Einfluss von extremen Niedrigwasser-Ereignissen auf die Ökologie von Bundeswasserstraßen

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1 Einfluss von extremen Niedrigwasser-Ereignissen auf die Ökologie von Bundeswasserstraßen Jochen H. E. Koop, Tanja Bergfeld und Martin Keller 1 Potenzielle Einflüsse von Niedrigwasser (NW) auf den Lebensraum und die Lebensbedingungen von Wasserorganismen und auf die Gewässergüte 1.1 Bei Niedrigwasser auftretende morphologische und hydrologische Faktoren mit ökologischer Wirkung Grundsätzlich kann der Abflussvorgang in einem Fließgewässer als eine Gewässerhauptfunktion angesehen werden (BENNDORF 1986). Die Komplexizität des Nahrungsnetzes und damit auch die Besiedlungsstruktur von Fließgewässern kann, je nach den Randbedingungen, positiv oder negativ mit Abflussereignissen gekoppelt sein (BENNDORF 1986). In kleinen Fließgewässern wurde der Einfluss von Niedrigwasser auf die Besiedlung bereits intensiv untersucht. Diese Untersuchungen haben gezeigt, dass Störungen, auch anscheinend katastrophale Ereignisse wie Hochwasser oder extreme Niedrigwasserlagen, ein charakteristischer und wichtiger Bestandteil von Fließgewässer-Ökosystemen sind. Sie nehmen Einfluss auf die Gesellschaftsstruktur und Artenzahl (Biodiversität) und öffnen immer wieder Besiedlungslücken in der Lebensgemeinschaft. Auch Veränderungen in der Abflussdynamik von Flüssen können einen erheblichen Einfluss auf die Lebensgemeinschaft der Makroinvertebraten haben. Allerdings sind große Flüsse und Ströme in dieser Hinsicht bisher mehr schlecht als recht untersucht. Als Voraussetzung für die Bewertung des Einflusses von Niedrigwasser auf die Ökologie und Tierökologie von großen Flüssen und Strömen muss zunächst betrachtet werden, welche für die Ökologie relevanten Faktoren sich in Flüssen und Strömen unter dem Einfluss von Niedrigwasser verändern oder entwickeln. Abb. 1 stellt diese Veränderungen schematisch dar. Ausgehend von der Mittelwasserlage (MQ) bedeutet ein Absinken des Wasserspiegels zunächst eine Zunahme trocken gefallener Flächen und trocken gefallener Substrate im Uferbereich der Flüsse. Gleichzeitig verkleinert sich das Volumen und die Fläche des mit Wasser gefüllten bzw. bedeckten Lebensraumes drastisch. Vorübergehend kommt es im Uferbereich zur Bildung von einzelnen oder vernetzten kleineren Restgewässern im ansonsten trocken gefallenen Uferbereich. Auf Grund des immer kleiner werdenden Querschnitts des eigentlichen Fließgewässers nimmt die Fließgeschwindigkeit in der verbleibenden Fließrinne zu. Organismen, die im Gewässer leben, Seite 79

2 werden daher unter diesen Bedingungen mit erhöhten hydraulischen Belastungen konfrontiert. Bei weiter absinkendem Wasserspiegel trocknen schließlich auch diese Restgewässer aus. Die maximale Ausdehnung der trocken gefallenen Flächen und Uferbereiche ist nach Eintreten des tiefsten Niedrigwasser-Abflusses (NQ) erreicht. Während der Sommermonate werden Niedrigwasser oft von überdurchschnittlich hohen Wassertemperaturen begleitet. So führte in den Sommermonaten 2003 die extrem trockene Witterung, kombiniert mit sehr hohen sommerlichen Luft-Temperaturen, zu extrem niedrigen Wasserständen und zu maximalen Wassertemperaturen von knapp unter 30 C. Derart erhöhte Wassertemperaturen können bei gleichzeitiger organischer Belastung des Gewässers zu erhöhter Sauerstoffzehrung, begleitet von Sauerstoffdefiziten, im Fließgewässer führen. 1.2 Temperatur und Sauerstoffgehalt bei Niedrigwasser Temperatur Das Jahr 2003 mit seinen geringen Abflüssen und seiner starken Sonneneinstrahlung führte zu hohen Wassertemperaturen in allen großen Fließgewässern. Für die beiden BfG-Messstationen Koblenz/Rhein und Koblenz/Mosel liegen seit 1978 kontinuierliche Aufzeichnungen der Wassertemperatur vor. Abb. 2 zeigt am Beispiel des Rheins bei Koblenz, wie sich die Wassertemperatur als Tagesmittel im Jahr 2003 entwickelt hat. Aus dem Vergleich mit der Jahresganglinie der langjährigen Tagesmittel und der Schwankungsbreite der langjährigen Tagesmaxima und minima der Wassertemperatur wird die außergewöhnliche Situation für das Jahr 2003 deutlich. Maximalwerte um 28 C wurden zwischen dem 8. und 13. August 2003 erreicht, wobei das Tagesmittel über den höchsten bisher registrierten Maximalwerten lag. Eine analoge graphische Auswertung hat auch die Landesanstalt für Umweltschutz für den Rhein und den Neckar in Baden-Württemberg veröffentlicht (LFU BW 2004). In diesem Zeitraum lagen seit 1978 die Juli-August-Mittelwerte der Wassertemperatur in 2003 mit 24,7 C an der Mosel und 25,3 C am Rhein am höchsten. Das Mittel über die betrachteten 26 Jahre lag für die beiden Monate bei Rhein und Mosel bei 22 C. Die absolut höchsten Wassertemperaturen wurden ebenfalls 2003 erreicht mit 28,2 C am 12. August um 16 Uhr an der Mosel und mit 28,6 C jeweils am 9., 10. und 12. August zwischen 14:30 Uhr und 15 Uhr am Rhein. Für die aquatische Lebensgemeinschaft ist neben den Spitzentemperaturen ein besonderer Stressfaktor die Dauer der Einwirkung hoher Temperaturen. In Abb. 3 ist daher dargestellt, an wie vielen Tagen im Jahr die Wassertemperatur im Tagesmittel über 25 C lag. Im Rhein bei Koblenz war das im Jahr 2003 mit 41 Tagen weitaus öfter der Fall als in den Vergleichsjahren. Eine Überschreitung von 27 C trat 2003 an 10 Tagen auf, in den Jahren davor dagegen nur an insgesamt drei Tagen. An der Mosel wurde neben 2003 auch 1994 und 1995 relativ häufig der Wert von 25 C überschritten. Seite 80

3 Abb. 1: Welche für die Ökologie relevanten morphologischen und hydrologischen Faktoren ändern sich bei Niedrigwasser? 30 Koblenz / Rhein Minimum, Mittel und Maximum der Tagesmittel: Tagesmittelwerte August 2003: 28,1 C 25 Wassertemperatur C Schwankungsbreite Minimum-Maximum langjährigetagesmittel Tagesmittel Jan Feb Mrz Apr Mai Jun Jul Aug Sep Okt Nov Dez Abb. 2: Vergleich der Jahresganglinien der langjährigen Tagesmittel sowie Schwankungsbreite der langjährigen Tagesmaxima und -minima der Wassertemperatur mit der Jahresganglinie der Tagesmittel 2003 an der Messstation Koblenz/Rhein Seite 81

4 Anzahl Tage pro Jahr Überschreitungsdauer der Wassertemperatur von 25 C bei Koblenz in Tagen Mosel Rhein Jahr Abb. 3: Anzahl der Tage mit Tagesmittel der Wassertemperatur über 25 C im Vergleich der Jahre in Rhein und Mosel bei Koblenz Auch am Ober- und Niederrhein gab es ähnlich lang anhaltende hohe Wassertemperaturen. Die Auswertung der stündlichen Aufzeichnungen der Wassertemperaturen in 2003 längs des Rheins an den Messstationen Weil a. Rh., Karlsruhe, Koblenz und Lobith zeigt, dass die Anzahl derjenigen Tage, an denen eine Wassertemperatur von 25 C durchgehend über 24 Stunden überschritten war, im Jahr 2003 zwischen 14 und 29 Tagen lag. Sauerstoffgehalt Die Sauerstoff-Konzentration in Bundeswasserstraßen erreicht vor allem dann kritische niedrige Werte, wenn bei gleichzeitiger organischer Belastung des Gewässers Bedingungen entstehen, die zu einer erhöhten Sauerstoffzehrung durch Mikroorganismen führt. Überwiegen die Prozesse der Sauerstoffzehrung die Sauerstoff anreichernden Prozesse, kann es zu kritisch niedrigen Sauerstoffkonzentrationen im Gewässer kommen. Auf Grund der heutigen fortschrittlichen Abwasserbehandlung in den Einzugsgebieten und der dadurch vergleichsweise niedrigen organischen Belastung in den Gewässern, wurden im Jahr 2003 in Bundeswasserstraßen überwiegend keine für Wasserorganismen, insbesondere für Fische, kritischen Sauerstoffgehalte (O 2 < 3-4 mg/l) gemessen. Wenn 2003 Fischsterben aufgetreten sind, dann wurden diese nicht durch Sauerstoffdefizite in den betroffenen Gewässern verursacht. Da die Sauerstoff zehrenden Prozesse im Gewässer durch erhöhte Temperaturen begünstigt werden, kann aber nach wie vor der Stoffhaushalt des Gewässers und damit insbesondere auch der Sauerstoffgehalt in Bundeswasserstraßen kritisch belastet werden. Der Stoffhaushalt eines Gewässers umfasst die Stoffwechselleistungen aller Organismen eines Wasserkörpers. Dazu gehören Mikroorganismen (Bakterien, Pilze), Pflanzen (Algen und höhere Wasserpflanzen) sowie Tiere (planktische und benthische Tiere, Fische). Von Seite 82

5 zentraler Bedeutung sind der Sauerstoff- und der Nährstoffhaushalt. Die in einem Fließgewässer resultierenden Sauerstoff- und Nährstoffverhältnisse steuern maßgeblich die Besiedlung. Extreme Niedrigwasserereignisse haben Auswirkungen insbesondere auf den Sauerstoffgehalt im Gewässer. Die Wassertemperatur ist dabei ein Schlüsselparameter, der die Geschwindigkeit vieler chemischer und biologischer Prozesse im Fließgewässer mitbestimmt. Die Löslichkeit von Sauerstoff im Wasser nimmt mit steigender Temperatur ab, der Sättigungswert sinkt. Bereits aus physikalischen Gründen ist daher weniger Sauerstoff im Gewässer verfügbar. Darüber hinaus nimmt gleichzeitig die Sauerstoffzehrung durch Mikroorganismen mit steigender Temperatur zu. Extreme Niedrigwasser, die gleichzeitig deutlich erhöhte Temperaturen aufweisen, führen zu einer Intensivierung des Stoffwechsels von Organismen und daher auch des Stoffhaushaltes in Bundeswasserstraßen. Kontinuierliche Messungen des Sauerstoffgehaltes in der Saar (Abb. 4) während des Niedrigwassers 2003 (Wehr Mettlach, km 31,3) zeigen, dass in der auch heute noch organisch belasteten Saar die für Fische kritische Sauerstoffkonzentration (<4 mg/l) erreicht und im Oberwasser des Wehres auch mehrfach unterschritten wurde. Das absolute Minimum lag bei 1,7 mg Sauerstoff pro Liter. Auf Grund der besseren Durchmischung und des damit verbundenen besseren Sauerstoffeintrags lagen die Sauerstoffkonzentrationen im Unterwasser des Wehres Mettlach deutlich höher und waren weniger kritisch als im Oberwasser. Sauerstoff (mg OW Mettlach OW Mettlach UW Mettlach Abb. 4: Kontinuierliche Messung des Sauerstoffgehaltes am Wehr Mettlach (Saar-km 31,3) während des Niedrigwassers 2003 (Rot = Oberwasser, Schwarz = Unterwasser). Absolutes Minimum der Sauerstoffkonzentration = 1,7 mg/l) In der Elbe (Abb. 5), die eine deutlich geringere organische Belastung als die Saar aufweist, traten dagegen während des Niedrigwassers 2003 keine Sauerstoff-Untersättigungen auf. Zur Interpretation von Sauerstoffmesswerten müssen alle Informationen über Sauerstoffstützungsmaßnahmen (z.b. Belüftung durch Wehrüberfälle oder Belüftungsschiffe) berücksichtigt werden. Der im Gewässer resultierende Sauerstoffgehalt ist das Ergebnis biologischer Aktivität. Entsprechend muss der biogene Sauerstoffeintrag durch Algen berücksichtigt werden. Insbesondere dann, wenn das Algenwachstum durch hohe Wassertemperaturen gefördert wird. Die im Gewässer ablaufende Sauerstoffzehrung als Folge von organischer Seite 83

6 Belastung, z.b. aus Kläranlagen, kann durch die o. g. Sauerstoffeinträge mehr als kompensiert werden. Die sehr hohen Sauerstoffsättigungen in der Mittelelbe während des Sommers 2003 (Abb. 5) wurden durch diese Zusammenhänge bewirkt. 250 Sauerstoffsättigung (%) Schnackenburg Abb. 5: Tägliche Messwerte der Sauerstoffsättigung in der Elbe bei Schnackenburg (Elbe-km 474,5) während des Niedrigwassers Überlebensstrategien von Wasserorganismen bei Niedrigwasser Bei NW bilden sich im Uferbereich vegetationsfreie Kiesflächen, die für Vögel (z.b. Flussregenpfeifer und Flussuferläufer) unverzichtbare, wertvolle Brutstandorte darstellen. Auch die Würfelnatter sowie eine hoch spezialisierte aus Laufkäfern und Spinnen bestehende Wirbellosenfauna benötigen solche von der Sonne beschienene Kiesflächen als Lebensraum. Das Trockenfallen ihrer Lebensräume hat für auf dem Substrat festsitzende Wassertiere (sessile Lebensweise) und für langsame Wassertiere, die nicht schnell genug dem fallenden Wasserspiegel folgen können, eine andere Bedeutung als für frei bewegliche Tiere, die dem absinkenden Wasserspiegel schwimmend, kriechend oder wandernd folgen. Sessile oder langsame Wassertiere sind in erster Linie mit dem Überleben und Überdauern von Trockenheit konfrontiert. Frei bewegliche Tiere verlassen die trocken fallenden Uferregionen und konzentrieren sich auf das Überleben im ständig schrumpfenden Volumen des noch vorhandenen Wasserkörpers. Dort sind sie mit hohen Fließgeschwindigkeiten und der damit verbundenen Gefahr der Abdrift konfrontiert. Die Vertreter beider Tiergruppen müssen zudem oft mit erhöhten Temperaturen im Lebensraum zurechtkommen. Welche Bedeutung haben diese durch das Eintreten von Niedrigwasser ausgelösten Veränderungen des Lebensraumes für die damit konfrontierten Wasserorganismen? Werden diese Organismen dadurch in ihrer Existenz bedroht oder haben die betroffenen Arten und Organismen Mechanismen und Strategien entwickelt, mit deren Hilfe das Überleben oder zumindest die Überdauerung von NW-Ereignissen gewährleistet werden kann? Zur Beantwortung dieser Fragen muss zunächst ein Blick auf die Wirkung bekannter Überlebensstrategien Seite 84

7 geworfen werden. Welche Strategien für das Überleben unter diesen Bedingungen haben die Wasserorganismen entwickelt? Festsitzende (sessile) oder langsame Tiere, z.b. Süßwasserschwämme (Porifera) und Moostierchen (Bryozoa), sitzen auf den vom Wasser bedeckten Hartsubstraten am Ufer fest. Sie sichern ihre Existenz bei ungünstigen Jahreszeiten (z.b. bei Trockenheit) oder ab November (Beginn der Winterruhe) durch die Bildung von Überdauerungsstadien. In Abb. 6 ist die Bedeutung des saisonalen Entwicklungszyklus von Schwämmen und Moostierchen als Strategie für die Anpassung an das Überleben auf vorübergehend oder längerfristig trocken gefallenen Ufern dargestellt. NQ Abb. 6: Saisonaler Entwicklungszyklus von Süßwasser-Schwämmen (Porifera) und Moostierchen (Bryozoa) Im Winter (Wassertemperatur < 10 C) kommen Schwämme und Moostierchen nur in Form ihrer gegen Austrocknung resistenten Dauerstadien vor (Schwämme = Gemmulae, Moostierchen = Statoblasten). Im Frühjahr, wenn die Wassertemperaturen 10 C erreichen oder überschreiten, keimen diese Dauerstadien aus. Während des Sommers, bei Wassertemperaturen bis zu 20 C, entwickelt sich dann der Schwammkörper bzw. die Moostierchenkolonie. Dabei findet zugleich bereits eine ständige Bildung von neuen Dauerstadien statt. Steigen die Wassertemperaturen im Sommer über 20 C oder sinken die Wassertemperaturen wieder unter 10 C, dann findet ein vollständiger Zerfall des mit Gemmulae vollgestopften Schwammkörpers bzw. der mit Statoblasten reichlich ausgestatteten Moostierchenkolonie statt. In Form der dann übrig gebliebenen Überdauerungsstadien überwintern die Tiere. In jeder Stufe des Entwicklungszyklus, auch während des Sommers, sind reichlich gegen Trockenheit resistente Überdauerungsstadien vorhanden, die das Überleben auch nach extremen NW- Ereignissen sichern. Seite 85

8 Überlebensstrategie von Muscheln bei Gefahr durch Austrocknung Abb. 7 zeigt die Überlebensstrategien von Muscheln bei Gefahr durch Austrocknung. Es gibt unterschiedliche Überlebensstrategien bei Luftexposition. Hauptproblem ist für die meisten Tiere die Austrocknung bei langer Exposition. Um dieser zu entgehen, schließen sie die Schalen. Da die Schalen undurchlässig für Gase sind, wird bei Schalenverschluss die Atmung und der Stoffaustausch stark behindert. Damit dieser Nachteil ausgeglichen werden kann, kommt es zu einem sog. Gaping, d.h., die Muscheln öffnen kurzfristig die Schalen, um Gase auszutauschen, aber auch Abfallprodukte abzugeben. Andere Arten öffnen nicht völlig die Schalen, sondern zeigen ein sog. mantle exposure behaviour MEB, d.h., sie schieben das Mantelgewebe zwischen die minimal geöffneten Schalen. Bei nur minimalem Wasserverlust soll so trotzdem ein Gasaustausch und damit eine Atmung aufrechterhalten werden. Dieses MEB nimmt bei zunehmender Trockenheit und mit zunehmender Temperatur ab. Die länger an das Süßwasser angepassten Unioniden zeigen eine niedrigere MEB-Frequenz als C. fluminea, was ihnen die Besiedlung länger trocken fallender Gewässer erlaubt. Bis auf wenige Ausnahmen, Mulinia lateralis, reduzieren alle Muscheln ihre metabolische Rate beim Schließen der Schalen, was z.b. auch bei hypoxischen Stress der Fall ist: metabolic depression. Nachgewiesen ist das über Herzfrequenzmessung juveniler, daher transparenter Muscheln: Pisidium amnicum, Sphaerium corneum, C. fluminea sowie v. a. über die beobachtete Reduktion der Wärmeabgaben und des Sauerstoffverbrauchs. Abb. 7: Überlebensstrategien von Muscheln bei Gefahr durch Austrocknung Insgesamt überdauern Muscheln außergewöhnlich lange bei geschlossenen Schalen. Tab. 1 zeigt eine Übersicht über typische Überlebenszeiten von Muscheln nach dem Trockenfallen. Die Überlebenszeit wird durch die Temperatur, die Luftfeuchtigkeit, die unterschiedlich ausgeprägte Fähigkeit zur Reduzierung der Stoffwechselrate (metabolic depression) und durch die artspezifische Effizienz der anaeroben Energiegewinnung bei geschlossenen Schalen bestimmt. Bei Maximalwassertemperaturen von fast 30 C, wie sie beim extremen NW-Ereignis 2003, z.b. im Rhein, aufgetreten sind, sinkt die Überlebenszeit auf wenige Seite 86

9 Tage ab. Es ist daher auch nicht verwunderlich, dass es im Jahr 2003 im Rhein zu einem Massensterben von Körbchenmuscheln (Corbicula fluminea) gekommen ist. Tab. 1: Überlebenszeit von Muscheln nach dem Trockenfallen Frei bewegliche Tiere (Schwimmen, Wandern, Kriechen) Dem sinkenden Wasserspiegel folgen frei bewegliche Tiere durch Schwimm-, Kriech- und Wanderungsvorgänge. Zu diesen Tieren gehören z.b. Großmuscheln, Schnecken, Insektenlarven, Krebse, Plattwürmer, Egel und natürlich die Fische. Über die Fortbewegungsgeschwindigkeiten, mit denen wirbellose Tiere längere Distanzen zurücklegen können, ist wenig bekannt. Einige Ergebnisse liegen zu kurzfristigen Maximalgeschwindigkeiten (Fluchtbewegungen) von wirbellosen Tieren vor. Wenn diese Ergebnisse und zusätzlich eigene Erfahrungen und Beobachtungen aus der Natur zu Grunde gelegt werden, dann kann grob abgeschätzt werden, dass die meisten Wasserorganismen, insbesondere aber die Großmuscheln, dann noch in der Lage sind, einer Änderung des Wasserspiegels zu folgen, wenn diese mit einer Geschwindigkeit von < cm/h abläuft. Die Einwanderung von Organismen aus dem trocken fallenden Uferbereich hin zur Gewässermitte hat zur Folge, dass dort die Anzahl der Arten und die Abundanzen (Individuen pro m 2 ) während der NW-Periode ansteigen. Das Auswandern aus der trocken fallenden Uferzone erklärt auch, dass bei NW- Einfluss (NQ) die Besiedlungsdichten der Rhein-Uferzone signifikant niedriger sind als bei Mindestwasserabfluss (Abb. 8). Seite 87

10 Abb. 8: Besiedlungsdichten der Rhein-Uferzone: Abundanz bei NQ und MQ im Rhein, Vergleich Uferzone mit Flussmitte Einfluss der Temperatur bei Niedrigwasser-Ereignissen Bei einer Temperaturerhöhung um 10 C verdoppelt sich der Energieverbrauch für den Grundumsatz/Erhaltungsstoffwechsel (Q10-Regel). Da der Stoffwechsel von jedem Organismus einer ständigen Kosten-Nutzen-Analyse unterworfen ist, hat die Q10-Regel beträchtliche Konsequenzen, z.b. für das Überleben der Organismen von NW-Ereignissen, wenn gleichzeitig erhöhte Wassertemperaturen auftreten. Dieser Zusammenhang kommt sehr deutlich bei der Kettenreaktion zum Tragen, die bei Aufeinandertreffen von NW und erhöhten Wassertemperaturen 2003 zum Massensterben von Aalen im Rhein geführt hat. Auf Grund des Niedrigwassers folgen die Aale zunächst dem sinkenden Wasserspiegel und wandern in die Flussmitte ein. Die Abundanz der Aale nimmt dadurch im kleineren verbleibenden Wasservolumen zu. Dadurch wird der Kontakt, d.h. das Aufeinandertreffen von Aalen pro Zeiteinheit häufiger. Durch den Kontakt werden Krankheiten (z.b. Rotseuche) und Parasiten (z.b. Schwimmblasenwürmer) vermehrt übertragen. Die Anzahl kranker Tiere steigt. Die gleichzeitig erhöhte Temperatur führt zu einer Erhöhung des Energiebedarfs. Da die Nahrungsaufnahme zur Bereitstellung von Energie nicht mehr ausreicht, wird die Energiebilanz der Aale negativ. Als Ausgleich werden die Energiereserven (Fette, Kohlehydrate) zur Bereitstellung von gespeicherter Energie verbraucht. Die Tiere sind zunehmend energetisch erschöpft. Das Immunsystem zur Abwehr von Krankheiten und Parasiten ist geschwächt. Bei anhaltenden erhöhten Wassertemperaturen kommt es wie im Jahr 2003 im Rhein zu Massensterben der erschöpften kranken Tiere. Im wesentlichen sterben dabei die großen erwachsenen Aale. Als Folge einer solchen NW-Temperatur-Kettenreaktion wurden im Sommer 2003 insbesondere an den Ufern des Rheins Zehntausende von toten ausgewachsenen Aalen gefunden. Seite 88

11 3 Langfristiger Einfluss von Niedrigwasser auf die Besiedlungsstrukturen in Bundeswasserstraßen Abb. 9 zeigt den Zusammenhang zwischen der Wasserführung und der Besiedlung des Rheins auf. Dazu wurden hydrologische und faunistische Daten des Rheins aus dem Zeitraum ausgewertet. Die Ergebnisse zeigen deutlich, dass bei niedrigen maximalen Tagesdurchflüssen der letzten 100 Tage signifikant höhere Taxazahlen und Abundanzen auftreten als bei hohen maximalen Tagesdurchflüssen der letzten 100 Tage. Das gilt im Querprofil des Rheins für alle Lagen, mit einer Ausnahme, dem Uferbereich. Der Uferbereich zeichnet sich dadurch aus, dass die Zahl der Arten bei niedrigen Abflüssen signifikant niedriger ist als z.b. in der Flussmitte. Diese Ergebnisse zeigen, dass der über die Jahre mehr oder weniger regelmäßig auftretende Wechsel von extremen NW- und HW-Ereignissen dazu führt, dass die Karten unter den Arten, die im Gewässer leben, immer wieder neu verteilt werden. Die daraus folgende Dynamik der Besiedlung ist ein unverzichtbares, die Struktur prägendes Phänomen von großen Flüssen. Abb. 9: Einfluss der Wasserführung (max. Abfluss der letzten 100 Tage) auf die Artenzahlen (Taxa) und die Individuendichten (Abundanzen) der Wassertiere Seite 89

12 4 Schlussfolgerungen zu den Effekten von Niedrigwasser auf die Ökologie in großen Flüssen und Strömen Direkter Einfluss (kurzfristig) Zunahme der Taxazahlen und der Individuendichten in der Gewässermitte Abnahme der Taxazahlen im Uferbereich Mittelfristiger und langfristiger Einfluss Der periodische und regelmäßige Wechsel von Niedrigwasser- und Hochwasser-Ereignissen bedeutet keine Katastrophe für die Wasserorganismen. Dem Hochwasser und dem Niedrigwasser kommt vielmehr die Bedeutung eines Triggers, d.h. einer natürlichen Kraft zu, die das Gewässerökosystem regelmäßig wieder restrukturiert. Auf diese Weise werden die Karten unter den Besiedlern immer wieder neu verteilt. Innerhalb von ein bis zwei Jahren nach einem extremen Niedrigwasser hat sich allerdings wieder ein Gleichgewicht in der Besiedlungsstruktur von Fischen und wirbellosen Tieren eingestellt. Literatur BELZ, BERGFELD, ENGEL, HEININGER, KELLER, KOLB, KOOP, KRAHE, MEYER, MÜLLER, RADEMACHER, SCHÖL, WAHL, WETZEL (2003) Das Niedrigwasser-Jahr BfG- Jahresbericht 2003: S BENNDORF, J. (1986) Erhaltung und Wiederherstellung naturnaher Fließgewässer als Voraussetzung für ihre Mehrzwecknutzung. Naturschutzarbeit in Sachsen 28, HOLOPAINEN, I. J. & O. P. PENTTINEN (1993) Normoxic and anoxic heat outputs of the freshwater bivalves Pisidium and Sphaerium I. Rhytmus of spontaneous quiscence and behaviour. Oecologia 93, LFU BW Landesanstalt für Umweltschutz Baden-Württemberg (2004): Das Niedrigwasser 2003 MATTHEWS, M. A. & R. F. MCMAHON (1994): The survival of Zebra Mussels (Dreissena polymorpha) and Asian Clams (Corbicula fluminea) under extreme hypoxia. Proceedings of the fourth international zebra mussels conference, MATTHEWS, M. A. & R. F. MCMAHON (1999): Effects of temperature and temperature accclimation on survival of zebra mussels (Dreissena polymorpha) and Asian clams (Corbicula fluminea) under extreme hypoxia. Journal of Molluscan Studies 65 Part 3, Seite 90

13 Anschrift der Autoren: Dr. Jochen H. E. Koop Referat U4 Tierökologie Bundesanstalt für Am Mainzer Tor 1, Koblenz Dr. Tanja Bergfeld Referat U2 Ökologische Wirkungszusammenhänge Bundesanstalt für Am Mainzer Tor 1, Koblenz Dr. Martin Keller Referat G2 Gewässerchemie Bundesanstalt für Am Mainzer Tor 1, Koblenz Seite 91