Prüfungsfragen/Antworten GL Bio II B SS2004: N. Amrhein, K. Apel, W. Gruissem

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1 Prüfungsfragen/Antworten GL Bio II B SS2004: N. Amrhein, K. Apel, W. Gruissem Diese Fragen wurden von den Professoren Amrhein, Apel und Gruissem Ende SS04 verteilt und von Studenten beantwortet. Die Anworten sind KEINE Musterlösung von offizieller Seite und können Fehler enthalten/unvollständig sein! An der Prüfung SS04 kamen dann auch nur Fragen aus diesem Katalog (obwohl Gruissem betont hatte, er sehe diesen Katalog nur als Grundlage und könne auch leicht modifizierte Aufgaben stellen). Korrekturen an meierdan@student.ethz.ch Mehr (prüfungsrelevante) Unterlagen der BWS: Prüfungsfragen GL Bio II B SS2004 (Teil N. Amrhein) 1. Nennen Sie 4 Anomalien der Eigenschaften des Wassers im Vergleich zu den Wasserstoffverbindungen der dem Sauerstoff im Periodensystem benachbarten Elemente. Worauf beruhen diese Anomalien, und welche Bedeutung haben sie jeweils für Lebensprozesse? -Kohäsive Eigenschaften: -Adhäsive Eigenschaften: -Oberflächenspannung: -thermische Eigenschaften: Weitere Eigenschaften: Wassermoleküle ziehen sich gegenseitig an und verbinden sich durch H-Brücken. Die durch H-Brücken erzeugte Kohäsion hilft den Pflanzen bei ihrem Wassertransport gegen die Schwerkraft. (Die Wassermoleküle, die bei der Transpiration aus dem Blatt verdunsten, üben durch ihre H-Brücken einen Zug auf die weiter unten liegenden Moleküle im Gefäßsystem aus. Der Zug reicht bis in die Wurzel hinunter. ->Sogwirkung) Wassermoleküle ziehen verschiedenartige Substanzen an (z.b. Zellwand, Glasoberfläche ) und binden diese. Die Adhäsion des Wassers an die Gefäßwände, wirkt dem Zug der Schwerkraft nach unten, entgegen. Wassermoleküle, die an der Grenze zwischen flüssiger und gasförmiger Phase (Wasser-Luft-Grenze) durch H-Brücken gebunden sind, üben einen Druck auf die restliche Flüssigkeit aus. Dadurch wird eine Oberflächenspannung induziert. Diese bewirkt in den Pflanzen eine Aufwärtsbewegung (Sog) nach oben. Einige Tiere z.b. Wasserläufer nutzen die Oberflächenspannung aus, um sich auf der Wasseroberfläche fortzubewegen. -hohe spezifische Wärme: Die große Energiemenge, die für die Erhöhung der Wassertemperatur notwendig ist, hilft den Pflanzen, gefährliche Temperaturschwankungen abzufangen. Sie haben daher nur kleine Schwankungen in ihrer Körpertemperatur. -> Allg. durch die hohe spezif. Wärme von Wasser und den daraus resultierenden geringen Temperaturschwankungen, wird Leben auf der Erde ermöglicht. (marines Leben, pflanzliches Leben..) -hohe Verdampfungswärme: Ermöglicht es den Pflanzen, sich selber vor starker Sonneneinstrahlung durch Wasserverdunstung an der Oberfläche zu kühlen und vor Überhitzung zu schützen. Transpiration ist ein wichtiger Bestandteil der Temperaturregulation einer Pflanze. -Wasser hat die größte Dichte im flüssigen Zustand bei 4 C (Eis schwimmt oben auf -> dadurch wird das Leben unter der gefrorenen Oberfläche ermöglicht) -Durch die Polarität und die geringe Größe, ist Wasser ein ausgezeichnetes Lösungsmittel. 1

2 2. Wie kann Wasser eine pflanzliche Plasmamembran überqueren und welche Faktoren bestimmen die Richtung des (Netto-) Transports? Wasser kann eine pflanzliche Plasmamembran überqueren durch: - Osmose einzelner Moleküle über die Doppelmembran - Diffusion einzelner Moleküle über die Doppelmembran, kurze Strecken - Massenströmung durch wasserselektive Poren, die von integralen Aquaporinen gebildet werden, lange Strecken -> Osmose, Diffusion und Massenströmung finden spontan als Antwort auf eine treibende Kraft statt. - Bei der Diffusion ist diese Kraft der Konzentrationsgradienten - Bei der Massenströmung ist es der Druckgradienten - Bei der Osmose ist es der Wasserpotential-Gradient (=Konzentrations- und Druckgradient) Die Richtung und die (Rate) des Transportes werden durch den Konzentrationsgradienten und den Druckgradienten des Wassers bestimmt. Die Summe dieser beiden Kräfte nennt man Wasserpotential-Gradient 3. Was sind Aquaporine, und wie wirken sie? Aquaporine sind integrale Membranproteine, sie bilden Kanäle durch die Membran, die für Wasser selektiv sind. (Es wird also nur H2O und keine Protonen wie z.b.h30+ durchgelassen!) Sie ermöglichen eine erleichterte und beschleunigte Diffusion von Wasser durch die Membran. Der Phosporylierungszustand der Aquaporine reguliert deren Fähigkeit zum Wassertransport und somit die Aktivität. D.h. eine Zelle kann ihre Membranpermeabilität für Wasser (Geschwindigkeit der Wasserbewegung) verändern, indem sie Phospatgruppen an bestimmte Aminosäuren der Aquaporin-Proteine hinzufügt oder entfernt. 4. Was besagt das Wasserpotenzial Ψ w einer Pflanzenzelle (bzw. eines gewebes oder organs) und wie kann es experimentell bestimmt werden? Definition Ψ w : Quantitative Beschreibung der freien Energie (Enthalpie) des Wassers -Es beschreibt den Wassertransport auf zellulärer Ebene. (Ob Wasser in die Zelle hinein, bzw. aus der Zelle heraus fliesst). Es setzt sich aus dem Lösungspotential und dem Druckpotential zusammen. Bei hohen Säulen spielt auch noch das Gravitationspotential mit: w = s + p + ( g) -Das Wasserpotential besagt, dass sich Wasser von der Lösung mit dem höheren Potential zur Lösung mit dem niedrigeren Potential bewegt. -Das Wasserpotential gibt die freie Energie von Wasser, bezogen auf eine Volumeneinheit an. (D.h. wenn sich Wasser bewegt, von einer höheren zu einer tieferen Potential-Lösung leistet es Arbeit z.b. durch die Zell-Vergrösserung) -Experimentell kann das Wasserpotential mit dem Verdunstungsfeuchtigkeitsmesser (Psychrometer) oder mit der Druckkammer bestimmt werden. -Es kann aber auch über die Gleichung: w = s + p bestimmt werden, indem experimentell s mit dem Kryskopischen Osmometer (Gefrierpunkt-Osmometer) und p mit der Drucksonde bestimmt werden. - w Boden <-2.5 Mpa -> keine Wasseraufnahme -> welken - Psychrometer: Sample in Kammer, mit Tropf verbinden, je nach fliesst Wassers aus Sample oder aus Tropf bis Gleichgewicht, ΔTemp -> Potential - Gefrierpunkt-Osmometer: Steigt die Konzentration so sinkt der Gefrierpunkt. - Kompensationsmethode: Sample in Lösung mit immer höherer Konzentration (d.h. Umgebung immer kleiner), kein Wasseraustuasch mehr bei osmotisch,lösung = Gewebe 2

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4 5. Wie verändern sich das Wasserpotential w, das osmotische Potential s, und das Druckpotential p, wenn a) eine Pflanze unter Wasserstress steht und welkt? b) Sie ein Pflanzenorgan in reines Wasser legen? (Hinweis: Verwenden Sie nicht die Begriffe grösser und kleiner, sondern negativer und positiver ) a) eine welkende Pflanze verliert Wasser an die Umgebung, weil ihr Wasserpotential w (pfl). positiver ist als dasjenige der Umgebung w (umg.) w (pfl). > w (umg.) Es fliesst solange Wasser aus der Zelle, bis der Gleichgewichtszustand w (pfl). = w (umg.) eintritt (Wasser fliesst immer vom Ort des höheren, zum Ort des niedrigeren Wasserpotentials) Das Zellvolumen nimmt ab, was bewirkt, dass auch der hydrostatische Druck oder Turgordruck p (pfl) rasch abnimmt. Der Turgordruck der Pflanze wird negativer und zwar umso mehr negativ, je mehr Wasser aus der Pflanze heraus fliesst. Irgendwann wird sich ein Gleichgewicht einstellen, dann folgt: p (pfl) = Pa (Verliert die Zelle nur 10-15% ihres Zellvolumens, so nähert sich der Turgor schon dem Nullwert.) Das Lösungspotential oder osmotische Potential s, weicht nur wenig vom ursprünglichen Wert ab, es wird etwas negativer. Durch den Wasserverlust, erhöht sich die Konzentration im Zellinneren und dies bewirkt ein negativeres Lösungspotential. (-> Je grösser die Konzentration, desto negativer das Lösungspotential). Bei der relativen Zellvolumen-Abnahme zwischen , beruht die Änderung des Wasserpotentials vor allem auf dem Absinken des Turgordruckes. Wenn das Zellvolumen unter 0.9 sinkt, kehrt sich die Situation um, die Änderung des Wasserpotentials beruht dann vor allem auf dem Absinken des Lösungsmittelpotential. b) Da w (pfl) < w (umg.) wird Wasser in die Pflanze hinein strömen bis das Gleichgewicht erreicht ist (bis der durch die elastische Zellwand erzeugte Gegendruck keinen Wassereinfluss durch Osmose mehr gewährleistet). Dann sind die Werte der beiden Wasserpotentiale w = Pa. Das Wasserpotential der Pflanze bewegt sich von einem negativen Wert auf den Gleichgewichtswert Pa zu, es wird also positiver. Schon eine kleine Volumenvergrösserung der Zelle bewirkt einen grossen Anstieg des Turgordruckes in der Zelle. -> p (pfl) wird also positiver. s (pfl) < s (umg.) Weil die Zelle eine starre Zellwand besitzt, wird wenig Wasser in die Zelle eintreten, deshalb verändert sich auch das Lösungspotential s (pfl) nicht signifigkant, und kann in erster Näherung als unverändert betrachtet werden. (Es behält also seinen negativen Wert bei.) 4

5 6. Tragen Sie in das (Höffner) Diagramm ein, wie sich p, s und w beim Wasserverlust eines pflanzlichen Gewebes ändern. Das Höfler-Diagramm zeigt, dass der Turgordruck rasch abnimmt, wenn das Zellvolumen schrumpft. Verliert die Zelle also nur 10-15% ihres Zellvolumens, so nähert sich der Turgor schon dem Nullwert. Das Lösungspotential oder osmotische Potential weicht nur wenig vom ursprünglichen Wert ab, es wird etwas negativer. Durch den Wasserverlust, erhöht sich die Konzentration im Zellinneren und dies bewirkt ein negativeres Lösungspotential. (-> Je grösser die Konzentration, desto negativer das Lösungspotential). Bei der relativen Zellvolumen-Abnahme zwischen , beruht die Änderung des Wasserpotentials vor allem auf dem Absinken des Turgordruckes. Wenn das Zellvolumen unter 0.9 sinkt, kehrt sich die Situation um, die Änderung des Wasserpotentials beruht dann vor allem auf dem Absinken des Lösungsmittelpotentials. Der exakte Kurvenverlauf hängt von der Festigkeit der Zellwände ab. Ist die Zellwand sehr steif, so verläuft die Druck-Volumen-Kurve sehr steil und eine kleine Änderung im Volumen bewirkt dann eine große Änderung im Turgordruck. Die Festigkeit wird durch das volumetrische Elastizitätsmodul gemessen und es entspricht der Neigung der Kurve des Turgordruckes. 5

6 7. Beschreiben Sie den Weg von Wasser und darin gelösten Stoffen aus dem Boden in das Xylem der Wurzel. Welche Barrieren und Kontrollpunkte gibt es? (Taiz und Zeiger in deuschter Sprache S. 83) Wasserabsorption erfolgt vorwiegend im vorderen Abschnitt der Wurzel als Massenströmung entlang eines Druckgradienten. Zur Wurzeloberflächenvergrösserung hat die Pflanze Wurzelhaare. Das sind Ausstülpungen von Rhizodermiszellen. Es gibt drei Wege, über welche Wasser von der Epidermis zur Endodermis gelangen kann. Durch den Cortex gelangt Wasser sowohl über den apoplastischen als auch über den zellulären Transportweg, welcher den transmembranen und den symplastischen Transportweg umfasst. Im Symplasten strömt Wasser über die Plasmodesmen von einer Zelle in die nächste, ohne die Plasmamembran zu durchqueren. Beim transmembranen Transport passiert es zunächst die Zellwand und dann die Plasmamembran. Beim apoplastischen Transport passiert das Wasser nur die Zellwände, ohne eine Membran zu durchqueren. An der Endodermis wird der apoplastische Transport vom Caspary-Streifen unterbrochen. Kontrollpunkte: - In der Zellmembran zwischen Apoplasten/Symplasten - Caspary-Streifen: sehr hydrophob, hat Lignin eingelagert (im Buch steht Suberin, dies jedoch falsch nach Amrhein) Meine Lösung: Transport Art des Transports Barriere Apoplastisch Transport durch Apoplasten Zellwände, Caspary-Streifen (interzelluläre Hohlräume) Transmembran durchfliesst Cortex, ganze Zelle wird durchflossen Zellwand, Plasmamembran beim Ein/Austritt, Caspary-Streifen Symplastisch über Plasmodesmen (Cytoplasmaverbindungen) Plasmodesmen, Caspary 8. Vergleichen Sie den Aufbau von Tracheiden und Tracheen und beschreiben Sie die jeweiligen Vor- und Nachteile beim Wassertransport.(S.86) Tracheiden und Tracheen sind im funktionsfähigen Zustand abgestorben und besitzen weder Membranen noch Organellen. Es sind hohle durch lignifizierte Sekundärwände verstärkte Röhren. Sind beides Elemente des Xylems und für den Wassertransport zuständig. Tracheiden: - bei Angio- als auch bei Gymnospermen vertreten - sind langgestreckte Zellen, spindelförmig und über zahlreiche, in den Seitenwänden gelegene Tüpfel (Bereiche in denen nur eine Sekundär- und keine Primärwand ausgebildet wurde) mit benachbarten Tracheiden verbunden. Durch diese Tüpfel wird der Wassertransport zwischen den Zellen beträchtlich erleichtert. - Nachteil: Geschwindigkeit des Wasserstroms: 1- max 1,5 m/h - Vorteil: Gasschäden breiten sich nicht über ganze Pflanze aus Tracheen: - nur bei Angiospermen und einer sehr kleinen Gruppe Gymnospermen (Gnetales) - breiter - bestehen aus mehreren aufeinanderfolgenden Tracheengliedern. Diese durch Perforationsplatten miteinander verbunden - auch Tüpfel - geringer Strömungswiderstand ideal für Wassertransport über lange Strecken - Vorteil: Geschwindigkeit des Wasserstroms: bis 60 m/h (da perforiert) - Nachteil: Gasschäden breiten sich über ganze Pflanze aus 6

7 9. Wo findet sich, und wie funktioniert ein Hoftüpfel? Taiz und Zeiger S.86 Der zentral oder seitlich verlagert in der Tüpfelhöhle angeordnete Torus blockiert den Durchfluss. Vorkommen: In wasserleitenden Elementen, z.b. wo 2 Tracheiden zusammentreffen. Aus Text aus Internet: An den zugespitzen Enden, wo zwei Tracheiden aneinanderstoßen, finden sich gehäuft Tüpfel, die aufgrund ihrer besonderen Form als Hoftüpfel bezeichnet werden. Er besteht aus einer Öffnung (Porus), die keine sekundären Zellwände aufweist und einem aus Mittellamelle und Primärwänden bestehenden Torus. Der zentrale Teil des Torus ist verdickt und etwas größer als der Porus, so daß er bei Bedarf diese Öffnung verschließen kann. Der zentrale Teil des Torus ist wasserundurchlässig aber von einem lockeren Fasergeflecht umgeben, das die freien Durchtritt von Wasser und Ionen erlaubt. Hoftüpfel sind nur in den Radialwänden vorhanden, d.h. den Zellwänden die senkrecht zur Oberfläche stehen. 10. Was besagt die Kohäsionstheorie des Wasserferntransports in Pflanzen? (S. 88,91:4.10) Es geht dabei nicht um metabolische Energie der Pflanze. Die Pflanze nutzt die Wasserpotentialdifferenz aus der umgebenden Luft aus. Das Wasser entwickelt in der Baumspitze einen starken Sog ( ein negativer hydrostatischer Druck), der sich auf die Wassersäulen in den Xylembahnen überträgt und dadurch Wasser nach oben zieht. Die Kohäsionskräfte des Wassers müssen dabei der starken Zugspannung in den Xylemwassersäulen standhalten (Wasserfaden der nicht reisst). Reissfestigkeit von entgastem Wasser ist grösser als 30 MPa. Dieser Wert ist viel grösser als der geschätzte Druck von 3 MPa, der benötigt wird, um Wasser auch die höchsten Bäume hinaufzubefördern. 7

8 11. Erläutern Sie die Funktionsweise von Spaltöffnungen (Bauprinzip, Mechanismen): Hantelförmiger Typ bei Gräsern Nierenförmiger Typ bei Dikotylen Spaltöffnungen sind in der Regel in der unteren Epidermis von Pflanzenblättern zu finden und werden normalerweise von zwei bohnenförmigen Zellen, den Schliesszellen, gebildet. Die Schliesszellen enthalten Chloroplasten (im Gegensatz zu den Epidermiszellen). Spaltöffnungen sind turgorgesteurte Ventile. Das Osmotikum ist K +. Das Gegenion ist in der Regel Malat, manchmal auch Chlorid (Cl - ). Funktionsweise der Schliesszellen: H + raus (Protonenpumpe), K + rein (passiv) -> osm. Gradient -> Wasser rein -> Schliesszellen fett und dick (turgeszent) -> krümmen sich -> Spaltzellen offen Licht = hell: offen PCO 2 innen hoch: geschlossen PH 2 O innen hoch: offen Abscisinsäure: schliesst Stomata 12. Wie mobilisieren Pflanzenwurzeln Ionen von Nährelementen, die an Bodenpartikel adsorbiert sind? Die Epidermis ist an der Wurzelspitze wasserduchlässig. Durch die Wurzelhaare und die Assoziation von Mycorrhizapilzen mit dem Wurzelsystem entsteht eine Oberflächenvergrösserung, die die Nährstoffaufnahme erleichtert. In den Erdpartikeln, die an den Wurzelhaaren kleben, befinden sich Ionen. Durch den Sog der Verdunstung erfolgt ein Wassereinstrom, und damit auch ein Ioneneinstrom. Spezielle Transportproteine mobilisieren essenzielle Ionen (vorallem K+), die dann selektiv aufgenommen werden. Viele Pflanzen scheiden Phytosiderophore aus. Das sind planzliche Eisenträger, die Fe 3+ mobilisieren. 13. Was ist Guttation, und unter welchen Bedingungen trifft sie auf? (S.85) Guttation: Wurzeldruck indizierte Wassertropfausscheidung an Spaltöffnungen von Blättern und Gräsern. Pflanzen, die einen Wurzeldruck aufbauen, scheiden häufig an den Blättern Xylemsaft aus, ein als Guttation bekanntes Phänomen. Diese Guttationsflüssigkeit tritt dabei allein auf Grund ihres Eigendrucks durch sogenannte Hydathoden nach aussen. Hydathoden sind umgestaltete Spaltöffnungen. Die Tautropfen, die man morgens an den Grasspitzen beobachten kann, sind meistens Guttationstropfen. Guttation findet bei hoher Luftfeuchtigkeit statt und ist oft getrieben durch den Wurzeldruck (entsteht durch aktiven Prozess). Voraussetzungen: - tiefe Transpiration (Nacht -> Transpiration tief -> Wurzeldruck da weiterhin Ionen hineingepumpt werden) -> mehr Wasser in Peripherie als verdunstet ->Tropfenausfall - hohe Luftfeuchtigkeit (hohes Wasserpotential) 8

9 14. Beschreiben sie den Weg des in der Photosynthese fixierten Kohlenstoffs von einer Mesophyllzelle (source) an einen Verbrauchsort (sink) in der Pflanze. Was ist die chemische Natur der Transportform(en) und was sind die Triebkräfte für die jeweiligen Transportschritte? (sink: Zuckerverbrauch ; source: Zuckerquelle) Der in der Mesophyllzellen eines Blattes produzierte Zucker muss zuerst in Siebröhrbenglieder umgeladen werden, bevor er zu den Orten des Verbrauchs gelangen kann. Die Saccharose fliesst aus den Mesophyllzellen in die Nähe der Siebröhren der kleinsten Blattadern. Bei diesem Kurzstrecken-Transport beträgt die Entfernung in der Regel nur die Länge von 2 bis 3 Zelldurchmessern. Anschliessend kommt es zur Siebelementbeladung, d.h. Zucker wird in die Siebröhren und Geleitzellen aufgenommen, wo sie stärker konzentriert sind als im Mesophyll. Diese Phloembeladung gelangt über Symplasten und Apoplasten. In den Siebelementen angelangt, fliessen Saccharose und andere Substanzen aus dem Blatt heraus. Diesen Prozess nennt man Export. Den Prozess der Translokation innerhalb der Siebröhren zum sink bezeichnet man als Ferntransport. An der Quelle (source) wird die Siebröhre mit Zucker beladen. Dadurch erniedrigt sich das Wasserpotential in innern der Siebröhren-Glieder. Die Siebröhren nehmen daraufhin durch Osmose Wasser aus der Umgebung auf. Die Wasseraufnahme erzeugt einen hydrostatischen Druck, der Zuckerlösung (Saft) durch Siebröhren strömen lässt. Der Druckgradient in der Siebröhre wird durch die Abgabe des Zuckers und dem daraus resultierenden Wasserverlust der Siebröhren am Verbrauchstort verstärkt. Zucker akkumuliert in den Zellen des Verbrauchsorgans meist nicht, denn er wird im Metabolismus verwertet oder in ein Speicherprodukt wie Stärke umgewandelt. Die Abgabe des Zuckers via Apoplasten ins Phloem ist ein sekundärer aktiver Transport, d.h. dass Saccharose entgegen ihrer chemische Potentialdifferenz aufgenommen wird und dafür braucht die Pflanze Energie. Man nimmt an, dass die Saccharose-Aufnahme aus den Apoplasten in die Siebröhren durch das osmotische Potential, oder durch den Turgordruck in den Siebröhren reguliert wird. Saccharoseaufnahme wird von der Saccharose-Konzentration beeinflusst: Höhere Konzentrationen im Apoplasten erhöhen die Aufnahme durch die Saccharose-Transporter. Die Triebkräfte sind: Massenstrom (Druckstrom), d.h. Druckdifferenzen zwischen sink und source. 15. Wie gelangt Saccharose in eine Siebröhre und wie wird sie in der Siebröhre transportiert? Wodurch ist die Transportrichtung festgelegt? Die Münch sche Druckstrom-Hypothese erklärt den Transport in den Siebböden. In den Siebröhren besteht aus dem Beladungsort (source) ein Druck über die Siebröhre (bzw. das Kontinuum von Siebröhren) besteht ein Druckgefälle, weil am Entladungsort (sink) Zucker entnommen werden. Zucker fliesst auf ihrem ganzen Weg von Mesophyllzellen zu den Siebröhren durch Plasmodesmen von Zelle zu Zelle. Die Saccharose wird durch druckgetriebene Massenströmung von Wasser und gelösten Stoffen getrieben. Der Massenstrom läuft viel schneller ab als die einfache Diffusion. Die Gleitzellen helfen dabei. Die Beladung der Siebröhren findet aus dem Apoplasten (H + /Saccharose- Symport) oder über den Symplasten statt. Ein Verbrauchsort erhält seine Zucker von dem ihm nächstgelegen Quellen. Die Siebröhren verbinden die Orte der Zuckerproduktion mit denen des Zuckerverbrauchs. Für jede Siebröhre hängt die Transportrichtung nur von der Lage der Quelle und dem Verbrauchsort ab. Die Transportrichtung des Phloemsafts ist variabel, man kann aber sagen, dass die Siebröhren die Photoassimilaten von den Zuckerquellen (source) zu den Orten des Zuckerverbrauchs (sink) transportieren. Obwohl das Grundmuster der Phloemtranslokation als Fluss von einer source zu einem sink bezeichnet werden kann, sind die tatsächlichen Wege dort oft komplizierter. Nicht alle sink- Organe werden von allen source-blättern gleichmässig versorgt. Es ist eher so, dass eine bestimmte source bevorzugt ein bestimmtes sink versorgt. Ein entscheidender Faktor ist die Entfernung zwischen einem source- und einem sink-gewebe. Eine source versorgt in der Regel immer das nächstgelegene sink. Ebenfalls wichtig ist der Entwicklungszustand, d.h. während in der vegetativen Phase des Wachstums Wurzel- und Sprossspitzen die vorwiegenden Verbrauchsorte sind, werden in der Reproduktionsphase die Früchte zu vorherrschenden sink-organen. Die Zuckerabgabe ist ein aktiver physiologischer Prozess, welcher Energie braucht. Beim sekundären aktiven Transport ist die Hydrolyse von ATP nicht die direkte Triebkraft, sondern indirekt wird die von der H + -ATPase aufgebaute Konzentrationdifferenz von Protonen ausgenützt, um Substanzen aktiv gegen ihr chemisches Potentialdifferenz über die Membran zu transportieren. 9

10 Andere Lösungsformulierung: Saccharose gelangt von Mesophyllzellen über Geleitzellen in Siebröhren. Apoplastischer Weg: Saccharose von Zelle (Mesophyll oder Geleitzelle) in Apoplasten (Zellwandraum) übertreten, dann aktiv über H + /Saccharose-Symport in Siebröhre -Turgordruck Siebröhre (P -> Aufnahme ) - Stoffkonzentration Apoplast (Konz. -> Aufnahme ) Symplastischer Weg: Über Plasmodesmen und Cytoplasma 16. Wie unterscheiden sich Siebröhren zytologisch von Geleitzellen? Welche funktionelle Bedeutung haben diese Unterschiede? Siebröhre: 1. Keine Vakuole, kein Tonoplast, kein Zellkern, (spezialisierte) Mitochondrien vorhanden, keinen Golgi-Apparat, keine Mikrotubulis, keine Mikrofilamente, keine Ribosomen, modifizierte Plastide 2. einzelne Siebröhrenelemente, verbunden über Siebplatten, sind zu einer Siebröhre vereinigt. Siebröhren sind mit Geleitzellen über Plasmodesmen verbunden. 3. Geschwindigkeit des Massenstrom ist 1m/h, d.h. sehr langsam; Massenstrom erfordert ein Druckpotential; 4. Transport von Substanzen durch grosse Poren in den Endwänden der Siebelemente 5. Siebröhren sind von Geleitzellen abhängig, d.h. erhalten von ihnen ATP 6. Das P-Protein stopft Löcher in der Siebplattenpore Geleitzelle: 1. Vakuole, Zellkern vorhanden, viele Mitochondrien, viele Organellen 2. Sind über Plasmodesmen miteinander verbunden und erlaubt so einen hohen Stoffaustausch 3. Haben Stoffwechselfunktionen (Proteinsynthese) -> Proteine für Siebröhre 4. Mitochondrien versorgen Siebröhren mit ATP 5. Stellen den Siebröhren Proteine und Metaboliten zur Verfügung, die für ihre Funktion notwendig sind 6. Wichtige Rolle bei der Phloembeladung, d.h. sie nehmen Zucker auf. Der Zellkern ist die Organelle mit der genetischen Information, die hautsächlich für die Regulation von Stoffwechsel, Wachstum und Differenzierung der Zelle verantwortlich ist. Da die Siebröhren keine Zellkerne mehr haben, müssen die Geleitzellen für Siebröhren Stoffwechselfunktionen übernehmen. Ohne Zellkern ist man nicht in der Lage, mrnas und Ribosomen zu erzeugen und kann daher auch nicht Proteine synthetisierten. Da die Siebröhren keinen Zellkern haben, besitzen sie auch keine Ribosomen, die für die Proteinsynthese zuständig wären. Eine Vakuole ist zuständig für das Pflanzenwachstum, d.h. sie nimmt durch Osmose Wasser auf, wodurch ein Turgordruck entsteht, der die Zelle wachsen lässt. Auch ist die Vakuole wichtig für das Wasserpotential, das dann für den Fluss der gelösten Substanzen notwendig ist. Die Vakuole enthält Wasser und gelöste anorganische Ionen, organische Säuren, Zucker, Enzyme und eine Vielzahl von Sekundärstoffe, die oft eine Rolle bei der pflanzlichen Abwehr spielen. Der Golgi-Apparat stellt viele Zellprodukte fertig, sortiert sie und liefert sie an ihren Bestimmungsort. Die Mikrotubulis sind für die Chromosomenwanderung, den Organellentransport und die Stabilisierung der Zellform zuständig, da die Siebröhren keinen Zellkern und fasst keine Organellen haben, brauchen sie auch keine Mikrotubuli. Die Siebröhren brauchen eine Energiequelle für ihre Funktion, welche sie von den Geleitzellen in Form von ATP erhalten! 10

11 17. Welche funktionelle Bedeutung haben die enge Nachbarschaft von Xylem und Phloem in den Leitbündeln? Das Xylem transportiert Wasser und Mineralien von der Wurzel zur restlichen Pflanze, während das Phloem die Produkte der Photosynthese und eine Vielzahl anderer gelösten Stoffe innerhalb der Pflanze verteilt. Phloem und Xylem verteilen im Zusammenspiel Wasser und verschiedene andere Substanzen in der ganzen Pflanze. Das Phloem transportiert Phloemsaft vom Source zum Sink mit Hilfe des Druckstroms. Hat es Zucker abgegeben, fliesst das Wasser mit Hilfe des Transpirationsstroms dem Xylem nach oben zum Source und der Kreislauf schliesst sich. Turgordruck-Regulation zwischen Xylem und Phloem: Im Source herrscht ein niedriges osmotisches Potential (hohe osmotische Stoffkonzentration). Als Folge strömt aus dem Xylem Wasser in die Siebelemente des Phloems, was einen hohen Turgordruck erzeugt. Bei der Phloementladung im Sink kommt es zu einem höheren osmotischen Potential (einer niedrigen osmotischen Stoffkonzentration), wobei das Wasserpotential im Phloem positiver wird als im Xylem. Als Folge fliesst Wasser aus dem Phloem ins Xylem. Phloem und Xylem interagieren beim Transport N-haltiger Substanzen: Nitrat wird entweder in den Wurzeln durch Bakterien fixiert oder stammt aus dem Boden und wird anschliessend über das Xylem in den Spross transportiert. Die Stickstoffgehalte in den Blättern sind stabil: der überschüssige Stickstoff, den das Xylem in die ausgewachsenen Blätter transportiert, wird über das Phloem wieder an die jüngeren Blätter und Früchte verteilt. 18. In welcher Richtung erfolgt der Transport in einer Siebröhre? Wodurch wird die Richtung bestimmt? Was ist die Triebkraft für den Transport? Die Transportrichtung des Phloemsafts ist variabel, man kann aber sagen, dass die Siebröhren die Photoassimilaten von den Zuckerquellen (source) zu den Orten des Zuckerverbrauchs (sink) transportieren. Obwohl das Grundmuster der Phloemtranslokation als Fluss von einer source zu einem sink bezeichnet werden kann, sind die tatsächlichen Wege dort oft komplizierter. Nicht alle sink- Organe werden von allen source-blättern gleichmässig versorgt. Es ist eher so, dass eine bestimmte source bevorzugt ein bestimmtes sink versorgt. Ein entscheidender Faktor ist die Entfernung zwischen einem source- und einem sink-gewebe. Eine source versorgt in der Regel immer das nächstgelegene sink. Ebenfalls wichtig ist der Entwicklungszustand, d.h. während in der vegetativen Phase des Wachstums Wurzel- und Sprossspitzen die vorwiegenden Verbrauchsorte sind, werden in der Reproduktionsphase die Früchte zu vorherrschenden sink-organen. Die Zuckerabgabe ist ein aktiver physiologischer Prozess, welcher Energie braucht. Beim aktiven Transport ist die Hydrolyse von ATP nicht die direkte Triebkraft, sondern indirekt wird die von der H + - ATPase aufgebaute Konzentrationdifferenz von Protonen ausgenützt, um Substanzen aktiv gegen ihr chemisches Potentialdifferenz über die Membran zu transportieren. Die Triebkraft ist der Massenstrom, dessen Antriebsprinzip der Druck ist. Das osmotisch erzeugte Druckdifferenz zwischen source und sink ist die treibende Kraft für den Fluss in den Siebröhren. Diese Druckdifferenz entsteht als Folge der Phloembeladung an der source und der Phloementladung am sink. Die energiegetriebene Phloembeladung erzeugt ein niedrigeres osmotisches Potential in den Siebelementen der source. Als Folge strömt Wasser ein und erzeugt einen hohen Turgordruck. Richtung bestimmt durch: Entfernung, Entwicklungszustand, Vaskulatur (Bevorzugt dirkete Verbindungen) 11

12 19. Durch welche Reaktion gelangt das N-Atom von Nitrat in die Aminogruppe einer Aminosäure (Formel)? Wo in einer Mesophyllzelle laufen die jeweiligen Schritte ab? Das N-Atom von Nitrat gelangt bei der Nitrat-Assimilation in die Amingruppe einer Aminosäure. 1. Schritt: Reduktion von Nitrat zu Nitrit im Cytosol/Cytoplasma. NO NAD(P)H + H + + 2e - NO NAD(P) + + H 2 O (Nitratreduktase) 2. Schritt: Nitrit wird zu Ammonium reduziert in den Chloroplasten in Blättern/nichtgrüne Plastide in Wurzeln. NO 2 - (Nitrit) + 6Fd red + 8H + +6e - NH 4 + (Ammonium)+ 6Fd ox + 2H 2 O (Nitritreduktase) Fd: Ferredoxin 3. Schritt: Die Glutaminsynthetase (GS) verknüpft Ammonium und Glutamat zum Glutamin; Pflanzen enthalten 2 Sorten von GS: eine im Cytosol und eine in den Plastiden der Wurzel und den Chloroplasten des Sprosses; Glutamat + NH 4 + +ATP Glutamin +ADP + P i 4. Schritt: Erhöhte Gehalte von Glutamin in den Plastiden steigern die Aktivität der Glutamatsynthase. Dieses Enzym überträgt die Amidgruppe des Glutamins auf 2-Oxoglutarat, wodurch 2 Moleküle Glutamat entstehen. Pflanzen haben 2 Typen von Glutamatsynthase: Der eine übernimmt Elektronen vom NADH, der andere übernimmt Elektronen vom Ferredoxin. Der NADH- Enzymtyp finder sich in den Plastiden des nicht photosynthetischen Gewebes wie den Wurzen oder den Leitbündeln der sich entwickelnden Blätter. Der ferreoxinabhängige Typ der Glutamatsynthase findet sich in Chloroplasten. Glutamin + 2-Oxoglutarat + NADH + H + 2 Glutamat + NAD + Glutamin + 2-Oxoglutarat + Fd red 2 Glutamat + Fd ox Eventuell 5. Schritt: Nach der Assimilation des Stickstoffs in Glutamin und Glutamat wird er über Transaminierungsreaktionen in weitere Aminosäuren eingebaut. Diese Reaktionen werden durch sogenannte Aminotransferasen katalysiert. Ein Beispiel ist die Glutamat-Oxalacetat-Aminotransferase. Sie katalysiert die Reaktion bei der die Aminogruppe des Glutamats auf das Carbonylatom des Oxalacetats übertragen wird. Dies alles findet im Cytoplasma und in den Chloroplasten statt. Glutamat + Oxalacetat Aspartat + 2-Oxoglutarat Eventuell 6. Schritt anstelle des 4. Schritts: Im Hauptweg der Asparaginsynthese wird der Aminostickstoff von Glutamin auf Aspartat übertragen. Die Reaktion wird durch Asparaginsynthetase katalysiert. Das Enzym findet sich im Cytoplasma der Blätter und Wurzeln und in den stickstoffbindenden Knöllchen. Glutamin + Aspartat + ATP Asparagin + Glutamat + AMP + PP i 20. Wie verläuft der Weg der Elektronenübertragung auf Nitrat und Nitrit durch die Nitrat- bzw. Nitritreduktase, und in welchen jeweiligen Kompartimenten einer Mesophyllzelle finden diese Reaktionen statt? (Taiz/Zeiger S. 326) +V +III NO - 3 (Nitrat) + NADH + H e - (durch Nitratreduktase im Cytoplasma) NO 2 - (Nitrit) + NAD + + H 2 O +III NO Ferredoxin red + 8 H e - NH + 4 (Ammonium) + Ferredoxin ox + 2 H 2 O (durch Nitritreduktase im Chloroplasten/ Plastide der Wurzel) -III 12

13 21. Die Glutamatdehydrogenase kann unter Bildung von Glutamat das Ammoniumion reduktiv direkt in α-ketoglutarat einbauen. Warum verwenden Pflanzen den umständlicheren Weg über die Glutaminsynthetase und die Glutamatsynthase? (Biochemiebuch S. 737) Die Glutamatdehydrogenase hat einen hohen K m -Wert für NH 4 + ( 1mM). Dies bedeutet, dass das Enzym bei kleiner NH 4 + -Konzentration nicht abgesättigt ist. Somit dauert die Assimilierung von Ammonium über diesen Weg viel länger als über den 2. umständlicheren Weg. Beim 2. Weg ist aber der Energieaufwand erheblich grösser: Es wird ATP verbraucht. Zur Erinnerung: K m heisst Michaelis-Konstante und ist die Substratkonzentration, bei der ½ v max der Reaktionsgeschwindigkeit erreicht ist. Ist sie gross, braucht es viel Substrat zur Sättigung des Enzyms. Die Aufgabe der Glutamatdehydrogenase ist die Desaminierung von Glutamat, also die Bildung von Ammonoum, d.h. das Gleichgewicht liegt auf der falschen Seite! 22. Wie erfolgt die Bildung der Knöllchen in Leguminosenwurzeln? Beschreiben Sie die wesentlichen Schritte der Rhizobien-Pflanzen Interaktionen. (Taiz/Zeiger S ) 1. Chemische Lockstoffe (Flavonoide, Betaine) bewirken Wanderung der Bakterien zu den Wurzeln der Wirtspflanze. 2. Von den Bakterien gebildete Nod-Faktoren sind das Signal für die Symbiose. Sie aktivieren spezifische Lectine in den Wurzelhaaren und bewirken so eine Krümmung der Wurzelhaare. Dies ermöglicht das Anheften der Bakterien. 3. Ein Infektionsschlauch* wächst durch die Wurzelrinde. Dies bewirkt, dass die Rindenzellen entdifferenzieren und sich teilen Knöllchenprimordium 4. Aus dem Knöllchenprimordium entwickelt sich das Knöllchen. 5. Der Infektionsschlauch, der bis ins Knöllchen vorgedrungen ist, fusioniert mit der Plasmamembran der Wirtszelle und die Bakterien gelangen in die Zelle. 6. Die Bakterien differenzieren zu Bakteroiden, welche den Stickstoff fixieren. 7. In den Knöllchen bildet sich ein Gefässsystem, das den Austausch von fixiertem Stickstoff gegen von der Pflanze bereitgestellte Nährstoffe erleichtert. Es entwickelt sich eine Zellschicht, die den Sauerstoff vom Innern des Knöllchens fernhält. (obligat anaerobe Reaktion) * Infektionsschlauch = Infektionsfaden: Eine schlauchartige Extension der Plasmamembran. 23. Welche Pflanzen sind, unter welchen Bedingungen, in der Lage, molekularen Stickstoff zu fixieren. Welche Reaktion katalysiert das verantwortliche Enzym (Gleichung)? (Taiz/Zeiger S ) Höhere Pflanzen sind nur in Verbindung mit Mikroorganismen (Symbiosen) fähig, molekularen Stickstoff aufzunehmen. Symbiotische Stickstofffixierung: Leguminosen (eine Pflanzenfamilie) und Bakterium Rhizobia Pflanzen mit Actinorhiza (z.b. Erle) Gunnera (eine Pflanzenart) Azolla (Wasserfarn) Die Fixierung erfolgt nur unter anaeroben Bedingungen, da Sauerstoff das Enzym (Di-)Nitrogenase irreversibel inaktiviert. N e H ATP 2 NH 3 + H ADP P i 13

14 24. Unter welchen Bedingungen, durch welchen Prozess, entstehen N 2 und N 2 O im Boden? Welchen Vorteil haben die betreffenden Organismen von diesen Reaktionen? (Mikrobiologieskript: N-Zyklus!) Denitrifikation: anaerobe Reduktion von Nitrat Nitrit NO N 2 O(Lachgas) N 2 Vorkommen in Böden mit: anaeroben Bedingungen C-Quellen (org. Substanzen, z.b. Klärschlamm) hohem Wassergehalt Temperatur > 15 C Vorteil: Energiegewinnung durch ATP-Synthese (Elektronentransport), anaerobe Respiration 25. Was sind vesiculär - arbusculäre Mykorrhizen (VAM) und welche Prozesse spielen sich in ihnen ab? (Taiz/Zeiger S. 119: Bild) Endomykorrhiza (Wurzelpilz, der in Zellen hinein wächst, aber immer von der pflanzlichen Plasmamembran umschlossen bleibt: drin und doch draussen!) keine sexuelle Fortpflanzung obligat biotrophe Pilze Coevolution mit terrestrischen Pflanzen Hyphen: feine Filamente, schlauchförmig Mycel: Masse aller Hyphen Es bildet sich kein fester Mantel um die Wurzel, Hyphen wachsen weniger dicht als bei normalen Mykorrhizen. Hyphen dehnen sich im umliegenden Bodenbereich und im Rindengewebe der Wurzeln aus, wachsen durch den Interzellulärraum. Wenn sie in Zellen eindringen, bilden sich Arbuskeln (bäumchenartig) oder Vesikel (bläschenartig). Weit reichendes externes Mycel (Hyphen im umliegenden Boden) steigert die Aufnahme von Phosphor, Spurenelementen (Zink, Kupfer) und Phosphat. Pflanze gibt Kohlenhydrate + organische Säuren an den Pilz ab. In den Arbuskeln geschieht der Nährstofftransfer zwischen dem Pilz und der Pflanze (Phosphor, Spurenelemente, Phosphat gegen Kohlenhydrate) [Ende Teil Amrhein] 14

15 Prüfungsfragen GL Bio II B SS2004 (Teil K. Apel - Pflanzenphysiologie) Chapter 13 and 25 abiotisch: Wasserverlust biotisch: Pathogene dringen ein Suberin: Korkstoff, wachsähnliches Material, welches in Zellen eingelagert wird um die Pflanze vor dem Austrocknen zu schützen. Ausserdem hilft es der Pflanze Pathogene und physik. Schäden abzuwehren (Wind, Temp.) Cutin: Überzug auf Blätter und Sprossen, schützt vor dem Austrocknen der Pflanze. Cuticula besteht vorwiegend aus Cutin => Wasserundurchlässig und daher auch als Transpirationsschutz geeignet. Suberin und Cutin sind chemisch nahe verwandt. Sie sind lipophil. Vor allem unterbinden sie den unkontrollierten Wasseraustritt. Wachs: schützt vor dem Austrocknen der Pflanze. Häufig in Verbindung mit dem Cutin. Bildet einen abwischbaren Überzug. Wachs ist hydrophob und steigert noch zusätzlich die Wasserundurchlässigkeit. Funktionen der Sekundärmetaboliten: Effektive Resistenzmechanismen, um die abiotischen und biotischen Stressfaktoren zu überwinden. Sie sind Klassen von Verbindungen, die nachhaltig das Überleben der Pflanze in ihrer Umwelt sichern. Besondere Bedeutung haben diese Sekundärmetabolite in der Pathogenabwehr. Sie dienen als Frasshemmer, Gifte, haben antimikrobielle Wirkung oder dienen als Signalmoleküle oder aber auch als UV-Schutz. Phenolische Verbindungen: (Hydroxyzimtsäuren + Hydroxycoumarine) Wirken als Lockstoffe und Frassschutz (Pathogenabwehr) und tragen nachweislich zu Resistenzmechanismen und Stabilität in Pflanzen bei. Bekannt ist auch ihre Beteiligung an regulatorischen Prozessen des Pflanzenwachstums durch die Inhibierung von Samenkeimung und Wurzelwachstum. Terpene: Pathogenabwehr, zum Beispiel Schutzfunktion gegen Insektenfrass Stickstoffhaltige Sekundärmetabolite: Toxine gegen Herbivoren. 15

16 3. Cyanogene Glykoide werden von einer Reihe von Pflanzen zur Abwehr von bestimmten biotischen Stressoren eingesetzt. Welche Reaktionen werden dabei von der Pflanze initiiert und welche bioaktiven Substanzen werden generiert. Cyanogene Glykoside Zucker -> Cyanchydrin + HCN - sind selbst nicht toxisch, sorgen aber für Ausstoss von flüchtigen toxischen Stoffen durch ihren eigenen Abbau - Enzymatischer Prozess mit zwei Schritten: 1. Zucker wird durch Glycosidase vom cyanogenen Glykosid abgespalten 2. Das Hydrolyseprodukt Cyanohydrin kann sich spontan oder mittels einer Hydroxynitril Lyase in ein Keton und HCN zersetzen (HCN ist ein giftiges Gas) - Abbau von Glykosiden normalerweise nicht in unverletzten Pflanzen, da die abbauenden Enzyme in einem anderen Kompartiment gelagert 4. In einigen Pflanzen wurde ein neuartiges Signalsystem gefunden, bei dem während der Wundreaktion z.b nach Insektenfrass ein Peptidhormon freigesetzt wird. Welche Antworten werden im Verlauf der Wundreaktion initiiert, wie wird das Wundsignal innerhalb der Pflanze geleitet und welche Moleküle werden schliesslich zur Abwehr der Fressfeinde von der Pflanze eingesetzt. 1. Verwundetes Laub synthetisiert Prosystemin, ein grosses Vorläufer-Protein 2. Prosystemin wird proteolytisch bearbeitet um das kurze Polypeptid genannt Systemin herzustellen, ein Polypeptidhormon 3. Systemin wird von beschädigten Zellen in den Apoplasten entlassen 4. Hinaustransportiert aus dem verwundeten Blatt durch das Phloem 5. in Zielzellen bindet es an die Plasmamembran und initiiert die Biosynthese von Jasmonsäure 6. Jasmonsäure aktiviert die Expression von Genen, die für Proteinase-Inhibitoren codieren (verhindern den proteolytischen Abbau im Verdauungstrakt der Tiere) Proteaseinhibitoren und einige andere Abwehrsysteme sind nicht ständig in den Pflanzen vorhanden, sondern werden nur nach beginnendem Schädlingsfrass oder dem Eindringen eines Pathogens synthetisiert. Die Jasmonsäure aktiviert die Expression der Gene, die für Proteaseinhibitoren codieren. In Pflanzen wird Jasmonsäure aus Linolensäure (18:3) hergestellt, die von den Membranlipiden freigesetzt wird und anschliessend durch eine Reihe enzymatischer Schritte in Jasmonsäure umgewandelt wird. Ausgelöst wird der ganze Signalweg durch Systemin (Peptidhormon), welches von verletzten Zellen in den Apoplast ausgeschieden und durch das Phloem aus dem verwundeten Blatt transportiert wird. Siehe dazu Abb , S.372 Taiz&Zeiger (deutsch) 16

17 Pflanzen besitzen zwar nicht wie wir ein Immunsystem. Sie sind aber trotzdem erstaunlich resistent gegen Krankheiten. Es gibt verschiedene Abwehrmechanismen: - bereits synthetisierte antimikrobielle compounds Saponin, das an Sterole bindet - induzierte Abwehrmechanismen 1. Hypersensitivitätsreaktion Es handelt sich dabei um eine lokale Resistenzreaktion. Zellen in unmittelbarer Umgebung der Infektionsstelle sterben schnell ab. Damit entziehen sie den Pathogenen die Nährstoffe und verhindern eine Ausbreitung. Man nimmt an, dass eine NADPH-abhängige Oxidase vorhergehend in der Plasmamembran das Superoxidradikal O 2 - produziert, das anschliessend zu OH und H 2 O 2 umgewandelt wird. Bestimmte prolinreiche Proteine der Zellwand werden nach dem Angriff eines Pathogens in einer H 2 O 2 -vermittelten Reaktion oxidativ vernetzt. Der Prozess verstärkt die Wände der Zellen in der Umgebung der Infektionsstelle und erhöht so ihre Resistenz gegen einen mikrobiellen Abbau. 2. Bildung hydrolytischer Enzme gegen Pathogenzellwand (Pathogenese-Proteine) 3. Phytoalexine Sie sind eine chemisch unterschiedliche Gruppe sekundärer Pflanzenstoffe mit einer starken antimikrobiellen Wirkung und sammeln sich um die Infektionsstelle herum an. Sie lassen sich erst nach einer Infektion in Pflanzen nachweisen, werden aber nach einem mikrobiellen Angriff sehr schnell durch Aktivierung neurer Biosynthesewege produziert. 4. R-Gene Sie codieren für Proteinrezeptoren, die Pathogenmoleküle (Elicitoren) erkennen und oben genannte Reaktionen auslösen. Somit wird die Pflanze vor gewissen Pathogenen schneller gewarnt und spricht darauf auch schneller an. 5. systemische erworbene Resistenz (SER) Dabei handelt es sich um einen vorgefertigten Schutz aufgrund vorheriger Infektionen vor einem breiten Spektrum an Pathogenen. Bei erneuter Infektion steigt der Salicylspiegel in der Infektionszone dramatisch an und erhöht die Resistenzeigenschaften im entsprechenden Feld. 17

18 [Buch Taiz + Zeiger Kapitel 13, Seite 374 Um Abwehrprozesse schnell., plus Vorlesungsnotizen] biotroph (Pathogen): zeitlebens auf WW mit Wirtspflanze angewiesen inkompatibel: Wirt erkennt Pathogen resistent kompatibel: Wirt erkennt Pathogen nicht Elicitor: Pathogenmolekul, Erkennungssequenz R-Gene = Resistenzgene des Wirts codiert Rezeptoren welche an Pathogene binden. Wirt erkennt Pathogen an Elicitoren, welcher durch Avirulenzgen codiert wurde. Nach Bindung des Pathogens an Rezeptor wird durch eine Rezeptorkinase eine Signaltransduktion ausgelöst. R r Avirulenzgen codiert Elicitor Inkompatibel Kompatibel Virulenzgen codiert kein Elicitor Kompatibel Kompatibel [nur Vorlesungsnotizen] necrotroph: unter Einsatz von Toxinen töten diese Pathogene Pflanze/Wirt ab RR oder Rr rr Toxine Inkompatibel Kompatibel Toxine nicht funktionsfähig Inkompatibel Inkompatibel Genetisch reine Linien ergeben grösseren Ertrag, da sie resistent gegen Pathogene sind. Ursprüngliche Landrassen sind genetisch heterogen und haben einen geringeren Ertrag. 18

19 -Infisziert man eine Tabakpflanze im unteren Teil mit einem Pathogen, findet im oberen Teil der Pflanze eine Reaktion statt (d.h. Salicylsäure häuft sich an). -Pflanzt man der Tabakpflanze ein Nahg-Gen ein, findet keine keine Reaktion (Verbreitung von Salicylsäure) statt, denn Nahg verhindert die Bildung von Salicylsäure. - Pflanzt man der Tabakfplanze im oberen Teil das Nahg-Gen ein und infisziert sie dann im unteren Teil mit einem Pathogen, findet im oberen Teil keine Reaktion statt. -Pflanzt man der Tabakfplanze im unteren Teil das Nahg-Gen ein und infisziert sie dann im unteren Teil mit einem Pathogen, findet im oberen Teil die Reaktion statt -> Das eigendliche Signal der Ausbreitung kann nicht alleine Salicylat sein! (Zeichnung dazu: im Unterricht) Stress = Jeder äussere Einfluss, der die Pflanze schädigend beeinflusst (Taiz+Zeiger). 19

20 Es wird definiert, dass jeden äusseren Einfluss, der Pflanzen schädigend beeinflusst, als Stress gesehen wird. Nimmt die Tolerenz als Reaktion auf eine vorangegange Stresssituation zu, akklimatisiert sich die Planze, sie wird abgehärtet. Man unterscheidet die Akklimatisation von der genetisch dedingten Anpassung die durch Selektion über viele Generationen erworben wird. Beispiele: Akklimatisation: Bei Wasserstress wachsen die Wurzeln in tiefere feuchtere Bodenregionen, die Stomata wird verschlossen, Blattwachstum wird gehemmt wenn der Turgor absinkt. Adaptation: Hirse und Sojabohne haben sich an den Wasserstress so angepasst, dass sie ein nicht deserminiertes Wachstum besitzen, sie können auch noch von späten Regenfallen im Jahr profitiren und erst dann Wachsen. Chapter Definieren sie bitte einen Photorezeptor Ein Photorezeptor ist ein Licht, bezeihungsweise im weiteren Sinne Strahlung absorbierendes Pigmentmolekül, das durch Absorption eine Konformationsänderung erfährt, wodurch verschiedene Reaktionen ausgelöst werden können. Zusatz: Ein Photorezeptor besteht aus einem Chromophor, dem lichtabsorbierenden Pigment und einem Apoprotein. Zusammen bilden sie das Holoprotein. 2. Was unterscheidet die Photomorphogenese von der Skotomorphogenese (Etiolement). Wie lässt sich die biologische Rolle dieser unterschiedlichen Entwicklungsstrategien erklären? Bei der Skotomorphogenese (skotos=dunkelheit) handelt es sich um die Reaktion der Pflanze auf Dunkelheit. Die Photomorphogenese ist dem entsprechend die Reaktion der Pflanze auf Licht. Im Dunkeln angezogene Keimlinge zeigen Streckungswachstum und eine Reduktion der Blattfläche, insgesamt hat der Keimling eine Gestalt, die ihm das Wachstum unter der Erde erleichtert. Durch die Photomorphogenese wandelt sich der Keimling in eine Form um, die für das Wachstum im Licht besser angepasst ist. Diese Prozesse steuern also den Übergang vom Wachstum unter der Erde zum Wachstum über der Erde. Die Pflanze ist damit befähigt ihre Eigenschaften bei Übertritt ins Licht den neuen Anforderungen anzupassen. 20

21 3. Wie wurde die Photoreversibilität des Phytochromsystems entdeckt. Gibt es Lichtbedingungen, bei denen 100% des Phytochroms in der aktiven Form vorliegt? Wenn ja, bei welcher Wellenlänge? Wenn nein, warum nicht? Ein wichtiger Durbruch in der Geschichte des Phytochroms war die Entdeckung, dass die morphogenen Effekte des hellroten Lichts durch eine anschliessende Bestrahlung mit dunkelrotem Licht umgekehrt werden können zeigte Flint, dass die Keimung, Längenwachstum, Blätterwachstum und Blütenwachstum von Salatsamen durch hellrotes Licht stimuliert und durch dunkelrotes Licht inhibiert wird. Der durchbruch gelang aber erst viel später (52), man bestrahlte Salatsamen abwechselnd mit hellrotem und dunkelrotem Licht. Es stellte sich heraus, dass fast 100% der zuletzt hellrot bestrahlten Samen keimten, bei den zuletzt dem dunkelroten Licht ausgesetzten Samen war die Keimung stark inhibiert. Die Forscher entschieden sich nicht für die nahe liegende Interpretation, dass es sich um zwei verschiedene antagonistisch wirkende Rezeptoren handelt, sondern postulierten, dass es sich dabei um den selben Rezeptor handelt, in unterschiedlichen Konformationen, welche sich ineinander überführenlassen. Erst 1959 konnte Phytochrom isoliert werden und seine einzigartigen photoreversiblen Eigenschaften in vitro nachgewiesen werden. Die physiologisch aktive Form ist das Pfr. Wir finden unter keinen Lichtbedingungen 100% Pfr, da sich die Absorptionsspektren von Pfr und Pr überlappen. Dadurch ergibt sich ein dynamisches Gleichgewicht beider Formen. Bestrahlt man Pr mit hellrotem licht wird ein grosser Teil der Moleküle in Pfr umgewandelt, weil aber auch Pfr hellrotes Licht absorbiert, wird ein Teil gleich wieder in Pr umgewandelt. Daher beträgt der Pfr Anteil nach sättigender Bestrahlung nur etwa 85% 4. Wie bestimmt man ein Aktionsspektrum und wozu benützt man es? Im Aktionsspektrum wird die Grösse eines biologischen Effektes in Abhängigkeit von der Wellenlänge angegeben (z.b. O 2 -Produktion in Abhängigkeit der Wellenlänge). Oft kann anhand des Aktionsspektrums der Chromophor identifiziert werden, der für ein bestimmtes lichtinduziertes Phänomen verantwortlich ist. Heute werden Aktionspektren in Spektrographen von der grösse eines Zimmers bestimmt. Darin kann man Proben auf einer grossen Fläche monochromatischem Licht aussetzen, und deren Entwicklung beobachten. 5. Beschreibe den Unterschied zwischen Phytochrom A und den Phytochromen B-E. Grundsätzlich unterscheidet man zwei Phytochromtypen -> Typ I und Typ II Typ I eintspricht dem Phytochrom A und Typ II den Phytochromen B-E Phytochrome werden aus der Multigenfamilie PHY codiert. Typ I wird aus einem Gen, dem PHYA codiert. Die Typen II werden jeweils aus den Genen PHY B bis PHY E codiert. Unterschiede: -Das Phytochrom A wird in der Pr- Form synthtisiert. -Es wird bei Dunkelheit 9x mehr Phy A gebildet als Phy B-E, während bei Licht der Anteil von Phy A und Phy B-E ungefähr gleich ist. -Die Pfr- Form von Phytochrom A ist instabiler als die Pfr- Form von Phy B-E (Proteinabbau) -Die mrna von Phy B-E sind stabiler als die mrna von Phy A. -Beim Typ I existiert eine hemmende Wirkung der Pfr- Form auf die Expression des PHYA Gens, denn bei Hafer (Monocotyledone und im Dunkeln wachesen) wurde festgestellt, dass bei Bestrahlung mit hellrotem Licht die Phy A Synthese deutlich verringert wird. TypI TypII mrna in Licht instabil stabil Pfr in Licht Instabil (wird proteolytisch stabil Abgebaut) Expression des PHY Genes in Licht Hemmung der Transkription Keine Hemmung Funktion nur für Dunkelkeimling, im Hellen und im Dunkeln bzw. Übergang hell/dunkel 21

22 6. Bei phytochromabhängigen Reaktionen werden folgende Typen unterschieden: ver low fluence response (VLFR), low fluence response (LFR), high irradiance response (HIR). Bitte diese Begriffe kurz erläutern. Warum nennt man die HIR high irradiance response und nicht high fluence response? VLFR: Fluss. In Arabidopsis hat man fesgestellt, dass eine verschwindend kleine Beleuchtungsstärke bewirkt, dass die Keimung ausgelöst werden kann. In Zahlen: Bereich zwischen 1 und 100 nmol/m 2. Da nur eine kleine Menge (0.02%) des Phytochroms in Pfr umgewandelt wird, ist eine Umkehrung der Reaktion durch dunkelrotes Licht nicht möglich. LFR: Fluss. Diese phytochrominduzierte Raktion benötigt eine Beleuchtungsstärke zwischen 1 umol/ m 2 und 1000 umol/ m 2 um die Samenkeimung oder Blattbewegung beim Salat zu fördern. Beinhaltet alle klassischen photoreversiblen Reaktionen. HIR: Strahlung. Eine HI-Reaktion wird durch eine längere oder kontinuierliche Belichtung mit relativ hoher Intensität ausgelöst. Sie ist ungefähr proportional zur Strahlung, d.h. sie ist proportional zur Helligkeit der Lichtquelle. Weil sie proportional zur Helligkeit/Strahlung der Lichtquelle ist und nicht proportional zum Lichtfluss, wird sie nicht high fluence response bezeichnet. VLFR und LFR gehorchen dem Reziprozitätsgesetz. HIR gehorcht dem Reziprozitätsgesetz nicht, da sie nicht durch kontinuierliches Schwachlicht oder kurzzeitiges Starklicht ausgelöst werden können. 7. Bei der Entdeckung verschiedener Photorezeptoren spielten die hy-mutanten von Arabidopsis eine wichtige Rolle. Bitte erklären sie diese Aussage. Bislang sind mind. 8 verschiedene hy-mutanten beschrieben worden, die unter Weisslicht alle einen gleichen Phänotyp erzeugen. Wie kann man feststellen, dass diese hy-mutationen über verschiedene Gene wirken? Man suchte Mutanten bei denen ein Phytochromtyp fehlt, diese fand man schnell, denn sie sind sehr häufig. Es handelt sich um Nullmutanten von Arabidopsis, die hy-mutanten genannt werden. Bei den hy-mutanten wird das Streckenwachstum des Hypocotyls durch Weisslicht nicht gehemmt. Die hy- Mutanten werden also unter Weisslicht angezogen. Man kann nun die verschiedenen Mutanten hy1- hy8 unterschiedlichen Bedingungen aussetzen und ihre Entwicklung beobachten. Z.B. reagiert die hy4 Mutante auf blaues Licht anders als die der Wildtyp oder die hy1 Mutante, hy4 erkennt das blaue Licht nicht, das dunkelrote aber schon, was darauf schliessen lässt, dass hy4 eine Mutation in einem gen für einen anderen Photorezeptot haben muss, dieser heisst Cryptochrom 1. Das hy-gen ist rezessiv, deshalb entstehen nur dann Mutanten in der F1 Generation, wenn die Mutation im gleichen Gen vorliegt. Durch Kreuzungen unter den Mutanten liessen sich bis jetzt 8 Mutanten finden, die alle den gleichen Phänotypen aufweisen. 8. Unter welchen Anzuchtsbedingungen konnten Phytochrom A und Phytochrom B Defektmutanten identifiziert werden? Unter den hy-mutanten konnten nur Phytochrom B Mutanten gefunden werden, was darauf schliessen lässt, dass man für Phytochrom A Mutanten andere Anzuchtbedingungen benötigt. PhyA-Mutanten zeigen unter Weisslicht Bedingungen keine Auffälligkeiten. Phytochrom B: die Keimlinge werden unter konstantem Weisslicht angezogen -> keine Hemmung des Hypocotyllängenwachstums. Phytochrom A: die Keimlinge werden im dunkelroten Dauerlicht (720nm) angezogen und dann werden die Keimlinge herausgesucht, die ein Streckenwachstum zeigen, ungleich dem Wildtyp, um sicher zu sein, dass es sich um PhyA-Mutanten handelt muss man sie danach unter Weisslicht anziehen, eine PhyA-Mutante zeigt unter diesen Bedingungen normales Wachstum (nach Vorlesungsnotizen - Im Buch steht, dass man die unter Dunkelrotlicht gefundenen Mutanten danach in hellrotem Dauerlicht nochmals anzieht, wahrscheinlich kommt das auf das gleiche hinaus). 22

23 9. Das Absorptionsspektrum der HIR für die Hemmung des Hypokotyllängenwachstums bei etiolierten Salat-Keimlingen zeigt ein Maximum im Dunkelrot-Bereich bei etwa 720nm und mehrere Gipfel im UVA/Blaulichtbereich. Vergleichen Sie das Aktionsspektrum dieses HIR bei etiolierten Keimlingen mit dem von lichtadaptierten grünen Keimlingen. Sind sie gleich oder unterschiedlich? Bitte erklären. P r : Phytochrom Red P fr : Phytochrom Far-Red Das Aktionsspektrum dieses HIR bei lichtadaptierten grünen Keimlingen weist nur ein Absorptionsmaximum im Hellroten-Bereich auf. Es fehlen die Absorptionsmaxima im dunkelroten und blauen Bereich des Spektrums. Das heisst die zwei Absorptionsspektren sind unterschiedlich. Dies ist damit zu erklären, dass bei Licht ein Abbau des Typ-I Phytochrom erfolgt, und somit die Reaktionsfähigkeit für kontinuierliches Dunkelrotlicht verloren geht. Die HIR wird somit verschieden vermittelt: HIR etiolierter Keimlinge auf Dunkelrotlicht: phy A HIR grüner Keimlinge : phy B (ein Typ II-Phytochrom) 10. Eine der auffälligsten phytochromabhängigen Reaktionen lichtangepasster Pflanzen ist die shade avoidance Reaktion. Wie lässt sich die Rolle des Phytochroms bei dieser Reaktion experimentell nachweisen? Welches der Phytochrome ist beteiligt? Als Folge einer Beschattung einer Pflanze durch andere Pflanzen steigert sie ihr Sprosswachstum. Dies wird als Schattenfluchtreaktion bezeichnet. Der Anteil des dunkelroten Lichts ist unter dem Dach anderer Pflanzen im Vergleich zum direkten Sonnenlicht erhöht. Dies beruht darauf, dass die grünen Blätter das hellrote Licht absorbieren. Als direkt Folge sinkt der Hellrot (HR)/Dunkelrot (DR)-Quotient. Durch den erhöhten Anteil des dunkelroten Lichts wird mehr Pfr in Pr überführt und das Verhältnis zwischen Pfr und Gesamtphytochrom sinkt. Bei einer Simulation kann gezeigt werden, dass bei Pflanzen die normalerweise an der Sonne wachsen, die Geschwindigkeit des Sprosswachstum umso höher ist je niedriger der Pfr/P gesamt - Quotioent liegt. Führt man dieselbe Simulation mit Pflanzen durch, welche bereits unter normalen Umständen in einer schattigen Umgebung leben, zeigen diese nur eine geringe oder gar keine Reduktion des Sprosswachstums, wenn das HR/DR-Verhältnis erhöht wird. Dies zeigt, dass es einen Zusammenhang zwischen dem phytochromregulierten Wachstum und dem Habitat einer Pflanze besteht. Die Resultate dienen als Hinweise für eine Beteiligung des Phytochroms bei der Wahrnehmung von Schatten. 11. Das Wirkungsspektrum der HIR für die Hemmung des Hypokotyllängenwachstums etiolierter Keimlinge zeigt im Rotlichtbereich ein Maximum von etwa 720nm, dass eindeutig vom Absorptionsmaximum des Phytochroms bei etwa 660nm verschieden ist. Dieser Unterschied würde normalerweise auf zwei verschiedene Photorezeptoren mit unterschiedlichen Absorptionsmaxima hinweisen. Trotzdem wird die beschriebene HIR auf das Phytochrom zurückgeführt. Geben sie bitte Gründe an. HIR = Hochintensitätsreaktion = phytochromabhängige Reaktion des 3. Typs HIR als Ergebnis zwischen Pr und Pfr Formen des Phytochroms. Experiment: Pflanze mit 658nm und 768nm (wirkungslos für Hypokotyl Hemmung) bestrahlt -> keine physiologische Änderung, jedoch phytochromabhängige Reaktion: P -> Pfr und Pr -> λ s gezielt ändern -> Verhältnis Pfr/Ptotal ändert -> Pfr/Ptotal = > optimale Hemmung -> entspricht 720nm, d.h. Hypokotyllängenwachstum hemmend. 23

24 12. Während der Samenkeimung zeigen Phytochrome A und B eine antagonistische Rolle bei der Lichtkontrolle. Beschreiben sie bitte die Rolle von Phytochrom A und Phytochrom B für Keimlinge, die an einem beschatteten Standort wachsen. Etioliert = dünner Wachstum infolge Dunkelheit PhyA: Dr-Absorption stimuliert De-Etiolierung Hr-Absorption hemmt De-Etiolierung PhyB: Dr-Absorption hemmt De-Etiolierung Hr-Absorption stimuliert De-Etiolierung -Keimling im Sonnenlicht: Hr-Anteil hoch -> De-Etiolierung durch PhyB stimuiert -> kein Wachstum -Keimling im Schatten: Dr-Anteil hoch -> De-Etiolierung durch PhyA stimuliert -> kein Wachstum, ABER: PhyA ist labil -> wird zu PhyB -> Hemmung der De-Etiolierung -> Wachstum (sogenannte Schattenfluchtreaktion). Chapter Bei der Identifizierung von Blaulichtrezeptoren spielten Mutanten von Arabidopsis eine wichtige Rolle. Nennen sie bitte diese Mutanten und beschreiben sie deren Phänotyp. Mutante hy4-mutante npq1-mutante nph1-mutante CRY-1 CRY-2 Phänotyp Keine blaulicht-stimulierte Hemmung der Hypokotylstreckung; andere Blaulichteffekte wie Phototropismus und die blaulichtabhängigen Stomatabewegungen scheinen in normalem Umfang zu bestehen. Bei dieser Mutante reichern weder die Chloroplasten des Mesophylls- noch die Schliesszellen Zeaxanthin im Licht oder im Dunkeln an. Als Reaktion auf Blaulicht oder Rotlicht zeigt sie nur den durch die Photosynthese in den Schliesszellen verursachten Grundzustand der Öffnungen. Keine spezifischen Blaulichteffekte. Zeigt keine phototrope Reaktion des Hypokotyls, jedoch eine normale blaulichtstimulierte Hemmung der Hypokotylstreckung (entgegengesetzt wie hy4- Mutante); es fehlt ausserdem das 120kDa-Protein Keine blaulicht-stimulierte Hemmung der Hypocotylstreckung -> starkes Sprosswachstum Keine blaulicht-stimulierte Hemmung der Hypocotylstreckung, aber: Blaulichtstimulierte Vergrösserung der Cotyledonen (bei Überexprimierung) Phototrophismus: Pflanze wächst zu Licht 2. Die folgenden Reaktionen von Pflanzen werden durch Blaulicht reguliert: Hemmung des Hypokotyllängenwachstums, Stomataöffnung, Phototropismus, Chloroplastenverteilung innerhalb der Zelle. Welche dieser Reaktionen werden durch Phototropine und welche durch Cryptochrome reguliert? Phototropine: Cryptochrome: - Phototropismus - Stomataöffnung - Chloroplastenverteilung - Hemmung des Hypokotyllängenwachstum; Cry1 (ab 30min), Phot1 (sofort) - (Phototropismus) 24

25 3. Vergleichen Sie bitte Phototropine und Cryptochrome und beschreiben Sie Gemeinsamkeiten und Unterschiede. Gemeinsamkeiten Phototropine Beides sind Blaulicht- Rezeptoren Pigmentproteine, die aus einem Apoproteinanteil und einem Chromophor bestehen Cryptochrome Unterschiede Spektroskopie: Einzelnes Hauptmaxima bei 450nm Lokalisierung: Plasmamembrangebunden Bindet Flavin Photochemie: Photochemische Prozesse basieren auf Redoxreaktionen Spektroskopie: Absorptionsspektrum weist drei-finger -Struktur auf Lokalisierung: In der Thylakoidmembran des Chloroplasten Photochemie: Photochemische Prozesse basieren auf Konformationsänderungen Ausserdem haben sie unterschiedliche Sequenzen, d.h. sie sind genetisch verschieden. 4. Zeaxanthin wurde als möglicher Photorezeptor diskutiert. Welche Aufgabe erfüllt es normalerweise und warum kann es inzwischen als Photorezeptor ausgeschlossen werden? Das Carotinoid Zeaxanthin ist eine der drei Substanzen des Xanthophyll-Zyklus in den Chloroplasten. Es befindet sich in den Lichtsammelkomplexen des Photosysteme I und II und damit im Antennenkomplex der Chloroplasten. Der Xanthophyll-Zyklus schützt photosynthetische Pigmente vor Oxidation/ Energiereizung.????? Es steht nirgens/ niemand weiss, dass Zeaxanthin als Photorezeptor ausgeschlossen werden kann. Ausserdem beantwortet Apel mein e-mai nicht. Sorry. Chapter Welche Aussenbedingungen kontrollieren den Blühzeitpunkt? (S. 690) LTP: Langtagpflanze, blüht nur im Langtag oder blüht beschleunigt im Langtag KTP: Kurztagpflanze, blüht nur im Kurztag oder blüht beschleunigt im Kurztag Vernalisation: Blühinduktion durch Kälte Photoperiodismus: Reaktion auf eine bestimmte Tageslänge Vernalisation (Temperaturschwankungen): Die Pflanze ist auf eine Kälteperiode angewiesen Andere mögliche Faktoren sind die gesamte Sonneneinstrahlung und die Verfügbarkeit von Wasser. 25

26 2. Beschreiben sie bitte das Experiment mit dem erstmals Garner und Allard den Einfluss der Photoperiode auf die Blütenbildung bestimmen konnten. (S.699) Garner und Allard fanden eine 5m hohe Tabakmutante (Maryland Mammoth-Mutante), die nicht im Sommer, sondern im Winter blühte. Im Sommer erzeugten sie nun Kurztage durch Abdeckung der Pflanzen am Nachmittag mit lichtdichten Zelten. Die Pflanzen kamen in diesen Kurztagen tatsächlich zur Blüte. Bisher hatte man geglaubt, dass lange Bestrahlung und hohe Photosyntheseleistung (bei uns ist dies im Sommer der Fall) die Blüte induzieren, denn viele Pflanzenarten blühen in den Langtagen des Sommers. Diese Tabakmutante brauchte aber Kurztage um die Blüte zu induzieren. So konnte erstmals gezeigt werden, dass die Blühinduktion von der Tageslänge abhängt, d. h. dass die Photoperiode die Blütenbildung beeinflusst. 3. Wo findet die Perzeption des Lichtes statt, das zur Blühreduktion/-induktion führt? (S.703/704,706/707) Perzeption: Wahrnehmung Der photoperiodische Stimulus wird in den Blättern perzipiert, und zwar findet ein floraler Stimulus im Apikalbereich statt -> Apex Reaktion induziert = photperiodische Induktion 4. Die Blühkontrolle durch die Photoperiode findet vor allem bei Pflanzen statt, die oberhalb, bzw. unterhalb der 40sten Breitengrade wachsen. Geben sie eine Begründung! (S.699/700) Je weiter weg vom Aequator Richtung Norden bzw. Süden treten immer grössere Tagesschwankungen auf und somit eine extreme Streubreite der Tageslängen. Mit dem Photoperiodismus kann eine Pflanze die Tageslänge bestimmen, auf diese Weise registriert sie Jahreszeiten und kann entsprechend reagieren. So blüht eine LTP nur dann, wenn die Tageslänge innerhalb jedes 24-h-Rhythmus einen bestimmten Wert überschreitet. KTP benötigen eine Tageslänge, die kürzer ist als ein kritischer Wert. (Nahe dem Aequator ist der Tag und Nacht immer etwa gleich lang und es gibt somit auch keine Jahreszeiten. Ein Photoperiodismus würde also keinen Sinn machen) 5. Mit welchen Experimenten wurde das Florigen - Konzept unterstützt? (S.710) Es handelt sich um klassiche Pfropfversuche bei Nicotiana Arten: - Nicotiana sylvestris (LTP) unter KT-Bedingungen -> blüht nicht Wird ihr ein Blatt von Nicotiana tabacum (KTP), das unter KT-Bedingungen aufwuchs, aufgepfropft -> Nicotiana sylvestris blüht -> Es wurde eine Substanz gebildet, die nach Pfropfung bertragen wurde! -> Florigen - Umgekehrt: Nicotiana tabacum (KTP) blüht unter LT-Bedingugen unter Einfluss eines Nicotiana sylvestris Blattes. Weitere Versuche: Man stellt Extrakte aus induzierten Blättern her und überprüfte, ob sie in nicht-induzierten Pflanzen Blütebildung induzieren konnten. Andere versuchten, Phloemsaft aus induzierten Pflanzen zu extrahieren und zu analysieren. Man versuchte einen über Pfropfstellen transportierbaren Inhibitor zu isolieren. 26

27 6. Gibberellinsäure wurde zeitweilig als Kandidat für das Florigen angesehen. Warum? Welche Experimente sprechen gegen eine solche Rolle des Phytohormons? (S.710/711 und Kapitel 20. S.604) LT-Pflanzen + GA 3 -> wächst unter KT-Bedingugen Gibberelline (GA) gehören zu den natürlich vorkommenden Wuchshormonen, die einen deutlichen Einfluss auf die Blütenbildung haben. GA können bei vielen Pflanzenarten den Langtag oder die Vernalisation ersetzen. Somit kann GA ein Faktor für die Blühinduktion sein (Deshalb dachte man wahrscheinlich auch, dass dies das Florigen sein könnte), dies ist jedoch nicht bei allen Arten der Fall! GA verlängert oft die Sprossachse -> wird in Blumengärtnereien eingesetzt um Blüten-, -Stiel und Blütenblattgrösse zu erhöhen. Bei einigen LT-Pflanzen + KT-Pflanzen ist GA auf Blütenbildung wirkungslos keine einheitliche Wirkung! 7. Wie konnten Photorezeptoren identifiziert werden, die an der Perzeption der Photoperiode beteiligt sind? (S. 704) Experimente mit Störlicht in der Nacht (sog. Night-Break-Esperimente) sind gut geeignet, um die Natur der Photorezeptoren aufzuklären, die für die photoperiodische Reaktion verantwortlich sind. Je nach Dauer und Zeitpunkt folgte eine Förderung oder Inhibition. Phytochrom: Hemmung der Blühinduktion in KTP durch ein Störlicht. Aktionsspektren und die Reversibilität zwischen Hellrot- und Dunkelrotlicht belegen die Rolle des Phytochroms als Photorezeptor, der die Photoperiode von KTP messen könnte. Bei LTP spielt zusätzlich ein Blaulichtrezeptor mit. Analysen der wirksamen Strahlung (und ihrer Absorptionsmaxima) zeigen in Wirkungssprektren, dass es sich um Phytochrom handeln muss. 8. Die Bedeutung der Photoperiode wurde am Bsp. der Blühkontrolle deutlich. Ist die Wirkung der Photoperiode auf diesen Entwicklungsprozess beschränkt? (S. 699) Photoperiodische Erscheinungen findet man sowohl bei Pflanzen wie bei Tieren. Bei Tieren ist dies wichtig für jahreszeitliche Aktivitäten wie z.b. den Winterschlaf. Bei Pflanzen werden Blühinduktion, nicht-sexuelle Vermehrung, Bildung von Speicherorganen und der Beginn der Winterruhe durch die Tageslänge bestimmt. Auch die Knöllchenbildung bei Kartoffeln ist durch die Photoperiode beeinflusst. 9. Die Kontrolle der Pflanzenentwicklung durch die Photoperiode ist eng mit der Aktivität der circadianen Uhr bei Pflanzen verknüpft. Wie konnte diese Verknüpfung experimentell aufgedeckt werden? Wie lässt sich die Wirkung der circadianen Uhr in Pflanzen nachweisen? (S. 702) circadian = biologische 24h-Rhythmus Mit Hilfe von Störlicht konnte man circadiane Rhythmen und ihren Zusammenhang mit der Blühinduktion experimentell untersuchen (bei KT- und LT-Pflanzen). Dass man die photoperiodische Reaktion durch Belichtung in der Phase verschieben kann, deutet auf einen circadianen Oszillator hin. Innere Uhr: Zeitmessung (kritische Dunkelphase) über einen endogenen, circadianen Oszillator. Bei einer Dauerbestrahlung/Dunkelheit besteht der circadiane Rhythmus immer noch. Z.B. hat die Bohne einen 26h Rhythmus und täglich wiederkehrende Signale aus der Umwelt (wie Sonnenaufgang, Untergang, etc.) stellen diesen Rhythmus auf 24h ein. 27

28 10. Bitte erklären Sie folgende Begriffe, mit denen Besonderheiten der circadianen Uhr beschrieben werden: Periode, Amplitude, Phase, Zeitgeber, freilaufende Rhythmik, synchronisierte Rhythmik. (S. 696) Periode: Zeit zwischen vergleichbaren Punkten des Zyklus, z.b. Maxima oder Minima Amplitude:Schwingungsweite, ½ des Abstandes zwischen Minimum und Maximum. Variiert bei biologischen Uhren oft, obwohl die Periode konstant bleibt. Phase: Jeder Punkt, der im Verhältnis zu den übrigen Punkten definierbar ist. Zeitgeber: exogen; Helligkeitsübergänge morgens und abends endogen; endogener Oszillator erhält den Rhythmus aufrecht. Freilaufende Rhythmik: Entfernt man diese Zeitgeber die Pflanze wird in Dauerdunkelheit gestellt beginnt der Rhythmus frei zu laufen und kehrt zu der arttypischen circadianen Periode zurück. Synchronisierte Rhythmik:Unter natürlichen Bedingungen wird der endogene Oszillator durch exogene Zeitgeber auf einen 24h-Rhythmus synchronisiert. 11. Erklären Sie bitte die genetische Kontrolle der Blütenbildung bei Arabidopsis mit Hilfe des ABC-Modells. Welche Rolle spielen dabei die apetala 2, apetala 3, pistillata 2 und agamous 1 Mutanten. Wie konnte durch verschiedene Kombinationen dieser Mutanten das ABC-Modell erstellt werden? (S. 716) apetala2-mutante: fällt A aus C während ganzer Entwicklung aktiv keine Kelch- und Kronblätter apetala3- und pistillata-mutante: fällt B aus Kelch- anstelle von Kronblättern und Fruchtanstelle von Staubblättern agamous-mutante: fällt C aus A während ganzer Entwicklung aktiv keine Staub- und Fruchtblätter Identität der Blütenorgane entsteht durch drei unterschiedliche Genaktivitäten A, B und C. Ist nur A aktiv entstehen Kelchblätter (1. Wirtel; zu äusserst) Ist A und B aktiv entstehen Kronblätter (2. Wirtel) Ist B und C aktiv entstehen Staubblätter (3. Wirtel) Ist nur C aktiv entstehen Fruchtblätter (4. Wirtel) A unterdrückt C in Wirtel 1 und 2. C unterdrückt A in Wirtel 3 und 4. 28

29 Prüfungsfragen GL Bio II B SS2004 (Teil W. Gruissem) 1. Photosystem II has a special chlorophyll pair (P680) that delivers electrons to pheophytin, the primary electron acceptor. The electron transfer between P680 and pheophytin is called charge separation and is very rapid (1 to 3x sec), while subsequent transfer reactions take longer. Explain why a rapid charge separation between P680 and pheophytin is necessary. Die Energie des absorbierenden Photons in P680 transferiert ein é vom Grundzustand in einen angeregten Zustand, der aber instabil ist. Normalerweise würde dieses é nach a Milliardstelsekunde wieder in den Grundzustand zurückfallen und die Energie würde als Wärme und Fluoreszez frei. Um dies zu verhindern, ist ein schneller Ladungswechsel zwischen P680 und dem primären é-akzeptor notwendig. 2. Photosynthetic bacteria have a single photosystem, while algae and higher plants have two photosystems (PSI and PSII). What is the advantage of two photosystems? - grösseres Absorptionsspektrum - Photosystem I (PSI) absorbiert bevorzugt langwelliges Rotlicht mit Wellenlängen über 680nm ( Dunkelrotlicht). Es bildet ein starkes Reduktionsmittel, das NADH + reduzieren kann und ein schwaches Oxidationsmittel. -Photosystem II (PSII) absorbiert das Rotlicht mit Wellenlängen unter 680nm effizient, wird jedoch durch dunkelrotes Licht nur sehr schwach angeregt. Es bildet ein extrem starkes Oxidationsmittel, das Wasser oxidieren kann und ein Reduktionsmittel, das weniger stark als das vom PSI gebildete ist. Cytochrom wird durch das vom PSII gebildete Reduktionsmittel reduziert und durch das vom PSI gebildete Oxidationsmittel oxidiert ->mit nur einem System unmöglich. - Die beiden é eines H2O können in beiden Systemen genutzt werden (é-transportkettenverbindung) -> höhere Energieausbeute 3. You are investigating the mechanisms of photosynthesis using isolated chloroplasts that are suspended in a suitable buffer. Using sensitive microelectrodes you find that in the dark, the ph in the thylakoid lumen and the stroma is very similar. After illumination, you measure a significant difference in ph between the two compartments, with ph 5 in the thylakoid lumen and ph 8 in the stroma. How do you explain this 1000-fold ph difference in the light between the two compartments? Im Dunkeln läuft keine Lichtreaktion ab, deshalb herrscht im Lumen sowie im Stroma etwa der gleiche ph. Werden die isolierten Chloroplasten jedoch einer Lichtquelle ausgesetzt, so wird im Thylakoidinnenraum Wasser zu Sauerstoff oxidiert (2 H 2 O O H + +4 e - ), NADP zu NADPH und H + reduziert und ATP durch Photophosphorylierung gebildet. Die Photophosphorylierung von ATP durch die ATP-Synthase wird von einem chemiosmotischen Mechanismus angetrieben. Das PSII setzt Protonen frei. Auch der Cytochrom-b 6 f-komplex transportiert Protonen ins Lumen, die zum elektrochemischen Protonengradienten beitragen. Als Folge des Elektronentransportes (Plastochinon/Cytochromkomplex, H + aus Stroma in Thylakoid) wird also das Thylakoidlumen (Innenraum) saurer ( ph sinkt auf 5) und das Stroma alkalischer (ph steigt auf 8). Dieser Protonengradient treibt die ATP- Synthese mit einer Stöchiometrie von vier H + pro ATP an. 29

30 4. Ribulose-1,5- bisphosphate carboxylase is an abundant plant enzyme required for the fixation of CO 2. a) Under ambient conditions (O 2, light, temperature), which are the most important parameters that favor the forward reaction in CO 2 - fixation? CO 2 - Fixierung (Carboxylierung): Das Enzym Rubisco setzt Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) mit CO 2 zu 2 Molekülen 3- Phosphoglycerat um. Zwei Eigenschaften der Carboxylasereaktion sind dabei besonders wichtig: - Durch die stark negative freie Reaktionsenthalpie der RuBP- Carboxylierung ( G= - 51 kj/mol) ist die Hinreaktion extrem bevorzugt. - Die CO 2 - Affinität von Rubisco ist hoch genug, um trotz der niedrigen CO 2 - Konzentration in photosynthetisch aktiven Zellen eine rasche Carboxylierung zu gewährleisten. Die Konzentrationen von O 2 und CO 2 in Wasser auf Meereshöhe und bei 25 C betragen 264,6 M bzw. 11,68 M. Dies ergibt ein Verhältnis CO 2 /O 2 von Diese Werte beschränken die Carboxylierung deutlich. Unter natürlichen Bedingungen übersteigt die Carboxylierung die Oxygenierung um etwa das Dreifache. Als Carboxylase muss Rubisco in der Lage sein, selbst bei solch niedrigen CO 2 - Konzentrationen effektiv zu funktionnieren. Die Konzentration von gelöstem O 2 ist ebenfalls von Bedeutung, da Rubisco in der Photorespiration als Oxygenase fungiert. Auch der Ionenfluss, die Mg 2+ -Konzentration, die Temperatur und der ph haben Einfluss auf die Rubisco- Aktivität. - Licht: Im Dunkeln keine C-Assimilierung - CO 2 : Hohe CO 2 Konzentration unterstützt höhere Photosyntheserate. b) Raising the concentrations of O 2 from an ambient concentration to 40% reduces the rate of photosynthesis to 50%, while reducing the concentration of O 2 to 2% increases the rate of photosynthesis two- fold. Explain this observation. Rubisco katalysiert zwei Arten von Reaktionen, die konkurrieren: - die Carboxylierung von RuBP im Calvinzyklus der Photosynthese - die Oxygenierung von RuBP in der Photorespiration CO 2 und O 2 besitzen Affinität für die Bindungsseite, aber die Affinität für CO 2 ist hoch. Bei geringem Partialdruck kann aber auch O 2 gebunden werden. Da Respiration und Photosynthese gleichzeitig ablaufen wird bei erhöhter O 2 - Konzentration (niedrigerer CO 2 - Partialdruck) entsprechend mehr O 2 von Rubisco gebunden und das Verhältnis von Photorespiration/Photosynthese auf die Seite der Respiration verlagert, so dass eine verminderte Photosyntheseleistung daraus resultiert. Die Oxygenasereaktion bedeutet einen Verlust an fixiertem CO 2 O 2 - bedingte Hemmung der Photosynthese bei niedriger CO 2 - Konzentration. Der Wettstreit zwischen Carboxylierung und Oxygenierung verringert die Photosynteserate. Umgekehrt ist es bei einer Verminderung der O 2 - Konzentration, wo Rubisco bevorzugt die Carboxylierung katalysiert und so die Photosyntheseleistung gesteigert wird. Die Oxygenierung wird wegen der hohen CO 2 - Konzentration unterdrückt. 5. What is one aspect common between the Calvin- Benson cycle (photosynthesis) and the citric acid cycle (respiration)? - Bei beiden katalysiert Rubisco - Verbindung über Metabolitenpools (Hexosen, Pentosen, Triosen) - Übergang von Substanzen (z.b. NADH) zwischen den Kreisläufen - Beide Zyklen in speziellen Organellen der Zelle 30

31 6. Why has maize become an important commercial crop in the mid- west of the United States, while wheat is more prevalent in Canada and northern Europe? Weizen: C3-Pflanze Mais: C4-Pflanze C3-Zyklus: Temp -> Photorespiration -> Photosyntese -> Quantenausbeute C4-Zyklus : Temp -> keine Verluste, weil PEP-Carboxylase hohe Enzymaktivität -> Stomataöffnungen verkleinert bei gleicher CO 2 -Fixierungsrate -> H 2 O Verlust minimiert -> besser an trockene/heisse US-Gebiete angepasst. 7. Explain the major differences in morphology and CO 2 - uptake between plants that use C 4 photosynthesis and plants that use the crassulacean acid metabolism. In C 4 - Pflanzen sorgt eine besondere Blattanatomie und Chloroplastenmorphologie dafür, dass die Bildung und die Decarboxylierung der C 4 - Dicarbonsäuren in zwei verschiedenen Gewebetypen stattfinden. Die Orte der primären CO 2 - Fixierung (durch die PEP- Carboxylase) und der Decarboxylierung sind räumlich voneinander getrennt. C 4 - Pflanzen besitzen große Leitbündelscheidenzellen ( Kranzanatomie) und jede ihrer Mesophyllzellen ist höchstens drei Zellen von der nächsten Leitbündelscheidenzelle entfernt. Die Fixierung von CO 2 durch die Carboxylierung von Phosphoenolpyruvat (PEP) führt in den Mesophyllzellen zur Bildung einer C 4 - Dicarbonsäure (Malat, Aspartat), die dann für die Decarboxylierung in die Leitbündelscheidenzellen transportiert wird. Es entsteht C 3 - Monocarbonsäure und CO 2. Die C 3 - Säure wird in die Mesophyllzellen zurücktransportiert. Dort wird PEP regeneriert. CO 2 - Anreicherung in den Leitbündelzellen, Respiration unterdrückt. In CAM (crassulacean acid metabolism)- Pflanzen sind die primäre CO 2 - Fixierung und die Decarboxylierung sowohl räumlich als auch zeitlich voneinander getrennt. - die CO 2 - Aufnahme und Fixierung erfolgt während der Nacht (durch PEP- Carboxylase in Form von HCO 3 - im Cytosol). Dadurch entsteht Oxalacetat, welches zu Malat reduziert und in Form von freier Apfelsäure in der Vakuole gespeichert wird. Durch die nächtliche Malatanreicherung werden die Blattvakuolen angesäuert. - am Tag wird das angesammelte Malat aus der Vakuole ins Cytosol transportiert und dort carboxyliert. Das freigesetzte CO 2 diffundiert in die Chloroplasten und wird im Calvinzyklus fixiert. Die Stomata schließen sich während dem Tag, CO 2 kann nicht entweichen, Photorespiration unterdrückt, Wasserverlust minimiert. Die Blattzellen der CAM- Pflanzen besitzen häufig eine große Vakuole. 8. Imagine you have to design a plant and make decisions on how the sugars glucose, fructose and sucrose should be transported in the phloem from the leaf to the root. What is your decision and why did you do it? Es braucht Enzyme, die Glucose und Fructose in Saccharose (=Sucrose) oder einen anderen nichtreduzierenden Zucker umbauen. Die Saccharose kann dann durch das Phloem transportiert werden. In der Wurzel müssten dann Saccharose spaltende Enzyme den Stoff zurückumwandeln. 9. After sunrise photosynthesis is activated and the triose-phosphate pool fills up rapidly. Although triose-phosphates from the pool are used by the plant cell for metabolic processes, these reactions use only a small fraction of the trioses produced by photosynthetic CO2 fixation. How does the plant assure that photosynthesis continues during the day? Morgen: Pools leer Cytosol: Hohe Pi-Konzentration Chloroplasten: Triosephosphatspeicher -> Triose gegen Pi ausgetauscht, Triose in Cytosol -> Saccharose -> für Photosynthese Nachmittag: Pool voll Cytosol: Niedrige Pi-Konzentration Chloroplasten: Triosephosphatumbau -> Triose bleibt in Chloroplasten -> Stärke (da Photosynthese keine zusätliche Energie benötigt) 31

32 10. Which five intermediates of glycolysis and citric acid cycle are substrates for the synthesis of all 20 amino acids in plants? - Zwischenprodukte aus dem Citratzyklus: o Alpha-Ketoglutarat wird zu Glutamat und weiteren Aminosäuren o Oxalacetat wird zu Aspartat - Zwischenprodukte aus der Glycolyse: o Pyruvat wird zu Alanin o Phosphoenolpyruvat wird zu Shikimisäure und danach erfolgt Umwandlung in Tryptophan, Tyrosin oder Phenylalanin o 3-Phosphoglycerat wird zu Serin, Glycerin oder Cystein umgewandelt. 11. The alternative oxidase is a unique plant mitochondrial enzyme that transfers electrons to oxygen by passing complex III and complex IV in the electron transport chain. a. What happens to the energy that is not used for proton pumping? Diese Energie wird in Form von Wärme freigesetzt. Diese Wärme wird hauptsächlich zur Fortpflanzung genutzt, indem diese Wärmeproduktion bestimmte Insekten anlockt. b. Why would the enzyme be of advantage to plants but not animals? Alternative Oxydase bewirkt eine Cyanid-resistente Atmung bei Pflanzen. Da diese im Unterschied zu Tieren einer hohen Cyanidkonzentration aufgrund ihres festen Standorts nicht ausweichen können. 12. Many plants store dominantly oils and triacylglycerols in their seeds rather than starch. What would be the advantage? - Die Energiegewinnung aus Triglyceriden ist höher als bei Stärke. Die ATP-Ausbeute pro Mol ist bei der Beta-Fettsäure-Oxidation deutlich höher. - Bei der Keimung erfolgt der Abbau bzw. Umbau der Lipide zu Saccharose. Dies hat ein Energiegewinn zur Folge. - Lipide (Öl, Triaglycerol: 1g oxidieren -> 40kJ -> mehr Energie - Stärke:... 16kJ - Lipide haben eine strukturelle und funktionelle Bedeutung 13. A biological membrane is composed of lipids and proteins. Fluidität mit Anzahl ungesättigter Fettsäuren, wegen Doppelbindungen. a. How would two membrane differs in their fluidity at 20 C if they would contain either only saturated fatty acids or only unsaturated fatty acids? - nur gesättigte Fettsäuren: Membran wäre starr - nur ungesättigte Fettsäuren: Membran wäre sehr flüssig b. What would you predict for the movement of proteins in these two types of membranes? Gesättigte FS -> dichter gepackt -> Beweglichkeit der Proteine kleiner c. What is the mechanism that can explain why cold-sensitive plants wilt (welken) after they have been exposed to low but above-freezing temperatures? Diese kälte-sensitiven Pflanzen haben einen hohen Anteil an gesättigten Fettsäuren. Die Membrane dieser Pflanzen gehen bei Temperaturen von knapp über 0 C in einen semikristallinen Zustand über. Werden ihre Membranen weniger fluid, funktionieren ihre Proteinkomponenten nicht mehr normal. Es erfolgt eine Hemmung der H + - ATPasen, Ein- und Austransport gelöster Stoffe. Es findet keine Desaturierung der Fettsäuren statt; dadurch wird die Membran nicht fluider. 32

33 14. Animal cells produce eukaryotic-type lipids, plants both eukaryotic and prokaryotic type lipids. What s the difference? Pflanze: eukaryotic type im ER und procaryotic type in Chloroplasten Tiere haben keine Chloroplasten! 15. Explain the principal steps in fatty acid biosynthesis. Der Aufbau geschieht in C 2 -Schritten mit Acetyl-CoA: Ausführlich beschrieben S. 314 (dt. Ausgabe) 1. Carboxylierung: Acetyl-CoA + CO2 -> Malonyl-CoA Formeln: H 3 -CO-S-CoA + HCO ATP -> -OOC-CH 2 -CO-S-CoA 2. CoA wird mit ACP (Acyl-Carrier-Protein) ersetzt 3. Malonyl-ACP + Acetyl-CoA -> Acetoacetyl-ACP H 3 -CO-CH2-CO-S-ACP 4. Acetoacetyl-ACP + Malonyl-ACP: wiederholt bis C16 oder C18 entsteht 5. Entfernung des ACP durch Transferase. Peptidhormone sind Hormone die sich von Aminosäuren ableiten oder sind als Peptide und Proteine aus Aminosäuren zusammengesetzt. Also sind alle anderen non-peptid hormons. Stoffe die Synthese unterstützen sind Lipide und Isoprene. a) Auxin und Cytokinine (Wachstum, Differenzierung, Stoffwechselprozesse). b) Gleichviel Cytokinin wie Auxin. Sind beide Stoffe in gleich hoher Konzentration vorhanden, gewirken sie die Bildung von Kalli (undifferenziertes Zellwachstum) c) Ich nehme Gewebeproben aus einer Pflanze und gebe sie auf einen Nährboden zusammen mit den beiden Hormonen im Verhältnis 1:1. Dann beobachte ich, ob sich ein Kallus bildet. 33

34 Ethylen fördert die Seneszenz. Aber sobald die Zellalterung einsetzt, wird durch den spezifischen Promotor die Expression des ipt-genes aktiviert, welches das Ethylen sofort wieder hemmt. Unbehandlete Pflanze: Hormonale Alterung Behandelte Pflanze: Alterung immer wiede unterbrochen a) Abscisinsäure hemmt Wachstum und verhindert Keimung b) Wenn Abscisinsäure z.b. im Maissamen fehlt, beginnen diese bereits am Kolben zu keimen. Bei der Verbrennung von Kerosin wird unter anderem auch das gasförmige Phytohormon Ethylen frei. Dieses erhöht die Fruchtreifung. Behandelt man unreife Früchte mit Klimakterium (=Zunahme der Atmungsaktivität bei Einsetzen der Fruchtreife) mit Ethylen, setzt das Klimakterium früher ein -> Äpfel sind schneller reif Enzyme welche die Ethylen-Synthese hemmen: ACC-Synthase, ACC-Oxidase, Cytokinin (wirkt Ethylen entgegen und verlangsamt die Zellatmung) a) H + -ATPase b) Zwei Hypothesen: 1. Stimulatoin der Rate des Protonenausstroms durch Aktivierung vorhandener H + -ATPasen. Durch Arbeiten an Tabak konnte eine um 20% gesteigerte Aktivität der ATPabhängigen Protonenpumpen beobachtet werden bei Anwesenheit von Auxin. 2. Synthese neuer H + -ATPasen Auxin steigert in Coleoptilen die Expression eines Gens für die Plasmamembran ATPase um den Faktor 3. 34

35 22. Sind tierische embryonale Stammzellen mit pflanzlichen meristematischen Zellen vergleichbar? Ja, beide haben Stammzell-charakteristische Eigenschaften: - Totipotent - Selbsterhaltend Jedoch erhält meristematische Zelle ihren embryonischen Charakter während des ganzen Lebens der Pflanze. Embryonische Stammzelle nicht (Pflanzen(tochter)zellen erhalten Totipotenz, Embryonale nicht). 23. Die Spross-Apikal-Meristeme besteht aus 3 Schichten (L1, L2, L3). In welchen Ebenen muss die Zellteilung/Zellwandbildung in diesen Schichten ablaufen, damit ein Wachstum des Meristems möglich ist? L1, L2: Zellteilungen sind antiklin (im rechten Winkel zur Meristemoberfläche): neue Zellwände teilt die zwei neuen Tochterzellen 90 zur Meristem-Oberfläche L3: antiklin und periklin: Geringere Orientierung der Zellwandbildung/Zellteilung 24. Erkläre die zwei prinzipiellen Mechanismen, durch welche das Pflanzenwachstum reguliert wird. In welchen Zonen des Sprosses und der Wurzel ist welcher Mechanismus vorwiegend am Werke? Phototropismus: bewirkt, dass die Pflanze zum Licht hin wächst und findet im Trieb statt. Eine wichtige Rolle spielt dabei das Auxin, welches normalerweise gleichmässig verteilt ist und das Streckenwachstum fördert. Trifft Licht auf den Trieb, wandert das Auxin zur lichtabgewandten Seite, wo die erhöhte Konzentration ein stärkeres Wachstum durch Zellelongation bewirkt. Dadurch entsteht eine Krümmung zum Licht hin. Graphitropismus: findet vor allem in den Wurzeln statt und bewirkt, dass die Wurzeln nach unten und die Triebe nach oben wachsen. In der Wurzel fliesst das Auxin in der Mitte zur Wurzelspitze und am Rand wieder zurück. Ist die Wurzel horizontal ausgerichtet, fliesst unten mehr Auxin zurück als oben. Im Gegensatz zum Spross findet in der Wurzel die Zellelongation dort statt, wo die Auxinkonzentration kleiner ist. Dadurch beugt sich die Wurzel nach unten und der Spross nach oben. a) Kelchblätter werden zu Fruchtblättern und Blütenblätter (=Kronblätter) in Staubblätter umgewandelt b) Staubblätter werden in Blütenblätter und Fruchtblätter in Kelchblätter umgewandelt. c) Es würden sich nach der Blüteninduktion Blütenmeristeme, welche sich weiter zu Pseudoblüten ausbilden entwickeln. Statt dass sich dann Blütenorgane entwickeln, entstehen grüne blattartige Gebilde, dies aber in blütenbauartiger Weise. Das schilderte in der Forschung der Beweis, dass Blütenorgane eigentlich modifizierte Blätter darstellen. 35