Koevolution: Beispiel Mimikry. Benedikt Müller

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1 Koevolution: Beispiel Mimikry Benedikt Müller 27. Februar 2011

2 Abbildung 1: Links: Eine Dismorphia-Art. Rechts: Eine Nymphalidae-Art. Die rechte Art ist ungenießbar, die linke ist essbar für Fressfeinde und imitiert das Aussehen der giftigen Art. Sie ist ihrem Vorbild sogar ähnlicher als nahe verwandte Nymphalidae-Arten. Bild aus [Bates 1862]. Abbildung 2: Links: Heliconius melpomene. Rechts: Heliconius erato. Ein typisches Beispiel für Müllersche Mimikry. Beide Arten sind ungenießbar und profitieren davon, dass der Signalempfänger sich auf ihre gemeinsamen Signale einstellen kann. Bild aus [Meyer 2006]. Einführung Der Begriff Mimikry bedeutet so viel wie Nachahmerei. Man bezeichnet damit das Phänomen, dass Lebewesen wahrgenommene Eigenschaften anderer Lebewesen imitieren, um damit ein drittes Lebewesen zu täuschen. Daraus ergibt sich ein System der Koevolution zwischen den drei Parteien Nachahmer, Modell und Signalempfänger. Hier unterscheidet sich das Phänomen Mimikry vom einfacheren Phänomen der Tarnung. Bei Tarnung versucht ein Lebewesen gegenüber dem Signalempfänger wie der Hintergrund zu erscheinen, also nicht aufzufallen. Bei Mimikry hingegen dringt das Lebewesen in eine bestehende Beziehung zwischen Signalgeber und Signalempfänger ein und manipuliert den Signalempfänger, es für den Signalgeber zu halten [Wickler]. Die Täuschung kann nach [Pasteur 1982] über verschiedene Wahrnehmungskanäle erfolgen: Duftstoffe Reflektiertes Licht Elektrische Leitfähigkeit oder erzeugte Elektrizität Art der Bewegung und Haltung Körperumriss Geräusche Emittiertes Licht 1

3 Temperatur Bewohnte oder besuchte Orte Der weit überwiegende Teil der bekannten Beispiele für Mimikry betrifft den Sehsinn. In seinem Überblicksartikel argumentiert [Pasteur 1982], dass dies ein Artefakt ist, welches daraus resultiert, dass wir Menschen die visuellen Formen am leichtesten erkennen können. Weiterhin führt er aus, dass auch visuelle Mimikry nicht immer sofort von Menschen erkannt wird. Orchideenarten, die von Hautflüglern bestäubt werden, erscheinen für Menschen visuell nur wie schwache Abbilder der sie bestäubenden Hymenopteren. Im UV-Licht- Wellenlängenbereich, den die Hymenopteren wahrnehmen, kann sich aber ein völlig anderes Bild ergeben. Viele Formen von Mimikry in der Natur bleiben also im Verborgenen, weil wir sie nicht wahrnehmen. Formen von Mimikry Im Überblicksartikel von [Pasteur 1982] werden vielfältige Phänomene beschrieben, die unter den Oberbegriff Mimikry fallen. Gemeinsamkeiten und Unterschiede sind im Folgenden zusammengefasst: Batesche Mimikry Obwohl Bates verschiedene Formen von Mimikry vorgestellt hat, ist eine spezielle davon nach ihm benannt. Hierbei imitiert eine essbare Art die Signale einer ungenießbaren Art, um dadurch von Fressfeinden gemieden zu werden (Beispiel: Abbildung 1). Der Nachahmer erspart sich somit die Produktion eines Giftes. Müllersche Mimikry Die von Müller vorgestellte Form ist ähnlich wie die Batesche Form. Der Unterschied besteht jedoch darin, dass auch der Nachahmer giftig ist. Hier profitieren beide, es ist unklar, wer eigentlich Nachahmer und wer Modell ist (Beispiel: Abbildung 2). Auch der Signalempfänger ist hier nicht der Betrogene. Er hat den Vorteil, dass er nur ein Signal kennen muss, das ihn vor verschiedenen giftigen Arten warnt. Die giftigen Arten werden besonders gut erkannt und zuverlässig gemieden. Emsleysche Mimikry Die Emsleysche Mimikry basiert auf dem Prinzip des Lernens. Eine tödliche Schlangenart imitiert zum Beispiel eine sehr unangenehme, nichttödliche Schlangenart. Der Fressfeind kann somit seine Erfahrungen mit der unangenehmen Art auf die tödliche Art anwenden. Er wird sie meiden, da er Schmerzen vermeiden will, die er bei einer Begegnung mit der harmloseren Art erfahren hat. 2

4 Abbildung 3: Links: Die Spiegel-Ragwurz imitiert ein Dolchwespen-Weibchen. Rechts: Das Männchen versucht sich mit verschiedenen Blüten zu paaren und transportiert so den Pollen. 1 Wasmannsche Mimikry Die von Wasmann beschriebene Form ist typischerweise nicht zum Nachteil des Modells bzw. Signalempfängers (beide sind hier identisch). Der Nachahmer begibt sich in die Bauten sozial lebender Insekten und gibt sich als Teil des Kollektivs aus. Dies wird vor allem durch taktile Reize erreicht. Im Kollektiv selbst übernimmt der Nachahmer die Funktion eines Symbionten, z.b. indem er das Nest säubert. Wawilowsche Mimikry Wawilow erkannte, dass viele Nutzpflanzen durch einen Prozess entstanden, der eine Art von Mimikry darstellt. Beispiele dafür sind die Sekundärgetreide Roggen und Hafer. Ihre Vorläufer waren Unkraut in Nutzpflanzenfeldern. Im Gegensatz zum Nutzgetreide warfen diese Pflanzen ihre Samen ab. Durch einen Defekt im SHA-1-Gen verloren sie jedoch ebenfalls die Eigenschaft des Samenabwurfs und ihre Samen wurden mit denen der Nutzpflanzen geerntet und wieder ausgesät. Sie unterlagen somit den gleichen Selektionsmechanismen wie die Kulturpflanzen und wurden, nachdem ihr Nutzen von den Menschen erkannt wurde, ebenfalls zu eigenständigen Kulturpflanzen. Browersche Mimikry Nicht immer sind Nachahmer und Modell unterschiedliche Arten. Im Fall der Browerschen Mimikry existiert innerhalb einer Art ein Spektrum von unterschiedlich giftigen oder ungenießbaren Individuen. Teilweise unterscheiden sich auch die Geschlechter in ihrer Giftigkeit. Die giftigen Exemplare schützen hierbei die weniger giftigen Exemplare ihrer Art, da Fressfeinde die Giftigkeit nicht erkennen können und die gesamte Art meiden. 1 Linkes Bild: Carsten Niehaus, rechtes Bild: Pietro Niolu. Lizenz jeweils CC-BY-SA. Bildquelle und Lizenzinformationen siehe 3

5 Abbildung 4: Links: Eristalis intricarius imitiert eine Hummel und Episyrphus balteatus gibt sich als Wespe aus 2 Angriffsmimikry Bei dieser auch Peckhamsche Mimikry genannten Form ist der Nachahmer nicht der Gejagte, sondern der Jäger. Anglerfische verwenden sie, um Beute anzulocken. Allgemeiner ausgedrückt, dient die Angriffsmimikry nicht der Abschreckung sondern dem Anlocken. Pflanzen wie die Ragwurz (siehe Abbildung 3) locken artspezifisch paarungswillige Hymenopteren an, um ihnen ein Pollenpaket mitzugeben. Mimikry am Beispiel der Schwebfliegen Schwebfliegen (Syrphidae) sind auf den ersten Blick ein Musterbeispiel für Batesche Mimikry. Der Nachahmer ist die Schwebfliege, Modelle sind je nach Art Bienen, Wespen oder Hummeln (Abbildung 4). Das Modell ist bei einer Schwebfliegenart in der Regel eine stechende Hymenopteren-Art. Schwieriger ist die Frage nach dem Signalempfänger. [Golding et al. 2005] untersuchten, wie Menschen auf Schwebfliegen reagieren. Hierbei zeigte sich, dass ein großer Teil der Probanden Schwebfliegen nicht von stechenden Hymenopteren unterscheiden konnte. Insbesondere Personen, die bereits von einer Wespe gestochen wurden, trauten auch den Schwebfliegen zu, dass sie eine Wespe oder ein anderes stechendes Insekt sein könnten. Dieser Lerneffekt könnte auch bei anderen Arten als dem Menschen auftreten. Nach der schmerzhaften Begegnung mit einer Wespe würden diese Individuen dann in Zukunft auch Schwebfliegen meiden. Menschen werden also zwar auch durch die Mimikry der Schwebfliegen getäuscht, der eigentliche Signalempfänger ist aber wohl ein anderer. Die Idee, dass Vögel als Fressfeinde abgeschreckt werden sollen wurde von [Mostler 1935] untersucht. Die Resultate bestätigten, was [Golding et al. 2005] bei Menschen beobachteten: Vögel, die bereits negative Erfahrungen mit Wespen gesammelt 2 Linkes Bild: PaulT. Lizenz CC-BY-SA. Bildquelle und Lizenzinformationen siehe Rechtes Bild: André Karwath. Lizenz CC-BY-SA. Bildquelle und Lizenzinformationen siehe side_%28aka%29.jpg&filetimestamp=

6 haben, hörten auf Schwebfliegen zu jagen, die sie zuvor noch bedenkenlos verspeist hatten. [Dittrich und Grewcock 1993] stellten in Frage, ob Schwebfliegen tatsächlich ein Beispiel für Batesche Mimikry sind. Diese Überlegung beruht darauf, dass die Mimikry bei Schwebfliegen unvollständig ist (imperfect mimicry). Bei Hummel- Nachahmern besteht dabei eine recht deutliche Ähnlichkeit zum Modell, bei Bienen- und Wespern-Nachahmern liegt aber eine verallgemeinerte Form vor [Gilbert 2004]. Dies lässt sich laut [Dittrich und Grewcock 1993] dadurch erklären, dass bei einem stechfaulen Modell wie der Hummel ein starker Selektionsdruck auf die Schwebfliegen wirkt, dem Modell möglichst nahe zu kommen, da ansonsten die Abschreckungswirkung nicht hoch genug ist. Arten, die jedoch Wespen nachahmen, müssen dem Modell nicht so nahe kommen. Die Abneigung der Signalempfänger gegenüber Wespen ist so hoch, dass sie bereits von einer schlechteren Kopie abgeschreckt werden. Bei Mimikry ist es üblich, dass die Zahl der Individuen des Modells die Zahl derer des Nachahmers übersteigt. Ansonsten gibt es eine Verwässerung des Effekts, das Modell ist nicht mehr präsent genug um für die Signalempfänger auffällig zu sein. Schwebfliegen sind jedoch weitaus zahlreicher als die Hymenopteren, die sie imitieren. Die Begründung liegt nach [Brower 1960] darin, dass bei einem sehr abstoßenden Modell, auch eine weitaus größere Zahl an perfekten Nachahmern geschützt ist. Dies steht wiederum in Konflikt mit der Einschätzung, dass Schwebfliegen nur schlechte Nachahmer von Wespen seien. [Dittrich und Grewcock 1993] lösen das Rätsel: Sie etablieren eine Rangfolge, wie ähnlich Tauben bestimmte Schwebfliegenarten zum Modell einschätzen. Hier ist tatsächlich ein für Menschen relativ schlechter Nachahmer in der Wahrnehmung der Tauben ein sehr guter Nachahmer. Die menschliche Wahrnehmung kann also nicht der Maßstab zur Beurteilung von Mimikry sein. Auch wenn vieles dafür spricht, dass Vögel die Signalempfänger sind, so gibt es doch noch eine weitere Erklärungsmöglichkeit für den Selektionsdruck, der Schwebfliegen auswählt, die stechenden Hymenopteren ähnlich sehen. [Rashed und Sherratt 2007] bringen die Hypothese vor, Konkurrenz um Futterquellen könnte die Triebkraft sein. Ausgangspunkt ist die Beobachtung, dass Insekten Blüten meiden, die gerade von Wespen besucht werden. Die Idee ist nun, diese Insekten könnten sich auch von Blüten fernhalten, die von einer Schwebfliege aufgesucht werden. Die Schwebfliege hätte somit weniger Konkurrenten um Nahrung. Auch wenn die Idee gut ist, so zeigen die Experimente doch, dass die Insekten nicht von Schwebfliegen abgeschreckt werden, sie sind also nicht der Signalempfänger. Die vorgestellten Studien führen also zu dem Ergebnis, dass tatsächlich Vögel der Signalempfänger sind. Es überleben vor allem die Schwebfliegen, die in der Wahrnehmung der Vögel (nicht der Menschen) einer Wespe oder anderen Hymenopterenart besonders gleichen. 5

7 Literaturverzeichnis [Bates 1862] Bates, Henry W.: Contributions to an insect fauna of the Amazon Valley. In: Trans. Linn. Soc. 23 (1862), S [Brower 1960] Brower, J. van Z.: Experimental studies of mimicry. IV. The reactions of starlings to different proportions of models and mimics. In: Am. Nat 94 (1960), S [Dittrich und Grewcock 1993] Dittrich, F. Gilbert P. Green P. M. ; Grewcock, D.: Imperfect mimicry a pigeons perspective. In: Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 251 (1993), S [Gilbert 2004] Gilbert, Francis: The evolution of imperfect mimicry in hoverflies. In: Insect Evolutionary Biology (2004) [Golding et al. 2005] Golding, Yvonne ; Ennos, Roland ; Sullivan, Matthew ; Edmunds, Malcolm: Hoverfly mimicry deceives humans. In: Journal of Zoology 266 (2005), Nr. 04, S Online unter [Meyer 2006] Meyer, Axel: Repeating Patterns of Mimicry. In: PLoS Biol 4 (2006), 10, Nr. 10, S. e341. Online unter [Mostler 1935] Mostler, G.: Beobachtungen zur Frage der Wespenmimikry. In: Zeitschr. Morph. Ökol. Tiere 29 (1935), S [Pasteur 1982] Pasteur, G: A Classificatory Review of Mimicry Systems. In: Annual Review of Ecology and Systematics 13 (1982), Nr. 1, S Online unter [Rashed und Sherratt 2007] Rashed, Arash ; Sherratt, Thomas N.: Mimicry in hoverflies (Diptera: Syrphidae): a field test of the competitive mimicry hypothesis. In: Behavioral Ecology 18 (2007), Nr. 2, S Online unter [Wickler ] Wickler, Wolfgang: Mimicry. Encyclopædia Britannica. Online unter 6