Botanik ( )

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1 Botanik ( ) Überblick über Funktion und Struktur der Pflanzen Vergleich Pflanzenzelle und Tierzelle - Pflanzenzelle: Zellwand, Chloroplasten, ausgeprägte Vakuolen zur Festigung und Speicherung, Zellkontakt via Plasmodesmen (= plasmatische Verbindung zwischen den Protoplasten pflanzlicher Zellen) - Tierzelle: Lysosomen, direkter Zell-Zellkontakt, Endocytose möglich Der Aufbau eines Chloroplasten - 4-8µm groß, Stück pro Zelle - doppelte Hüllmembran - Plastoglobuli (Lipidspeicher) - Pyrenoide (Stärkespeicher) - DNS Fibrillen - Thylakoide entsprechen dem Membransystem der Chloroplasten. Das Innere bezeichnet man als Lumen (Plasma der Thylakoide). In der Thylakoidmembran und im Lumen liegen Proteine vor. Die Thylakoide entspringen der inneren Hüllmembran (Abschnürung von Vesikel und anschließende Fusion im Stroma), haben jedoch im adulten Zustand keine Verbindung mehr zu dieser. Das Thylakoidsystem ist der photosynthetischaktive Teil der Chloroplasten. o Granathylakoide (Stapelzusammenlagerungen von Thylakoide) o Stromathylakoide (einzelne Thylakoide) - Stroma mit ph=8 - Chloroplasten sind semiautonome Organellen. Sie entstehen durch Teilung vorheriger Chloroplasten. Ihre DNS codiert jedoch nur einen kleinen Teil der lebensnotwendigen Proteine. Den Rest endocytiert der Chloroplast aus dem Cytosol. Die verschiedenen Plastidgruppen und deren Entstehung - Es gibt viele Plastidentypen mit unterschiedlichen Strukturen. Die Standardform ist die Erbsenform - In der Jugendform (Plastiden liegen als Proplastiden vor) können sie sich noch in alle möglichen Richtungen differenzieren - Zur Photosynthese fähig sind folgende drei Chloroplastentypen: o Chloroplasten (bei Grünalgen und allen grünen Pflanzen) o Rhodoplasten (bei Rotalgen) o Phaeoplasten (bei Braun- und Kiesalgen) - Zu den farblosen Leukoplasten zählen all diejenigen Plastiden, die eine Speicherfunktion aufweisen. Die Speicherstoffe sind unterschiedlich. o Amyloplasten (Reservestärke in Form von Stärkekörnern) o Proteinoplasten (Proteine, meist in Form von Kristalloiden) o Elaioplasten (Lipide in Form von Plastoglobuli) - Die Stärkekörner im Amyloplasten bilden pro Tag 2 bis 3 neue Schichten Stärke. Diese sind exzentrisch um die Körner ausgerichtet. Innen ist die Dichte größer als die äußeren Schichten Stärke. - Zur Färbung dienen die Chromoplasten (enthalten spezielle Farbstoffe, z.b. Carotinoide; Färben so Wurzeln und Blüten) - 1 -

2 - Die Entwicklung der Proplastiden hängt von der Lichteinwirkung ab. Ist diese gegeben entsteht ein Chloroplast. Ist es dunkel, wird sich ein Etioplast entwickeln, der weder Thylakoide, noch Chlorophyll besitzt. Der Etioplast ist im Stande nach Lichteinwirkung zu einem Chloroplast zu werden. - Gerontoplasten sind durch Alterung entstandene Plastiden. Ernährungsformen und Nährstoffe - Pflanzen sind in der Regel photoautotroph. Autotroph, weil sie keine andere Lebewesen fressen oder zersetzen, um am Leben zu bleiben, und photoautotroph, weil sie ihre Energie aus der Photosynthese bekommen - Die oxygene Photosynthese wird von grünen Pflanzen, eukaryotischen Algen und Cyanophyceen (Bakterien) zur Energiegewinnung genutzt - Photosynthesegleichung: 6CO H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O - Dabei wird Lichtenergie der Höhe ΔG = 2872kJ / mol Zucker benötigt - Dennoch gibt es im Pflanzenreich auch Ausnahmen - Vollständige Heterotrophie (C, N, P): Pflanzen, die parasitisch leben nutzen keine Photosynthese, sondern holen die nötigen Nährstoffe bei anderen Pflanzen (z.b. wächst sie an den Assimilatstrom oder die Wurzel einer anderen Pflanze) - Stickstoffheterotrophie: Carnivore (fleischfressende) und Insektivore (Insektenfressende) Pflanzen fressen Tiere, indem sie diese per Duftstoffe anlocken und durch spezielle Mechanismen festhalten und zersetzen. Bei der Venusfliegenfalle wird bei Berührung ein Reiz ausgelöst (Berührungssensitivismus), der das Blatt zuschnappen lässt. Wachstum, Reizbarkeit - Die offene Form der Pflanzen beschreibt die Tatsache, dass Pflanzen, im Gegensatz zu den Tieren ( geschlossene Form ) immer weiter wachsen. Das Wachstum hat keine Grenzen. - Pflanzen haben keine Sinnesorgane und kein Nervensystem. Dennoch findet eine Reizübertragung über eine diffuse Erregungsleitung statt Organisationsstufen der Pflanzen I - man unterscheidet drei Hauptorganisationsstufen bei Pflanzen: Protophyten (Einzeller und Verbände von Einzellern), Thallophyten (Zellverbände mit differenzierten Zellen, ggf. Gewebe) und Kormophyten (höhere Pflanzen) - Jede Organisationsstufe lässt sich weiter untergliedern. Die Übergänge sind jedoch teilweise schwierig scharf abzugrenzen. Die Protozyten (viele Algen und Pilze) - Die erste Organisationsstufe unterteilt sich in Einzeller (bewegliche: monadale, amöboide und unbewegliche: coccale) und Zellverbände (Zellkolonien und Aggregationsverbände). - Algen haben sich schon früh in der Evolution auseinander entwickelt, so dass sie sich heute sehr voneinander unterscheiden. - Die wichtigsten Algenvertreter sind: Braunalgen, Rotalgen, Grünalgen und Kieselalgen (Diatomeen mit silikater Außenschale; in allen Meeren vorzufinden)

3 - Aufbau der monadalen Einzeller: o Stigma (Augenfleck = Anreicherung von Pigment, das die Richtung der Bewegung bestimmt, in Abhängigkeit der Position zum Licht; lässt Licht nur in bestimmter Richtung auf einen Photorezeptor fallen), o Geißeln (Fortbewegungsorgane), o Pyrenoid (Struktur im Chloroplasten, die der Aufnahme von Nährstoffen dient) o Basalkörper (hier sitzt der Mikrotubulikomplex einer Geißel) o Photorezeptor Organell (Schwellung, die sich nahe der Basis der langen Geißel befindet; empfängt Licht, dass nicht vom Stigma blockiert wurde; Protist bewegt sich dann zum Licht hin, so wird auch Photosyntheserate erhöht) o Chloroplasten (sehr viele) - Coccale Einzeller folgen dem typischen Aufbau der Protisten. - In einer einfachen Zellkolonie sind die Zellen untereinander nicht durch das Cytoplasma verbunden. Alle Zellen sind identisch und entstehen congential (durch Teilung). - Ein Aggregationsverband entsteht postgential (durch Zusammenlagerung von Zellen), nach ihrer Entstehung (Genese) o Bsp: Pediastrum: Kreisrunde Anordnung der Zellen. Die äußeren Zellen teilen sich und haben eine Spezialform angenommen, da nur sie Kontakt zu anderen Zellen aufnehmen können (hohe Kommunikation unter den Zellen dieses Verbands). - In einer hochentwickelten Zellkolonie sind die Zellen über Plasmodesmen miteinander verbunden. Es herrscht eine gewisse Arbeitsteilung und Differenzierung. o Bsp: Volvox: Einzeller lagern sich zu Kugeln zusammen (Cytoplasmaverbindungen zwischen den 500 bis mehreren 1000 Zellen). Polarität: Tochterkoloniebildung am hinteren Ende der Kolonie. Vorderende: Größere Augenflecken. Synchronisierte Geißelbewegung. Zellen bilden schon einen gemeinsamen Organismus (Übergang zur zweiten Organisationsstufe, dem Thallus) Die Thallophyten - Hier unterscheidet man im Wesentlichen drei unterschiedliche Organisationsformen, die sich nochmals unterteilen lassen: Fadenthalli (trichale Organisation), Flechtthalli (Plektenchym) und Gewebethalli. - Die Fadenthalli sind fadenartig. o können sowohl verzweigt (Bsp: Cladophora) als auch unverzweigt (Bsp: Ulothrix) sein. o Können monoenergid (einkernig) oder polyenergid (mehrere Kerne pro Zelle durch Zellverschmelzung, viel mehr Chloroplasten pro Zelle) sein. o Können trichal (einfachfädig) oder siphonal (schlauchförmige Zelle; eine einzige pro Organismus, nur bei polyenergiden) - 3 -

4 - Die Flechtthalli sind fadenartige Gebilde, die zum Gewebe verbogen sind. o Bei den Rotalgen unterscheidet man den Springbrunnentyp (Zentralkörper aus parallel laufenden Zellfäden, die sich springbrunnenartig verzweigen. Die äußeren Zellen dieser Verzweigungen schließen sich zu einer festen Rinde zusammen.) vom Zentralfadentyp (Verzweigungen gehen von einem einzigen zentralen Faden aus). o Bei Flechten ist eine Algenschicht in einen Pilz eingelagert, um diesen zu versorgen. (Querschnitt: Pseudoparenchym, Algenschicht, Plectenchym, Pseudoparenchym) o Als Plektenchym bezeichnet man allgemein alle durch Fadenverflechtung entstandenen Pseudogewebe. o Die Plektenchymatische Thallusform ist der Übergang zu den Gewebethalli. - Der Unterschied zwischen Flechtthalli und Gewebethalli besteht vor Allem darin, dass die von der Scheitelzelle basalwärts abgegliederten Segmente durch Längs- und Querteilungen aufgegliedert sind. - Es gibt Thallophyten, die den Kormophyten sehr ähneln. Man spricht hier dennoch nicht von den 3 Grundorganen Blätter, Sprossachse und Wurzel, sondern von Phylloide, Kauloide und Rhizoide. Die Moose - Die Moose (Bryophyta) nehmen eine vermittelnde Stellung zwischen Gewebethalli und Kormophyten ein. - Einfache Moose (z.b. Lebermoos) weisen eine thallöse Organisation auf und vermehren sich vegetativ durch Brutkörperchen, während die höheren Moose (z.b. Laubmoos) weit über diese Organisationsstufe hinausgehen. Diese pflanzen sich sexuell fort und stellen ein Übergang zu den Kormophyten dar Organisationsstufen der Pflanzen II und Evolution Der Aufbau der Kormophyten - Die Kormophyten sind aus den Grünalgen entstanden. Aus ihnen entwickelten sich zunächst die Moose (noch thallophytisch), woraus dann die samenlosen Gefäßpflanzen (Farnpflanzen: Pteridophyta) entstanden sind. Aus diesen entwickelten sich die Samenpflanzen (Spermatophyta) und aus diesen wiederum letztlich durch Radiation die Blütenpflanzen. - in seiner typischen Gestalt autotroph an das Landleben angepasst, während Algen typische Wasserpflanzen sind. Kormophyten, die im Wasser leben, sind während der Evolution dorthin zurückgekehrt. - der Kormus besteht aus 3 Grundorganen: Sprossachse, Blatt (zusammen Spross) und Wurzel. Jedes dieser Organe unterteilt sich in verschiedene Gewebetypen, die jeweils unterschiedliche Funktionen erfüllen. o Das Blatt ist zuständig für den kontrollierten Gasaustausch (Abschlussgewebe mit Zellwand, Poren und Cuticula; Stomata), die Photosynthese (Assimilationsgewebe) und die Transpiration

5 o Die Sprossachse (Stamm) dient zur Festigung (Festigungsgewebe), zum Schutz (Abschlussgewebe), zur Leitung von z.b. Wasser von der Wurzel zum Blatt (Leitgewebssystem) und weist noch ein verbindendes Grundgewebe, das Parenchym auf. Außerdem bringt sie die Blätter in eine günstige Position zum Licht, um die Photosyntheserate zu erhöhen. o Die Wurzel dient in erster Linie zur Verankerung. Durch das Absorptionsgewebe wird die Wasser- und Mineralstoffaufnahme möglich gemacht. Auch hier dienen das Leitgewebe zur Leitung und das Abschlussgewebe zum Schutz. Das Bildungsgewebe (Meristem) dient zum Wachstum. Außerdem kommt auch hier das Parenchym vor. - Außerdem dient das Abschlussgewebe mit seiner Zellwand als Schutz vor Wasserverlust, da Pflanzenzellen transpirieren (Wasser verlieren). Phylogenie (stammesgeschichtliche Entwicklung) - Ermittlung der Phylogenie mithilfe zweier Methoden o klassische Stammbäume: aufgrund morphologischer Ähnlichkeiten (Bsp: Fortpflanzungsorgane) unter Einbeziehung fossiler Funde. o Molekulare Stammbäume (Chemotaxonomie): Analyse von Sequenzähnlichkeiten. - Die Molekulare Evolutionsgeschichte wird mit Hilfe so genannter phylogenetischer Marker nachvollzogen. Solche Marker sind zelluläre Makromoleküle, deren Zusammensetzung sich mit abnehmendem Verwandtschaftsgrad verschiedener Organismen immer mehr unterscheidet Die Endosymbiontenhypothese - zunächst wird ein Proteobakterium von einer Eukaryonten- ähnlichen Zelle umschlossen und aufgenommen. Aus dem Proteobakterium wird ein Mitochondrium, für das die Eukaryonten- ähnliche Zelle die Wirtszelle darstellt. Das Resultat dieser Symbiose ist ein einzelliger Eukaryont. - Diese Zelle nimmt nun ein photoautotrophes Cyanobakterium auf, das zu einem Chloroplast wird. Dieser Vorgang wird auch als primäre Endosymbiose bezeichnet. Das Resultat waren die Algen. - Manche Algen wurden nun von einzelligen Eukaryonten aufgenommen, wodurch Zellen mit komplexen Plastiden und Apikoplasten entstanden sind. Die Taxonomischen Rangstufen - Taxonomische Rangstufen untergliedern die Lebewesen in ihre Verwandtschaftsgrade - Von oben nach unten untergliedert man: o Pflanzenreich o Abteilung (bei Pflanzen: -phyta) o Klasse (-phyceae / -atae / -opsida) o Ordnung (-ales) o Familie (-aceae) o Gattung o Art - Die Hauptgruppen des Pflanzenreiches: eukaryotische Algen, Pilze, Flechten, Moose, Farne, Samenpflanzen, Blütenpflanzen - 5 -

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7 Bau der Samenpflanzen und Zellwand Der Bauplan der Samenpflanzen (Spermatophyta) - Samenpflanzen sind Kormophyten und setzen sich daher im Wesentlichen aus den 3 Hauptorganen Sprossachse, Blätter (zusammen: Sprosssystem) und Wurzel zusammen. - Der Querschnitt einer Sprossachse unterteilt sich im Wesentlichen in den äußeren Bereich, der Rinde, und den inneren Bereich, dem Mark und der Markhöhle. - Eine Meristemzelle weist keine Vakuolen auf. Die Vakuolisierung pflanzlicher Zellen - Eine Parenchymzelle hat eine große, das Cytosol füllende Vakuole - Dazwischen befinden sich noch Zellen mit vielen einzelnen Vakuolen. Die Gesamtheit aller Vakuolen einer Zelle bezeichnet man als Vakuom. - Eine Zelle, die sich in allen Seitenlängen gleicht bezeichnet man als isodiametrisch. Dieser Zelltyp hat meist viele kleine Vakuolen

8 - Pulsierende (Kontraktile) Vakuolen dienen als Lenzpumpen und beseitigen den Überschuss an Wasser, der durch Osmose aus der hypotonischen Umgebung ständig in die Zelle eintritt. o Beispiel: Paramecium (Süßwasserpolyp) ist hypertonisch gegenüber seinem Lebensraum. Sammelt Wasser in Vakuole und pumpt es durch zusammenziehen der Vakuole wieder nach außen. Die Entstehung der Zellwand während der Mitose - vom Golgi Apparat schnüren sich Vesikel mit Pektinstoffen, zunächst Protopektinen ab, die im Raum der Zellplatte (im Zentrum der Zelle der Telophase) miteinander fusionieren. - Die Zellplatte entspricht den bereits fusionierten Vesikeln. - So entsteht die amorphe Mittelamelle, der jüngste Teil der Zellwand. - Dabei werden auch Mikrotubuli und ERs in die Zellplatte und die spätere Zellwand mit eingelagert. - Als Phragmoplast bezeichnet man den aus fibrillären Elementen bestehenden, tonnenartigen Körper, der während der Mitose zwischen den auseinanderweichenden Chromosomen entsteht und in deren Mitte die Zellplatte entsteht. - Die Pektinsäure entsteht durch geradlinige Verkettung der D- Galakturonsäure. Pektine sind allgemein alle Makromoleküle mit Carboxylgruppen, die teilweise mit Methylalkoholresten verestert sein können. Protopektine sind unverestert. Abbildung: Pektinsäureausschnitt - zwischen den negativ geladenen Carboxylatresten können sich Ca oder Mg Ionen (zweifach positiv) anlagern. Dadurch werden die einzelnen Pektinstränge untereinander vernetzt. - Dadurch, dass Pektin polar ist, kann es Wasser binden. Die Masse der Mittellamelle ist so Geleeartig und somit Wachstumsfähig. Primär- und Sekundärwand - Cellulose ist ein fibrilläres β-1,4-glucan aus 300 bis 3000 Glucoseuntereinheiten. Diese Cellulosestränge lagern sich zu fibrillären Strukturen zusammen o Elementarfibrillen (Micellarstrang) bestehen aus 100 Cellulosemolekülen (ø 6nm) o Mikrofibrillen bestehen aus 20 Elementarfibrillen (ø 20nm) o Makrofibrillen bestehen aus mehreren Mikrofibrillen (ø 400nm) - 8 -

9 - Zwischen den Elementarfibrillen befindet sich der Intermicellarraum. Eine Micelle ist ein Ausschnitt einer Elementarfibrille. - Die Cellulosestränge halten sich durch Wasserstoffbrücken-bindungen in allen Richtungen zusammen. - Die Cellulosefibrillen sind teilweise durch Proteine vernetzt. - In der dünnen Primärzellwand befindet sich noch sehr wenig Cellulose (5-10%). Die Streuungstextur beschreibt die Anordnung der Strukturen in der Zellwand als ein Durcheinander. Die Zwischenräume werden mit Pektine und Hemizellulosen gefüllt (amorphe Grundsubstanz der primären Zellwand) - Zwischen der primären und der sekundären Zellwand befindet sich eine Übergangslamelle. - Die dickere Sekundärzellwand enthält 80-90% Cellulose. Hier sind mehrere Cellulosephasen orthogonal übereinander gestapelt, während die Cellulosefibrillen einer Phase parallel verlaufen (Paralleltextur). - Die Sekundärwand besteht ihrerseits aus mehreren Schichten. Hier kann auch Lignin eingelagert sein. - Abgeschlossen wird die Zellwand von der tertiären Zellwand (nicht immer vorhanden). - Die Mittellamelle, welche die Zellwände zweier Zellen voneinander trennt besteht nur aus Pektinen. Einlagerungen und Auflagerungen der Zellwände - in die Zwischenräume der Mikrofibrillen lassen sich unterschiedliche Substanzen einlagern. Diesen Vorgang bezeichnet man allgemein als Inkrustation (Einlagerung) - Häufig wird das Makromolekül Lignin (Monomer: Coniferylalkohol; Holzstoff) als Einlagerungssubstanz verwendet. Diese macht die Zellwand fester. Man spricht bei der Einlagerung von Lignin von Lignifizierung. - Zur Auflagerung (Akkrustation) dienen Wachs- und Suberinschichten. Durch sie werden die äußeren Zellwandschichten verhärtet (durch Kork) und/oder hydrophob (durch Wachs) gemacht. - Als Symplast bezeichnet man den lebenden Teil der Zelle, als Apoplast den toten Teil (Zellwand etc.) Die Pfeffer sche Zelle - Die Pfeffer sche Zelle stellt ein Modell einer Pflanzenzelle dar, um die Osmose zu simulieren (Osmometer). - In der Abb. a, die das Osmose-Prinzip veranschaulichen soll, ist der mit einer semipermeablen Membran nach unten verschlossene u. oben mit einem Steigrohr versehene Zylinder A (osmotische Zelle) mit einer Zucker-Lösung gefüllt u. außen von - 9 -

10 einem mit dest. Wasser gefülltes Gefäß B umgeben. Zu Beginn des Versuchs stehen die Flüssigkeiten in beiden Gefäßen gleich hoch, doch steigt dann der Flüssigkeitsspiegel in A wegen der Diffusion von Wasser von B nach A infolge des Verdünnungsbestrebens der Lösung allmählich an, bis sich schließlich ein stationärer Zustand einstellt, d. h. der Meniskus im Steigrohr unverändert bleibt. Dies ist dann erreicht, wenn der hydrostatische Überdruck in A (der dem Niveauunterschied zwischen Innen- u. Außenflüssigkeit entspricht) das Verdünnungsbestreben der Lsg. gerade kompensiert. Der gleiche Effekt (jedoch mit anderem Niveauunterschied) wäre zu beobachten, wenn es sich bei der Außenflüssigkeit nicht um das reine Lösungsmittel, sondern um eine gegenüber der Innenlösung verdünntere Zucker-Lösung handeln würde Primärer Bau der Sprossachse: Gewebe Meristeme und Dauergewebe - Homogene Gewebe sind Verbände von gleichartigen Zellen, die zusammen eine bestimmte Funktion erfüllen. Heterogene Gewebe, die aus mehreren Zelltypen bestehen können, bezeichnet man auch als Gewebssysteme. - Meristeme (Bildungsgewebe) sind Gewebe aus teilungsaktiven und undifferenzierten Zellen. - Man unterscheidet hier primäre Meristeme (auch Urmeristeme genannt), welche die Teilungsfähigkeit vom Embryonalzustand beibehalten (z.b. Scheitelmeristeme), von den sekundären Meristemen, die durch Rückdifferenzierung von Dauerzellen wieder teilungsfähig werden. - Das apikale Meristem (apikal = endständig) befindet sich im scheitelnahen Bereich (Wurzelspitze und Vegetationskegel). Es ist primären Charakters (Teilung der Parenchymatischen Zellen im Vegetationskegel = primäres Dickenwachstum). Das laterale Meristem (lateral = seitlich gelegen) befindet sich im scheitelfernen Bereich und ist sekundären Charakters (Kambiumring = sekundäres Dickenwachstum). - Von den Meristemen unterscheidet man die Dauergewebe, die im Laufe des Differenzierungsprozesses eine bestimmte Gestalt und Funktion annehmen. - Man unterscheidet im Wesentlichen 4 Hauptgruppen von Dauergewebe: Grundgewebe, Abschlussgewebe, Festigungsgewebe und Leitgewebe - Sind in ein bestimmtes Gewebe einzelne Zellen anderen Charakters eingelagert, spricht man von Idioblasten. Das Grundgewebe (Parenchym) - Das Grundgewebe besteht aus parenchymatischen Zellen, die eine große Vakuole und nur eine Primärzellwand aufweisen, welche keine Festigkeit bietet. - Parenchymatische Zellen kommen der isodiametrischen Zelle am nächsten (polyedrische Gestalt, alle Seiten ungefähr gleich lang; Idealzustand: Kugel). - Die Parenchyme haben viele Interzellularen, die so groß werden können, dass ein Durchlüftungsgewebe (Aerenchym) entsteht. - Das Photosynthesegewebe (Chlorenchym) ist reich an Chloroplasten - Pflanzen, die an trockene Standorte gebunden sind weisen ein Wasserspeichergewebe (Hydrenchym), dessen Zellen sehr große Vakuolen haben, auf. - Speichergewebe dienen der Speicherung von Reservestoffen

11 Das Festigungsgewebe - Hier unterscheidet man die Festigungsgewebe von noch wachsenden Gewebsschichten (Kollenchym) von denen die nicht mehr wachsen (Sklerenchym). - Kollenchymatische Zellen (häufig bei Krautpflanzen und jüngeren Pflanzenteilen, die noch wachsen wollen) sind noch dehnungsfähig und nur mäßig gefestigt. o Man unterscheidet hier Kantenkollenchymen (Hier sind die Ecken der Primärzellwand verdickt, werden auch Eckenkollenchym genannt) o von den Plattenkollenchymen (Hier sind abwechselnd ganze Seiten der Primärzellwand verdickt) o Die Verdickung geschieht hier durch Cellulose und Pektine; auf keinen Fall ist Lignin eingelagert. o Kollenchyme haben keine Sekundärzellwand. - Sklerenchymatische Zellen lagern Lignin ein. o Lignin ist der Holzstoff; Polymer aus Phenylpropanen; o lagert sich in die interfibrillären Räume zwischen Cellulose und Pektine o Einlagerung von Lignin = Lignifizierung (Verholzung). o Eine Verdickung der Zellwand ist nicht gleichbedeutend mit der Lignifizierung (siehe Kollenchym: Verdickung durch Cellulose) o Unverholzte Zellwände sind elastisch, verholzte sind fest und steif. - Sklerenchymatische Zellen (zumeist tote Zellen) können solange Lignin in die nach und nach dicker werdenden sekundären Zellwandschichten einlagern, bis die Zelle starr wird und das Plasma stirbt. Sie können von 1µm bis 50cm groß werden. o So entsteht eine Steinzelle mit einer sehr dicken, stark verholzten Zellwand und einem kleinen Lumen. Manche Steinzellen bilden Nussschalen oder Baumrinde. Sie werden auch Skleriden genannt und bieten erheblichen Schutz vor Druck. Sie haben zahlreiche Tüpfelkanäle (Kanäle deshalb, weil Zellwand so dick ist) und sind polyedrisch aufgebaut und isodiametrisch. o Neben den Skleriden gibt es noch die Sklerenchymfasern, welche prosenchymatisch und am Ende zugespitzt sind. Hier unterscheidet man die Weichfasern (Zugebelastung, nicht lignifiziert) von den Hartfasern (Druckbelastung, lignifiziert) o Sonderformen der Sklerenchymzellen sind zum Beispiel die Tracheiden und die Holz- bzw. Bastfasern. - Die Tüpfel (Aussparungen in der Sekundärzellwand; dünne Bereiche, in denen nur die Primärzellwand vorhanden ist) bleiben auch in der Steinzelle erhalten. Die Sekundärwand im Tüpfel bleibt unverdickt. - Je nach Anordnung der Zellen zueinander kann das Gewebe Zugfestigkeit (Wurzel: zentral angeordnet, einzelne Stränge) oder Druckfestigkeit (Baumstamm: über Stammquerschnitt verteilt) aufweisen. Das Abschlussgewebe - Das primäre Abschlussgewebe der Pflanzen stellt die Epidermis dar. Ihre Zellen schließen lückenlos (ohne Interzellularen) aneinander. Sie entsteht aus dem Protoderm (noch nicht differenzierte Vorstufe des primären Abschlussgewebes)

12 - Die Aufgabe des Abschlussgewebes ist mechanischer Schutz der Oberfläche und Kontrolle von Gasaustausch und Wasserdampfabgabe (Transpiration). - Ihre Zellwände sind wellenförmig verformt, um eine höhere Verzahnung der Zellen zu ermöglichen. Außerdem sind die Zellen dieses Gewebes nicht isodiametrisch und weisen zahlreiche Zellwandschichten zur Verdickung auf. - Man unterscheidet äußeres Abschlussgewebe (trennt außen von innen) von Innerem (trennt innere Kompartimente; z.b. Endodermis der Wurzel). - Die Epidermis vieler Organismen kann von Idioblasten (Zellen, die sich von Struktur und Funktion der Gewebetypischen Zellen unterschieden; können z.b. epidermale Aufsätze oder Steinzellen sein) belagert sein. Die epidermalen Aufsätze sind prosenchymatisch (Prosenchym = Gewebe aus in einer Richtung lang gestreckten Zellen). Idioblasten des Abschlussgewebes - Die wichtigsten pflanzlichen einzelligen oder mehrzelligen Idioblasten sind die Haare (Trichome), Dornen und Stachel (Emergenzen). - Emergenzen sind Anhangsgebilde, an deren Bildung sowohl Epidermiszellen als auch andere Gewebsschichten (subepidermale Schichten) beteiligt sind. Dies ist der wesentliche Unterschied zu den Haaren (Sockel besteht nur aus Epidermiszellen). - Die Funktionen der Haare sind unterschiedlich. Zunächst vergrößern sie die Oberfläche, wodurch die Wasseraufnahme begünstigt wird. Haare auf Blätter bezeichnet man oft auch als Fils. Sie bieten Schutz vor Verdunstung, gegen Kälte und vor UV- Strahlen, da sie Schatten werfen. - Das Drüsenhaar (Bsp. Für Trichome) o bildet sich aus einer Epidermiszelle, besteht selbst aber aus mehreren (eine einzellige Schicht, an deren Ende sich ein Köpfchen befindet). o Zwischen der Cuticula und der Zellwand dieses Köpfchens befindet sich ein Sekret. o Dieses wird bei Berührung herausgequetscht. - Das Brennhaar (Bsp. Für Emergenzen) o der Brennnessel sitzt auf einem vielzelligen Sockel, den man Emergenz nennt. o Das Haar selbst besteht aus nur einer Zelle. Deren unterer Teil, der von der Emergenz umgeben ist, wird als Bulbus bezeichnet. Der Bulbus ist elastisch, da nichts in die Zellwände eingelagert ist. o Im mittleren Teil des Haares ist Kalziumcarbonat eingelagert, er ist starr. Im Köpfchen ist Silikat eingelagert, was den oberen Teil sehr spröde macht. Die Einlagerung von Silikaten bezeichnet man als Verkieselung. Diese nimmt von oben nach unten ab. o Das Köpfchen des Haares sitzt auf einer präformalen Bruchstelle, die bei Abknicken einen giftigen Zellsaft (Natriumformiat, Acetylcholin, Histamin) absondert. Das Abknicken wird durch die Verkieselung erleichtert. Durch die Starrheit des mittleren Teils des Haares dringt dieses leichter in die Haut ein. o Brennhaar = Trichom / Sockel = Emergenz - Der Dorn entspricht einer Umbildung des Organs (Sprossachse und Blätter können sich zu Dornen umbilden)

13 - Der Stachel weist keine Leitbündel auf und ist somit leicht abzuknicken. Es handelt sich hier um eine Emergenz Leitgewebssysteme Das Leitgewebe (Gewebssystem) - Im Leitgewebe gibt es unterschiedliche Zellschichten, die u.a. für die Leitung und für die Festigung verantwortlich sind. - Das Leitsystem der Sprossachse ist in einzelne Stränge, den Leitbündel, aufgeteilt. Diese Leitbündel sind heterogene Gewebe bestehend aus zwei funktionell unterschiedlichen Komplexen: dem Phloem und dem Xylem. Um die Leitbündel herum befindet sich eine Sklerenchymscheide zur Stabilisierung und Informhaltung der Leitbündel. Um diese befinden sich parenchymatische Zellen der umgebenden Gewebe. Außerdem befinden sich zwischen den einzelnen Leitzellen dieser Gewebe Parenchyme. - Man unterscheidet mehrere Anordnungstypen der Leitbündel in der Sprossachse o Dikotyle und Gymnospermen: Eustele Anordnung (zentral Konzentrisch um das Mark) o Monokotyle: Ataktostele Anordnung (an der Peripherie mehr, als im Zentrum; Die Leitbündel an der Peripherie sind nicht so weit ausgebildet, wie solche, die im Zentrum liegen). o Farne: Polystele Anordnung - Das Phloem exportiert die Assimilate der Blätter und verteilt diese. Der Phloemteil wächst nach außen - Im Phloem (außen) befinden sich die Siebröhren und bei Angiospermen (Bedecktsamige Pflanzen) auch die Geleitzellen. - Im Phloem sind weitlumige Zellen, die nur eine Leitungsfunktion haben (Siebröhren). Sie bieten kein Schutz, müssen oft ersetzt werden und haben keine Vakuolen und keinen Zellkern. Diese Zellen verschmelzen zum Miktoplasma. - Die Siebelemente dienen dem Ferntransport organischer Stoffe. Man unterscheidet die Siebröhrenglieder von den Siebzellen (primitivere Form). - Das Ende der Siebzellen ist zugespitzt. Deren schräg stehenden Querwände enthalten viele Siebporen. Siebzellen werden von Strasburger Zellen versorgt. Im Gegensatz zu den Geleitzellen und Siebröhrengliedern, stammen die Siebzellen und die Strasburger Zellen (vorherige Phloemparenchymzelle) aus unterschiedlichen Mutterzellen. - Die Geleitzellen versorgen die Siebröhrenglieder mit den zu transportierenden Substanzen. Zwischen einem Siebröhrenglied und einer Geleitzelle

14 befinden sich viele Plasmodesmen. Zusammen stellen sie eine physiologische Einheit dar. Siebröhrenglieder und ihre Geleitzellen entstehen aus einer inäqualen Teilung der Mutterzelle der Siebelemente. - Die Siebröhren sind die einzigen kernlosen, aber lebenden Zellen. - Laterale Siebplatten sind mehrere Siebporen zwischen zwei Siebröhrenglieder, die sich nebeneinander befinden. - Einfache Siebplatten befinden sich an den oberen und unteren Zellenden. Die gesamte Querwand kann eine einzige Siebplatte darstellen. Der Xylemteil wächst nach innen - Die Leitelemente im Xylem (innen) sind Elemente der Wasserleitung, das heißt Gefäße (Tracheen) und Tracheiden. Beide sind tote Zellen. - Tracheen (wassergefüllte Röhren) haben keine Querwände (Endwände) mehr (wurden aufgelöst oder sind perforiert). Tracheen sind weitlumiger als Tracheiden. Tracheen erfüllen Festigungs- und Leitungsfunktionen, da sie ursprünglich den Sklerenchymfasern entsprungen sind. Daher sind sie verholzt und vertüpfelt. Sie haben dickere Zellwände als Tracheiden. Sie kommen ausschließlich in höheren Pflanzen vor. - Tracheiden sind lang gestreckte Einzelzellen, die noch über Querwände verbunden sind. Sie stellen die primitive Form der Tracheen dar (identisch mit ihnen, nur leistungsschwächer, wesentlich dünner, aber länger und mit Querwänden) und kommen in niederen und höheren Pflanzen vor. - Quertracheiden dienen dem Radialtransport. Sie liegen zwischen den Parenchymzellen. Um je einen Bast- bzw. Holzstrahl können von 0 bis 3 Quertracheiden liegen. - Man unterscheidet vier verschiedene Gefäßtypen voneinander: Tüpfel-, Ring-, Spiralen- und Netzgefäße. Sie unterscheiden sich in der Anordnung der Verdickungen in den Zellwänden der Gefäße. - Unterhalb und zwischen den zwei Tracheen befindet sich bei dem fertig ausgebildeten Leitbündel der Interzellulargang, das zerstörte Protoxylem, das nur noch zur Belüftung dient. Der Interzellulargang ist rhexigen entstanden. Interzellularen können allgemein in 3 Varianten entstehen: o Schizogen (lösen der Mittellamelle) o Lysigen (auflösen der Zellwände) o Rhexigen (zerreißen von Zellwänden) - Genau oberhalb des Interzellulargangs befindet sich das Ringgefäß, welches dieselbe Aufgabe hat wie die Tracheen, aber eine andere Struktur aufweist. - Die Tüpfel der Tracheiden liegen schwerpunktmäßig an den Zellenden. - Bei Holzgewächsen bildet das Xylem den Hauptteil des Holzkörpers. Die Zellwände der Xylemzellen sind sehr dick. - Das Holz der Angiospermen enthält alle Elemente des primären Xylems, während das Holz der Gymnospermen keine Tracheen und keine Holzfasern aufweist. Hier werden Leitungs- und Festigungsfunktion von Tracheiden übernommen

15 Die Tüpfel im Xylemteil - Die zwei unterschiedlichen Tüpfeltypen sind für den Nährstofftransport zwischen unterschiedlichen Zellen zuständig. - Allgemein unterscheidet man einfache Tüpfel, einseitig behöfte und zweiseitig behöfte Tüpfel - Hoftüpfel befinden sich in den Zellwänden zwischen den Tracheen. Sie sind besonders groß und erleichtern den Wasserdurchtritt. Infolge der elastischen Aufhängung des Torus durch Cellulosefäden (Bildung einer elastischen Schließhaut aus Fibrillen) wird dieser beim Auftreten einseitigen Druckes gegen den Porus gedrückt und verschließt diesen, wodurch der Eintritt von Luft verhindert wird. - Die Hoftüpfel bieten also eine Sicherheitsvorkehrung vor Embolie (Beschädigung der Zelle durch Lufteinstrom) - Fenstertüpfel befinden sich in den Zellwänden zwischen Tracheiden und den parenchymatischen Zellen der Mark-, Holz bzw. Baststrahlen. Sie sind wesentlich größer. Der Stammquerschnitt - Die einzelnen Leitbündel sind im Stammquerschnitt je nach Pflanze unterschiedlich angeordnet. Getrennt werden sie durch parenchymatisches Gewebe. Reicht dieses von der Borke bis zum Mark spricht man von einem Markstrahl. - Die Parenchymstrahlen (lebende, lange Zellen, die der Speicherung dienen), die vom Korkkambium zum Holzteil reichen werden. Holzstrahlen genannt, die im Bastteil enden Baststrahlen. - Zwischen den Leitbündeln bzw. dem sekundären Xylem und Phloem befinden sich Holz- bzw. Bastfasern (tote, lange Zellen, die zur Stabilisierung dienen). - Das Splintholz ist der aktive Teil des Xylems. Es liegt außen. Das Kernholz liegt innen und hat keine Leitungsfunktion mehr. - Teilweise kann auch ein geschlossener Leitbündelzylinder vorliegen - Der Leitbündelzylinder umschließt das Mark, dessen Zellen der Stoffspeicherung dienen - Außerhalb der Leitbündel befindet sich ein Sklerenchymring, der das Innere schützt. - Er wird umgeben von Rindenparenchym und den Abschlussgeweben, abhängig vom Zustand der Sprossachse

16 Die Leitbündeltypen und das Kambium - Das Kambium (laterales Meristem) bildet in manchen Anordnungen der Leitbündel eine Zwischenschicht. - Es beinhaltet Stammzellen, die immer teilungsfähig sind und sich zu Xylembzw. Phloemzellen differenzieren können. - Das Kambium ist die Ursache für das sekundäre Dickenwachstum des Sprosses. Es entsteht aus Prokambium, welches selbst dicht unter dem Vegetationskegel der Sprossachse aus Parenchymen gebildet wird, indem sie aus dem teilungsinaktiven Stadium reembryonalisiert werden, also ihre Teilungsfähigkeit zurückerlangen. Das Kambium ist also ein sekundäres Meristem. - Man unterscheidet das faszikulläre (innerhalb des Leitbündels) vom interfaszikulläre (außerhalb; dazwischen) Kambium. Das interfaszikulläre Kambium entsteht aus der Teilung des faszikullären Kambiums. Es bildet sich erst danach aus. - aus dem Kambium entstehen das sekundäre Die Teilungsaktivität des Kambiums Phloem und das sekundäre Xylem durch die abwechselnde Teilung nach innen und nach außen. - Das faszikulläre Kambium bildet die Fusiforminitiale, aus der sich Holz und Bast entwickeln. - Das Holz beinhaltet Holzfaser, Holzparenchym, Tracheen und Tracheiden. Der Bast beinhaltet Bastfaser, Bastparenchym, Siebröhren und Geleitzellen. - Das interfaszikulläre Kambium (entsteht durch Teilung des faszikullären Kambiums) bildet die Markstrahlinitiale, aus der sich Holzstrahl und Baststrahl entwickeln

17 Gliederung der Sprossachse und Dickenwachstum Die Sprossachse und das primäre Dickenwachstum - Die Determinationszone gliedert sich in Urmark (Später: Mark) und Urrinde (Später: Epidermis, Rinde, Blattanlagen). In dieser Zone differenzieren sich die Zellen. - In der Streckungszone wachsen die Zellen vorwiegend. Hier entstehen Protokambium, Protophloem und Protoxylem. - Durch das primäre Dickenwachstum entsteht der primäre Spross. Es kommt dadurch zustande, dass sich die äußere zweischichtige Tunika antiklin, der inner gelegene Corpus aber antiklin (senkrecht zur Oberfläche) und periklin (parallel zur Oberfläche) teilt. - Ab dem primären Spross sind die Zellen differenziert (hier sind sie 1-2 Jahre überlebensfähig). Je weiter unten man sie betrachtet, desto differenzierter liegen sie vor. - Die Sprossachse gliedert sich von Außen nach Innen: Epidermis, Hypodermis, Rindenparenchym, Sklerenchymfasern, Phloem, Kambium, Xylem, Markparenchym, Markhöhle. Die Markstrahlen befinden sich zwischen den LB - Die Blattanlagen (Blattprimordium) entstehen exogen aus der Tunika. - Monokotyle Pflanzen (Krautige Gewächse, Gräser) bleiben auf dem Stadium der primären Sprossachse stehen. - Für solche Gewächse (z.b. Dikotyle), die weiter wachsen, reichen die einmal angelegten Festigungs- und Leitgewebe für einen ständig größer werdenden Stamm nicht aus. So wiederholt sich das sekundäre Dickenwachstum jedes Jahr. Es werden immer so viele neue Zellen produziert, dass sie zur Versorgung der in einer Vegetationsperiode neu entstehenden Zellen ausreichen. - Alle Holzgewächse erfahren sekundäres Dickenwachstum. - Palmen und Kakteen erfahren kein sekundäres Dickenwachstum. Sie haben einen sehr großen Vegetationskegel

18 - Das primäre Wachstum findet am Vegetationskegel (Sprossspitze und Seitensprosse) und in der Wurzelspitze (Hauptwurzel und Seitenwurzeln) statt. - Seitensprosse entstehen aus Achselknospen, die wiederum exogen aus der Tunika entstehen. - Seitenwurzeln entstehen endogen aus dem Perizykel (=Perikambium)

19 Die Teilungsaktivität des Kambiums und das Sekundäre Dickenwachstum - Das Kambium ist für das Dickenwachstum der Sprossachse und für den Ersatz kaputter Zellen ursächlich. - In der äußeren Schicht der Sprossachse entsteht durch die Teilungsaktivität des Kambiums der Bast inklusive dem sek. Phloem der Leitbündel (Assimilatleitung). Hier entsteht abwechselnd Hartbast (Bastfasern) und Weichbast (Geleitzellen mit Siebröhrengliedern). Als Speicherbast bezeichnet man die Siebelemente, die nicht mehr aktiv sind. Siebelemente sind nur ein Jahr leitfähig. Älteres Phloem geht in die Borke über und hat keine Funktion mehr. - In der inneren Schicht entsteht das Holz inklusive dem sek. Xylem der Leitbündel (Wasserleitung). - Das sekundäre Dickenwachstum der Gymnospermen (Nacktsamige Pflanzen) und der dikotylen Angiospermen (zweikeimblättrige bedecktsamige Pflanzen) erfolgt durch ein meristematisches Gewebe, dem Kambium. - Während dem sekundären Dickenwachstum dehnt sich der Stamm also vom Kambium aus nach außen und innen, indem zunächst Querwände gebildet werden und die so entstandenen neuen Zellen im Kambiumzylinder nun auf die vorherige Größe anwachsen (Dilatationswachstum = tangentiales

20 Wachstum). Dabei zerreist die äußere Schutzhülle (Epidermis = primäres Abschlussgewebe). In Folge dessen wird ein sekundäres Abschlussgewebe (Periderm) neu gebildet. - Man unterscheidet drei Typen des sek. Dickenwachstums: o Aristolochia- Typ o Ricinus-Typ o Tilia-Typ Die Jahresringe der Holzschicht - betrachtet man das Innere eines Systems zweidimensional unterscheidet man 3 Schnittrichtungen voneinander: Querschnitte, radiale Längsschnitte und tangentiale Längsschnitte. - Die Jahresringe sind die Folge der jahresrhythmischen Tätigkeit des Kambiums. - Im Frühjahr werden weitlumige Tracheiden mit überwiegender Leitungsfunktion gebildet (Frühholz). - Mit fortschreitender Vegetationsperiode werden die Tracheiden immer englumiger (Spätholz = schmale, flache Zellen). - Gegen Herbst, Winter stellt das Kambium die Teilungsaktivität ganz ein. - So kommt eine scharfe Jahresgrenze zustande. Das zwischen zwei Jahresgrenzen liegende Gewebe entspricht dem Jahreszuwachs. Ringporiges und Zerstreutporiges Holz - An der Größe der Poren (grobporig oder feinporig) und an deren Verteilung (ringporig oder zerstreutporig) kann man die Hölzer voneinander unterscheiden. Auf Grund der Poren ist die Oberfläche des Holzes porös (nicht glatt). - Die Linde hat zerstreutporiges Holz. Der Tracheendurchmesser beträgt unter 100µm. Ihre Tracheen haben eine Pumpleistung von ca. 10m/h. o Die Leitfähigkeit dieses Holzes ist geringer. o Die gebildeten Tracheen sind immer gleich groß und dünn. o Sie halten mehrere Jahre. - Die Eiche hat ringporiges Holz. Der Tracheendurchmesser ist größer als 100µm. Die Eiche muss jedes Jahr neue Tracheen bilden, da diese eine Pumpleistung von 45m/h haben. o Die Leitfähigkeit dieses Holzes ist höher. o Zu Beginn des Jahres werden weitlumige Tracheen gebildet, die dann immer englumiger werden. o Sie halten nur ein Jahr lang

21 Schutzmechanismen der Pflanzen - Thyllen sind Blasen, die durch die Tüpfel unter blasenartiger Auftreibung der Schließhäute von Holzparenchymzellen entstehen und in die Gefäße (Tracheen) einwachsen. Die stillgelegten Wasserleitungsbahnen des Xylemteils werden nach innen mit Thyllen ausgefüllt (durch Tüpfel einwachsende Holzparenchymzellen) und verhindern so mikrobielle Zerstörung. - Harzkanäle sind Interzellularen, die in großen Netzwerken verzweigen. Sekretzellen geben in diese Hohlräume Harz ab, um die Wunde zu verschließen. Sie dienen dem Schutz Sekundäres Abschlussgewebe und Wurzel Sekundäres Abschlussgewebe - Das primäre Abschlussgewebe stellt die Epidermis dar. Diese reicht allerdings nur zum Schutz einer primären Sprossachse. Setzt sekundäres Dickenwachstum ein, wird die Epidermis, wenn sie nicht zum Dilatationswachstum fähig ist, zerrissen. Daher muss ein sekundäres Abschlussgewebe neu gebildet werden. - Dieses wird durch das Korkkambium (Phellogen) gebildet. Das Korkkambium ist wie das Kambium ein sekundäres Meristem und wird aus der Rindenschicht beim Einsetzen des sekundären Dickenwachstums gebildet. - Das Phellogen teilt sich nun, wie das Kambium auch, in zwei Richtungen. Nach außen entsteht das Kork (Phellem; stirbt später aufgrund Suberinisierung = Verkorkung ab), nach innen das Phelloderm (unverkorkte Zellen). - Das Periderm stellt das sekundäre Abschlussgewebe dar. Es besteht aus Phellem (außen), Phellogen (Korkkambium) und Phelloderm (innen). - Unterhalb des Periderms befinden sich Kollenchyme. - Alle außerhalb des Phellogens liegenden Gewebe sterben ab, da die Verkorkung eine Unterbrechung der Wasser- und Nährstoffzufuhr bewirkt. - Um den Gasaustausch der Sprossachse mit der Umgebung aufrecht zu erhalten werden Lenticellen (Korkwarzen) gebildet. Diese entstehen unter ehemaligen Spaltöffnungen, indem das Phellogen unter erhöhter Teilungsaktivität lockere Füllzellen (haben keine Mittellamelle; Auflösung der Mittellamelle entspricht: Mazeration) bildet, wodurch erstens große Interzellularen (durch Abkugelung der Füllzellen voneinander) gebildet und zweitens die oberen Gewebe durchbrochen werden. Die Füllzellen bestehen aus Kork (Phellem). Dieses ist nur noch von der Epidermis umgeben. Tertiäres Abschlussgewebe - Das tertiäre Abschlussgewebe beschreibt alle Schichten außerhalb der innersten Peridermschicht. Man bezeichnet sie als Borke. - Sie entsteht ebenfalls durch Korkkambium. Dieses ist immer nur eine begrenzte Zeit teilungsfähig. Ist diese Zeit abgelaufen, bildet sich in einer tieferen Rindenschicht neues Korkkambium und eine neue Schicht Periderm entsteht. Dieser Prozess kann sich beliebig oft fortsetzen

22 - Man unterscheidet drei Borkentypen: o Ringborke: Die einzelnen Korkkambien verlaufen parallel zum Sprossumfang. o Streifenborke: Die ringförmigen Korklagen werden durch parenchymatische Längsstreifen unterbrochen, wodurch der Kork in Streifen abfällt. o Schuppenborke: Die Korkkambien werden so gebildet, dass sie auf ältere Peridermschichten stoßen und einzelne Sektoren herausschneiden, die später als Schuppen abfallen. Die Wurzelsysteme - Die Wurzel hat meist größere Gesamtlänge als das Sprosssystem. Wurzeln tragen keine Blätter. Wüstenpflanzen haben Wurzeln in 30m Tiefe. - Man unterscheidet zwei Wurzelsystemtypen. o Dikotyle Pflanzen haben ein allorhizes Wurzelsystem. Das heißt eine positiv geotrop, in die Tiefe wachsende Hauptwurzel und fortlaufend neue Nebenwurzeln. o Monokotyle Pflanzen haben ein homorhizes Wurzelsystem. Das heißt eine primäre Wurzel stirbt kurz nach Samenkeimung ab und wird durch mehrere morphologisch gleichwertige Wurzeln aus der Sprossbasis ersetzt. - Die Wurzel hat eine Verankerungsfunktion und muss daher andere mechanische Voraussetzungen erfüllen wie die Sprossachse. Sie muss auf Zugfestigkeit ausgelegt sein, im Gegensatz zur Sprossachse, die Druckfestigkeit aufweisen muss. Deshalb benötigt die Wurzel eine andere Anatomie

23 Die Wurzelzonen: Die Streckungs- und Teilungszone - Die Teilungszone (Apikalmeristeme und primäre Meristeme) unterteilt man in das Apikalmeristem, ein ruhendes Zentrum und die Wurzelhaube (Hüllschicht zum Schutz des Wurzelscheitels; Kalyptra) o Die äußeren Zellen der Kalyptra (Meristem der Kalyptra: Kalyptrogen) verschleimen und schützen so die meristematischen Zellen vor mechanischer Beschädigung, wenn die Wurzelspitze beim Wachstum durch die Bodenpartikel hindurch getrieben wird. o Im Inneren der Wurzelhaube befindet sich das Statenchym, dessen amyloplastenreiche Zellen der Graviperzeption dienen. Sie fungieren als Statocyten. Die Kalyptrazellen mit Statholitenstärke sind für die Wahrnehmung der Schwerkraft verantwortlich. So wird gewährleistet, dass die Wurzel gerade nach unten wächst. o Oberhalb der Kalyptra liegen Initialzellen, die sich nicht oder nur sehr selten teilen. Sie werden als ruhende Zentren bezeichnet. Sie könnten eine Rolle bei der Regulation des Wachstums spielen. Es grenzt unmittelbar an die meristematische Zone - Die Zellen der Streckungszone sind viel kleiner. Sie müssen erst noch wachsen. Außerdem fehlen in dieser Zone die Wurzelhaare. Diese Zone ist einige mm lang. Die Zellstreckung ist auf diese Zone beschränkt. Hier finden kaum noch Zellteilungen statt. Zellen beginnen sich zu differenzieren. - Die Differenzierungszone (fertige Wurzel, Die Wurzelzonen: Die Wurzelhaarzone auch Wurzelhaarzone) gliedert sich in einen Zentralzylinder aus Leitgewebe, in eine diesen umgebende primäre Rinde und seine Epidermis mit den Wurzelhaaren. - Rindenzellen sind parenchymatisch und dienen als Speichergewebe. Die innerste Rindenschicht fungiert als Endodermis und umgibt mantelartig den Zentralzylinder. Die Rinde liegt zwischen Rhizodermis und Endodermis und hat ausschließlich zwischen Endodermis - Rindenparenchym und Rhizodermis - Rindenparenchym viele Interzellularen. - Diese Zone dient zur Wasser- und Ionen- Aufnahme. Durch die fehlende Cuticula und die Oberflächenvergrößerung durch die Wurzelhaare (können bis zu 10mm lang werden) wird die Wasser- und Mineralsalzaufnahme erleichtert. - Das Wasser läuft über passiven Transport in die Wurzel und wird apoplastisch (d.h. durch die Zellwand) von der Rhizodermis bis zur Endodermis transportiert

24 - Der Casparysche Streifen (Inkrustation durch Endodermin: Lignin und lipophile Stoffe) der Endodermis, der als zusammenhängendes Band die radialen Wände der Zellen umläuft verhindert einen unkontrollierten apoplasmatischen (durch die Zellwand) Wasserdurchtritt. Somit fungiert die Endodermis als physiologische Scheide und kontrolliert den Stoffdurchtritt. Das Wasser wird hier durch den Symplasten (Protoplasten: entweder Cytosol oder Plasmamembran) umgeleitet, kann dann wieder in den Apoplasten wandern (muss aber nicht). - Das Wasser wird nun von den Wurzelhaaren in die Gefäße des Xylems transportiert. Die Tracheen werden von den Transferzellen umgeben. o Ihre Funktion ist der Stofftransport. o Vielfältige Auswüchse der Zellwand (Protuberanzen) gegen das Zellinnere erzeugen ein Wandlabyrinth, das mit Plasmalemma ausgekleidet ist. Auf diese Weise wird die zum Stoffaustausch fähige Oberfläche erheblich vergrößert. o Sie geben osmotisch aktive Ionen (hauptsächlich anorganische) in die Trachee ab. Somit stellen sie einen osmotischen Druck her, sodass Wasser nachströmen kann. o Sie weisen einseitige Hoftüpfel auf. Außerdem enthalten sie viele Mitochondrien (Zeichen dafür, dass viel Energie benötigt wird). - Wurzelhaare entstehen durch Spitzenwachstum einzelner Zellen der Rhizodermis (Epidermis der Wurzel; nicht von Cuticula überzogen). Das heißt ein Wurzelhaar besteht aus nur einer dünnwandigen, nicht suberinisierten Rhizodermiszelle, die bis zu 11mm lang werden kann. - Der Zentralzylinder entspricht einem radialen Leitsystem. Das unmittelbar an die Endodermis grenzende Perikambium wird hier auch als Perizykel bezeichnet. - Xylem und Phloem werden durch ein Parenchymstreifen voneinander getrennt. Dieser wird später (vor dem sekundären Dickenwachstum) zum Kambium. Die Wurzelzonen: Seitenwurzelbildungszone - Die Lebensdauer der Wurzelhaare beträgt nur wenige Tage. Sie werden deshalb ständig neu gebildet und sterben am proximalen Ende der Wurzel (an dem Spross näher gelegenen Ende der Zone; proximal: der Körpermitte näher liegend; Gegenteil: distal: weiter von der Körpermitte entfernt liegend) ab. - Da mit den Wurzelhaaren auch die Rhizodermis zugrunde geht, muss ein neues Abschlussgewebe, die Exodermis (diese ist suberinisiert, d.h. mit Kork eingelagert; sie entspricht einem Cutisgewebe) gebildet werden. So

25 entsteht eine Zone oberhalb der Wurzelhaarzone, die nur bedingt zur Aufnahme von Stoffen fähig ist. - Durch die Suberineinlagerungen bzw. durch die mehrschichtigen Wandverdickungen werden die Zellwände undurchlässig für Wasser- und Mineralsalze. Bestimmte Durchlasszellen, die unverändert bleiben, lösen nun die Wassersdurchtritts- Kontrollfunktion des Casparyschen Streifens in der Endodermis ab. In dieser Phase spricht man von der sekundären Endodermis. - Die tertiäre Endodermis hat nun noch zusätzlich eine Celluloseschicht als tertiäre Zellwand. Diese Schicht ist sehr viel dicker als die Suberinschicht. - Die Seitenwurzeln entstehen endogen aus dem Perikambium (bei Angiound Gymnospermen). Bei Pteridophyten aus der Rinde. - Dabei durchbricht die Endodermis die Rinde, die mechanisch bei Seite geschoben wird. Die Endodermis entspricht nun der äußeren Schicht des neuen Wurzelzweigs. Unterhalb der Endodermis bildet sich die Anlage für die Wurzelhaube aus. Das sekundäre Dickenwachstum der Wurzel - Aus dem Parenchymstreifen im Leitgewebssystem der Wurzel entsteht kurz vor dem Einsetzen des sekundären Dickenwachstums der Wurzel (Zeitgleich mit dem der Sprossachse) das Kambium. - Dieses gibt wie bei der Sprossachse nach innen Holz und nach außen Bast ab. Im Unterschied zur Sprossachse befindet sich dieses bei der Wurzel im Zentrum das Leitsystem, wo sich im Spross das Mark befindet. - Das Perikambium wird später zum Phellogen. Es bildet sich wie bei der Sprossachse eine Korkschicht (Wurzel: tertiäres Abschlussgewebe / Spross: Sekundäres Abschlussgewebe), da das Rindengewebe und die Endodermis nach wenigen Phasen des Dilatationswachstums zerreißen. - Die Wurzel bildet im Gegensatz zum Spross auch ein tertiäres Abschlussgewebe. Rhizodermis ist primär; Exodermis ist sekundär; Periderm ist tertiär. Metamorphosen der Wurzel - Rüben sind die durch sekundäres Dickenwachstum stark verdickte Hauptwurzel allorhizer Pflanzen. Das Hypokotyl ist der obere Teil der Rübe. - Das enorme Dickenwachstum der Zucker-, Futter- und roten Rüben erfolgt mit Hilfe mehrerer Kambien, ist also anormal. Die Holzringe behalten ihre fleischige Konsistenz, da sie nur wenige verholzte Zellen enthalten und hauptsächlich aus Parenchym bestehen. - Wurzel als Speicherorgan - Stelzwurzeln zur Befestigung - Atemwurzeln zum Gasaustausch