Die Domänen des Lebens

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1 Die FRAGE NACH DEM URSPRUNG EXTREMOPHILE PROKARYOTEN als ZEUGEN DER URZEIT 60 Å trna 60 Å Ribosomen 30S 50S 220 Å 35 Basen mrna rrna 200 Å Proteine Carl Woese Entdecker der Archaea und eigentlicher Begründer der Prokaryotensystematik Michael Thomm Lehrstuhl für Mikrobiologie Universität t Regensburg Bakterien (70S) Masse: 2.5 MDa 66 % RNA Säugetiere (80S) Masse: 4.2 MDa 60 % RNA 50S 30S 60S 40S 23S = 2904 Basen 5S = 120 Basen 16S = 1542 Basen 28S = 4718 Basen 5.8S = 160 Basen 5S = 120 Basen 18S = 1874 Basen Die Domänen des Lebens Eukarya Ausgangspunkt war lange Zeit: Zwei Domänen: Prokaryonten und Eukaryonten Carl Woese: Ende der 70er Jahre: Untersuchungen zur natürlichen Verwandtschaft der Bakterien Untersuchung an 16S rrna: Universell in allen Organismen gleiche Funktion genügend Informationsgehalt gut analysierbar Ergebnis: 3 Domänen des Lebens:, Bacteria, Archaea B acteria Methanococcales Crenarcha eot a Ignicoccus Metalosphaera Pyrodictium Thermoproteus Thermofilum Pyrococcus Pyrolobus Thermococcus Methanobacterium Methanothermus M ethanopyrus Archaeoglobus/Ferroglobus N.eq. Nanoarchaeota Thermoplasma Methanoplanus Methanomicrobium Methanosarcina Archaea Halobacteriales Euryarchae ota Ignicoccus Pyrolobus Crenarchaeota Nanoarchaeum Thermoproteus Pyrococcus Methanococcus Phylogenetischer Baum der Archaeen Methanothermus Archaeoglobus Halobacterium Methanosarcina Definition: "Hyperthermophile" Optimale Wachstumstemperatur: 80 C und darüber; = Pasteurisierungstemperatur Kein Wachstum bei 60 C oder darunter - einige sogar nicht unter 80 C Methanospirillum Euryarchaeota EM-Aufnahmen: Reinhard Rachel

2 Yellowstone National Park (Crater Hill) Pisciarelli Solfatara bei Neapel Temperatur: 95 C p Temperatur: C ph 1-2 Alge Cyanidium caldarum, Acidianus Agnano Therme, Italien, (Fangostation) Woodshole Oceanographic Institute U-Boot Alvin, Atlantis II Temperatur: 60 C Methanogene Archaeen Black smoker, Mittelatlantischer Rücken Fermentationsanlage, Universität Regensburg Tiefe: 3000 m Temperatur: 300 C Druck: 300 bar

3 Saline auf Lanzarote Pyrodictium abyssi in der Flüssigkultur im Raster-Elektronenmikroskop 10 mm 1 µm Aufnahme: Reinhard Rachel Ultrastruktur von Pyrolobus fumarii Pyrolobus fumarii: : Wachstumsoptimum Metabolismus ursprünglicher Mikroorganismen Anaerobe Bedingungen während der frühen Evolution Erdentstehung vor ~ 4.6 x 10 9 Jahren vor ~ 2 x 10 9 Jahren weniger als 1 % Sauerstoff in der Atmosphäre Milliarden Jahre zuvor Erd- Entstehung Leben beginnt Fossilien Flüssiges Wasser Meteoriten- beschuss endet Cyanobakterie n Tiere Primaten Nach Ringo, Genetik kompakt, 2005 (verändert) Metabolismus ursprünglicher Mikroorganismen Pyritbildung als energieliefernde Reaktion (Wächtershäuser) FeS + S -> FeS 2 + Auf der Urerde in Entsteht durch großen Mengen Vulkanismus vorhanden oder Pyrit Energiequelle für viele Archaea + 4 -> CH O + S 0 -> S Kohlenstoffquelle -Metabolismus physiologisches Relikt Ursprüngliche Metabolismustypen bei Archaea weit verbreitet

4 Archaea energieliefernde Reaktionen Pyrococcus furiosus isoliert aus Vulcano Anorganische Energiequelle (chemolithotroph) Fe Fe (Pyrobaculum, Pyrodictium) Anaerobe Atmung () O2-Atmung S 0 CH 4 (Methanogene) S (Pyrodictium, Thermoproteus, Acidianus) SO 4 S (Archaeoglobus) NO - 3 ½ O 2 NH + 4 Ursprung des Zellkohlenstoffs: (Pyrolobus) O (Acidianus, Pyrobaculum) Optimales Wachstum bei 100 C Kokken mit 0,8 bis 2,5 µm Durchmesser Stark beweglich zwischen 70 und 100 C (bis zu 50 Flagellen) Wächst in Meerwasser und verwertet komplexe Nährstoffe wie Hefe- Extrakt, Fleischextrakt, Pepton, sowie Kasein, Stärke und Maltose; produziert dabei und Strikt anaerob Aufnahme: Daniela Näther, Reinhard Wirth Bildung des archaeellen Präinitiationskomplexes TATA Inr TATA Inr Zell-Zell-Verbindung durch aggregierte Flagellen Festsetzen auf Sandkorn über einzelne Flagellen Aufnahme: Daniela Näther, Reinhard Wirth, Gerhard Wanner TATA RNAP Inr Vergleich der Transkription bei Archaea und Homologe Untereinheiten der RNA- Stabiler Präinitiationskomplex RNA pol Initiationskomplex RNA pol II

5 Gemeinsame Evolution von Archaeen und Wasserstoff ermöglicht die Entstehung des n Fakultativ anaerobes heterotrophes BAKTERIUM (späterer Symbiont) Strikt anaerober autotropher METHANOGENER (späterer Wirt) Bakterien Archaeen Tiere Organische Verbindungen Biologischer oder geologischer Ursprung Transporter Glykolyse H 2 Actyl CoA Autotrophie Histontetramer ursprüngliches Leben NO-- 3 Elektronentransportkette N 2 Anaerobe Atmung Acetat Methanogenese CH 4 CH 4 Nach Ringo, Genetik kompakt, 2005 Nach Martin & Müller, Nature 392 (1998): 37 (verändert) Assoziation des Bakteriums mit dem Archaeon Ursprünglicher Eukaryot ABC-Transporter Maltose Organische Verbindungen NO - 3 Elektronentransportkette N 2 Transporter Anaerobe Atmung Glykolyse Acetat Acetyl CoA Autotrophie Methanogenese CH 4 CH 4 Archaeelle Membran (Ethermembran) Bakterielle Membran (Estermembran) Bakterieller Promotor s Bakterielle Histone TATA-Box Archaeeller Promotor Archaeelle H2 Atmun g Nach Martin & Müller, Nature 392 (1998): 37 (verändert) + O + + Acetat SO KÖNNTE DIE ERSTE EUKARYOTISCHE ZELLE AUSGESEHEN HABEN Archaeelle Ethermembran und Zellwand aus Proteinuntereinheiten (S-Layer ) Transportsystem für organische Substrate in der Membran (ABC-Transporter?) Im Cytoplasma: anaerober Abbau von zu durch Glycolyse Im Symbionten: Oxidation von durch anaerobe oder aerobe Atmung, wobei Energie gewonnen wird Im Cytoplasma: Vergärung von unter anaeroben Bedingungen, z.b. zu, und Essigsäure Im Cytoplasma: Ringförmiges Chromosom mit Histonen und 10 nm Nukleosomen Im Cytoplasma: Archaeelle genetische Maschinerie: TATA-Box Bindeprotein (),, Promotorstrukturen mit TATA-Box und, RNA mit mehr als 10 Untereinheiten Im Symbionten: Ringförmiges Chromosom ohne Histone Im Symbionten: bakterielle genetische Maschinerie : Sigma -Faktoren, bakterielle RNA- (ß, ß`, a 2 ) und Promotoren mit -35 und -10 Konsensusequenzen Die Zelle verliert im Laufe der Zeit die Fähigkeit zur autotrophen Lebensweise und Methanogenese und wird obligat heterotroph