Inter- und intraspezifische Variabilität der Soziallaute heimischer Fledermausarten

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1 Inter- und intraspezifische Variabilität der Soziallaute heimischer Fledermausarten (Chiroptera: Vespertilionidae) von Dipl.-Biol. Dipl.-Ing. Guido Pfalzer FB Biologie, Abt. Ökologie 02, C. Weber Vom Fachbereich Biologie der Universität Kaiserslautern zur Erlangung des akademischen Grades Doktor der Naturwissenschaften genehmigte Dissertation (D 386) Tag der wissenschaftlichen Aussprache: 13. Februar 02 Vorsitzender: Prof. Dr. T. Leitz Betreuer und 1. Berichterstatter: PD Dr. J. Kusch 2. Berichterstatter: Prof. Dr. E. Friauf Kaiserslautern, 02

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3 I N H A L T S V E R Z E I C H N I S Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis I 1. EINLEITUNG Fledermäuse Systematik, Lebensweise und Gefährdung Die akustische Welt der Fledermäuse Echoortung und Kommunikation 4 2. VORGEHENSWEISE Quartiersuche Nistkästen, Gebäude und sonstige Quartiere Baumquartiere 2.2 Rufaufnahmen und Verhaltensbeobachtungen Transformation der Ultraschalllaute und Rufaufzeichnung Computergestützte Rufanalyse Statistische Auswertung UNTERSUCHUNGSGEBIET Quartiersuche in Altholzbeständen des Pfälzerwaldes Detektorverhör potentieller Jagd- und Quartiergebiete Detektorverhör an besetzten Quartieren Gebäude- und unterirdische Quartiere Nistkastenquartiere 4. AUTÖKOLOGIE DER UNTERSUCHTEN FLEDERMAUSARTEN Wasserfledermaus (Myotis daubentonii, KUHL, 1817) Teichfledermaus (Myotis dasycneme, BOIE, 1825) Große Bartfledermaus (Myotis brandtii, EVERSMANN, 1845) Kleine Bartfledermaus (Myotis mystacinus, KUHL, 1817) Fransenfledermaus (Myotis nattereri, KUHL, 1817) Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii, KUHL, 1817) Großes Mausohr (Myotis myotis, BORKHAUSEN, 1797) Großer Abendsegler (Nyctalus noctula, SCHREBER, 1774) Kleiner Abendsegler (Nyctalus leisleri, KUHL, 1817) Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus, SCHREBER, 1774) Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii, KEYSERLING & BLASIUS, 1839) 4.12 Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus, LINNAEUS, 1758) Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus, SCHREBER, 1774) Mückenfledermaus (Pipistrellus pygmaeus, LEACH, 1825) 1) Rauhhautfledermaus (Pipistrellus nathusii, KEYSERLING & BLASIUS, 1839) Weißrandfledermaus (Pipistrellus kuhlii, KUHL, 1817) 45 1) Nomenklatur mit vorläufigem Charakter (vgl. JONES & BARRETT 1999, HÄUSSLER et al. 1999, 00) I

4 I N H A L T S V E R Z E I C H N I S 5. ERGEBNISSE Natürliche Baumquartiere im Untersuchungsgebiet Baumhöhlenkartierung und potentielle Fledermausquartiere in Bäumen Baumquartiere mit Fledermausbesatz 5.2 Sozialrufe im Flug und an Quartieren Ruftypen und ihre Variabilität Soziallaute von 16 Fledermausarten Wasserfledermaus (Myotis daubentonii, KUHL, 1817) Teichfledermaus (Myotis dasycneme, BOIE, 1825) Große Bartfledermaus (Myotis brandtii, EVERSMANN, 1845) Kleine Bartfledermaus (Myotis mystacinus, KUHL, 1817) Fransenfledermaus (Myotis nattereri, KUHL, 1817) Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii, KUHL, 1817) Großes Mausohr (Myotis myotis, BORKHAUSEN, 1797) Großer Abendsegler (Nyctalus noctula, SCHREBER, 1774) Kleiner Abendsegler (Nyctalus leisleri, KUHL, 1817) Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus, SCHREBER, 1774) Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii, KEYSERLING & BLASIUS, 1839) Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus, LINNAEUS, 1758) Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus, SCHREBER, 1774) Mückenfledermaus (Pipistrellus pygmaeus, LEACH, 1825) Rauhhautfledermaus (Pipistrellus nathusii, KEYSERLING & BLASIUS, 1839) Weißrandfledermaus (Pipistrellus kuhlii, KUHL, 1817) Interspezifische Rufvariabilität der Soziallaute ausgewählter Fledermausarten Interspezifische Variabilität innerhalb der Gattung Pipistrellus Interspezifische Variabilität innerhalb der Gattung Myotis Interspezifische Variabilität der Sozialrufe von Nyctalus noctula, N. leisleri und Vespertilio murinus in der Paarungszeit Intraspezifische Rufvariabilität der Soziallaute ausgewählter Fledermausarten Intraspezifische Variabilität des Ruftyps A in Wochenstubenquartieren des Großen Mausohrs (Myotis myotis) und der Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) Großes Mausohr (Myotis myotis) Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) Intraspezifische Variabilität der Ruftypen A und H an Balzquartieren des Großen Abendseglers (Nyctalus noctula) Ruftyp A des Großen Abendseglers (Nyctalus noctula) Ruftyp H des Großen Abendseglers (Nyctalus noctula) Intraspezifische Variabilität des Ruftyps A in Balzterritorien der Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) 5.3 Verhaltensbeobachtungen im Zusammenhang mit Sozialrufen Schwärmverhalten Tandemflüge Verfolgungsjagden Quartierwechsel Beobachtungen in der Paarungszeit II

5 I N H A L T S V E R Z E I C H N I S 6. DISKUSSION Effizienz der Quartiersuche und Bedeutung verschiedener Quartiertypen für Fledermäuse Gebäudequartiere Künstliche Nisthilfen und Fledermauskästen Natürliche Baumquartiere Baumhöhlenkartierung und potentielle Fledermausquartiere im Untersuchungsgebiet Besatzkontrolle und tatsächlich genutzte Fledermausquartiere im Untersuchungsgebiet Besatzkontrolle vom Erdboden aus die Schwärm- und Verhörmethode Direktes Inspizieren der Baumhöhlen Telemetrie Soziallaute und ihre Variabilität Methodisches Vorgehen Rufaufnahmen und Problematik der Artbestimmung Verhaltensbeobachtungen Inter- und intraspezifische Variabilität der Soziallaute verschiedener Fledermausarten Gattung Myotis Wasserfledermaus (Myotis daubentonii) Teichfledermaus (Myotis dasycneme) Große Bartfledermaus (Myotis brandtii) Kleine Bartfledermaus (Myotis mystacinus) Fransenfledermaus (Myotis nattereri) Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) Großes Mausohr (Myotis myotis) Gattung Nyctalus Großer Abendsegler (Nyctalus noctula) Kleiner Abendsegler (Nyctalus leisleri) Gattung Eptesicus Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii) Gattung Vespertilio Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus) Gattung Pipistrellus Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) Mückenfledermaus (Pipistrellus pygmaeus) Rauhhautfledermaus (Pipistrellus nathusii) Weißrandfledermaus (Pipistrellus kuhlii) Soziallaute und Verhaltensweisen Schwärmverhalten Tandemflüge Quartierwechsel Territoriale Jagd Territoriale Balz Grundprinzipien der Kommunikation bei Fledermäusen Kommunikation im Nahbereich Fernkommunikation Ortungsrufe Sozialrufe III

6 I N H A L T S V E R Z E I C H N I S Zusammenfassung 232 Literaturverzeichnis 233 Anhang Danksagung i xv IV

7 1. E I N L E I T U N G 1. EINLEITUNG 1.1 Fledermäuse Systematik, Lebensweise und Gefährdung Die Fledertiere (Chiroptera) bilden mit fast Arten nach den Nagetieren (Rodentia) die artenreichste Säugetierordnung. Sie repräsentieren damit nahezu ein Viertel aller bekannten Säugetierarten und sind als einzige Vertreter dieser Gruppe zum aktiven Flug befähigt. Man unterscheidet die beiden Unterordnungen Megachiroptera (Flughunde) mit 175 Arten und Mikrochiroptera (Fledermäuse) mit etwa 7 Arten. Die meist in der Dämmerung aktiven Flughunde mit ihren auffallend großen Nachtaugen orientieren sich fast ausschließlich optisch 1), während die nachtaktiven Fledermäuse ausnahmslos Echoortung betreiben (NEUWEILER 1993, ALTRINGHAM 1996). Bereits im Eozän vor etwa Millionen Jahren nutzten die Fledermäuse diese Technik, um anhand der zurückgeworfenen Echos ausgesendeter Ultraschallrufe ihre Beute zu lokalisieren und sich im Dunkeln zu orientieren (HABERSETZER & STORCH 1992). So jagten beispielsweise Vertreter der Gattung Palaeochiropteryx vermutlich dicht über der Wasseroberfläche (ähnlich der rezenten Wasserfledermaus, Myotis daubentonii) und fraßen fast ausschließlich Motten und Köcherfliegen. Andere Arten wie Archaeonycteris pollix oder Hassianycteris magna waren eher Generalisten mit breit gefächertem Nahrungsspektrum (RICHTER 1993, 1998). Die Megachiroptera leben in tropischen und subtropischen Klimazonen und ernähren sich von Früchten, Nektar und Pollen. Als einziger Vertreter in Europa lebt auf Zypern der Nilflughund (Rousettus aegyptiacus), der sich unter anderem in Obstplantagen von Früchten ernährt und deswegen auch verfolgt wird. Die Mikrochiroptera sind in Europa mit etwa Arten aus drei Familien vertreten Hufeisennasen (Rhinolophidae, 5 Arten), Glattnasen (Vespertilionidae, 25 (?) Arten) und Bulldoggfledermäuse (Molossidae, 1 Art). Die Nahrung der nahezu weltweit verbreiteten Fledermäuse besteht im wesentlichen aus Insekten und anderen Arthropoden. Nur einige wenige Fledermausarten haben sich auf vegetarische Kost, Wirbeltiere oder Blut spezialisiert. Letztere brachten die gesamte Tiergruppe als Vampire in Verruf, obwohl lediglich drei in Mittel- und Südamerika lebende Arten sich von Blut ernähren. Aberglaube und Unwissenheit trugen dazu bei, dass die unheimlichen Mischwesen aus Vogel und Maus vor allem in Europa vom Menschen verfolgt und bekämpft wurden bzw. immer noch werden (SCHOBER & GRIMMBERGER 1998). In einem deutschen Schulbuch schreibt SCHMEIL (1926) über die heimischen Hufeisennasen: Alle europäischen Fledermausarten ernähren sich jedoch fast ausschließlich von Arthropoden. Da sich darunter auch viele sogenannte Schadinsekten befinden, können Fledermäuse als wertvolle und nützliche Helfer in der Land- und Forstwirtschaft angesehen werden. Dies erkannte bereits 1792 der Thüringer Forstmann BECHSTEIN, der forderte, dass Fledermäuse! sollten (MESCHEDE & HELLER 00). Auch der Hanauer Fledermausforscher LEISLER bezeichnete 1813 die Fledermäuse als die " und forderte ihren uneingeschränkten Schutz (RICHARZ in GEBHARD 1997). Zwar sind alle heimischen Fledermausarten seit 1936 gesetzlich geschützt, dennoch führten in den vergangenen Jahrzehnten Quartierverluste durch forstwirtschaftliche und bau- 1) Eine Ausnahme stellen die Höhlenbewohner aus der Gattung Rousettus dar, die durch Zungenschnalzen Ortungsklicks zum Zwecke der Orientierung erzeugen können. 1

8 1. E I N L E I T U N G liche Maßnahmen, die Vernichtung der Nahrungsgrundlagen durch ungehemmten Pestizideinsatz, Vergiftungen durch Holzschutzmittel sowie die direkte Verfolgung durch den Menschen zu teilweise dramatischen Bestandsrückgängen. Als Folge dieser Entwicklung sind % der in Deutschland vorkommenden bzw. alle derzeit in Rheinland-Pfalz lebenden Fledermausarten auf den Roten Listen der gefährdeten und vom Aussterben bedrohten Tierarten zu finden (s. Tab. 1). In Rheinland-Pfalz wurde beispielsweise die dort ehemals häufige Kleine Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros) letztmals im Winter 1982/83 gefunden (BRAUN et al. 1983). Sie gilt seither in diesem Bundesland als ausgestorben (ARBEITSKREIS FLEDERMAUSSCHUTZ RHEINLAND-PFALZ 1992). Auch die stark rückläufige Zahl der Funde Großer Hufeisennasen (R. ferrumequinum) in Rheinland-Pfalz deutet darauf hin, dass dort mit einem baldigen Aussterben dieser Art zu rechnen ist (KIEFER et al. 1996). Die Gefährdungssituation sowie der Schutzstatus und nicht zuletzt die Störanfälligkeit der Fledermäuse setzen bei der wissenschaftlichen Erforschung dieser Tiergruppe ein verantwortungsbewusstes Vorgehen voraus. Auf keinen Fall sollte dabei die Devise Ergebnisse um jeden Preis im Vordergrund stehen. Besonders in den sensiblen Bereichen Winterquartier und Wochenstube müssen vermeidbare Störungen unterbleiben. Da der gesetzliche Schutz nicht nur die Tiere selbst sondern auch ihre Lebensstätten umfasst, waren auch die im Rahmen dieser Untersuchung durchgeführten Quartierkontrollen nur mit Ausnahmegenehmigung der Oberen Landespflegebehörde bei der Struktur- und Genehmigungsdirektion Süd (Neustadt a. d. W.) möglich. Die wissenschaftliche Erforschung der Fledermäuse leistet jedoch nicht zuletzt einen entscheidenden Beitrag zu deren effektivem Schutz, denn nur wenn die ökologischen Bedürfnisse dieser Tiergruppe möglichst genau bekannt sind, können sinnvolle Schutzmaßnahmen ergriffen werden. Der Wissensstand bezüglich Fledermäusen hat sich zwar in den letzten Jahrzehnten beträchtlich erhöht, jüngste Erkenntnisse zeigen jedoch, dass selbst die europäische Fledermausfauna immer noch Überraschungen zu bieten hat. Hierzu gehört beispielsweise die Feststellung, dass es sich bei einer der häufigsten und am besten untersuchten Fledermausarten Europas, der Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus), eigentlich um zwei Arten handelt, die sich morphologisch, genetisch und bioakustisch sowie bezüglich ihrer Lebensweise und Nahrungswahl unterscheiden (JONES & VAN PARIJS 1993, BARRATT et al. 1995, 1997, BARLOW 1997, BARLOW et al. 1997, OAKELEY & JONES 1998, BARLOW & JONES 1999, HÄUSSLER et al. 1999, 00, JONES & BARRATT 1999, MAY- ER & VON HELVERSEN 1999). Auch neuerliche Fortpflanzungsnachweise des Großen Abendseglers (Nyctalus noctula) auf der iberischen Halbinsel und der Fund einer Wochenstube in Zentralspanien (RUEDI et al in ALCADE 1999), weit außerhalb des bisher angenommenen Fortpflanzungsareals dieser wandernden Art (vgl. STRELKOV 00), sorgte für Aufsehen. Eine der ungewöhnlichsten Entdeckungen gelang jüngst DONDINI & VERGARI (00), die feststellten, dass es auch unter den europäischen Fledermausarten einen karnivoren Vertreter gibt, den in Südeuropa lebenden, bisher kaum erforschten Riesenabendsegler (N. lasiopterus), der offenbar regelmäßig kleinere Singvögel, wie Rotkehlchen (Erithacus rubecula) oder Waldlaubsänger (Phylloscopus sibilatrix), im Flug erbeutet (IBÁÑEZ et al. 01). Wie diese Beispiele verdeutlichen, sind Fledermäuse immer noch eine der am wenigsten bekannten Säugetiergruppen Europas, was vor allem auf ihre versteckte nächtliche Lebensweise und die damit verbundenen methodischen Schwierigkeiten ihrer Erforschung zurückzuführen ist. 2

9 1. E I N L E I T U N G Tab. 1: Rote Liste der gefährdeten Fledermausarten in Deutschland (RL D) und Rheinland-Pfalz (RL RP) (Literaturquellen: * ) BOYE et al. (1998); ** ) GRÜNWALD & PREUß (1987); *** ) ARBEITSKREIS FLEDERMAUSSCHUTZ RHEINLAND-PFALZ (1992); Die Gefährdungskategorien bedeuten: 0 = Ausgestorben oder verschollen; 1 = Vom Aussterben bedroht; 2 = Stark gefährdet; 3 = Gefährdet; G = Gefährdung anzunehmen, aber Status unbekannt; V = Arten der Vorwarnliste; II = Gefährdete wandernde Arten, Gäste; n = Derzeit nicht gefährdet; = Kein Nachweis) RL D RL RP RL RP Fledermausart 1) 1998* 1987** 1992*** Gattung Rhinolophus Große Hufeisennase (Rhinolophus ferrumequinum, SCHREBER, 1774) Kleine Hufeisennase (R. hipposideros, BECHSTEIN, 10) Gattung Myotis Wasserfledermaus (Myotis daubentonii, KUHL, 1817) n 3 3 Teichfledermaus (M. dasycneme, BOIE, 1825) G II 1 Große Bartfledermaus (M. brandtii, EVERSMANN, 1845) 2-2 Kleine Bartfledermaus (M. mystacinus, KUHL, 1817) Wimperfledermaus (M. emarginatus, GEOFFROY, 16) Fransenfledermaus (M. nattereri, KUHL, 1817) Bechsteinfledermaus (M. bechsteinii, KUHL, 1817) Großes Mausohr (M. myotis, BORKHAUSEN, 1797) Gattung Nyctalus Großer Abendsegler (Nyctalus noctula, SCHREBER, 1774) Kleiner Abendsegler (N. leisleri, KUHL, 1817) G 2 2 Gattung Eptesicus Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus, SCHREBER, 1774) V 1 2 Nordfledermaus (E. nilssonii, KEYSERLING & BLASIUS, 1839) 2 II 1 Gattung Vespertilio Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus, LINNAEUS, 1758) G 1 1 Gattung Pipistrellus Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus, SCHREBER, 1774) n 3 3 Rauhhautfledermaus (P. nathusii, KEYSERLING & BLASIUS, 1839) G 2 1 Alpenfledermaus (P. savii, BONAPARTE, 1837) Gattung Plecotus Braunes Langohr (Plecotus auritus, LINNAEUS, 1758) V 2 3 Graues Langohr (P. austriacus, FISCHER, 1829) Gattung Barbastella Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus, SCHREBER, 1774) Gattung Miniopterus Langflügelfledermaus (Miniopterus schreibersii, KUHL, 1817) ) Namensgebung gemäß den Vorgaben des Internationalen Komitees für Zoologische Nomenklatur (ICZN) (vgl. LINA 1998) 3

10 1. E I N L E I T U N G 1.2 Die akustische Welt der Fledermäuse Echoortung und Kommunikation Die Tatsache, dass Fledermäuse sich auch in absoluter Dunkelheit orientieren können, war lange Zeit rätselhaft und unerklärlich. Bereits zum Ende des 18. Jahrhunderts fand der italienische Naturforscher und Bischof von Padua, SPALLANZANI ( ), heraus, dass selbst geblendete Fledermäuse durch einen verdunkelten Raum fliegen können, ohne gegen die darin aufgespannten Drähte zu stoßen, an denen kleine Glöckchen befestigt waren. Sobald er den Tieren jedoch die Ohren mit Wachs verschloss, waren diese völlig orientierungslos. Freigelassene blinde Fledermäuse, die er einige Tage später wieder einfing, um ihren Mageninhalt zu untersuchen, waren beim Beutefang genauso erfolgreich wie ihre sehenden Artgenossen. SPALLANZANI fand keine plausible Erklärung für dieses Phänomen und beendete kurz vor seinem Tod die Aufzeichnungen zu diesem Thema mit der Frage: Kann man mit den Ohren sehen? Der Franzose CUVIER ( ) konnte sich mit dieser Vorstellung nicht anfreunden und postulierte, dass die Orientierung der Fledermäuse über einen sehr feinen Berührungssinn ihrer Körperoberfläche und Flughäute erfolge. Mehr als 0 Jahre lang wurde diese Erklärung des anerkannten Naturforschers nicht angezweifelt. Zur Orientierung der Fledermäuse bemerkt SCHMEIL (1926): # $ % & $ # ' #'( HARTRIDGE (19) formulierte schließlich als erster die Hypothese, dass sich Fledermäuse mit Hilfe von Ultraschalllauten orientieren, konnte diese jedoch weder hören noch dokumentieren, da die entsprechende Technik noch nicht erfunden war. Erst 1938 stellte der Harvard-Student GRIFFIN mit Hilfe eines der ersten Hochfrequenzdetektoren fest, dass einige scheinbar stumm in einem Käfig sitzende Fledermäuse intensive Ultraschalllaute aussendeten. Das Rätsel der Orientierungsleistungen der Fledermäuse war gelöst und GRIFFIN schlug für das Prinzip, die Echos emittierter Schallwellen auszuwerten die Bezeichnung Echoortung ( echolocation ) vor (GRIFFIN 1944). Die Fledermausforschung beschäftigte sich in den folgenden Jahrzehnten vorwiegend mit den funktionalen Aspekten der Signalaussendung und -perzeption sowie der neuronalen Signalverarbeitung. Erst die Entwicklung tragbarer Ultraschalldetektoren (ANDERSEN & MILLER 1977) ermöglichte die effiziente Untersuchung von Fledermausrufen im Freiland und richtete die Aufmerksamkeit auf die Möglichkeiten der Artbestimmung von Fledermäusen anhand ihrer Ortungsrufe (AH- LÉN 1981, FENTON & BELL 1981, WEID 1985, 1988, WEID & VON HELVERSEN 1987, ZINGG 1988 a, 19). Während in den Pionierjahren der Detektorforschung noch eine oftmals umständlich zu bedienende Freilandausrüstung sowie ein komplettes bioakustisches Labor benötigt wurden, eröffnete Anfang der 19er Jahre die Entwicklung handlicher Zeitdehnungsdetektoren und Aufzeichnungsgeräte sowie entsprechender Auswertungssoftware für gängige PCs neue Wege in der akustischen Artbestimmung und bei der Untersuchung der Variabilität von Fledermausrufen (RY- DELL 19, BARATAUD 1996, TUPINIER 1996, VAUGHAN et al. 1997, TAYLOR 1999). Bereits früh wurde erkannt, dass die große innerartliche Plastizität der Rufe die zwischenartlichen Unterschiede teilweise überdeckt, so dass eine korrekte Artbestimmung oft erschwert bzw. unmöglich wird. Je nach Flugsituation verwenden viele Arten im offenen Luftraum oft schmalbandige und niederfre- 4

11 1. E I N L E I T U N G quente CF-Laute 1), während sie im hindernisreichen Luftraum auf breitbandige FM-Schübe 2) mit höheren Ruffrequenzen umschalten (MILLER & DEGN 1981, FENTON 1987, WEID & VON HELVER- SEN 1987, RYDELL 19, KALKO 1991 a, KALKO & SCHNITZLER 1993, KAPTEYN 1993, JONES 1995 a, 1995 b). Auch im Zusammenhang mit Beutefangsituationen werden Frequenz, Bandbreite und Wiederholungsrate der Rufe verändert (GRIFFIN et al. 19, KALKO & SCHNITZLER 1989, KALKO 1991 b). Abbildung zeigt Sonagramme 3) je eines Ortungsrufes von fünf verschiedenen Fledermausarten in unterschiedlichen Flugsituationen. Ohne zusätzliche Informationen über die Ruffolge, den Aufnahmestandort sowie dessen Umfeld und gegebenenfalls Flugverhalten, Silhouette und Größe des aufgezeichneten Tieres, ist eine eindeutige Artbestimmung oft nicht möglich A Nyctalus noctula B Nyctalus leisleri C Eptesicus nilssonii ms s D Eptesicus serotinus E Vespertilio murinus Abb : Ähnliche Ortungsrufe von fünf Fledermausarten in unterschiedlichen Flugsituationen: A) Großer Abendsegler (Nyctalus noctula) im offenen Luftraum über einem Gewässer bei Annäherung an ein Hindernis (Waldsaum); B) Kleiner Abendsegler (N. leisleri) bei Annäherung an ein Beutetier; C) Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii) im offenen Luftraum über einer Waldlichtung; D) Breitflügelfledermaus (E. serotinus) im offenen Luftraum vor dem Gebäudequartier in einer Ortschaft; E) Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus) im offenen Luftraum beim Flug in großer Höhe am Freiburger Münster (Die Rufabstände sind nicht maßstabsgetreu wiedergegeben; Nähere Erläuterungen zur sonagraphischen Darstellungsweise s. Kap. 2.4) Die intraspezifische Variabilität der Ortungsrufe veranschaulicht das Beispiel in Abbildung Dargestellt sind Sonagramme von Ortungsrufen des Großen Abendseglers (N. noctula) in unterschiedlichen Ortungssituationen. Im typischen Jagdhabitat, dem offenen Luftraum über einem Gewässer (A), sind die Rufe lang, niederfrequent und sehr flach moduliert. Bei Annäherung an ein Beutetier oder ein Hindernis (B) werden die Ortungsrufe verkürzt und die Frequenz wird angehoben. Im hindernisreichen Luftraum, zum Beispiel unter dem Laubdach der Bäume in Quartiernähe (C), werden steil abfallende FM-Rufe abgegeben. Letztere sind eigentlich charakteristisch für Ver- 1) 2) 3) CF = constant frequency (mit konstanter Frequenz) FM = frequency modulated (frequenzmoduliert) Nähere Erläuterungen zur sonagraphischen Darstellungsweise s. Kap

12 1. E I N L E I T U N G treter der Gattung Myotis, die in der Nähe der Vegetation bzw. im Unterholz ihre Nahrung suchen. Problematisch ist besonders die akustische Artbestimmung dieser kleinen und mittelgroßen Myotis-Arten, deren Ortungsrufe sehr ähnlich aufgebaut sind (vgl. AHLÉN 1981, 19, 1993, WEID 1988, ZINGG 19, WEISHAAR 1995, BARATAUD 1996). Die grundsätzlichen Schwierigkeiten der Artbestimmung anhand der Ortungsrufe liegen in deren Funktion begründet. Da sie zur Orientierung im Raum eingesetzt werden, unterliegen sie anderen Selektionsfaktoren als etwa die sogenannten Soziallaute, die als Kommunikationssignale eher artspezifische Unterschiede aufweisen (WEID 1988) Nyctalus noctula B A ms s C Abb : Ortungsrufe des Großen Abendseglers (Nyctalus noctula) in unterschiedlichen Flugsituationen: A) CF-Rufe im offenen Luftraum über einem Gewässer; B) Annäherung an ein Hindernis (Waldrand); C) FM-Rufe im hindernisreichen Luftraum in Quartiernähe (Die Rufabstände sind nicht maßstabsgetreu wiedergegeben; Nähere Erläuterungen zur sonagraphischen Darstellungsweise s. Kap. 2.4) Gemäß der Definition von DAWKINS & KREBS (1981) sind die Sozialrufe der Fledermäuse akustische Signale zum Zwecke der Kommunikation, um das Verhalten eines Empfängers in der vom Sender gewünschten Art und Weise zu verändern. Generell sollen Abwehr- und Warnrufe Feinde abschrecken bzw. Artgenossen vor einer Gefahr warnen, Bettelrufe sollen die Fürsorge der Eltern erwirken und Balzrufe dienen der Partnerfindung. In der Regel werden nur effektive Signale durch die Selektion begünstigt, das heißt solche, die für den Sender von Vorteil sind und deren Kosten nicht größer sind als ihr Nutzen. Die Art des Signals wird durch die ökologischen Randbedingungen festgelegt (DAWKINS & KREBS 1981). Bei den nachtaktiven Fledermäusen werden für die Fernkommunikation meist weitreichende (also relativ niederfrequente) akustische Signale verwendet, während im Nahbereich unter anderem olfaktorisch kommuniziert wird (z. B. BUCHLER 19 b, GUSTIN & MCCRACKEN 1987). Auch eine taktile Komponente wird diskutiert (RIEGER & WALZTHÖNY 19, GEBHARD 1997). Außer über Sozialrufe ist bei Fledermäusen zudem ein akustischer Informationstransfer über die Ortungsrufe möglich (z. B. BARCLAY 1982, A- VERY et al. 1984, LEONARD & FENTON 1984, FENTON 1985, 1986, BALCOMBE & FENTON 1988, JONES 1995 b, WILKINSON 1995). Der Informationsgehalt der Rufe beschränkt sich dabei nicht nur auf den räumlichen Aspekt (Lokalisation von Artgenossen, Quartieren und Jagdgebieten, in denen andere Fledermäuse jagen), sondern sie können auch zum individuellen Erkennen beitragen (MAS- 6

13 1. E I N L E I T U N G TERS & JACOBS 1989, MASTERS et al. 1995). Eine strikte Einteilung in Echoortungs- und Sozialrufe ist deshalb nicht in jedem Fall angebracht (FENTON 1985, 1986). Im Rahmen dieser Arbeit sollen vorwiegend die klassischen Sozialrufe heimischer Fledermäuse untersucht werden. Dabei handelt es sich oft um mehr oder weniger komplex aufgebaute Lautäußerungen mit niedrigen Frequenzanteilen (vgl. Abb ). Sie sind in allen drei Teillebensräumen der Fledermäuse auf Flugrouten, in Jagdgebieten und vor allem an den Quartieren zu erwarten, also überall dort, wo es zu Interaktionen mit Artgenossen kommen kann. Schwerpunktmäßig sollen dabei Lautäußerungen Baum bewohnender Fledermausarten erfasst werden. Da im Quartierbereich die meisten Soziallaute zu erwarten sind und dort meist eine zweifelsfreie Artzuweisung der aufgezeichneten Rufe möglich ist, bildet die Suche nach Fledermausquartieren einen wichtigen Teilaspekt dieser Arbeit. Durch Detektoraufnahmen und sonagraphische Darstellungen sollen Soziallaute möglichst vieler heimischer Fledermausarten qualitativ dokumentiert werden. Mittels computergestützter Rufanalyse werden die aufgezeichneten Rufe vermessen und quantitative Kenndaten statistisch ermittelt. Soweit möglich, sollen Verhaltensbeobachtungen die Untersuchungen zur inter- und intraspezifischen Variabilität der Soziallaute ergänzen. Schließlich sollen die Aufnahmen hinsichtlich artspezifischer Lautmuster analysiert werden, um Merkmale für eine Artbestimmung mit Hilfe von Sozialrufen herauszuarbeiten. Generell können bei der Verwendung von Ultraschalldetektoren auch Rufe an schwer zugänglichen Quartieren oder von fliegenden Tieren erfasst werden und störende Quartierkontrollen, die zwangsläufig mit einer Beunruhigung ihrer Bewohner verbunden sind, können unterbleiben. Hierzu bedarf es jedoch eindeutiger bioakustischer Unterscheidungsmerkmale, die möglicherweise die bisher wenig beachteten Sozialrufe liefern können ms s Abb : Komplexer, aus mehreren Rufelementen bestehender Soziallaut des Großen Abendseglers (N. noctula) (Nähere Erläuterungen zur sonagraphischen Darstellungsweise s. Kap. 2.4) 7

14 2. V O R G E H E N S W E I S E 2. VORGEHENSWEISE Wie bereits erwähnt, können Soziallaute von Fledermäusen in jedem ihrer drei Teilhabitate Quartier, Flugroute und Jagdgebiet registriert werden. Bei Aufnahmen quartierfern fliegender Tiere sind jedoch lediglich in der kurzen Dämmerungsphase synchrone Sichtbeobachtungen ohne größeren technischen Aufwand möglich. Zudem ist die Artzugehörigkeit mit dem Detektor nicht immer zweifelsfrei festzustellen. Deshalb waren in der vorliegenden Arbeit vorwiegend die Quartierbereiche als Aufnahmeorte von Interesse. Dort werden die meisten Soziallaute abgegeben, da es häufig zu Interaktionen verschiedener Individuen kommt. Des Weiteren ist in der Regel eine eindeutige Artbestimmung gewährleistet. Da dem Verfasser zu Beginn der Untersuchungen keine Fledermauswohnstätten bekannt waren, war die Suche nach geeigneten Quartieren ein wesentlicher Bestandteil der Arbeit. 2.1 Quartiersuche Nistkästen, Gebäude und sonstige Quartiere A.) Künstliche Nisthilfen für Vögel und Fledermauskästen Abb a: Eine künstliche Fledermaushöhle aus Holzbeton (Typ SCHWEGLER 2FN) Vogel-Nistkästen und Fledermauskästen (Abb.: a) werden vorwiegend von Baum bewohnenden Fledermausarten genutzt. Eine Kolonie ist jedoch nicht jedes Jahr im gleichen Kasten anzutreffen, sondern sie besiedelt mehr oder weniger große Quartiergebiete mit einer Vielzahl von Quartieren. Innerhalb dieser Gebiete finden häufig Quartierwechsel statt, teilweise auch während der Wochenstubenzeit, wobei die noch nicht flugfähigen Jungtiere von ihren Müttern transportiert werden (z. B. ROER 1971, LAUFENS 1973, STRAT- MANN 1978, SCHORCHT 1994). Bei Untersuchungen an Kastenquartieren müssen deshalb auch in bekannten Quartiergebieten oft mehrere Hundert Nistkästen mit der Leiter kontrolliert werden, bevor ein besetztes Quartier lokalisiert werden kann. Die Detektoraufnahmen (s. u.) müssen dann zwangsläufig am gleichen Abend durchgeführt werden, um die Kolonie nicht durch einen erneuten Quartierwechsel aus den Augen zu verlieren. Informationen zu Nistkastenquartieren in der Pfalz wurden hauptsächlich vom ARBEITSKREIS FLE- DERMAUSSCHUTZ RHEINLAND-PFALZ bereitgestellt. Die Mitarbeiter können auf eine mehr als - jährige Erfassungstätigkeit zurückblicken, circa 4.0 Kästen wurden bislang erfasst, mindestens werden alljährlich kontrolliert (KÖNIG & WISSING 00). Die Quartierkontrollen erfolgten in Absprache bzw. mit Beteiligung der Revierleiter, Vereine und Einzelpersonen, die diese Kästen 8

15 2. V O R G E H E N S W E I S E betreuen. Hans KÖNIG vom Arbeitskreis Fledermausschutz lieferte dabei zahlreiche wertvolle Angaben zu Quartieren bzw. Quartiergebieten. B.) Quartiere in oder an Gebäuden sowie unterirdische Stollenquartiere Da vorwiegend Baum bewohnende Fledermausarten untersucht werden sollten, wurde keine gezielte Suche nach Gebäudequartieren durchgeführt. Hans KÖNIG lieferte Informationen zu einem ihm bekannten Wochenstubenquartier des Großen Mausohrs (Myotis myotis) in Neumühle und leitete einen Hinweis auf ein Zwergfledermaus-Wochenstubenquartier (Pipistrellus pipistrellus) in Ramstein an den Verfasser weiter. Von Thomas VICINUS stammt der Hinweis auf einen Wochenstubenverband von Zwergfledermäusen im Bereich der Gebäude der Universität Kaiserslautern. Durch eigene Nachforschungen konnte insbesondere ein Quartier am Biologie-Gebäude (Abb b1) lokalisiert werden, welches auch in den Folgejahren in der Wochenstubenzeit besetzt war. Mit Unterstützung von Christine HARBUSCH konnte zudem ein Wochenstubenquartier der Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) auf dem Dachboden einer Kirche in Aspelt (Luxemburg) aufgesucht werden. Des Weiteren bot sich die Gelegenheit, mit Andreas KIEFER und Christoph SCHREIBER an einer Netzfangaktion in einem Basaltstollen bei Mendig (Abb b2) teilzunehmen. Abb b1: Wochenstubenquartier der Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) unter dem Drempelblech (Pfeil) von Gebäude 13 der Universität Kaiserslautern Abb b2: Eingang eines Basaltstollens bei Mendig, der von verschiedenen Fledermausarten als Winterquartier genutzt wird 9

16 2. V O R G E H E N S W E I S E Baumquartiere Ein Untersuchungsschwerpunkt waren die Soziallaute Baum bewohnender Fledermausarten. Da zu Beginn der Arbeit keine Baumquartiere im Untersuchungsgebiet bekannt waren, musste zunächst mit geeigneten Methoden danach gesucht werden. A.) Suche nach Altholzbeständen Hierzu wurde mit Unterstützung durch die FORSCHUNGSANSTALT FÜR WALDÖKOLOGIE Abb b: Fäulnishöhle in einer Buche ein potentielles Fledermausquartier UND FORSTWIRTSCHAFT RHEINLAND-PFALZ (Frau Dr. Patricia BALCAR) eine Umfrage durchgeführt. 14 Forstämter im Biosphärenreservat Pfälzerwald mit circa unterstellten Forstrevieren wurden befragt nach Altholzbeständen, potentiellen Fledermaus-Jagdgebieten, künstlichen Nistgeräten, Fledermausbeobachtungen und eventuell bekannten Quartieren (Umfragebogen in Anhang A.1). Der Rücklauf der Fragebögen betrug etwa 2 / 3, davon wiederum lieferten 2 / 3 der Formulare verwertbare Informationen. Daraufhin wurden zwölf Revierförster kontaktiert und vor Ort Altholzbestände und potentielle Jagdgebiete sowie Orte, an denen Fledermäuse beobachtet wurden, besichtigt. Nach diesen Begehungen und unter Zuhilfenahme forstlicher Betriebskarten wurden schließlich 32 Altholzbestände ausgewählt (vgl. Abb. 3.1). B.) Baumhöhlenkartierung In den ausgewählten Altholzbeständen wurden von Dezember 1998 bis Februar 1999 auf einer Gesamtfläche von 171,2 ha die potentiellen Fledermaus-Quartierbäume erfasst. Um Sichtbehinderungen durch Blattwerk zu vermeiden, fand die Kartierung im Winter statt. Die Bestände wurden jeweils von mindestens drei Erfassern ausgerüstet mit Fernglas, Kompass, Forst-Sprühfarbe und Maßband abgeschritten und mit bloßem Auge sowie mit dem Fernglas nach möglichen Quartieren Spechtlöchern, Fäulnishöhlen (Abb b), Stammrissen, Rindenschäden abgesucht. Jeder potentielle Quartierbaum wurde fortlaufend nummeriert, mit Sprühfarbe markiert und seine Lage im Bestand auf einer Karte gekennzeichnet. Als Markierung diente in Absprache mit den jeweiligen Revierförstern die aufgesprühte, eingekreiste Baumnummer im Stammfußbereich. Daten zum Umfeld, zum Baum selbst und zu den dort registrierten möglichen Quartieren wurden protokolliert (Protokollbogen in Anhang A.2). Eine ähnliche Vorgehensweise wählten auch BRISKEN 1983, RAUH 1993, FRANK 1994 und HERMES C.) Erfassung besetzter Quartiere Von Juli bis Anfang September 1999 erfolgte die systematische Kontrolle ausgewählter Höhlenbäume auf Fledermausbesatz. Hierzu wurden elf besonders vielversprechende Bestände mit einer Gesamtfläche von circa 72 ha ausgewählt, in denen potentielle Quartierbäume örtlich gehäuft bzw. mit hoher Gesamtdichte auftraten. Weitere Auswahlkriterien waren gute Erreichbarkeit und Begehbarkeit, um die nächtlichen Arbeiten nicht unnötig zu erschweren.

17 2. V O R G E H E N S W E I S E Die Gebiete wurden zu unterschiedlichen Zeitpunkten aufgesucht: Abends von Sonnenuntergang bis etwa drei Stunden danach sowie morgens ab etwa zwei Stunden vor bis kurz nach Sonnenaufgang. In der Morgendämmerung wurde nach schwärmenden Fledermäusen (Abb c) Ausschau gehalten. Nahezu alle heimischen Fledermausarten zeigen dieses Schwärmverhalten vor dem morgendlichen Einflug in das Tagesquartier (vgl. Kap ). Die Suche nach schwärmenden Fledermäusen wird deshalb von verschiedenen Autoren als gute Methode zum Auffinden von Baumquartieren beschrieben (HELMER 1983, VIERHAUS 1988, DIETZ 1993, BOONMAN 00). In den Abendstunden aber auch während der morgendlichen Begehungen wurden potentielle Quartiergebiete nach Soziallauten verhört. Die aus Wochenstuben oder von balzenden Fledermäusen abgegebenen Lautäußerungen tragen häufig dazu bei, ein besetztes Quartier zu lokalisieren. Insbesondere für die laut rufenden Abendsegler (Gattung Nyctalus) wird diese Methode der Quartiersuche von verschiedenen Autoren empfohlen (BELS 1952 in SLUITER & VAN HEERDT 1966, STRATMANN 1968, VIERHAUS 1988). Abb c: Schwärmende Fledermäuse vor ihrem Quartier in einer Baumhöhle (Bildmontage: C. WE- BER) D.) Quartierkontrollen mit der Steigleiter Sobald ein Baumquartier mit Fledermausbesatz entdeckt wurde, fand am darauf folgenden Tag eine Quartierkontrolle (Abb d1-d3) statt, um Art und Anzahl der Fledermäuse festzustellen. Dabei kam eine Steigleiter (Modell Heidelberg ) zum Einsatz, bestehend aus einzelnen 5, m bzw. 3, m langen Leiterelementen, die jeweils am oberen Ende mittels Haltebock und Spanngurt am Baumstamm fixiert und während des Steigvorgangs sukzessive übereinander aufgebaut werden. Der Steiger trägt einen Sitzgurt mit Sicherheitsseil, so dass ein beidhändiges Hantieren möglich ist. Die komplette Steigausrüstung (Abb d3) wurde als Leihgabe von der FORSCHUNGS- ANSTALT FÜR WALDÖKOLOGIE UND FORSTWIRTSCHAFT RHEINLAND-PFALZ (FAWF) zur Verfügung gestellt. Eine theoretische und praktische Einführung in die Baumsteigetechnik mit der Steigleiter vermittelte Herr Patrick HEINTZEN (FAWF Trippstadt). Um das Innere der Baumhöhlen zu inspi- 11

18 2. V O R G E H E N S W E I S E zieren, wurde ein medizinisches Endoskop mit cm Schlauchlänge und zusätzlicher 6V- Beleuchtung verwendet (Leihgabe von Andreas KIEFER, ARBEITSKREIS FLEDERMAUSSCHUTZ RHEINLAND-PFALZ). Mit etwas Übung konnten damit der Innenraum der Baumhöhlen abgesucht und vorhandene Fledermäuse anhand äußerer Merkmale bestimmt werden. Abb d1 (oben links): Baumhöhlenkontrolle in luftiger Höhe (Photo: C. WEBER) Abb d2 (rechts): Aufbau der Leiterelemente bei einer Steigleiterkontrolle (Photo: P. HEINTZEN) Abb d3 (unten links): Baumsteigeausrüstung 12

19 2. V O R G E H E N S W E I S E 2.2 Rufaufnahmen und Verhaltensbeobachtungen Im Untersuchungszeitraum von 1998 bis 00 wurden Sozialrufe im wesentlichen in den beiden Teilhabitaten Quartier und Jagdgebiet aufgenommen. Die Fledermausaktivität und somit die Beobachtungs- und Verhörzeiten waren dabei abhängig vom jeweiligen Zeitpunkt des Sonnenunterganges. Die Festlegung der Verhörstandorte für die Aufnahmen in den Jagdgebieten erfolgte nach Durchsicht von Kartenmaterial sowie Begehung der in Frage kommenden Örtlichkeiten. Kriterien waren hier ein enges Beieinander von potentiellen Quartieren, geeigneten Jagdräumen und vernetzenden Leitstrukturen. Acht Aufnahmeorte sind identisch mit den von WEBER 1998/99 untersuchten Waldstrukturen (WEBER in Vorb.), elf weitere wurden im Rahmen der vorliegenden Untersuchung zusätzlich ausgewählt (vgl. Kap. 3.2). In der Regel wurden die nächtlichen Geländearbeiten von mindestens zwei Personen durchgeführt. Die Ausrüstung bestand jeweils aus Ultraschalldetektor, DAT-Rekorder mit Ersatzkassetten, Stromversorgung und Taschenlampe. Verhaltensbeobachtungen und Bemerkungen zu den Rufaufnahmen wurden auf einem Protokollbogen (s. Anhang A.3) bzw. mittels Diktiergerät festgehalten. Fledermaus-Jagdgebiete wurden meist in der ersten Nachthälfte (Sonnenuntergang bis etwa vier Stunden danach) verhört, wobei der Standort mehrmals gewechselt wurde. Sichtbeobachtungen blieben dabei auf die Dämmerung beschränkt, soweit keine künstlichen Lichtquellen (Taschenoder Kopflampe, Straßenbeleuchtung, etc.) genutzt wurden. An den Quartieren wurde stationär verhört und beobachtet. Ausflugsbeobachtungen erfolgten in der ersten Nachthälfte, das Schwärmverhalten wurde meist in der zweiten Nachthälfte (vor Sonnenaufgang) beobachtet und dokumentiert. Im Untersuchungsjahr 1999 stand hierfür teilweise ein Nachtsichtgerät russischer Bauart (Typ PNW-57W) zur Verfügung (Leihgabe Jochen SCHRÖER). Meist wurde am Abend etwa ½ Stunde vor Sonnenuntergang bzw. am Morgen mindestens 1 ½ Stunden vor Sonnenaufgang vor dem Quartier Position bezogen. In vier Fällen wurde die komplette Nacht von Sonnenuntergang bis Sonnenaufgang am Quartier verbracht. 2.3 Transformation der Ultraschalllaute und Rufaufzeichnung Um die Ultraschallrufe der Fledermäuse hörbar zu machen und aufzuzeichnen, wurde ein Zeitdehnungsdetektor (Modell Laar-Bridge-Box XL, Firma BVL VON LAAR) verwendet. Der Detektor ist mit einem Electret-Kondensator-Mikrophon (Typ CK, Firma AKG) ausgestattet, das im Frequenzbereich von bis circa einen linearen Frequenzgang aufweist. Bei höheren Frequenzen nimmt die Sensitivität zunehmend ab, was durch einen eingebauten Vorverstärker, dessen Verstärkungsfaktor in den hochfrequenten Bereichen zunimmt, weitgehend kompensiert wird (VON LAAR in VICINUS 1997). Die obere Grenzfrequenz des Mikrophons liegt bei circa 1, so dass alle einheimischen Fledermausarten erfasst werden können. Im Aufnahmemodus wird kontinuierlich das Mikrophonsignal verstärkt, digitalisiert und in einem Ringspeicher festgehalten. Nach dem Umschalten in den Wiedergabemodus wird der Inhalt des Speichers zehnfach verlangsamt wiedergegeben. Hierdurch wird die Frequenz des Signals um den Faktor zehn verringert, so dass beispielsweise ein Fledermausruf von auf 4 heruntergeregelt und somit hörbar gemacht wird. Die Länge der Aufzeichnungssequenz wird festgelegt 13

20 2. V O R G E H E N S W E I S E durch die Größe des digitalen Speichers und die gewählte Abtastfrequenz. Bei einem Speicher von KB und der hier gewählten Abtastrate von 0 ergibt sich eine maximale Aufnahmedauer von 5,12 s. Das zeitgedehnte Signal wird dann in einer Endlosschleife als 51,2 s lange Sequenz wiedergegeben. Im Aufnahmemodus des Detektors erlaubt eine Mithörfunktion, die ähnlich dem Frequenzmischerverfahren (s. u.) arbeitet, das Verhören von Fledermausrufen in Echtzeit über Kopfhörer. Werden hierbei interessante Laute wahrgenommen, kann in den Wiedergabemodus gewechselt und der Inhalt des Ringspeichers (die letzten 5 s vor dem Umschalten) zeitgedehnt abgespielt und gegebenenfalls aufgezeichnet werden. Für die Aufzeichnungen wurde ein tragbarer DAT-Rekorder (SONY TCD-D8) verwendet. Die DAT-Aufzeichnung hat den Vorteil, dass bei jeder Aufnahme Datum und Uhrzeit auf dem Tape gespeichert werden, was bei der späteren Auswertung die Zuordnung der aufgenommenen Rufsequenzen wesentlich erleichtert. Bemerkungen zu den Aufnahmen wurden vor Ort protokolliert oder mittels Diktiergerät festgehalten. Eine Aufzeichnung auf Mini-Disk ist für bioakustische Untersuchungen unbrauchbar, da dieses Verfahren mit Datenkompression auf Grundlage der Datenreduktion arbeitet. Eventuell interessante Frequenzverläufe können dabei nur fragmentartig wiedergegeben werden (VON LAAR o. J.). Nachfolgend sollen kurz die gängigen Detektormethoden verglichen werden (s. auch: WEID 1988, AHLÉN 19, PETTERSSON 1993, JONES 1993 b, MÜHLBACH 1993, LIMPENS & ROSCHEN 1995): Bei der Frequenzteilermethode gelangt nur ein bestimmter Anteil des Mikrophonsignals zur Verarbeitung. Beispielsweise wird beim divide-by-ten-detektor nur jede. Schwingung des Ausgangssignals weitergeleitet, so dass hörbare Signale mit zehnfach verringerter Frequenz in Originalgeschwindigkeit ausgegeben werden. Amplituden- und Frequenzverlauf bleiben weitgehend erhalten, die Informationsdichte der Signale wird jedoch ebenfalls um das zehnfache verringert, weshalb die Methode für eine detaillierte Rufanalyse wenig geeignet ist. Für die Aufzeichnung der Detektorsignale wird in der Regel ein Hochgeschwindigkeits-Tonbandgerät benötigt. Von Vorteil ist, dass mit der Frequenzteilermethode ein großer Frequenzbereich gleichzeitig erfasst werden kann (Breitbandverfahren). Bei Frequenzüberlagerungsdetektoren auch Heterodyn- oder Mischerdetektoren genannt wird hingegen nur jeweils ein schmales Frequenzband erfasst (meist ± 5 ). Ein interner Oszillator erzeugt eine einstellbare Frequenz, die mit dem Mikrophonsignal überlagert wird. Liegt das eingehende Signal nahe der Oszillatorfrequenz, entstehen hörbare Differenzfrequenzen. Durch manuelles Einstellen des Frequenzreglers kann die Rufmittelfrequenz im Gelände ermittelt werden und die ausgegebenen Signale erlauben durch ihren charakteristischen Klang dem geübten Benutzer zum Teil eine Artbestimmung vor Ort. Zudem ist die Empfindlichkeit und damit die Reichweite der Geräte recht groß. Auch Mischerdetektoren mit Breitbandfunktion sind erhältlich (PETTERS- SON 1993, VON LAAR 1994). Der Mithörmodus des hier verwendeten Zeitdehnungsdetektors arbeitet nach diesem Prinzip. Ein Nachteil der Mischermethode ist der Verlust von Amplituden- und Frequenzinformationen, weshalb keine sonagraphische Auswertung der Signale möglich ist. Beim Zeitdehnungsverfahren (s. o.) bleiben hingegen alle charakteristischen Signaleigenschaften erhalten. Während in Echtzeit oftmals nur Knatter- und Zirplaute zu hören sind, lassen sich zeitgedehnt, bedingt durch die bessere zeitliche Auflösung, einzelne Fledermausrufe oder Rufelemente 14

21 2. V O R G E H E N S W E I S E mit dem Gehör unterscheiden. Erfahrene Benutzer können in bestimmten Fällen bereits an Klang und Rufrhythmus der zeitgedehnten Rufe die Art oder zumindest die Gattung vor Ort bestimmen. Durch die Breitband-Eigenschaften wird zudem der gesamte Frequenzbereich der Rufe aller einheimischen Fledermausarten abgedeckt. Schließlich können aufgezeichnete Rufe einer Lautanalyse am Computer unterzogen werden, denn das Zeitdehnungsverfahren ist die einzige Methode, welche Ultraschallrufe ohne nennenswerten Informationsverlust transformiert. 2.4 Computergestützte Rufanalyse Die Rufanalyse erfolgte mit dem Programm VOXSCOPE PROFESSIONAL (Firma AVISOFT, Berlin). Das Programm berechnet Oszillogramme, Frequenzspektren und Sonagramme aufgezeichneter Sequenzen und ermöglicht das Vermessen bestimmter Rufparameter mittels Messkursor. Das Oszillogramm eines akustischen Signals gibt die zeitliche Veränderung der Amplitude wieder. Bei einem Fledermausruf ermöglicht es beispielsweise, die Verteilung der Lautenergie auf bestimmte Signalabschnitte zu ermitteln. Das Frequenzspektrum zeigt die Frequenzzusammensetzung eines Schallsignals an. Hierbei wird die Intensität des Signals in [mv] bzw. [db] in Abhängigkeit von der Frequenz in aufgetragen. Unter anderem lässt sich so die amplitudenstärkste Frequenz (F max ) eines Fledermausrufes bestimmen, die ein wichtiges Merkmal bei der Artunterscheidung ist. Das Sonagramm schließlich ist eine dreidimensionale Darstellung der zeitlichen Änderung des Signalspektrums. Dabei sind auf der Abszisse die Zeit in [s] und auf der Ordinate die Frequenz in aufgetragen. Die dritte Dimension ist die Intensität bzw. Lautstärke zu einem bestimmten Zeitpunkt bei einer bestimmten Frequenz, welche mittels verschiedener Farben oder Graustufen dargestellt wird (SPECHT o. J.). Abbildung 2.4 zeigt exemplarisch die sonagraphische Darstellung eines Sozialrufes der Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii). Vorbereitend auf die Rufanalyse wurden zunächst die zeitgedehnten DAT-Aufnahmen über die Soundkarte des Computers in das Programm eingespielt, als Sonagramm dargestellt und einer kritischen Durchsicht unterzogen. Verwertbare Sequenzen wurden zum Zwecke eines schnelleren Zugriffs auf digitalen Datenträgern (Festplatte, CD-Rom) im *.wav-format archiviert. Für die insgesamt Einzelsequenzen mit Sozialrufen wurden etwa 1,5 GB Speicherplatz benötigt. Als Soziallaut wurden dabei solche Rufe angesehen, die sich deutlich von den in der Fachliteratur beschriebenen Ortungsrufen der jeweiligen Art unterscheiden oder von anderen Autoren bereits als Soziallaut beschrieben wurden. Die unterschiedlichen Varianten dieser vermutlich im sozialen Kontext abgegebenen Laute wurden als artspezifischer Ruftyp definiert und für jede Art alphabetisch durchnummeriert. Kriterien bei der Ruftypenklassifizierung waren dabei der Höreindruck, die Lautstruktur im Sonagramm sowie die jeweilige Aufnahmesituation, in der die Rufe aufgezeichnet wurden. Dieses Vorgehen wählten zum Beispiel auch WEID (1994) beim Großen Abendsegler (Nyctalus noctula) sowie ZINGG (1988 b) beim Kleinen Abendsegler (N. leisleri). Die Charakterisierung der Sozialruf-Typen erfolgte einerseits über die sonagraphische Darstellung und andererseits über die durch das Vermessen möglichst vieler Einzelrufe des gleichen Ruftyps ermittelten statistischen Kennwerte. Die Sonagramme liefern dabei die qualitative Dokumentation und 15

22 2. V O R G E H E N S W E I S E die statistischen Kenndaten die quantitative Beschreibung der Rufe. Die auswertbaren Soziallaute wurden im Auswerteprogramm VOXSCOPE PROFESSIONAL manuell mit Hilfe des Messkursors vermessen, wobei für jeden Ruftyp in der Regel vier Hauptparameter und gegebenenfalls weitere Zusatzparameter erfasst wurden (vgl. Tab. 2.4). Zusätzliche Parameter dienten in der Regel der Charakterisierung von Rufen, die aus mehreren Elementen zusammengesetzt sind. Die Messdaten wurden mit Hilfe der DDE-Funktion ( Dynamic Data Exchange ) des Auswerteprogrammes in MS EXCEL transferiert und dort für die statistische Auswertung gespeichert. Oszillogramm F max s Frequenzspektrum Sonagramm Abb. 2.4: Sonagraphische Darstellung des Sozialrufes einer Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) mit Oszillogramm, Frequenzspektrum und Sonagramm (Erläuterungen im Text) 16

23 2. V O R G E H E N S W E I S E Tab. 2.4: Haupt- und Zusatzparameter, die bei der Vermessung der Rufe erfasst wurden (Bei Rufen mit mehreren Harmonischen beziehen sich die Frequenzparameter jeweils auf die Grundfrequenz (1. Harmonische)) Hauptparameter Einheit Beschreibung Länge Ruflänge des aus einem oder mehreren Elementen bestehenden Rufes F max F anf F end Zusatzparameter Länge 1, Länge 2,... Länge n F max 1, F max 2,... F max n F anf 1, F anf 2,... F anf n F end 1, F end 2,... F end n Frequenz der größten Rufintensität (Rufmaximum) höchste Frequenz des Rufes (Anfangsfrequenz) tiefste Frequenz des Rufes (Endfrequenz) Einheit Beschreibung bzw. Ruflänge des 1., 2.,... n. Elements F max des 1., 2.,... n. Elements F anf des 1., 2.,... n. Elements F end des 1., 2.,... n. Elements Rufpausen stille Abschnitte zwischen den Rufen Rufintervalle/-abstände Zeitspanne von Rufmitte zu Rufmitte des nachfolgenden Rufes Pulsintervalle Abstände einzelner Elemente/ Pulse innerhalb eines Rufes 2.5 Statistische Auswertung Die statistische Auswertung erfolgte mit dem Programm STATISTICA (Firma STATSOFT). Für jeden Haupt- und Zusatzparameter wurden jeweils die statistischen Kennwerte jedes Sozialruf-Typs berechnet und in tabellarischer Form dargestellt. Angegeben wurden jeweils die gültigen n, sowie die verteilungsfreien Kennwerte Median, Minimum, Maximum und die Quartile Q 0,25 und Q 0,75. Der Interquartilbereich beinhaltet dabei jeweils % aller Daten. Da Median und Quartile beim Vorliegen von Ausreißern und asymmetrischen Verteilungen robustere Parameter als Mittelwert und Standardabweichung sind (CAMPBELL 1971), eignen sie sich besser für die Charakterisierung der teilweise sehr variablen Sozialrufe. Zum Vergleich mit den Daten anderer Autoren sind Mittelwert und Standardabweichung jedoch ebenfalls angegeben. Die inter- und intraspezifische Variabilität der Sozialrufe kann durch mehrere Merkmale umfassender charakterisiert werden als bei Betrachtung nur eines einzelnen Merkmals. Die isolierte Berücksichtigung jeweils nur einer Variable für die Unterscheidung von Gruppen ist deshalb wenig aussagekräftig und birgt die Gefahr von Fehlinterpretationen. Die statistische Betrachtung der Sozialruf-Variabilität erfolgte deshalb mit Hilfe der Diskriminanzanalyse. Diese Methode erlaubt die Untersuchung von Unterschieden zwischen im Voraus definierten Gruppen unter simultanem Einbezug mehrerer Variablen. So kann auf diese Weise unter anderem bestimmt werden, welche Variablen zwischen zwei oder mehr natürlich vorhandenen Gruppen trennen (d. h. diskriminieren ) und welche Variablen für die Trennung nicht von Bedeutung sind (RÖHR 1997). Die Variablen sind im vorliegenden Fall die Messdaten zu den Rufparametern (Ruflänge, F max, F anf,...), als Gruppen kommen hier je nach Fragestellung Ruftypen, Fledermausarten oder Rufe verschiedener Einzeltiere in Frage. Für die Diskriminanzanalyse müssen die ordinal- und intervallskalierten Daten annähernd multivariat normalverteilt sein. Dies wurde anhand von Normalverteilungsdiagrammen ( normal probability plots ) in STATISTICA überprüft. Die 17

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