Schwermetalle und Pflanzen - eine komplizierte Beziehung (I)

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1 Schwermetalle und Pflanzen - eine komplizierte Beziehung (I) Schwermetall-Hyperakkumulation im Wilden Westen modified from:

2 Die Dosis macht das Gift - auch bei Schwermetallen! hemmend Effekt förderlich nur Schadstoff (z.b. Quecksilber) Mikronährstoff (z.b. Kupfer) Konzentration

3 Schwermetall-Mangel als globales Problem der Landwirtschaft grün = moderater Zinkmangel; rot = starker Zinkmangel Aus: Alloway BJ Zinc the vital micronutrient for healthy, high-value crops. Brussels, Belgium: International Zinc Association.

4 Metalle in photosynthetischen Proteinen Mg 2+ Fe 3+/2+ FNR Antenna Chl-protein complexes, main protein: LHCII 4 h ν Chl Chl excitation energy transfer Chl P680* Phe P680 WSC 4 e - Fe cyt b 559, cyt c 550 Q A Q B 2 H 2 O O H + PQ electron transport Cyt b6/f complex Ca 2+ Cu +/2+ Mn 3+/4+ PC P700* A 0, A 1 F x F A, F B Fd 4 h ν Chl Chl Chl EET P700

5 Mechanismen der Metal-Aufnahme in Pflanzen: Aufnahme in die Wurzel und intrazelluläre Verteilung Beispiel: Eisen- un Zink-Aufnahem in Brassicaceae root uptake intracellular distribution From: Colangelo EP, Guerinot ML, 2006, CurrOpinPlantBiol9: Hauptfamilien von Schwermetall-Transportproteinen: P 1B -typ ATPasen (im Menschen z.b. Menkes- und Wilson-Protein!) Cation diffusion facilitators (CDF-transporter) ZRT-/IRT-like proteins (ZIP-Transporter) Natural resistance associated Macrophage proteins (Nramp-Transporter)

6 Mechanismen der Metall-Aufnahme+Verteilung in Pflanzen (I) CPx-typ (=P 1B -typ) ATPasen Aufgrund von Expressionsstudien vermutete Funktionen Translokation in das Wurzelxylem, d.h. aus den Zellen heraus ( z.b. HMA4) Xylementladung im Sproß Intrazelluläre Metal-Sequestrierung z.b. in der Vakuole (vermutet!) Transport in die Chloroplasten, in den Chloroplasten in die Thylakoide Transport in den Golgi-Apparat From: Williams LE, Mills RF, 2005, TrendsPlantSci10, From: Argüello JM et al., 2007, Biometals, DOI /s

7 Mechanismen der Metall-Aufnahme+Verteilung in Pflanzen (I) CPx-typ (=P 1B -typ) ATPasen From: Williams LE, Mills RF, 2005, TrendsPlantSci 10, Sequenz-Charakteristika Vorherhesagte Struktur (Nur A, P, und N-domain kristallisiert vom bakteriellen Proteinen) CPx-Motiv in der 6ten vorhergesagten Transmembranhelix ( Name!) Variable Anzahl von Transmembranhelices EXTREM VIELE Histidine und Cysteine in der Sequenz ( z.b. 58 Cys in TcHMA4) Vermutliche Metallbindestelle am N-Terminus (Im Cytoplasma?) Histidin-Wiederholung at C-terminus (im Cytoplasma?)

8 Mechanismen der Metall-Aufnahme+Verteilung in Pflanzen (II) ZIP-Transporter Wahrscheinliche Funktionen (angedeutet durch Expressionsstudien) Aufnahme von Metallen in Zellen über die Cytoplasmamembran Kommen in allen Eukaryoten vor From:Guerinot ML, 2000, BBA 1465, Struktur vorhergesagt aus der Sequenz meist 8 Transmembranhelices, eine lange variable region, der Vorhersage zufolge im Cytoplasma Aminosäuren From:Pence NS et al., 2000, PNAS 97, Aus Hefe-Expressionsstudien ermittelte Charakteristika Hohe Affinität und sättigbare Kinetik für selektiertes Metall (z.b. Zn in ZNT1) Weniger hohe Affinität für verwandte andere Metalle (z.b. Cd in ZNT1)

9 Mechanismen d. Metall-Aufnahme+Verteilung in Pflanzen (III) Natural resistance associated macrophage proteins (Nramps) Vermutliche Funktionen (aus Expressionsstudien geschlossen) Wurden entdeckt in der Immunantwort von Tieren ( Name!) Vorhanden in allen Eukaryoten, incl. des Menschen, Pflanzen und Pilzen Spielen vermutlich eine Rolle bei der Metallaufnahme in die Zellen und auch bei der Metallverteilung innerhalb der Zellen. From: Nevo Y, Nelson N, 2006, BBA 1763,

10 Mechanismen d. Metall-Aufnahme+Verteilung in Pflanzen (III) Natural resistance associated macrophage proteins (Nramps) Vermutlicher Mechanismus Protonen-Symport mit dem elektrochemischen Gradienten treibt die Metall-Translokation gegen den Gradienten umstritten, andere Studien schlagen Protonen- Metall Antiport vor... Metallbindung induziert die Protonenbindung From: Nevo Y, Nelson N, 2006, BBA 1763,

11 Mechanismen d. Metall-Aufnahme+Verteilung in Pflanzen (IV) cation diffusion facilitator (CDF)-Transporter From: Kobae et al., 2004, PlantCellPhysiol 45, From: Blaudez D et al., 2003, PlantCell 15, Funktionen geschlossen aus Expressionsstudien (Lokalisation und Überexpressions/Knockout-Phänotypen) Metall-Entgiftung Einlagerung der Metalle in intrazelleluläre kompartimente (v.a. Vakuole)

12 Mechanismen d. Metall-Aufnahme+Verteilung in Pflanzen (IV) cation diffusion facilitator (CDF)-Transporter From: Kobae et al., 2004, PlantCellPhysiol 45, Sequenz-Characteristika Vorhergesagte Struktur VIELE Histidine 6 Transmembranhelices Vermutliche Metallbindedomäne am N-Terminus (im Cytoplasma?) Wahrscheinliche Metalbindende Histidin-Wiederholung im Loop (im Cytoplasma?)

13 Cadmium Cadmium als Pflanzen-Nährstoff in Thalassiosira weissflogii. A, B: Wachstum der Algen. (Lane and Morel, 2000, PNAS97)

14 Carboanhydrase von Thalassioria weissflogii: Ein Enzym mit Cadmium im aktiven Zentrum Größe der Cadmium-Carboanhydrase im Vergleich zur normalen Zn-Carboanhydrase (Lane and Morel, 2000, PNAS Vol. 97) EXAFS-Spektrum der isolierten Cadmium- Carboanhydrase (Lane et al., 2005, Nature Vol. 435)

15 Cadmium-Mangel im Cd/Zn-hyperaccumulator Thlaspi caerulescens Mit 10 µm Cadmium in der Nährlösung --> gesunde Pflanzen Ohne Cadmium in der Nährlösung --> Schaden durch Insektenbefall Küpper H, Kroneck PMH (2004) MIBS 44 (Sigel et al., eds), chapter 5

16 Eisen Eisen an der Ozeanoberfläche (oben) und in 1000m Tiefe (unten) Von: www-paoc.mit.edu

17 Mechanismen der Eisenaufnahme in Pflanzen: Strategien der Eiseneffizienz Nicotianamin

18 Ausgewählte wichtige pflanzliche Enzyme mit Eisen im aktiven Zentrum Katalase SOD Cytochrom c Cyt b6f

19 Biochemie von Eisen in Eisenzymen Häm Wichtige Typen von Eisen- Schwefel- Clustern Von: dasher.wustl.edu Von:

20 Eisen-Schwefel-Cluster im PSIRZ Funktion des PSIRZ: Primäre Ladungstrennung: special pair (=P700, Chl a / Chl a heterodimer), entässt e - zu A 0 via A (beide Chl a) e - Transport via A1 (phylloquinon) und die [4Fe4S]- Cluster F x, F A und F B zum [4Fe4S]-Cluster des Ferredoxins P700 wird Re-reduziert durch Plastocyanin -580 mv -520 mv -705 mv -800 mv mv +430 mv From: Nelson N, Yocum CF, 2006, AnnRevPlantBiol 57,

21 Symptome und Wirkungsmechanismen von Eisenmangel Von: Cannabis World.

22 Kupfer Allgemeines zu Kupfer Kupfer als essentieller Pflanzen-Nährstoff

23 Metallothioneins: storage and transport proteins From: Prohaska JR, Gybina AA, 2004, JNutrition134, MTs of type I und II bind Cu + with high affinity and seem to be involved in its detoxification. BUT: Main role of MTs in plants seems to be Metal-distribution during the normal (nonstressed) metabolism, while in animals they are more involved in detoxification and also (mainly?) bind Zn 2+

24 Copper delivery inside cellular compartments From: OHalloran TV, Culotta VC, 2000, JBC275, characterisation fashionable theme since the 1990 s, numerous reviews since 2000, 6 reviews on 2 chaperones by Rosenzweig and O Halloran, with mostly identical figures in 4 reviews confusing large number of names for homologous proteins in different organisms REALITY: just 3 really different (non-homologous) Cu-chaperones are well known, some more proteins are postulated to be Cu-chaperones

25 Ausgewählte wichtige pflanzliche Enzyme mit Kupfer im aktiven Zentrum Plastocyanin Multi-Kupfer-Oxidasen, z.b. Laccasen

26 Symptome und Wirkungsmechanismen von Kupfermangel

27 Nickel Allgemeines zu Nickel Nickel als essentieller Pflanzen-Nährstoff

28 Urease: Ein Enzym mit Nickel im aktiven Zentrum

29 Nickelmangel in Ni-Hyperakkumulatoren Shoot dry weight (g) (a) 14 Thlaspi goesingense 12 Alyssum bertolonii Alyssum lesbiacum Ni concentration (µg g -1 ) (b) Thlaspi goesingense Alyssum bertolonii Alyssum lesbiacum Ni added to the substrate (mg kg -1 ) Ni added to the substrate (mg kg -1 ) Alyssum lesbiacum Küpper H, Lombi E, Zhao FJ, Wieshammer G, McGrath SP (2001) J Exp Bot 52 (365),

30 Zink Allgemeines zu Zink Zink als essentieller Pflanzen-Nährstoff

31 Zinkeffizienz Aus: Hacisalihoglu G, Kochian, LV.How do some plants tolerate low levels of soil zinc? Mechanisms of zinc efficiency in crop plants. New Phytologist 159 (2),

32 Ausgewählte wichtige pflanzliche Enzyme mit Zink im aktiven Zentrum Carboanhydrase Zinkfinger-Motiv Tyrosin-Phosphatase

33 Alle Folien meiner Vorlesungen im Internet unter /FuF/Bio/kuepper/Homepage /AG_Kuepper_education.html weiterführende Literatur als pdf auf Anfrage