Pflanzenernährung II

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1 Vorlesung Zellbiologie Physiologie und Genetik SoSe 2016 Pflanzenernährung II Prof. Dr. Iris Finkemeier Institut für Biologie und Biotechnologie der Pflanzen Pflanzenernährung II Essentielle Elemente: Wiederholung Makronährelement: Schwefel Einführung in die Mikronährelemente und Metalle Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation Toxische Metalle: Cadmium 1

2 Pflanzen assimilieren Mineralstoffe aus ihrer Umgebung Die Nährstoffaufnahme kann durch die Oberfläche oder, bei vaskulären Pflanzen, über die Wurzel erfolgen. K + K + NO 3 - NO 3 - NO 3 - K + PO 4 3- PO 4 3- PO 4 3- K + NO 3 - K + PO 4 3- K + PO 4 3- PO 4 3- K + K+ Wurzel Querschnitt Gefäßpflanzen nehmen Nährstoffe hauptsächlich über die Wurzel auf Wurzelhaare vergrößern dabei die Oberfläche, ähnlich wie die Microvilli im Darmepithel von Tieren Darmepithel Querschnitt Membrantransporter ermöglichen die Nährstoffaufnahme in das Cytoplasma der Zelle Barberon, M. and Geldner, N. (2014). Radial transport of nutrients: the plant root as a polarized epithelium. Plant Physiol. 166:

3 6 essentielle Makronährstoffe (N, P, K, S, Mg and Ca) 10 essentielle Mikronährstoffe (Cl, Fe, Mn, Na, Co, Ni, Cu, Zn, Mo, B) 3

4 Pflanzen nehmen Mineralstoffe als Kationen oder Anionen auf MAKRONÄHRSTOFFE Element μmol / g (trocken) 250 Kalium (K) K + Assimilierte Form 1000 Stickstoff (N) NO 3, NH Phosphor (P) HPO 2 4, H 2 PO 4 30 Schwefel (S) SO Magnesium (Mg) Mg Calcium (Ca) Ca 2+ Für die geladenen Ionen werden Transportproteine in den Zellmembranen benötigt. MIKRONÄHRSTOFFE Element μmol / g (dry wt) Assimilated form 2 Eisen (Fe) Fe 3+, Fe Nickel (Ni) Ni + 1 Mangan(Mn) Mn Kupfer (Cu) Cu Molybdän (Mo) MoO Bor(B) H 3 BO 3 3 Chlor(Cl) Cl 0.3 Zink (Zn) Zn 2+ See Taiz, L. and Zeiger, E. (2010) Plant Physiology. Sinauer Associates; Marschner, P. (2012) Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London Wie erkennt man essentielle (lebensnotwendige) Mineralstoffe? E. Epstein (1972) hat zwei Kriterien definiert, die festlegen, ob eine Element essentiell für eine Pflanze ist: Das Element ist nötig um den Lebenszyklus der Pflanze abzuschließen (Samen zu produzieren). Das Element ist ein Teil eines essentiellen Moleküls der Pflanze. 8 4

5 Das Gesetz des Minimums Carl Sprengel Das Wachstum von Pflanzen wird durch die knappeste Ressource bestimmt. Justus von Liebig ( ) Liebig s Tonne: Eine Tonne mit unterschiedlich langen Dauben lässt sich nur bis zur Höhe der kürzesten Daube füllen. Genauso kann ein Organismus sich nur so weit entwickeln, wie es die knappste Ressource erlaubt

6 Stickstoffaufnahme und Assimilation NH 4 + NO 3 - Aufnahme Nitrate reduktase NO 3 - Remobilisierung Aminosäuren Recycling, Photorespiration Nitrite reduktase NO 2 - NH 4 + Glutamin synthetase (GS) Glutamat Assimilation Glutamin Glutamin-2- oxoglutarate aminotransferase (GOGAT) Glutamate Zitratzyklus 2-oxoglutarate Andere N- Verbindungen R-NH 2 NH + 4 Assimilation N 2 Adapted from Xu, G., Fan, X. and Miller, A.J. (2012). Plant nitrogen assimilation and use efficiency. Annu. Rev. Plant Biol. 63: Pflanzenernährung II Essentielle Elemente: Wiederholung Makronährelement: Schwefel Einführung in die Mikronährelemente und Metalle Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation Toxische Metalle: Cadmium 6

7 Schwefel kommt in verschiedenen anorganischen Formen vor Form Name Oxidationszahl S 2,H 2 S, R SH Sulfide 2 S 0, S 8 Schwefel 0 SO 2 Schwefeldioxid (toxisch) +4 SO 3 Sulfite +4 SO 2 4 Sulfate +6 Pflanzen nehmen Schwefel aus dem Boden in Form von SO 4 2- und zu einem geringeren Anteil aus der Atmosphäre als SO 2 oder H 2 S auf. SO 4 2- Organischer S R-SH SO 3 - S 0 H 2 S Schwefel Pflanzen spielen beim globalen Schwefelzyklus eine wichtige Rolle Vulkane Atmosphärischer Schwefel hauptsächlich SO 2 (Schwefeldioxid) Verbrennung O 2 H SO 2 SO 2-2 S H 4 2 O Saurer Regen* Düngung Abbau Assimilation durch Pflanzen SO 4 2- R-SH S SO 4 2- Prokaryotische Oxidation Prokaryotische Reduktion *Seit den 1980ern haben die industriellen SO 2 Emissionen und SO 4 2- Präzipitationen abgenommen See for example Takahashi, H., Kopriva, S., Giordano, M., Saito, K. and Hell, R. (2011). Sulfur assimilation in photosynthetic organisms: Molecular functions and regulations of transporters and assimilatory enzymes. Annu. Rev. Plant Biol. 62:

8 Schwefel ist ein essentielles Makronährelement in Aminosäuren und anderen Biomolekülen HS-CH 2 -CH-COOH NH 2 Cystein (Cys) Methionin (Met) S Cys Glutathion Glutathion ist ein Aminosäure-Derivativ und involviert in Redoxreaktionen H 3 C-S-CH 2 -CH 2 -CH-COOH NH 2 Oxidation /Reduktion, Metalltransporter und Detoxifikation Aroma oder Geruch O SH Aminosäuren Mercapto-pmenthan-3-one (schwarze Johannisbeere) Abwehr Camalexin ist ein Stoff zur Abwehr von Pathogenen S S S Allicin (Knoblauch) S Allyl-isothiocyanate (Meerrettich) Glucosinolate wehren Herbivoren ab S McGorrin, R.J. (2011). The significance of volatile sulfur compounds in food flavors. Volatile Sulfur Compounds in Food. ACS Symposium Series, Vol. 1068:

9 Schwefel: Reine Luft kann zu Mangel in Pflanzen führen Schwefeldioxid Schaden Bis vor kurzem haben Schwefeldioxid Emissionen durch Verbrennung von fossilen Energieträgern zu saurem Regen geführt und Pflanzen stark geschädigt Die Eliminierung von S aus den Abgasen von Fabriken hat zu Schwefelmangel in Agrarpflanzen geführt, vor allem in Raps und Weizen International Society of Arboriculture; Robert L. Anderson, USDA Forest Service; D'Hooghe, P., Escamez, S., Trouverie, J. and Avice, J.-C. (2013). Sulphur limitation provokes physiological and leaf proteome changes in oilseed rape that lead to perturbation of sulphur, carbon and oxidative metabolisms. BMC Plant Biol. 13: 23. Hay and Forage. Sulfate werden über SULTR Transporter transportiert SULTR [SO 4 2 ] 10 μm [SO 4 2- ] 6 75 mm Plastid SO 4 2- S 2 - [SO 4 2 ] 4 12 mm Sulfat Reduktion findet nur im Plastiden statt SO 4 2- H + SO 4 2- H + SULTR SO 4 2- Cytosol H + Speicher SULTR Vakuole [SO 2 4 ] 1 11 mm Buchner, P., Takahashi, H. and Hawkesford, M.J. (2004). Plant sulphate transporters: co-ordination of uptake, intracellular and long-distance transport. J. Exp. Bot. 55: ; Gigolashvili, T. and Kopriva, S. (2014). Transporters in plant sulfur metabolism. Frontiers in Plant Science. 5: 442. Rennenberg, H. and Herschbach, C. (2014). A detailed view on sulphur metabolism at the cellular and whole-plant level illustrates challenges in metabolite flux analyses. J. Exp. Bot. 65 :

10 Aufnahme 5' Phosphoadenosin 3' Phosphosulfat Adenosin 5' Phosphosulfat Primärer Schwefel Metabolismus (Überblick) (Salz der schwefligen Säure) (Salz von Schwefelwasserstoff) Hell, R. and Markus Wirtz, M. (2011). Molecular Biology, Biochemistry and Cellular Physiology of Cysteine Metabolism in Arabidopsis thaliana. The Arabidopsis Book 9: e0154. Sulfat wird durch die ATP- Sulfurylase assimiliert + ATP Sulfurylase + Sulfat ATP Pyrophosphat (PP i ) Adenosine 5'- Phosphosulfate (APS) Im Cytosol und Plastiden Adapted from Takahashi, H., Kopriva, S., Giordano, M., Saito, K. and Hell, R. (2011). Sulfur assimilation in photosynthetic organisms: Molecular functions and regulations of transporters and assimilatory enzymes. Annu. Rev. Plant Biol. 62:

11 Sulfid wird durch den Cystein Synthase Komplex assimiliert Adenosine 5'- Phosphosulfat (APS) O-Acetylserin (OAS) zeigt den zellulären Status von S an: ist S gering, dann akkumuliert OAS (thiol)lyase (OAS-TL) + Acetat Cystein Synthase ist ein Komplex aus SAT and OAS TL, und im Cytosol, Plastiden und Mitochondrien vorhanden Reprinted from Jez, J.M. and Dey, S. (2013). The cysteine regulatory complex from plants and microbes: what was old is new again. Curr. Opin. Structural Biol. 23: with permission from Elsevier. 11

12 Pflanzenernährung II Essentielle Elemente: Wiederholung Makronährelement: Schwefel Einführung in die Mikronährelemente und Metalle Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation Toxische Metalle: Cadmium Mikronährelemente und Metalle Nicht-Metall D-block metals Metalle Halbmetalle Essentielle Mikronährelemente Essentielles Mikronährelement für bestimmte Pflanzen (Schachtelhalm) Nicht-essentielle toxische Elemente (Beispiele) Essentiell für Tiere, fördernd für Pflanzen 12

13 ph-wert des Bodens wirkt sich auf die Nährstoffverfügbarkeit aus: Saure und basische Böden Verfügbarkeit von Mikronährelementen Pflanzen wachsen generell besser auf leicht sauren Böden (Ausnahmen). Auf stark sauren Böden ist das Wachstum, durch die Löslichkeit des toxischen Halbmetalls Aluminium, oft eingeschränkt. Aluminum Beispiel: Eisen ist in sauren Böden besser löslich Fe(OH) 3 + 3H + unlöslich Fe H 2 O löslich Stark sauer Schwach basisch Die meisten Mikronährelemente haben einen eher kleinen optimalen Konzentrationsbereich Pflanze Trockengewicht Essentielles Nährelement limitierend Mangel (Pflanze passt sich an) Optimal Bereich Überschuss (Pflanze speichert oder detoxifiziert) toxisch Konzentration des Elements Nicht-essentielles Element Pflanze Trockengewicht tolerant toxisch Konzentration des Elements Adapted from Lin, Y.-F. and Aarts, M.M. (2012). The molecular mechanism of zinc and cadmium stress response in plants. Cellular and Molecular Life Sciences. 69: and Merchant, S.S., and Helmann, J.D. (2012). Elemental economy: Microbial strategies for optimizing growth in the face of nutrient limitation. Adv. Microb. Physiol 60:

14 Mikronährelemente sind in der Pflanze in nur geringer Konzentration vorhanden Element Form in der Pflanze Konzentration in der Pflanze (mg / kg) (je nach Spezies, Boden unterschiedlich) Mangel Normal Toxizität Eisem (Fe) Fe 2+, Fe 3+ < > 2000 Kupfer (Cu) Cu +, Cu 2+ < > 25 Zink (Zn) Zn 2+ < > 120 Mangan (Mn) Mn 2+, Mn 3+, Mn 4+ < > 200 Molybdän (Mo) Mo 4+, Mo 6+ (in Moco oder FeMoco) < > 90 Bor B(OH) 3 < > 80 Als Vergleich: Makronährelemente kommen in Konzentrationen von ,000 mg / kg vor Chlorid Cl > > 800 Nickel (Ni) Ni 2+ > > 10 Palmer, C.M. and Guerinot, M.L. (2009). Facing the challenges of Cu, Fe and Zn homeostasis in plants. Nat Chem Biol. 5: See also Marschner, P., ed (2012). Marschner s Mineral Nutrition of Higher Plants. 3rd ed. (London: Academic Press) and Krämer, U. (2010). Metal hyperaccumulation in plants. Annu. Rev. Plant Biol. 61: Pflanzen reagieren mit molekularen Mechanismen auf zu viel oder zu wenig Nährelemente Pflanze Trockengewicht limitierend Mangel Überschuss Optimalbereich Konzentration des Elements toxisch Alternative metabolische Stoffwechselwege Recycling Erhöhte Aufnahme: (hochregulierte Transporter, Sekretion von Siderophoren und Chelatoren) Efflux in den Apoplasten Speicher (Vakuole) Chelation / Sequestration Adapted from Lin, Y.-F. and Aarts, M.M. (2012). The molecular mechanism of zinc and cadmium stress response in plants. Cellular and Molecular Life Sciences. 69: and Merchant, S.S., and Helmann, J.D. (2012). Elemental economy: Microbial strategies for optimizing growth in the face of nutrient limitation. Adv. Microb. Physiol 60:

15 Phänotyp einer Pflanze weist auf Art des Nährstoffmangels hin Eisen und Mangan werden für die Chlorophyll Biosynthese benötigt. Beide Elemente können schlecht mobilisiert werden. Ihre Defizienz verursacht Chlorosen zwischen den Blattvenen. Zink wird für das Wachstum von jungem Gewebe benötigt. Zn- Defizienz verursacht gehemmtes Wachstum (kleine Blätter) Kupfer wird für die Elektronentransportketten benötigt (Photosynthese und Atmung). Defizienz Symptome: Chlorosen und Nekrosen von jungem Gewebe und Blattspitzen Photo credits: William M. Ciesla, Forest Health Management International, Bugwood.org; CropNutrition Metall-Mikronährelemente: Was ist so besonders an ihnen? Metall-Mikronährelemente Metalle 15

16 Die meisten Metall-Mikronährelemente sind wichtige Co-Faktoren von Enzymen Makronährelemente Balkenhöhe = % der zellulären Proteine die ein Element als Co-Faktor haben Mikronährelemente Enzyme die Fe, Cu or Mo benutzen sind meist Oxidoreduktasen (blaue Balken) Daten aus Proteindatenbank von verschiedenen Organismen Enzyme, die Mn oder Zn benutzen haben diverse Funktionen: gelb = Transferasen; lila = Hydrolasen; rot = Lyasen; grün = Isomerasen; grau = Ligasen Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd: Waldron, K.J., Rutherford, J.C., Ford, D. and Robinson, N.J. (2009). Metalloproteins and metal sensing. Nature. 460: Viele Metall-Mikronährelemente sind redoxaktiv: wichtig, aber potentiell gefährlich Rund ¼ der zellulären Proteine sind Metalloproteine (ohne die mit loser Assoziation an Mg) M (n)+ e M (n+1)+ Fenton Reaktion M (n)+ + H 2 O 2 M (n+1)+ + HO + OH Ein Apoprotein ist ein Polypeptid ohne Metall-Co-Faktor e Viele Metalle katalysieren Redox-Reaktionen und können ihren Zustand als Elektronendonor oder Akzeptor wechseln Das gilt vor allem für Fe(II) und Fe (III) und Cu(I) und Cu(II) HO (Hydroxyl Radikal) ist hoch reaktiv Unkontrollierte Metalllreaktionen können Zellen durch die Produktion von freien Radikalen schädigen 16

17 Übersicht: Reaktive Sauerstoffspezies (ROS) physikalisch: O Licht: h x 1 2 O 2 Triplet oxygen photo aktive Stoffe Singulett Sauerstoff chemisch: O 2 + e Ein Elektronen O 2 Transfer Dismutation Superoxid Radikal H + pk a = 4.8 HO 2 Hydroperoxyl Radikal O 2 + O 2 + 2H + H 2 O 2 + O 2 Wasserstoffperoxid O 2 + 2e + 2H + Zwei Elektronen H 2 O 2 Transfer H 2 O 2 + e Ein Elektronen HO + HO Transfer Hydroxyl Radikal Zelluläre Antioxidantien (GSH) 17

18 Ascorbat-Glutathion Zyklus Buchanan, Gruissem, Jones Pflanzenernährung II Essentielle Elemente: Wiederholung Makronährelement: Schwefel Einführung in die Mikronährelemente und Metalle Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation Toxische Metalle: Cadmium 18

19 Nährstoffe werden symplastisch, transzellulär oder apoplastisch transportiert Nährstoffe werden über die Membranen transportiert um in die Pflanzezelle zu gelangen Symplastischer oder transzellulärer Weg Membrantransport kann bis zu 1/3 der zellulären metabolischen Energie verbrauchen Caspary Streifen Pumpen, Kanäle und Carrier fungieren als Transportproteine Apoplastischer Weg Muss an der Endodermis über die Zellmembran transportiert werden Bidirektionaler Transport zwischen Xylem Parenchymzellen und apoplastischem Transpirationsstrom Langstreckentransport von Nährstoffen involviert Phloem und Xylem Ein Nährstoff der nur mit dem Transpirationsstrom transportiert wird, akkumuliert in den Blättern Mn Cu Zn, Cd Nährstoffe müssen ins Phloem gelangen (durch Transporter) um ins junge wachsende Gewebe zu gelangen M (n)+ Metall-Mikronährelemente sind während des Transports an Chelatoren gebunden (kleine Moleküle oder Proteine) Reprinted from Yamaji, N. and Ma, J.F. (2014). The node, a hub for mineral nutrient distribution in graminaceous plants. Trends Plant Sci. 19: with permission from Elsevier. 19

20 Membran-Transporter sind für die Homeostase von Metall-Mikronährelementen essentiell Apoplast zum Cytosol Cytosol zur Vakuole und vice versa Vom Boden in die Wurzel In und aus dem apoplastischen Xylem Reprinted from Clemens, S., Palmgren, M.G. and Krämer, U. (2002). A long way ahead: understanding and engineering plant metal accumulation. Trends Plant Sci. 7: with permission from Elsevier. Metall Transporter Familien Die meisten Metall Transporter können mehrere Metalle transportieren, ihre Aktivität hängt zum Teil von der Nährstoffkonzentration ab YSLs: Yellow Stripe1- Like. Metall-Chelat Influx ins Cytosol NRAMPs. Metall Influx ins Cytosol HMAs: Heavy Metal Transporting ATPases. Pumpt Metalle vom Cytosol nach außen ZIPs: Zinc, iron related transporter. Metall Influx ins Cytosol MTPs: Metal Tolerance Proteins. Metall Efflux aus dem Cytosol Reprinted from Krämer, U., Talke, I.N. and Hanikenne, M. (2007). Transition metal transport. FEBS letters. 581:

21 Nobelpreisträger George Beadle identifizierte die Mutante yellow-stripe1 George Beadle (vorne) mit anderen Mais Genetikern, 1929 Ithaca New York Beadle hat an verschiedenen genetischen Systemen gearbeitet, der Beginn seiner Arbeiten lag in der Genetik von Maispflanzen Die yellow-stripe1 Mutante (rechts) hat aufgrund von Chlorophyll-Mangel gelbe Streifen zwischen den Blattvenen Zwischen1950 und 1960, hat die AG um Lawrence Bogorad gezeigt, dass dieser Phänotyp durch Eisenmangel ausgelöst wird. Der Transporter wurde erst 2001 kloniert yellow stripe Zusammen mit Edward Tatum, hat George Beadle den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin erhalten (1958) für ihre Entdeckung, dass Gene biochemische Prozesse in der Zelle regulieren. Beadle und Tatum haben am Pilz Neurospora den Zusammenhang zwischen Genen und Proteinen gezeigt Ein Gen, ein Enzym Hypothese See Beadle, G.W. (1929). Yellow-Stripe-a Factor for chlorophyll deficiency in maize located in the Pr pr chromosome. Am. Nat. 63: Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd: Curie, C., Panaviene, Z., Loulergue, C., Dellaporta, S.L., Briat, J.-F., and Walker, E.L. (2001). Maize yellow stripe1 encodes a membrane protein directly involved in Fe(III) uptake. Nature. 409: Bell, W.D., Bogorad, L., McIlrath, W.J. (1958). Response of the yellow-stripe mutant (ys1) to ferrous and ferric iron. Bot. Gazz. 120: Beadle Transportproteine der Organellen Proteine und Prozesse (farb codiert): Eisen (Fe), Kupfer (Cu), Zink (Zn), Mangan (Mn), Kobalt (Co) und Molybdän (Mo) Vacuole Nouet, C., Motte, P. and Hanikenne, M. (2011). Chloroplastic and mitochondrial metal homeostasis. Trends Plant Sci. 16: ; See also Puig, S. and Peñarrubia, L. (2009). Placing metal micronutrients in context: transport and distribution in plants. Curr. Opin. Plant Biol. 12: with permission from Elsevier. 21

22 Chelatoren & Chaperone binden Metalle zum Schutz der Zelle Chela von griechisch Krebsschere. Eisen- Malat Metall-Chaperone: kleine Metall-bindende Proteine Eisen-Citrat Beispiel Fe(OH) 3 + 3H + unlöslich Fe H 2 O löslich Citrat Reproduced from Banci, L., Bertini, I., McGreevy, K.S. and Rosato, A. (2010). Molecular recognition in copper trafficking. Natural Prod. Rep. 27: Siderophore: kleine Metall-bindende Moleküle zur Aufnahme von Mikroelementen Siderophore sind strukturell sehr divers. Definiert als Metallbindende Moleküle (siderophor = (gr.) Eisenträger) 1. Bakterien und Wurzeln sekretieren Siderophore unter Eisenmangel Aufnahme 3. Der Siderophor Metall Komplex kann von der Zelle aufgenommen werden Fe-Enterobactin Ein Siderophor: Enterobactin + Fe Der Siderophor chelatiert das Metallion, wobei es in Lösung bleibt Reproduced from Blindauer, C.A. and Schmid, R. (2010). Cytosolic metal handling in plants: determinants for zinc specificity in metal transporters and metallothioneins. Metallomics. 2: with permission of The Royal Society of Chemistry. 22

23 3 x COOH Metall-Chelatoren: Nicotianamin, Phytosiderophores und andere COOH COOH S + NH 2 Adenosyl COOH N NH NH 2 Nicotianamin Das Enzym Nicotiananamin Synthase (NAS) stellt Nicotianamin (NA) aus drei Molekülen S Adenosylmethionin her In Gräsern werden Phytosiderophore aus NA gebildet und von der Wurzel zur Metallaufnahme in den Boden abgegeben Metall-PS Komplex gelb = Metall rot = Sauerstoff blau = Stickstoff grün = Kohlenstoff COOH N COOH COOH Nicotianamin COOH COOH NH NH 2 COOH N NH OH Phytosiderophore Metall-NA Komplex lila = Metall rot = Sauerstoff blau = Stickstoff NA chelatiert Metalle für den Transport in der Pflanze Citrat und andere organische Säuren sind auch Metallchelatoren Citrat + Metall Fe(III)-Citrat O Ni(His) HN N O N H 2 Ni N HN N H 2 O O Blindauer, C.A. and Schmid, R. (2010). Cytosolic metal handling in plants: determinants for zinc specificity in metal transporters and metallothioneins. Metallomics. 2: Phytochelatine und Metallothioneine sind Schwefel-haltige Metallbinder Phytochelatine Phytochelatine (PCs) sind Cystein-reiche Peptide, die aus Glutathion synthetisiert werden. Ihre primäre Rolle besteht darin, Metallionen zu binden und in der Vakuole zu speichern. Sie schützen die Zelle vor einem Metall- Überschuss. Phytochelatin gelb = Schwefel rot = Sauerstoff blau = Stickstoff grau = Kohlenstoff weiß = Wasserstoff Metallothioneine Metallothioneine sind kleine Cystein-reiche genkodierte Proteine. Einige haben die Funktion Metalle zu speichern, andere spielen eine Rolle bei der Metall- Detoxifikation Blindauer, C.A. and Schmid, R. (2010). Cytosolic metal handling in plants: determinants for zinc specificity in metal transporters and metallothioneins. Metallomics. 2: Rea, P.A., Vatamaniuk, O.K. and Rigden, D.J. (2004). Weeds, worms, and more. Papain's long-lost cousin, phytochelatin synthase. Plant Physiol 136: ; Leszczyszyn, O.I., Imam, H.T. and Blindauer, C.A. (2013). Diversity and distribution of plant metallothioneins: a review of structure, properties and functions. Metallomics. 5:

24 Pflanzenernährung II Essentielle Elemente: Wiederholung Makronährelement: Schwefel Einführung in die Mikronährelemente und Metalle Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation Toxische Metalle: Cadmium Eisen: Reichlich vorhanden, aber zum großen Teil unlöslich Eisen ist das am vierthäufigste Element in der Erdkruste Na Mg K Rest Fe Al Ca Si O Der Sauerstoff in der Atmosphäre hat zu einer Oxidation des Eisens geführt und es somit unlöslich gemacht. Für die meisten Organismen ist es eine Herausforderung genug Eisen aufzunehmen. Fe(II) oder Fe 2+ Oxygen Ferrous ion (engl.) löslich Fe(III) oder Fe 3+ Ferric ion (engl.) unlöslich Gut belüftete Böden enthalten bei ph 7 freies Eisen (Fe 2+, Fe 3+) in nur fm Konzentrationen. Pflanzen benötigen nm µm Konzentrationen Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd Rasmussen, B., Fletcher, I.R., Bekker, A., Muhling, J.R., Gregory, C.J. and Thorne, A.M. (2012). Deposition of 1.88-billion-year-old iron formations as a consequence of rapid crustal growth. Nature. 484:

25 Die charakteristischen Symptome des Eisenmangels sind Chlorosen zwischen den Blattvenen Eisen kann nur schlecht mobilisiert werden, deshalb ist es an den Blattvenen höher konzentriert. Eisenmangel wirkt sich auf die Chlorophyll Biosynthese aus. Eisen-haltige Enzyme Chlorophyll MgP monomethyl ester (MgPMME) Divinyl protochlorophyllide (Pchlide) Tottey, S., Block, M.A., Allen, M., Westergren, T., Albrieux, C., Scheller, H.V., Merchant, S. and Jensen, P.E. (2003). Arabidopsis CHL27, located in both envelope and thylakoid membranes, is required for the synthesis of protochlorophyllide. Proc. Natl. Acad.Sci. USA. 100: ; William M. Ciesla, Forest Health Management International, Bugwood.org. Die Elektronentransportketten (ETC) der Photosynthese und Atmung benötigen Fe ETC in Mitochondrien Or plastocyanin (Cu) ETC in Chloroplasten Reprinted from Blaby-Haas, C.E. and Merchant, S.S. (2013). Iron sparing and recycling in a compartmentalized cell. Curr. Opin. Microbiol. 16: by permission from Elsevier 25

26 Häm, Sirohäm, Fe-S Cluster (vor allem Fe 2 S 2 und Fe 4 S 4 ), zweikerniges Fe, einkerniges Fe Eisen-haltige Biomoleküle Häm, Fe-S Cluster und andere (z.b. Sulfit Reduktase, Ferrodoxin-Nitrit Reduktase) Das Hormon Ethylen (C 2 H 4 ) wird von dem Enzym ACC Oxidase synthetisiert welches ein einkerniges Fe(II) (nicht-häm) Reaktionszentrum besitzt FeSOD besitzt ein einkerniges Fe(II) (nicht-häm) Reaktionszentrum (rot) Reprinted from Balk, J. and Schaedler, T.A. (2014). Iron cofactor assembly in plants. Annu. Rev. Plant Biol. 65: with permission; Schofield, C.J. and Zhang, Z. (1999). Structural and mechanistic studies on 2- oxoglutarate-dependent oxygenases and related enzymes. Curr. Opin. Struct. Biol. 9: ; Rocklin, A.M., Tierney, D.L., Kofman, V., Brunhuber, N.M.W., Hoffman, B.M., Christoffersen, R.E., Reich, N.O., Lipscomb, J.D. and Que, L. (1999). Role of the nonheme Fe(II) center in the biosynthesis of the plant hormone ethylene. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96: ; Boucher, I., Brzozowski, A., Brannigan, J., Schnick, C., Smith, D., Kyes, S. and Wilkinson, A. (2006). The crystal structure of superoxide dismutase from Plasmodium falciparum. BMC Struct. Biol. 6: 20. Eisen-Aufnahme: Strategie I, Reduktion Epidermiszelle Apoplast H + ATPase Rhizosphäre Unlösliche Fe Komplexe Fe Solubilisierung und Chelation ph Wert Abnahme um nur eine Einheit führt zu 1000 facher höherer Löslichkeit von Fe 3+ Fe Import Reduktion von Fe(III) zu Fe (II) Eisenmangel induziert die Abgabe von Protonen durch die Wurzel und phenolische Stoffe (z.b. Scopoletin) werden zur Chelatbildung abgegeben Reprinted from Brumbarova, T., Bauer, P. and Ivanov, R. (2015). Molecular mechanisms governing Arabidopsis iron uptake. Trends Plant Sci. 20: with permission from Elsevier; Fourcroy, P., et al., and Briat, J.-F. (2014). Involvement of the ABCG37 transporter in secretion of scopoletin and derivatives by Arabidopsis roots in response to iron deficiency. New Phytol. 201:

27 Eisen-Aufnahme: Strategie II, Chelation Diese Strategie wird nur von Gräsern benutzt: Nur Gräser können Nicotianamine (NA) zu 2 -Deoxymugineinsäure (DMA) und Derivative (Phytosiderophore) umwandeln Fe(III) wird von Phytosiderophoren chelatiert Yellow Stripe 1 Transporter Reprinted from Kobayashi, T., Nakanishi Itai, R. and Nishizawa, N. (2014). Iron deficiency responses in rice roots. Rice. 7: 27. See also Kobayashi, T. and Nishizawa, N.K. (2012). Iron uptake, translocation, and regulation in higher plants. Annu. Rev. Plant Biol. 63: ; Fourcroy, P., Sisó-Terraza, P., Sudre, D., Savirón, M., Reyt, G., Gaymard, F., Abadía, A., Abadia, J., Álvarez-Fernández, A. and Briat, J.-F. (2014). Involvement of the ABCG37 transporter in secretion of scopoletin and derivatives by Arabidopsis roots in response to iron deficiency. New Phytol. 201: Eisen-Aufnahme: gemischte Strategie, bei Reis Reis kann Fe(II) und Fe(III) aufnehmen. Reis macht keine Ansäuerung des Bodens und hat kein FRO Enzym (Reduktase), aber einen Fe(II) Transporter Walker and Connolly (2008) 11:

28 Netzwerke aus Transkriptionsfaktoren regulieren die Fe-Akquisition FRO2 = Ferric reductase IRT1 = Iron uptake transporter Der Transkriptionsfaktor FIT reguliert mehrere Fe Aufnahme Gene FIT arbeitet mit basic helix loop helix (BHLH) Transkriptionsfaktoren 38 und 39 zusammen und reguliert Strategie I Gene NO und Ethylen sind in die Signaltransduktion involviert. Der Eisenmangel Sensor ist bisher unbekannt. Das Signal kommt aus dem Blatt. Reprinted from Brumbarova, T., Bauer, P. and Ivanov, R. (2015). Molecular mechanisms governing Arabidopsis iron uptake. Trends Plant Sci. 20: with permission from Elsevier. 28

29 Interaktionen zwischen zirkadianer Rhythmik und Eisen Die Periodenlänge einer Phase vergrößert sich, wenn Eisen limitierend ist Viele Eisen Aufnahme Gene stehen unter der Kontrolle der zirkadianen Rhythmik. Eisen haltige Proteine werden für Photosynthese und ROS Detoxifikation benötigt. Durch geregelte Expression können metabolische Prozesse optimiert werden. Reprinted from Salomé, P.A., Oliva, M., Weigel, D. and Krämer, U. (2013). Circadian clock adjustment to plant iron status depends on chloroplast and phytochrome function. The EMBO Journal. 32: ; Hong, S., Kim, S.A., Guerinot, M.L. and McClung, C.R. (2013). Reciprocal interaction of the circadian clock with the iron homeostasis network in Arabidopsis. Plant Physiology. 161: ; Chen, Y.-Y., Wang, Y., Shin, L.-J., Wu, J.-F., Shanmugam, V., Tsednee, M., Lo, J.-C., Chen, C.-C., Wu, S.-H. and Yeh, K.-C. (2013). Iron is involved in the maintenance of circadian period length in Arabidopsis. Plant Physiol. 161: Eisenaufnahme und Speicherung sind reguliert: nicht zu viel und nicht zu wenig Cytosol Vakuole Eisenmangel induziert die Expression von vakuolären Transportproteinen MTP Fe-Mangel FIT Eisen Aufnahme-Gene Eisen-Homeostase- Gene Fe Non-iron und metals are transported by andere Fe transporters Metalle It s not clear how iron is sensed in plants FRO2 IRT1 Eisenmangel induziert Gene der Eisenaufnahme und Metall-Homeostase IRT1 kann von der Plasmamembran endozytiert und proteolytisch abgebaut werden, um eine übermässige Aufnahme von Eisen und anderen Metallen zu verhindern Adapted from Thomine, S. and Vert, G. (2013). Iron transport in plants: better be safe than sorry. Curr. Opin. Plant Biol. 16:

30 Flavodoxin aus Cyanobakterien kann Pflanzen resistenter gegenüber Eisenmangel machen Ferredoxin enthält ein Fe-S Cluster. Flavodoxin enthält FMN als Co-Faktor. Flavodoxin kann die Rolle von Ferredoxin übernehmen. Cyanobakterien und manche Algen benutzen unter Eisenmangel Flavodoxin (Fld) anstelle von Ferredoxin (Fd). Ferredoxin (Fd) 2Fe-2S Flavodoxin (Fld) WT +Fld Fld-exprimierende Pflanzen sind Stress-resistenter Tognetti, V.B., Palatnik, J.F., Fillat, M.F., Melzer, M., Hajirezaei, M.-R., Valle, E.M. and Carrillo, N. (2006). Functional replacement of ferredoxin by a cyanobacterial flavodoxin in tobacco confers broad-range stress tolerance. Plant Cell. 18: Metabolische Antworten auf Eisenmangel: Superoxid Dismutase Drei Typen von Superoxid Dismutasen (SODs): Mn-SODs, Fe-SODs oder CuZn- SODs. In Chlamydomonas reinhardtii wird bei Eisenmangel die Expression und Aktivität von MnSOD3 erhöht, um für die geringere Aktivität von FeSOD zu kompensieren. Aktivität Protein Reprinted from Pilon, M., Ravet, K. and Tapken, W. (2011). The biogenesis and physiological function of chloroplast superoxide dismutases. Biochim. Biophys. Acta. 1807: with permission from Elsevier; Page, M.D., Allen, M.D., Kropat, J., Urzica, E.I., Karpowicz, S.J., Hsieh, S.I., Loo, J.A. and Merchant, S.S. (2012). Fe sparing and Fe recycling contribute to increased superoxide dismutase capacity in iron-starved Chlamydomonas reinhardtii. Plant Cell. 24:

31 Mangel an Mikronährelementen wirkt sich auf die Gesundheit des Menschen aus Fe-Mangel Eisenmangel verursacht Anämien Die World Health Organization schätzt, das 2 Mrd Menschen an einem Mangel an Mikronährelementen leiden Zinkmangel verursacht ein geschwächtes Immunsystem, vermindertes Wachstum, und neurologische Defekte (Entwicklungsverzögerung) Zn-Mangel Maps from HarvestPlus based on WHO data Biotechnologische Strategien zur Verbesserung der Nährstoffqualität von Agrarpflanzen Erhöhte Sequestration im Getreide (Ferritin, Nicotianamin Synthese) Nährstoffanreicherung nach der Ernte Bodendüngung Geringere Level von Anti- Nährstoffen (z.b., Phytaten) Erhöhte Aktivität von Transportern Hoch-Zn und -Fe Bohnen, Hoch-Zn Reis, und Hoch- Fe Weizen Erhöhte Produktion von Phytosiderophoren Adapted from Stein, A. (2010). Global impacts of human mineral malnutrition. Plant Soil. 335: ; Shahzad, Z., Rouached, H. and Rakha, A. (2014). Combating mineral malnutrition through iron and zinc biofortification of cereals. Comp. Rev. Food Sci Food Safety. 13: ; Zhao, F.-J. and McGrath, S.P. (2009). Biofortification and phytoremediation. Curr. Opin. Plant Biol. 12: ; Neil Palmer, CIAT 31

32 Zink: Ribosomale Proteine machen den größten Anteil an Zn-haltigen Proteinen aus Einige ribosomale Proteine enthalten Zn. Es kommen Millionen von Ribosomen in einer Zelle vor. Einige Prokaryoten können bei Zn- Mangel auf andere Isoformen umstellen, die kein Zn benötigen Ribosomale Proteine der großen ribosomalen Unterheiten mit Zn Reprinted from Klinge, S., Voigts-Hoffmann, F., Leibundgut, M., Arpagaus, S. and Ban, N. (2011). Crystal structure of the eukaryotic 60S ribosomal subunit in complex with initiation factor 6. Science. 334: with permission from AAAS. 32

33 Zink-Finger findet man in vielen Nukleinsäurebinde-Proteinen Zn stabilisiert die Zn-Finger Domainen. Zwei Cys und zwei His interagieren mit Zn. Einige Proteine haben mehrere Zn Finger C C H H Zn Zn-Finger interagieren mit Nukleinsäuren TFIIIA (the first identified Zn-finger protein) bound to DNA Knight, R. and Shimeld, S. (2001). Identification of conserved C2H2 zinc-finger gene families in the Bilateria. Genome Biology. 2: research research Laity, J.H., Lee, B.M. and Wright, P.E. (2001). Zinc finger proteins: new insights into structural and functional diversity. Curr. Opin. Struct. Biol. 11: with permission from Elsevier. Nolte, R.T., Conlin, R.M., Harrison, S.C. and Brown, R.S. (1998). Differing roles for zinc fingers in DNA recognition: Structure of a six-finger transcription factor IIIA complex. Proc. Natl. Acad. Sci. USA.. 95: Kupfer: Wichtig für aeroben Metabolismus +Cu Cu +Cu Cu +Cu +Cu Cu Sommer, A.L. (1931) Copper as an essential for plant growth.plantphysiol.6: ; Image Ute Krämer (RUB), Josef Bergstein (MPI Golm), used with permission 33

34 Cu-Proteine in den Elektronentransportketten und Redox-Reaktionen Cytochrome c Oxidase Ethylen Rezeptor (in ER) Cu/Zn Superoxid Dismutase Plastocyanin Images courtsy of Michael Leonard, Sabeeha Merchant, Somepics; Rozzychan In Zellen kommt kein freies Cu vor; nur gebunden Cu(I) Entry Chaperone Cu-Metallochaperone für den Cu-Transport Cu-Metallothioneine puffern (Schwamm- Funktion) Reproduced from Banci, L., Bertini, I., McGreevy, K.S. and Rosato, A. (2010). Molecular recognition in copper trafficking. Natural Prod. Rep. 27: with permission of the Royal Society of Chemistry 34

35 Nickel: wichtig, aber selten limitierend Das Enzym Urease benötigt Ni Urease Harnstoff akkumuliert und führt zu Zelltod in Sojabohnen bei Ni-Mangel Gerste mit Ni- Mangel kann nicht keimen Ni in Urease aktives Zentrum Andere Ni-abhängige Proteine werden vermutet, aber wurden noch nicht identifiziert % Germination Ni (ng/g) Carter, E.L., Flugga, N., Boer, J.L., Mulrooney, S.B. and Hausinger, R.P. (2009). Interplay of metal ions and urease. Metallomics. 1: ; Dixon, N.E., Gazzola, C., Blakeley, R.L. and Zerner, B. (1975). Jack bean urease (EC ). Metalloenzyme. Simple biological role for nickel. J. Am. Chem. Soc.. 97: Ragsdale, S.W. (2009). Nickel-based Enzyme Systems. J. Biol. Chem. 284: ; Eskew, D.L., Welch, R.M. and Caru, E.E. (1983). Nickel: An essential micronutrient for legumes and possibly all higher plants. Science. 222: with permission from AAAS; Brown, P.H., Welch, R.M. and Cary, E.E. (1987). Nickel: A micronutrient essential for higher plants. Plant Physiol. 85: Nickel Transporter und Chelatoren Ni benutzt die gleichen Transporter wie Fe. Ni Toxizität ensteht zum Teil durch Konkurrenz mit Fe Alyssum lesbiscum, ein Nickel Hyperakkumulator weist erhöhte Spiegel der Aminosäure Histidin auf, welche Ni chelatiert Ni Fe ZIP Vacuole Ni-NA Fe-NA YSL IREG2 NRAMP? Adapted from Tejada-Jiménez, M., Galván, A., Fernández, E. and Llamas, Á. (2009). Homeostasis of the micronutrients Ni, Mo and Cl with specific biochemical functions. Curr. Opin. Plant Biol. 12: ; Reprinted from Kramer, U., Cotter-Howells, J.D., Charnock, J.M., Baker, A.J.M. and Smith, J.A.C. (1996). Free histidine as a metal chelator in plants that accumulate nickel. Nature. 379: by permission. 35

36 Pflanzenernährung II Essentielle Elemente: Wiederholung Makronährelement: Schwefel Einführung in die Mikronährelemente und Metalle Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation Toxische Metalle: Cadmium Einige 100 Spezies sind als Nickel Hyperakkumulatoren bekannt Metall Hyperakkumulatoren Modellorganismen: Noccaea caerulescens (früher Thlaspi caerulescens; links) und Alyssum murale (rechts). Konrad Lackerbeck; Jerzy Opioła 36

37 Metall Toleranz und Metall Hyperakkumulation Metall sensitiv Metall-tolerant durch Exudation Metall-tolerant (nichthyperakkumulierend) Metall-tolerant Hyperakkumulation Hyperakkumulierende Pflanzen können hohe Konz. an Metallen in der Vakuole im Sproß speichern. Dient als Schutz gegen Pathogene und Herbivore. Reprinted from Lin, Y.-F. and Aarts, M.M. (2012). The molecular mechanism of zinc and cadmium stress response in plants. Cellular and Molecular Life Sciences. 69: With kind permission from Springer Science and Business Media; see also Rascio, N. and Navari-Izzo, F. (2011). Heavy metal hyperaccumulating plants: How and why do they do it? And what makes them so interesting? Plant Science. 180: Toleranz und Akkumulation basieren auf unterschiedlichen genetischen Eigenschaften Metall in Pflanze Ein Hyperakkumulator nimmt Metalle aktiv auf Eine Metall-tolerante Pflanze kann auf höheren Metallkonzentrationen überleben Eine normale Pflanze stirbt bei zuviel Metall im Boden Tod Metall im Boden Goolsby, E.W. and Mason, C.M. (2015). Toward a more physiologically and evolutionarily relevant definition of metal hyperaccumulation in plants. Front. Plant Sci. 6: 33. Adapted from van der Ent, A., Baker, A.M., Reeves, R., Pollard, A.J. and Schat, H. (2013). Hyperaccumulators of metal and metalloid trace elements: Facts and fiction. Plant Soil. 362:

38 Phytoremediation and phytomining Hyperakkumulatoren können dazu benutzt werden, Metalle aus dem Boden zu entfernen (Phytoremediation) oder zu konzentrieren ( phytomining oder metal farming ) ~ 16% Nickel im Pflanzensaft von Phyllanthus balgooyi Favas, P.J.C., Pratas, J., Varun, M., D Souza, R., and Paul, M.S. (2014). Phytoremediation of Soils Contaminated with Metals and Metalloids at Mining Areas: Potential of Native Flora, Environmental Risk Assessment of Soil Contamination, Dr. Maria C. Hernandez Soriano (Ed.), ISBN: , InTech, DOI: /57469.; Photo by Antony van der Ent, used by permission of AusIMM Bulletin. Pflanzenernährung II Essentielle Elemente: Wiederholung Makronährelement: Schwefel Einführung in die Mikronährelemente und Metalle Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation Toxische Metalle: Cadmium 38

39 Toxische Metalle und Metalloide Cadmium hemmt Zink- Aufnahme und Metall Transport Arsen [As(V)] hemmt Phosphat-Aufnahme und Funktion Cadmium ist extrem giftig für Pflanzen und Tiere Cd kommt im Boden mit Zink vor und wird beim Zn-Abbau freigesetzt Al inhibiert Wurzelwachstum Phosphat- Dünger sind oft Cd kontaminiert Tabakpflanzen akkumulieren Cd Ni-Cd Batterien Moderat kontaminierte Böden enthalten 0.32 bis 1 μmcd 2+ in der Bodenlösung. Stark kontaminierte Böden enthalten mindestens 35 μmcd 2+ ; nur hyperakkumulierende Pflanzenspezies können auf den Böden wachsen. 39

40 Cd Detoxifikation durch Phytochelatine (PCs) Struktur von Phytochelatinen Modell für die Funktion der PC Synthase Cobbett,C. S. Plant Physiol. 2000;123: Copyright 2000 American Society of Plant Biologists Phytochelatine werden bei Metallüberschuss gebildet und binden Metalle PCS Aktivität hängt vom Vorkommen von Metallen ab. Cd 2+ Ionen wirken am stärksten aktivierend. Pb 2+, Zn 2+, Cu 2+, Sb 3+, Ag +, Hg 2+, AsO 4 3 aktivieren auch die PC Synthese. 79 Cd-Phytochelatin Komplexe werden in der Vakuole gespeichert PCS = Phytochelatin Synthase Copyright 2000 American Society of Plant Biologists Cobbett,C. S. Plant Physiol. 2000;123:

41 PCS ist essentiell bei der Entgiftung von Metallen Kontrolle 80 µm As 10 µm Hg 40 µm Cd 2003 by National Academy of Sciences cad1-3 : PCS defizient Adh/cad 1-3: komplementiert mit PCS in der Wurzel 35S/cad 1-3: komplementiert mit PCS in allen Geweben Gong J. et.al. PNAS 2003;100: Natürliche Cd/Zn Metallhyperakkumulatoren Natürlich selektierte hypertolerante Metallakkumulatoren: Cd/Zn-Hyperakkumulatoren: Noccaea caerulescens und Arabidopsis halleri. Arabidopsis halleri ist eine Extremophile Schwesterart von Arabidopsis thaliana. A. halleri akkumuliert und toleriert Blattkonzentrationen von 2.2% Zink und 0.28% Cadmium in der Trockenbiomasse. Kontrolle 20 µm Cd (7 Tage) A. halleri A. thaliana A. halleri A. thaliana 82 41

42 Züchtung von low-cadmium Reis durch Veränderung der Transporter Aktivitäten Veränderte Aktivitäten von OsNramp5, LCT1 and HMA3 führen zu low-cd Reiskörnen Kontrolle (L) und low-cd (R) Resikörnen. Violette Farbe weist Cd nach Uraguchi, S. and Fujiwara, T. (2012). Cadmium transport and tolerance in rice: perspectives for reducing grain cadmium accumulation. Rice. 5: 5; Uraguchi, S., et al. (2011). Low-affinity cation transporter (OsLCT1) regulates cadmium transport into rice grains. Proc. Natl. Acad. Sci. 108: See also Uraguchi, S. and Fujiwara, T. (2013). Rice breaks ground for cadmium-free cereals. Curr. Opin. Plant Biol. 16: Ishikawa, S., et al. (2012). Ion-beam irradiation, gene identification, and marker-assisted breeding in the development of low-cadmium rice. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 109: Zusammenfasssung Pflanzen benötigen Mikronährelemente in geringen Mengen Sechs essentielle Mikronährelemente sind Metalle und werden für Katalysen und Strukturen benötigt Al, Cd und As sind nicht essentielle toxische Elemente Nicht-Metalle D-block Metalle Metalloide Essentielle Mikronährelemente Nicht-essentielle toxische Elemente (Beispiele) 42

43 Transporter und Chelatoren tragen zur Metall-Homeostase bei Zur Homeostase von Mikronährelementen werden benötigt: Membrantransporter Kleine Moleküle: Metallchelatoren Transporter für Metallchelatoren Metallochaperone (Proteine) Regulation durch Transkription, mrna und Proteinstabilität, und subzelluläre Lokalisation von Proteinen Reprinted from Clemens, S., Palmgren, M.G. and Krämer, U. (2002). A long way ahead: understanding and engineering plant metal accumulation. Trends Plant Sci. 7: with permission from Elsevier. 43