Einführung in die Pflanzenstruktur

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2 Einführung in die Pflanzenstruktur 3.1 Haupttypen von Pflanzenzellen Die Gewebe von Gefäßpflanzen Überblick über die Organe von Gefäßpflanzen Überblick über das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen Zusammenfassung Verständnisfragen Diskussionsfragen Zur Evolution Weiterführendes ÜBERBLICK

3 3 EINFÜHRUNG IN DIE PFLANZENSTRUKTUR Vor mehr als 200 Millionen Jahren, als die Dinosaurier die Tierwelt beherrschten,dominierten Nacktsamer die Welt der Pflanzen Nadelholzgewächse waren die größten unter ihnen. Unter ihrer Nachkommenschaft finden sich die größten aller Lebewesen die Küstenmammutbäume (Sequoia sempervirens). Der erste Teil des wissenschaftlichen Namens würdigt Sequoyah, den Erfinder des Cherokee-Alphabets, während das lateinische Wort sempervirens für immer grün steht. Küstenmammutbäume kamen ursprünglich nur in schmalen Küstengebieten Nordkaliforniens und im Süden Oregons vor. Sie können überall gepflanzt werden, doch werden sie dort niemals so beachtliche Höhen erreichen wie in ihrer natürlichen Umgebung. Der größte lebende Baum ist der Stratosphere Giant im Humboldt Redwoods State Park in Kalifornien. Mit 112,83 Metern (2004) ist er fünf Etagen höher als die Freiheitsstatue. Küstenmammutbäume sind auch sehr breit. Ausgewachsene Bäume haben typischerweise Wurzeln mit einem Durchmesser von 3,0 bis 6,1 Metern. Sie wachsen schnell. Junge Bäume, die zwischen vier und zehn Jahren alt sind, gewinnen während einer Vegetationsperiode bis zu zwei Meter an Höhe. Oft wird sempervirens fälschlicherweise als allezeit lebend übersetzt. In der Tat wird das Alter des Stratosphere Giant auf zwischen 600 und 800 Jahre geschätzt. Das höchste bestätigte Alter eines Küstenmammutbaums beträgt mindestens 2000 Jahre. Das Geheimnis ihrer Langlebigkeitliegt zum Teil in ihrer sehr dicken Rinde bis zu 30 Zentimeter bei alten Bäumen, die gegen Insekten, Pilze und Feuer resistent ist. Wie kommt es, dass Küstenmammutbäume derart hoch wachsen und so beständig sind? Wie transportieren sie Wasser und Mineralien aus dem Boden zu den höchsten Ästen, die sich Dutzende Meter über dem Erdboden befinden? Wie kommt es, dass Küstenmammutbäume so langlebig sind? Die Antworten auf solche Fragen kann man herausfinden, indem man einige grundlegende Merkmale der Pflanzenstruktur und des Wachstums untersucht. In diesem Kapitel werden wir betrachten, wie sich eine Pflanze aus Zellen, Geweben und Organen zusammensetzt und wie sich Zellen auf die Aufgaben des Transports, der Stütze und des Schutzes spezialisieren. Anschließend werden wir uns mit den grundlegenden pflanzlichen Wachstumsmustern beschäftigen. 58

4 3.1 Haupttypen von Pflanzenzellen Haupttypen von Pflanzenzellen 3.1 Wie bei allen mehrzelligen Organismen beginnt auch das Leben einer Pflanze mit einer einzelnen Zelle. In Kapitel 2 haben Sie gesehen, wie die Zellteilung durch Mitose neue Zellen für das pflanzliche Wachstum liefert. Die Mitose findet vorwiegend in meristematischen (teilungsfähigen) Zellen statt das sind unspezialisierte Zellen, die sich unbegrenzt teilen und neue Zellen bilden können. Bereiche mit diesen meristematischen Zellen, die zu neuem Wachstum führen, werden als Meristeme (von griechisch meristos, geteilt ) bezeichnet und kommen bei allen Pflanzen vor von Moosen bis zu hoch aufragenden Bäumen. Meristematische Zellen, die embryonalen Zellen, verbleiben in den Meristemen als Quelle neuen Wachstums. Sie können sich diese Zellen als Mitosemaschinen vorstellen, die als Jungbrunnen fungieren. Sie ermöglichen der Pflanze ein kontinuierliches Wachstum während des gesamten Lebens. Im weiteren Verlauf dieses Kapitels werden wir uns mit zwei Arten von Meristemen befassen: den Apikalmeristemen, die zum Längenwachstum an den Spitzen der Sprossachse und der Wurzel führen, und den Lateralmeristemen, die zum Dickenwachstum an verholzten Stämmen und Wurzeln führen. Teilt sich eine embryonale Zelle durch Mitose, verbleibt eine Tochterzelle als embryonale Zelle am selben Ort im Meristem und teilt sich erneut. Die andere Tochterzelle, der Abkömmling, verlässt das Meristem und beginnt mit Längenwachstum und Differenzierung. Das ist ein Prozess, durch den sich eine unspezialisierte Zelle zu einer spezialisierten Zelle entwickelt. Somit gibt es in einer Pflanze immer eine Gruppe embryonaler, unspezialisierter meristematischer Zellen, die zu neuem Wachstum führen, während sich gleichzeitig neue spezialisierte Zellen entwickeln, die bestimmte Funktionen erfüllen. Da meristematische Zellen unspezialisiert sind, werden sie als undifferenzierte Zellen bezeichnet. Spezialisierte Zellen, die eine spezifische Struktur aufweisen und spezielle Funktionen ausüben, werden als differenzierte Zellen bezeichnet. Bei Pflanzenzellen gibt es verschiedene Differenzierungsgrade das heißt einige sind spezialisierter als andere. Mitunter kann der Prozess der Differenzierung bei Pflanzenzellen sogar umgekehrt werden. Dabei wird eine differenzierte Zelle wieder zu einer undifferenzierten meristematischen Zelle. Eine solche Dedifferenzierung in einen meristematischen Zustand tritt während der Entwicklung von Lateralmeristemen und bei Gewebekulturen im Labor auf. In diesem Abschnitt werden wir die drei Haupttypen differenzierter Zellen vergleichen, die am häufigsten in Pflanzen vorkommen: Parenchymzellen, Kollenchymzellen und Sklerenchymzellen. Später werden wir uns mit spezialisierteren Zellen beschäftigen, die in Gefäßpflanzen Wasser, Mineralien und Assimilate leiten. Parenchymzellen Die meisten lebenden Pflanzenzellen sind Parenchymzellen, die Arbeitstier -Allzweckzellen einer Pflanze. Sie sind der am häufigsten vorkommende Typ einer lebenden differenzierten Zelle. Bei den meisten Pflanzen sind sie auch der am häufigsten vorkommende Zelltyp überhaupt ( Abbildung 3.1). Sie sind der am wenigsten spezialisierte Pflanzenzelltyp, der gewöhnlich nur relativ wenig Differenzierung erfährt, bevor er seine Rolle als ausgewachsene Pflanzenzelle übernimmt. Einige Botaniker halten die Parenchymzellen für die unmittelbaren Vorgänger aller differenzierten Typen von Pflanzenzellen, während andere die meristematischen Zellen als die unmittelbaren Vorgänger aller differenzierten Zelltypen sehen, einschließlich der Parenchymzellen. Parenchymzellen haben dünne primäre Zellwände und gewöhnlich keine sekundären Zellwände. Ihre dünnen Zellwände ermöglichen es ihnen,sich während des Wachstums verschiedenen Formenanzupassen,um den verfügbaren Raum auszufüllen, gewöhnlich sind sie jedoch kugelförmig, würfelförmig oder gestreckt. Weil ihnen typischerweise sekundäre Zellwände fehlen und sie deshalb weniger Cellulose enthalten, sind Parenchymzellen für die Pflanze in der Bildung relativ kostengünstig. Dementsprechend dienen diese Zellen oft als Füllsubstanz oder sie liefern die Struktur für Pflanzenteile, die häufig ersetzt werden müssen, wie beispielsweise Blätter. Tatsächlich stammt die Bezeichnung Parenchym von dem griechischen Wort parenchein, was so viel bedeutet wie von außen hereinströmen. Obwohl sie oft als Raumfüller und strukturelle Komponenten dienen, haben Parenchymzellen auch andere Aufgaben. Die meisten Photosynthese betreibenden Zellen sind spezialisierte Parenchymzellen, die man als Chlorenchymzellen bezeichnet. Parenchymzellen speichern auch Assimilate und Wasser in Wur- 59

5 3 EINFÜHRUNG IN DIE PFLANZENSTRUKTUR (a) Stärkekörnchen Chloroplasten (b) (c) Abbildung 3.1: Parenchymzellen sind der am häufigsten vorkommende Pflanzenzelltyp. Parenchymzellen sind allgemeine Pflanzenzellen, die an einer Reihe von Funktionen teilhaben können, wie an der Ausführung der Photosynthese, der Speicherung von Assimilaten und Wasser und der Bereitstellung der Struktur. (a) Stärke speichernde Parenchymzellen kommen in Blättern, Sprossachsen und Wurzeln vor. (b) Parenchym kann auch als Wasser speicherndes Gewebe in Wurzeln und Sprossachsen dienen. (c) Chlorenchym ist Chloroplasten enthaltendes Parenchym, das man vorrangig in Blättern findet. zeln, Sprossachsen, Blättern, Samen und Früchten. Wenn Sie eine Frucht essen, dann nehmen Sie wahrscheinlich hauptsächlich Parenchymzellen zu sich. Sie werden an vielen Stellen auf Parenchymzellen stoßen, wenn wir uns mit der Struktur einer Pflanze beschäftigen. Sie bleiben lebendig und können sich gewöhnlich teilen, wodurch sie sich zu verschiedenen spezialisierten Zelltypen entwickeln können, wie Sie gleich sehen werden. Kollenchymzellen Die Hauptaufgabe von Kollenchymzellen ist die Bereitstellung eines flexiblen Halts. Kollenchymzellen sind gewöhnlich langgestreckt und können in verschiedenen Formen wachsen, weil sie lebendig bleiben und ihnen eine sekundäre Zellwand fehlt. Anders als Parenchymzellen haben Kollenchymzellen aber primäre Zellwände, die an einigen Stellen durch zusätzliche Cellulose verstärkt sind, gewöhnlich an den Ecken oder plattenartig an einzelnen Flächen der Zellwand. Die Bezeichnung Kollenchym stammt vom griechischen Wort kolla, was so viel bedeutet wie Leim ein Verweis auf die dicken Celluloseschichten, durch die Kollenchymzellen einen stärkeren Halt liefern als Parenchymzellen, während sie immer noch etwas flexibel bleiben ( Abbildung 3.2). Wissenschaftler haben entdeckt, dass Pflanzen, die in windigen Gegenden 60

6 3.1 Haupttypen von Pflanzenzellen an den Ecken verdickte Zellwände (a) Isodiametrische Zellen (Steinzellen). (b) Prosenchymatische Zellen (Fasern im Querschnitt). Abbildung 3.2: KollenchymzellenlieferneinenflexiblenHalt.Kollenchymzellen haben Zellwände, die an einigen Stellen durch zusätzliche Cellulose verstärkt werden. Dadurch geben sie der Pflanze einen stärkeren Halt, die lebenden Sprossachsen bleiben aber immer noch flexibel. Abbildung 3.3: SklerenchymzellengebeneinemGewebeFestigkeit. (a) Dicke, harte Zellwände von isodiametrischen Zellen, die auch als Steinzellen bezeichnet werden, bieten strukturellen Halt in Fruchtkernen und Nussschalen und geben auch dem Fruchtfleisch einer Birne die körnige Struktur. (b) Die Sprossachse weist lange, sich zuspitzende Sklerenchymzellen auf, die als Fasern bezeichnet werden. Sie liefern einer Pflanze einen festen Halt. Sklerenchymzellen sind gewöhnlich 20 bis 50 µm dick und bei Fasern bis zu 70 mm lang. leben oder künstlichen mechanischen Belastungen ausgesetztwerden,weitaus mehr Kollenchymzellen bilden als andere. Dadurch können sie sich biegen, ohne zu brechen. Um Halt zu bieten, müssen Parenchymzellen und Kollenchymzellen turgeszent sein das bedeutet mit Wasser prall gefüllt. Sehen Sie sich die Kollenchymzellen an, aus denen die meisten strukturellen Rippen in einer Selleriestange bestehen. Aufgrund des Wasserverlustes wird die Stange schlaff, wenn Sie sie in Ihren Kühlschrank legen. Sie gewinnt aber ihre Festigkeit (Turgeszenz) zurück, wenn Sie sie wieder ins Wasser stellen. Wenn Sie jemals eine Luftmatratze aufgeblasen oder ein Wasserbett gefüllt haben, dann haben Sie wahrscheinlich schon eine ziemlich gute Vorstellung davon, wodurch Pflanzen ihre Festigkeit erhalten. Genau wie eine aufgeblasene Luftmatratze oder ein gefülltes Wasserbett Ihr Gewicht tragen können, kann genauso eine mit Wasser gefüllte Pflanzenzelle zur Festigkeit der Pflanze beitragen. Sklerenchymzellen Anders als Kollenchymzellen und die meisten Parenchymzellen haben Sklerenchymzellen sekundäre Zellwände, die oft mit Lignin verstärkt sind. Das Wort Sklerenchym stammt vom griechischen Wort skleros, was so viel bedeutet wie hart, was die Tatsache widerspiegelt, dass die lignifizierte Zellwand zu einem starren Halt führt. Tatsächlich sind die Zellwände der Sklerenchymzellen viel härter als die Zellwände der Kollenchymzellen oder Parenchymzellen ( Abbildung 3.3). Sklerenchymzellen sind in der Bil- 61

7 3 EINFÜHRUNG IN DIE PFLANZENSTRUKTUR dung für eine Pflanze aufgrund der für die sekundären Zellwände notwendigen zusätzlichen Cellulose kostspieliger als Parenchymzellen oder Kollenchymzellen. Demnach kommen Sklerenchymzellen in kleineren Pflanzen entsprechend seltener vor als Parenchymzellen oder Kollenchymzellen. Anders als Parenchymzellen und Kollenchymzellen sind Sklerenchymzellen als ausdifferenzierte Zellen typischerweise abgestorben. Sie geben strukturellen Halt in Bereichen, in denen kein Längenwachstum mehr stattfindet und die deshalb nicht mehr flexibel sein müssen. Wenn die Pflanze welkt aufgrund von fehlendem Wasser also an Halt verliert, dann bieten Sklerenchymzellen aufgrund ihrer verstärkten Zellwände immer noch einen Halt. Es gibt zwei Haupttypen von Sklerenchymzellen, die Halt und Schutz bieten: Fasern und isodiametrische Zellen. Fasern sind langgestreckte (prosenchymatische) Zellen mit dicken sekundären Zellwänden, die durch Lignin verstärkt sind. Das macht sie sowohl flexibel als auch fest (siehe den Kasten Die wunderbare Welt der Pflanzen auf Seite 63). Gewöhnlich kommen sie in Gruppen vor und erlauben es, Sprossachsen einschließlich Baumstämmen sich im Wind zu bewegen,ohne abzubrechen.die Formvon isodiametrischen Zellen variiert stärker als die von Fasern, häufig ist sie jedoch würfelförmig oder kugelförmig. Sie bilden solche Strukturen wie Nussschalen und Fruchtkerne, die meist steinhart und unflexibel sind. Bei den sandkornartigen Stückchen im Fruchtfleisch einer Birne handelt es sich ebenfalls um isodiametrische Zellen, die man landläufig auch als Steinzellen bezeichnet. ben, Wasser und Assimilate speichern und transportieren sowie der Pflanze Halt geben. Bei Gefäßpflanzen der überwiegenden Mehrheit aller Pflanzen sind viele Parenchymzellen, Kollenchymzellen und Sklerenchymzellen zu spezialisierteren Zellen umgebildet, die dem Transport, der Stütze und dem Schutz dienen. Im Gegensatz dazu besitzen Moose und andere Bryophyten nicht so viele hochspezialisierte Zelltypen für diese Funktionen. An dieser Stelle werden wir uns mit der Struktur und den Funktionen der spezialisierteren Zellen in Gefäßpflanzen befassen. Eine Gruppe von Zellen mit einer gemeinsamen Funktion wird als Gewebe bezeichnet. Anders als Zoologen unterscheiden Botaniker zwischen zwei Gewebearten: einfachen und komplexen. Ein einfaches Gewebe besteht aus nur einem Zelltyp. So können Parenchym-, Kollenchym- und Sklerenchymzellen jeweils ein einfaches Gewebe bilden. Ein komplexes Gewebe besteht aus einigen Zelltypen, wie einer Mischung WIEDERHOLUNGSFRAGEN 1 Worin unterscheiden sich meristematische Zellen von Parenchymzellen, Kollenchymzellen und Sklerenchymzellen? 2 Vergleichen Sie die drei Haupttypen differenzierter Zellen. Abschlussgewebe Leitgewebe Grundgewebe Die Gewebe von Gefäßpflanzen 3.2 Alle Pflanzen haben Zellen, die Photosynthese betrei- Abbildung 3.4: Die drei Gewebesysteme. Das Abschlussgewebe besteht aus der schützenden äußeren Schicht des Gewebes. Das Leitgewebe besteht aus Geweben, die Wasser, Mineralien und Assimilate leiten. Das Grundgewebe füllt gewöhnlich den Raum zwischen Abschlussgewebe und Leitgewebe. Bedenken Sie, dass sich jedes System durchgängig über alle Pflanzenteile erstreckt. 62

8 3.2 Die Gewebe von Gefäßpflanzen DIE WUNDERBARE WELT DER PFLANZEN Flexible Fasern Die feste, elastische Natur von Fasern macht sie ökonomisch wertvoll. Bastfasern, die man auch als weiche Fasern bezeichnet, enthalten nur wenig Lignin und stammen aus dem Phloemgewebe der Sprossachsen von Pflanzen, die man als Zweikeimblättrige bezeichnet. Dazu gehören solche Pflanzen wie Flachs (Linum usitatissimum, siehe Zeichnung), Hanf (Cannabis sativa) und Jute (Corchorus capsularis). (Über das Phloem werden Sie später in diesem Kapitel mehr erfahren.) Flachs wird hauptsächlich bei der Papier- und Leinenherstellung verwendet (das Produkt ist, zusammen mit Samen und Fasern des Flachses, auf dem Foto abgebildet), während Jute zur Herstellung von Seilen benutzt wird. Da Hanf zu vielen Produkten verarbeitet werden kann, wozu Papier, Kleidung und Seile gehören, gab es in den letzten Jahrzehnten Forderungen nach einer umfassenderen Hanfkultivierung, um Waldbestände zu schützen. Doch ähneln die Arten der Hanfpflanze, die zur Faserproduktion kultiviert wird, denen, die man einsetzt, um Marihuana als Droge zu gewinnen. Deshalb befürchten Gesetzeshüter, dass jemand, der behauptet, Hanf zur Herstellung von Seilen, Gewebe oder Papier zu züchten, in Wirklichkeit andere Vermarktungsabsichten haben könnte. Aus Pflanzenblättern gewinnt man eine andere Art von Fasern, die man als harte Fasern bezeichnet. Sie sind gewöhnlich steifer und gröber als Bastfasern, weil ihre Zellwände mehr Lignin enthalten. Hartfasern stammen hauptsächlich aus dem Xylemgewebe von Pflanzen, die man als Einkeimblättrige bezeichnet. (Über das Xylem werden Sie später in diesem Kapitel mehr erfahren.) Kunsthandwerker benutzen Hartfasern zur Herstellung fester, grober Seile (Tauwerke), wie die auf den Philippinen aus den Fasern der Blätter des Manilahanfs (Musa textilis) hergestellten Stricke. Hartfasern kann man auch aus den Blättern von Ananas (Ananas comosus) und Sisal (Agave sisalana) gewinnen. Viele Kulturen haben Blätter oder Sprossen verschiedenster Pflanzen dazu benutzt, um Fasern und Gewebe herzustellen. aus Parenchymzellen, Sklerenchymzellen und Wasser leitenden Zellen. Bei Pflanzen untergliedern sich einfache und komplexe Gewebe in drei funktionale Einheiten, die Gewebesysteme, die sich durch die gesamte Pflanze ziehen. Abbildung 3.4 zeigt drei Gewebesysteme von Gefäßpflanzen: das Abschlussgewebe, das Leitgewebe und das Grundgewebe. Die Zellen aller Gewebearten stammen von meristematischen Zellen ab. Das Abschlussgewebesystem Das Abschlussgewebesystem ist die äußere Schutzhülle einer Pflanze. Abschlussgewebe bildet sich aus Parenchymzellen. Diese differenzieren sich zu verschiedenen Zelltypen, welche die Pflanze vor physikalischer Zerstörung und Dürre oder Austrocknung schützen. Im ersten Jahr haben Pflanzen gewöhnlich nur eine Abschlusszellschicht, die Epidermis. Die Zellen liegen darin sehr dicht nebeneinander, um eine lückenlose Begrenzung zu bilden. Bei Pflanzen, die länger als eine Wachstumsperiode leben, wird die Epidermis der Sprosse und Wurzeln durch ein schützendes Gewebe ersetzt, das Periderm (griechisch, die umgebende Haut ).Dieses Gewebe bestehthauptsächlich aus abgestorbenenkorkzellen, welche die Pflanze vor Feinden und Wasserverlustschützen.Wie Siein Kapitel5 sehen werden,besitzenholzige Pflanzen gewöhnlich Peridermschichten. Die Zellen des Abschlussgewebes können durch die Bildung von haarähnlichen Fortsätzen, den so genannten Trichomen, modifiziertwerden. Das Worttrichome istdas griechische Wortfür Haar.Beispiele für Trichome des Abschlussgewebes sind die Haare an Blättern und Baumwollsamen (siehe den Kasten Pflanzen und Menschen auf Seite 64). Außerdem hilft das Abschlussgewebe bei der Kontrolle des Gasaustausches, einschließlich der des Wasserdampfs. Viele Pflanzensprosse und Blätter bilden 63

9 3 EINFÜHRUNG IN DIE PFLANZENSTRUKTUR PFLANZEN UND MENSCHEN Die Geschichte der Baumwolle Pflanzenhaare können verschiedene Bedürfnisse der Pflanze befriedigen. Sie können Blätter vor übermäßigem Lichteinfall schützen, den Wind verteilen, Insekten fernhalten, die Mineralienaufnahme unterstützen und Samen verbreiten. Im Fall von Baumwolle haben Pflanzenhaare sowohl den Bedürfnissen der Pflanze gedient als auch den Menschen Nutzen gebracht, weil sie nicht nur bei der Evolution einer speziellen Pflanze eine wichtige Rolle übernahmen, sondern auch in der Geschichte der Menschheit. Baumwollhaare entstehen aus der äußeren Zellschicht von Baumwollsamen und ähneln lang heraushängenden Haaren (vgl. die Abbildung). Sie heften sich an Tierfell und andere Oberflächen, wodurch sie die Verbreitung der Samen an andere Orte unterstützen. Menschen nutzen sie, weil Hunderte dieser Haare zu einem Faden gedreht werden können, aus dem man Kleidung weben kann. Da Baumwolle in verschiedenen Kontinenten einheimisch ist, hat sie seit mehr als 4000 Jahren eine zentrale Rolle in der Geschichte der Menschheit gespielt. Tausende Jahre lang wurden Baumwollfäden per Hand hergestellt. Der Herstellungsprozess begann damit, dass eine Menge von Baumwollfasern um einen Stab, den Spinnrocken, gewickelt wurde. Der Faden entstand dadurch, dass man Fasern aus dem Spinnrocken herauszog und an einem Holzrad, der Spindel, befestigte. Sie diente dazu, die Fäden zu glätten, zu drehen und zusammenzubinden. Weber befestigten diese Fäden später an einem Holzrahmen, dem Webstuhl. Die Kleidung entstand in einem langen Prozess, sie war nicht fest und von ungleichmäßiger Struktur. Ein Hauptproblem bei der Herstellung von Baumwollkleidung war das langwierige und ermüdende Entfernen der Samen aus den Baumwollfasern: das Entkörnen. Der Amerikaner Eli Whitney löste dieses Problem Ende des 18. Jahrhunderts durch die Entwicklung einer mechanischen Entkörnungsmaschine (Cotton gin), die Metallkrallen durch die Baumwolle zieht, um Fremdkörper zu entfernen. Diese Erfindung wirkte sich auf die Sklaverei in den Vereinigten Staaten aus, hatte sie sich dort doch ursprünglich aus dem Bedarf an Arbeitern auf den Zuckerplantagen in der Karibik und im Süden der Vereinigten Staaten entwickelt. Anfang des 19. Jahrhunderts war die Sklaverei in den Vereinigten Staaten rückläufig. Der Anbau von Zuckerrüben in Europa führte zu einer rückläufigen Nachfrage auf dem amerikanischen Markt und dementsprechend zu einem Rückgang der Sklavenarbeit. Mit der Entwicklung der Entkörnungsmaschine wandten sich die Plantagenbesitzer aus dem Süden jedoch zunehmend der Baumwolle zu, deren arbeitsaufwändiger Anbau wieder zu mehr Sklavenarbeit führte. Im Jahr 1820 hatte Baumwolle sowohl Zucker als auch Tabak als Hauptanbaupflanze im Süden überholt. Nach der Abschaffung der Sklaverei ging der Baumwollanbau zurück, bis industrielle Fortschritte die Produktion wieder aufleben ließen. Mit der Baumwoll- und Textilindustrie wuchs auch die Verbreitung der Kinderarbeit in Großbritannien und den Vereinigten Staaten. Im Jahr 1769 ließ sich der Engländer Richard Arkwright eine Spinnmaschine patentieren, die 128 Stränge eines gleichmäßigen Fadens auf einmal herstellte und von wenigen Hilfsarbeitern bedient werden konnte. Als seine Spinnmaschine jedoch größer und komplexer wurde, organisierte Arkwright die Herstellung so um, dass mehr Hilfsarbeiter beschäftigt wurden, die jeweils nur einen Arbeitsgang immer wieder ausführen mussten. Leider waren diese Arbeiter gewöhnlich Kinder, wodurch die massive Ausbeutung von Kindern einsetzte, die sich in Großbritannien bis weit ins 19. Jahrhundert fortsetzte und in den Erzählungen von Charles Dickens plastisch illustriert und verurteilt wird. In den Vereinigten Staaten gab es Kinderarbeit sogar bis ins frühe 20. Jahrhundert hinein (im Bild eine Szene aus einer Fabrik in Neuengland). beispielsweise eine Cuticula. Das ist eine Schicht außerhalb der Zellwand, die aus Wachs und einer fetthaltigen Substanz, dem Cutin, besteht. Sie hilft dabei, den Wasserverlust niedrig zu halten. Trockentolerante Pflanzen bilden mitunter große Wachsmengen, die eine wesentliche Rolle für die Fähigkeit der Pflanzen spielen können,in trockenen und windanfälligen Gebieten zu überleben und zu gedeihen. Das primäre Abschlussgewebe in den oberirdischen Teilen einer Pflanze enthält auch Poren, die Stoma, die sich zum Gasaustausch öffnen 64

10 3.2 Die Gewebe von Gefäßpflanzen oder zum Schutz vor Wasserverlust schließen können (siehe Kapitel 4). Das Leitgewebesystem Das Leitgewebesystem ein durchgängiges Gewebesystem, das Wasser, Mineralien und Assimilate leitet besteht aus zwei komplexen Geweben: dem Xylem und dem Phloem. Das Xylem transportiert Wasser und Mineralstoffe von den Wurzeln zum übrigen Teil der Pflanze. Das Phloem transportiert Zucker und andere organische Nährstoffe von den Blättern zum übrigen Teil der Pflanze. Das Phloem transportiert also die durch Photosynthese gebildeten Assimilate. Die durch das Xylem und das Phloem transportierten Inhalte bezeichnet man als Saft. In Kapitel 4 werden wir uns damit befassen, wie das Xylem und das Phloem als Bündel oder in anderen Anordnungen organisiert sind. Hoftüpfel Hoftüpfel Das Xylem: Wasser leitendes Gewebe Das Xylem aller Gefäßpflanzen enthält Tracheiden. Das sind langgestreckte Zellen mit verjüngten Spitzen ( Abbildung 3.5). Tracheiden waren die ersten Wasser leitenden Zellen, die sich in Gefäßpflanzen entwickelten. Sie sind üblicherweise der einzige Wasser leitende Zelltyp in Farnen, Koniferen und den meisten anderen nichtblühenden Gefäßpflanzen. Die meisten Botaniker glauben, dass sich Tracheiden unabhängig von meristematischen Zellen herausbildeten; einige sind jedoch der Ansicht, dass es sich dabei um eine hochdifferenzierte Form von Sklerenchymzellen handelt. Wie Sklerenchymzellen sind Tracheiden als ausdifferenzierte Zellen abgestorben, nur die Zellwände bleiben übrig. Die dicken sekundären Zellwände umgeben den Raum, der zuvor vom lebenden Zellinhalt eingenommen wurde. Tracheiden schließen sich mit anderen zu einem durchgängigen Wasser leitenden System zusammen. Die sekundärezellwand einer Tracheideweist dünnere Regionen auf, die man als Tüpfel bezeichnet. Dort ist nur die primäre Zellwand vorhanden. Tüpfel benachbarter Tracheiden sind gewöhnlich so aufeinander ausgerichtet, dass Wasser und gelöste Mineralien von einer Tracheide zur anderen nach oben, unten und zur Seite fließen können. Bei einigen Pflanzen sind die Tüpfel durch Verdickungen in den sekundären Zellwänden umrandet, was die Öffnung festigt und auch enger macht, so dass der Fluss verlangsamt wird. Abbildung 3.6 zeigt, wie die Tüpfelmembran, die aus der Hoftüpfel Abbildung 3.5: Tracheiden. Bei nahezu allen nichtblühenden Pflanzen, wie beispielsweise Nadelbäumen, sind die Leitzellen des Xylems Tracheiden. Einige blühende Pflanzen bilden Leitgewebe, das ausschließlich aus Tracheiden besteht, doch die meisten bilden eine Mischung aus Tracheiden und Gefäßen. Die Tracheiden sind mit Tüpfeln übersät, die den Übergang von Wasser und Mineralien von einer Tracheide zur anderen ermöglichen. porösen primären Zellwand und der dünnen Mittellamelle besteht, den Fluss durch die Hoftüpfel reguliert. Bei Nadelholzgewächsen und einigen primitiven Bedecktsamern gibt es im mittleren Teil der Tüpfelmembran einen verdickten Bereich, den Torus, der wie ein Ventil wirkt. Wenn sich die Membran zur Seite bewegt, blockiert der Torus die Öffnung, so dass der Wasserdurchtritt verlangsamt wird. Neben den Tracheiden enthält das Xylem der meisten Blütenpflanzen und einiger Nacktsamer Wasser leitende Zellen, die Gefäßelemente oder Tracheen, die Wasser und Mineralstoffe schneller als Tracheiden transportieren ( Abbildung 3.7). Die meisten Botaniker glauben, dass sich die Gefäßelemente unabhängig von meristematischen Zellen entwickelten, andere hal- 65

11 3 EINFÜHRUNG IN DIE PFLANZENSTRUKTUR Hoftüpfel Torus Abbildung 3.6: Tüpfel sind Lücken in der sekundären Zellwand. Neben regulären Tüpfeln haben viele Pflanzen Hoftüpfel, bei denen Verdickungen in der sekundären Zellwand die Öffnung umranden. (a) Bei Nadelholzgewächsen und einigen primitiven Bedecktsamern haben die Tüpfel einen verdickten Bereich, den Torus, der sich in der Mitte der Tüpfelmembran befindet. Er wirkt wie ein Ventil, das den Wasser- und Mineraltransport zwischen den Zellen kontrolliert. Befindet sich der Torus in der Mitte, dann ist der Fluss ungehindert, wenn sich aber die Membran durch Druckunterschiede zu einer Seite bewegt, dann blockiert der Torus die Öffnung. (b) Diese Skizze zeigt den Torus und die umgebende dünnere Tüpfelmembran von der Seite betrachtet. Wie Sie sehen, können Wasser und Minerale den Porenbereich der Tüpfelmembran leicht passieren. (c) Diese Aufnahme zeigt einen Hoftüpfel in der Aufsicht. (a) Rand LM 2 µm Mittellamelle sekundäre Zellwand poröser Bereich der Tüpfelmembran primäre Zellwand Torus Torus ein die Öffnung blockierender Torus (b) Tüpfelmembran (primäre Zellwände und Mittellamelle) (c) TEM 2 µm ten sie jedoch für einen hochdifferenzierten Typ von Sklerenchymzellen. Wie Tracheiden sterben auch Gefäßelemente ab. Die Zellwände bilden hohle Kanäle, die im Allgemeinen weiter, kürzer und weniger zugespitzt sind. Sie haben den größten Durchmesser unter allen leitenden Zellen bis zu 100 µm verglichen mit 10 µmbeitracheiden und können etwa 100 Malso viel Wasser und darin gelöste Mineralstoffe transportieren wie Tracheiden. Gefäßelemente weisen an den endständigen Wänden Lücken im Material der Sekundärwand auf. Übrig bleiben Perforationsplatten, durch die Wasser fließen kann, die aber immer noch einen Halt bieten. Auf diese Weise werden Gefäßelemente so verbunden, dass sie eine durchgängige Röhre, ein Gefäß, bilden. Auch Gefäßelemente haben Tüpfel, die den seitlichen Fluss von einem Gefäß zum anderen ermöglichen. Während Gefäße Wasser und gelöste Mineralstoffe schneller transportieren, können sie sich, im Gegensatz zu Tracheiden, auch als eine Gefahrenquelle für die Pflanze erweisen. Wenn sich eine Luftblase in einer Tracheide bildet, bricht der Wasserfluss nur in dieser einen Zelle zusammen, und die Gesamtbewegung des Wassers ist kaum verlangsamt. Beim Transport durch die Tracheiden ist das Wasser in den Zellwänden einer relativ kleinen Zelle eingeschlossen, so dass die Wahrscheinlichkeit für die Unterbrechung des Gesamtflusses geringer ist und meist nur eine Tracheide betroffen ist. In einem Gefäß hingegen wird die Wassersäule durch die sekundären Zellwände weniger gut gestützt, weil es einen größeren Durchmesser hat, so dass die Bildung von Luftblasen wahrscheinlicher wird. Selbst wenn nur ein einziges Gefäßelement durch eine Luftblase blockiert wird, kann es sein, dass das gesamte Gefäß kein Wasser mehr leitet. Außerdem sind Gefäße anfälliger für Frostschäden, weil Eiskristalle in einem Gefäßelement den Fluss durch das gesamte Gefäß blockieren, während sich bei Tracheiden das Eis in jeder Tracheide separat bilden muss. 66

12 3.2 Die Gewebe von Gefäßpflanzen Pits (b) Perforationsplatte. REM 20 µm Perforationsplatte Tracheide (a) Tracheiden und ein Teil eines Gefäßes mit drei Gefäßelementen. (c) Drei Gefäßelemente. REM 100 µm Abbildung 3.7: Gefäßelemente. Gefäßelemente, die man bei den meisten Blütenpflanzen und einigen Nacktsamern findet, sind große Zellen mit sekundären Zellwänden, die miteinander zu Gefäßen verbunden sind.wie Sie sehen, sind Gefäßelemente viel weiter als die angrenzendentracheiden.tatsächlich können sie etwa den zehnfachen Durchmesser von Tracheiden haben. Bei Gefäßen sind die endständigen Wände der einzelnen Zellen durchbrochen. Die sekundären Zellwände bilden dort eine Perforationsplatte, die Wasser hindurchfließen lässt und dem Gefäß dennoch Halt verleiht. Die Zellstrukturen von Tracheiden und Gefäßelementen verbessern sowohl die Festigkeit als auch die Wasserleitung. Die festen sekundären Zellwände liefern eine erhöhte Festigkeit, während der Wassertransport besonders durch Zellen unterstützt wird, die hohl sind und perforierte Zellwände haben. Das Phloem: Assimilate leitendes Gewebe Bei Gefäßpflanzen bilden andere spezialisierte Zelltypen das Phloem, das Assimilate transportiert. Das Phloem von Blütenpflanzen besteht aus Zellen, die als Siebröhrenglieder oder Siebröhrenelemente bezeichnet werden ( Abbildung 3.8). Anders als Tracheiden und Gefäßelemente bleiben Siebröhrenglieder als ausdifferenzierte Zelle lebendig und aktiv. Durchgängig aneinandergereiht bilden sie Siebröhren, die organische Substanzen von den Blättern zu anderen Teilen der Pflanze leiten. Die meisten Botaniker sind der Ansicht, dass sich Siebröhrenglieder unabhängig von meristematischen Zellen entwickelten, einige glauben jedoch, dass es sich dabei um einen hochdifferenzierten Zelltyp von Parenchymzellen handelt. Ein markantes Merkmal von Siebröhrengliedern ist das Vorhandensein von Siebplatten. Dieser Begriff bezeichnet Zellwände mit membranüberzogenen Poren, die es Stoffen ermöglichen, von einer Zelle zur anderen überzugehen, ohne dabei Plasmamembranen und Zellwände durchdringen zu müssen. Im Wesentlichen 67

13 3 EINFÜHRUNG IN DIE PFLANZENSTRUKTUR Siebplatte Geleitzelle Siebröhrenglied Phloemparenchymzellen Abbildung 3.8: Siebröhrenglieder.Bei Blütenpflanzen werden die Zellen, die Nährstoffe leiten, als Siebröhrenglieder bezeichnet. Jedes Siebröhrenglied hat eine zugehörige nichtleitende Geleitzelle, die sich aus denselben Parenchymzellen bildet wie die Siebröhrenglieder. Die Geleitzellen liefern Proteine für die Siebröhrenglieder. (a) Diese Lichtmikroskopaufnahme zeigt Siebröhrenglieder und Geleitzellen. (b) Diese Skizze zeigt aneinandergereihte Siebröhrenglieder mit den angrenzenden Geleitzellen und dem Phloemparenchymzellen. (c) Lichtmikroskopaufnahme einer Siebplatte. (a) (c) LM (b) bilden Siebröhrenglieder somit eine durchgängige Cytoplasmaverbindung von der Spitze der Pflanze bis zur Wurzel. Ein weiteres Merkmal von Siebröhrengliedern ist, dass sie als ausdifferenzierte Zellen keinen Kern haben.infolgedessen sind sie auf eine benachbarte Geleitzelle angewiesen, die einen Kern hat und das Siebröhrenglied auf diesem Wege mit Proteinen versorgen kann. Geleitzelle und Siebröhrenglied entstehen durch inäquale (ungleichmäßige) Teilung aus derselben Parenchymzelle. Wenn sie zerstört oder beschädigt werden, scheiden Siebröhrenglieder ein Kohlenhydrat, die Callose, auf der Zellwand jeder Siebplatte ab. Währenddessen können die Poren in den Siebplatten mit einer Substanz, dem P-Protein (Phloem-Protein), verstopft werden, wobeies sich ebenfalls umeine Reaktion aufdie Verletzung handelt, weil dadurch der Verlust des Zellinhalts verhindert wird. Bei nichtblühenden Gefäßpflanzen, wie bei Farnen und Koniferen, besteht das Phloem aus einem primitiveren Wasser leitenden Zelltyp, den Siebzellen. Aneinanderreihungen von Siebzellen funktionieren sehr ähnlich wie bei den Siebröhrengliedern, doch fehlen an den Enden der Siebzellen die Siebplatten, und sie überlappen mehr, als durchgängige Röhren zu bilden. Dieser Unterschied ähnelt dem Unterschied zwischen den übereinanderliegendentracheiden und der durchgängigen Röhre von Gefäßelementen. Wie Siebröhrengliedern fehlt ausgereiften Siebzellen ein Kern. Jede Siebzelle hat eine benachbarte proteinreiche Zelle, die einen Kern besitzt und derselben Aufgabe zu dienen scheint wie die Geleitzelle bei einem Siebröhrenglied. Die Assimilate leitenden Zellen und die sie unterstützenden Zellen sind nicht die einzigen Komponenten des Phloemgewebes. Daneben enthält das Phloem auch Parenchymzellen und Bastfasern. Das Grundgewebe Das Grundgewebesystem setzt sich aus allen Geweben zusammen, die nicht zum Leitgewebesystem oder Abschlussgewebesystem gehören. Es umfasst drei einfache Gewebe: Parenchymgewebe,Kollenchymgewebe und Sklerenchymgewebe,doch das Parenchymgewebe 68

14 3.2 Die Gewebe von Gefäßpflanzen Tabelle 3.1 Gewebesysteme, Gewebe und Zelltypen Gewebesystem Gewebe Zelltypen Vorkommen der Zelltypen Hauptfunktionen der Zelltypen Abschlussgewebe Epidermis Parenchymzellen und modifizierte Parenchymzellen äußere Zellschicht der gesamten Jungpflanze Schutz; Verhinderung des Wasserverlusts Periderm Kork- und Parenchymzellen äußere Zellschicht der ganzen holzigen Pflanze Schutz Grundgewebe Parenchym Parenchymzellen in der gesamten Pflanze Photosynthese; Stoffspeicherung Kollenchym Kollenchymzellen unter der Sprossachsenepidermis, nahe dem Leitgewebe; entlang der Adern in einigen Blättern Sklerenchym Fasern in der gesamten Pflanze Festigkeit flexibler Halt für den primären Pflanzenkörper Sklereidzellen über die ganze Pflanze Festigkeit und Schutz Leitgewebe Xylem Tracheide Xylem von Bedecktsamern und Nacktsamern Gefäßelement Xylem von Bedecktsamern und ein paar Nacktsamern Leitung von Wasser und gelösten Mineralien; Festigkeit Leitung von Wasser und gelösten Mineralien; Festigkeit Phloem Siebröhrenglied Phloem von Bedecktsamern Leitung von organischen Stoffen (Assimilaten) Geleitzelle Phloem von Bedecktsamern Stoffwechselunterstützung für Siebröhrenglieder Siebzelle Phloem von Nacktsamern Leitung von organischen Stoffen (Assimilaten) proteinreiche Zelle Phloem von Nacktsamern Stoffwechselunterstützung für Siebzellen herrscht vor. Der Photosynthese betreibende Teil einer Pflanze besteht beispielsweise hauptsächlich aus Parenchymgewebe und gehört somit genauso zum Grundgewebe wie die Gewebe, in denen Assimilate gespeichert werden. Außerdem füllt das Grundgewebesystem den Raum aus, der nicht durch Abschluss- oder Leitgewebe belegt ist. Gewöhnlich bildet sich das Grundgewebe zwischen demabschluss-und demleitgewebe;dann sprichtman von der Rinde. Mitunter kommt es jedoch auch innerhalb des Leitgewebes vor, dann bezeichnet man es als Mark. Tabelle 3.1 fasst die Haupttypen von Geweben und Zellen zusammen. Wie Sie im nächstenkapitel sehen werden, kann die Verteilung von Grund- und Leitgewebe variieren, was vom Teil der Pflanze und von der Pflanzenartabhängt. WIEDERHOLUNGSFRAGEN 1 Wie schützt Abschlussgewebe die Pflanze? 2 Welches sind die beiden komplexen Gewebe, die das Leitsystem bilden? Worin unterscheiden sie sich? 3 Wozu dient das Grundgewebesystem? 69

15 3 EINFÜHRUNG IN DIE PFLANZENSTRUKTUR Überblick über die Organe von Gefäßpflanzen 3.3 Einfache und komplexe Gewebe bilden Strukturen, die man als Organe bezeichnet. Ein Organ besteht aus verschiedenen Gewebetypen, die sich als Gruppe zur Ausführung spezieller Funktionen angepassthaben. Gefäßpflanzen besitzen drei Organtypen: Sprossachsen,Blätter und Wurzeln. Moospflanzen und einige samenlose Gefäßpflanzen haben Strukturen, die man als sprossachsenähnlich, blattähnlich und wurzelähnlich bezeichnen kann. Die Liste der Pflanzenorgane ist viel kürzer als die Liste der tierischen Organe. Während einige Botaniker Strukturen zur Fortpflanzung, wie Samen, Zapfen und Blüten, als Organe bezeichnen, behalten sich die meisten den Begriff einzig für die Sprossachsen, Blätter und Wurzeln vor. Kapitel 6 wird sich mit verschiedenen Strukturen zur Fortpflanzung beschäftigen. Hier werden wir uns kurz die allgemeinen Funktionen von Sprossachsen, Blättern und Wurzeln ansehen. Eine detailliertere Diskussion folgt in den Kapiteln 4 und 5. Sprossachsen Eine Sprossachse ist ein Teil der Pflanze, der Blätter oder Strukturen zur Fortpflanzung trägt. Sprossachsen können sich in ihrer Größe stark unterscheiden. Denken Sie nur an einen schlanken Blumenstängel, der eine kleine Blüte trägt, oder an einen riesigen Baumstamm mit einigen Metern Durchmesser und vielen Metern an Höhe. Bei holzigen Pflanzen werden kürzere Abschnitte der Sprossachse, die von längeren abgehen, als Zweige bezeichnet. Unabhängig von der Größe bringen Sprossachsen ihre Blätter in die zum Betreiben der Photosynthese günstigste Position. Blätter sind pflanzliche Sonnenfänger und Nahrungsproduzenten, und Sprossachsenhelfen, ihren Erfolg zu sichern, indem sie nicht nur Halt und Stütze bieten, sondern auch Leitungen für den Transport von Wasser, Mineralien und Assimilaten zwischen Blättern und Wurzeln bereitstellen. Außerdem kann die schiere Höhe vieler Sprossachsen dazu beitragen, die Blätter vor den größten Angriffen vieler Feinde zu schützen. Die Sprossachsen von holzigen Pflanzen entwickeln Rinde, die vor Feinden und physischen Schädigungen schützt. Blätter Die ersten Landpflanzen waren blattlose, Photosynthese betreibende Sprossachsensysteme. Allmählich wuchsen ihre abgeflachten Sprossachsen immer mehr zusammen, bis sie sich zu durchgängigen Strukturen entwickelt hatten, die wir als Blätter kennen. Das Blatt ist das wesentliche Organ neuzeitlicher Pflanzen zum Betreiben der Photosynthese. Tatsächlich scheinen viele Pflanzen bei oberflächlicher Betrachtung im Wesentlichen aus Blättern zu bestehen. Wie bei den Organen aller Organismen hängt die Struktur von Blättern eng mit ihrer Funktion zusammen. Da das Betreiben der Photosynthese gewöhnlich die Hauptaufgabe von Blättern ist, sind sie üblicherweise flach, damit die dem Sonnenlicht dargebotene Oberfläche maximal wird. In einigen Fällen sind dennoch andere Funktionen wichtiger. In der Wüste führte die Notwendigkeit, Wasserverlust zu vermeiden, beispielsweise zur Anpassung der Kaktusblätter, die sich zu dünnen Stacheln entwickelten, die weniger Wasser durch Transpiration verlieren. Der Großteil der Photosynthese bei Kakteen findet in den dicken Sprossachsen statt, die auch Wasser speichern ( Abbildung 3.9). Abbildung 3.9: Kaktussprossachse und Blattanpassungen. Die Sprossachse und die Blätter von Kakteen sind an die Hitze und das trockene Klima in der Wüste gut angepasst. Die dicken Sprossachsen dienen als Wasserspeicher, während durch die kleine Oberfläche der dünnen Stacheln (Blätter) weniger Wasser durch Transpiration verloren geht. 70

16 3.3 Überblick über die Organe von Gefäßpflanzen (a) (b) Abbildung 3.10: Wurzelhaare. Wurzelhaare findet man innerhalb des letzten Zentimeters an den Wurzelspitzen, unmittelbar oberhalb der Zone der Zellstreckung. Sie sind darauf spezialisiert,wasser und Ionen für die Bedürfnisse der Pflanze aufzunehmen. (a) Das sind Wurzelhaare an einem Rettichkeimling. (b) Dieses mikroskopische Bild zeigt eine Nahaufnahme von Wurzelhaaren. Durch ihre Adern, die sowohl das Xylem als auch das Phloem enthalten, stellen Blätter eine Fortsetzung des Gefäßsystems der Pflanze dar. Ein schönes und charakteristisches Adermuster der Blätter kennzeichnet die verschiedenen Pflanzenartarten. Die Adern enthalten Wasser und Mineralien aus der Sprossachse und transportieren Assimilate vom Ort der Photosynthese zur Sprossachse. Blätter leiten nicht nur Wasser, sondern liefern auch den Großteil der Kraft, die das Wasser durch den Pflanzenkörper treibt. Ein Teil des Drucks geht von den Wurzeln aus, die wesentliche Kraft, die das Wasser in den meisten Pflanzen bewegt, resultiert jedoch aus der Sogwirkung durch die Blätter. Diese Sogwirkung ergibt sich durch den Wasserverlust durch die Spaltöffnungen (Stomata) in den Blättern. Dieser Transpirationsprozess, das Verdampfen von Wasser aus einer Pflanze, ziehtwasser und gelöste Mineralstoffe aus den Wurzeln in die Blätter. Die Struktur des Wassermoleküls hilft zu erklären, wie es durch Transpiration zur Bewegung von großen Wassermengen durch eine Pflanze kommt (siehe Kapitel 10). Wurzeln Eine Wurzel hat zwei Funktionen: Verankerung der Pflanze im Erdboden und Absorption von Wasser und gelösten Mineralstoffen. Die Absorption findet nur in der Nähe der äußersten Wurzelspitzen statt. Verantwortlich dafür sind Pflanzenhaare, in diesem Falle Wurzelhaare,bei denen es sich um Ausstülpungen von Abschlusszellen der Wurzeln handelt. Dadurch wird die Wurzeloberfläche bedeutend vergrößert ( Abbildung 3.10). Sogar bei großen Bäumen dient ein Großteil der Wurzel lediglich dazu, Wurzelhaare an Stellen im Erdreich zu bringen, an denen ausreichend Feuchtigkeit und Nährstoffe vorhanden sind. Zusätzlich zu den Aufgaben der Verankerung und der Absorption dienen viele Wurzeln zur Stoffspeicherung. Einige, wie Möhren und Süßkartoffeln, sind dadurch wichtige Nahrungsträger für Menschen. Obwohl Wurzeln gelegentlich Assimilate speichern, bilden sie sie nicht selbst. Gewöhnlich betreiben sie keine Photosynthese und wachsen fernab vom Licht. Wie bereits erwähnt, erstreckt sich das Leitsystem durchgängig von der Wurzel über die Sprossachse bis zu den Blättern, wobei alle drei Organe aufeinander angewiesen sind. Wurzeln benötigen Zucker und andere organische Stoffe, die in den Blättern gebildet werden, während Sprossachsen und Blätter Wasser und Mineralstoffe benötigen. Das Xylem transportiert das Wasser und die Mineralstoffe von der Wurzel, während das Phloem die Assimilate von den Blättern zum übrigen Teil der Pflanze befördert. In den beiden fol- 71

17 3 EINFÜHRUNG IN DIE PFLANZENSTRUKTUR genden Kapiteln werden wir uns verschiedene Anordnungen des Xylems und des Phloems in Wurzeln und Sprossachsenansehen. WIEDERHOLUNGSFRAGEN 1 Beschreiben Sie die Aufgabe der Sprossachse. 2 Was sind die beiden Hauptfunktionen der Blätter? 3 Erklären Sie, wie die Leitgewebe von Wurzeln, Sprossachsen und Blättern zusammenhängen. Überblick über das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen 3.4 Auf jeder strukturellen Ebene von Zellen über Gewebe zu Organen isteine Pflanze ein komplexer,dynamischer Organismus. Wie Sie wissen, entwickeln sich Pflanzen und andere mehrzellige Organismen aus einer einzelnen Zelle infolge vieler Zellteilungen, wobei sich die Zellen strecken und auf bestimmte Funktionen spezialisieren. Um uns mit dem Wachstum einer typischen Pflanze vertraut zu machen, werden wir uns mit Samenpflanzen beschäftigen, die etwa 90 Prozent aller lebenden Pflanzen ausmachen.wie Sie sich erinnern werden, sind Samenpflanzen entweder Nackt- oder Bedecktsamer. Bei Nacktsamern (Pflanzen mit nackten Samen, wie Nadelholzgewächse) werden die Samen typischerweise auf Zapfen exponiert. Bei Bedecktsamern (Pflanzen mit verdeckten Samen ) sind die Samen in Früchten eingeschlossen. Die überwiegende Mehrheit der Samenpflanzen sind Bedecktsamer also Blütenpflanzen. Der Körper einer typischen Pflanze lässt sich in zwei miteinander verbundenesysteme unterteilen: ein Wurzelsystem und ein Sprosssystem. Das Wurzelsystem besteht aus allen Wurzeln, die sich gewöhnlich unter der Erde befinden. Das Sprosssystem besteht aus allen Sprossteilen, Blättern und Fortpflanzungsstrukturen, die sich gewöhnlich über der Erde befinden. Zu einem Sprossgehört eine einzelne Sprossachsemit all ihren Blättern sowie allen Fortpflanzungsstrukturen, die von der Sprossachseausgehen,wie beispielsweise Blüten und Früchte.Ein SprossmitBlättern ohne Fortpflanzungsstrukturen heißt vegetativer Spross. Andieser Stelle werden wir uns auf einen kurzen Überblick darüber konzentrieren,wie sich Sprossachsen,Blätter und Wurzeln einer typischen Samenpflanze entwickeln, wenn wir von einemembryo in einemsamen ausgehen. In Kapitel 11 werden wir uns detaillierter mit den ersten Phasen der Entwicklung von Pflanzen beschäftigen. Keimling (Embryo) Eine Samenpflanzebeginnt als ein befruchtetes Ei, oder eine Zygote, die in einem Samen zu einem Embryo heranwächst. Der Keimling einer typische Samenpflanze besitztdie folgenden Organe,die sich zu Wurzeln und Sprossen entwickeln ( Abbildung 3.11): Samenschale Keimblatt (Cotyledon) zukünftiger Ort der Sprossknospe Samenschale Keimblatt (Cotyledon) Endosperm (Nährgewebe) Keimwurzel (Radicula) Keimachse (Hypocotyl) Endosperm (Nährgewebe) Keimwurzel (Radicula) Sprossknospe (Plumula) Keimachse (a) Samen einer zweikeimblättrigen Pflanze (Tabak). (b) Samen einer einkeimblättrigen Pflanze (Zwiebel). Abbildung 3.11: Samen von zweikeimblättrigen und einkeimblättrigen Pflanzen. Der embryonische Spross (Blattknospe), die embryonische Wurzel (Keimwurzel) und die embryonischen Blätter (Keimblätter) sind im Keimling klar erkennbar. Samen von Nacktsamern sind in ihrer Struktur denen der zweikeimblättrigen Pflanzen ähnlich. Sie können aber mehrere Keimblätter aufweisen. 72

18 3.4 Überblick über das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen Ein oder mehrere Keimblätter,auchalsCotyledonen bezeichnet, die häufig die größten, sichtbarsten Teile des Keimlings sind. Samen von Blütenpflanzen haben entweder ein oder zwei Keimblätter. Samen von Nacktsamernhaben zwei oder mehr Keimblätter. Bei vielen Pflanzen speichern die Keimblätter Nahrung für die Keimung des Samens. Sie können verdickt oder fleischig sein. Eine Keimwurzel,auchalsRadicula (von lateinisch radix, Wurzel ) bezeichnet, die stark ausgebildet ist. Eine kleine Sprossknospe, auchalsplumula (lateinisch, weiche Feder ) bezeichnet, die gewöhnlich kaum sichtbar ist. Bei einigen Samen kann die Sprossknospe noch nicht identifiziert werden, während sie bei anderen als ausgeprägte Struktur vorliegt.aus der Sprossknospe entwickeltsich während der Keimung das Epicotyl, das sich über den Keimblättern (Cotyledonen) daher der Name und unter den ersten Folgeblättern befindet. Ein Teil des Keimlings, als Hypocotylbezeichnet,der sich unter dem Keimblatt (Cotyledon) und über der Keimwurzel befindet und entweder kurz oder lang sein kann. Der Embryo ist von einem Speichergewebe umgeben, bei Blütenpflanzen als Endosperm bezeichnet, das aufgebraucht wird, wenn der sich entwickelnde Embryo mit Nahrung versorgtwird. Der Samen kann vor der Keimung eine gewisse Zeit ruhen. Umweltbedingungen wie die Temperatur, das Licht oder das Wasser können die Keimung auslösen, indem sie die Bildung von Phytohormonen(griechisch, Pflanzen in Bewegung setzen, aufwecken ) antreiben. Phytohormone sind Botenstoffe, die in der Zielzelle zu Wachstum und Entwicklung führen können. Die Keimung setzt ein, wenn die Keimwurzel die Samenschale durchbricht. Hat sie den Boden erreicht, beginnt sie mit der Aufnahme von Wasser und Nährsalzen, und der Prozess der Keimlingsentwicklung hat begonnen. Die Keimblätter, mitunter auch das Endosperm, enthalten gespeicherte Energie und organische Bausteine in Form von Stärke, Proteinen und Lipiden. Diese Makromoleküle werden mobilisiert, um den keimenden Samen so lange zu ernähren, bis im ergrünenden Spross die Photosynthese einsetzt. Während der Keimung ist der Samen oft von der in den Keimblättern gespeicherten Nahrung abhängig. Die Keimblätter vertrocknen schließlich und fallen vom Keimling ab, der sich dann durch Photosynthese und Mineralien aus dem Erdboden ernährt. Bei Blütenpflanzen führt die Keimung zu verschiedenen Arten von Keimlingen, was abhängig von der Zahl der Keimblätter und der Länge des Hypocotyls ist. TatsächlichwerdenBlütenpflanzentraditionell in zwei Haupttypen unterteilt Einkeimblättrige und Zweikeimblättrige, was sich auf die Anzahl der Keimblätter in ihren Embryonen stützt. Einkeimblättrige sind Blütenflanzen mit nur einem Keimblatt. Beispiele dafür sind Orchideen, Lilien, Palmen, Zwiebeln und Vertreter aus der Familie der Gräser, wie Mais, Reis und Weizen. Zweikeimblättrige sind Blütenpflanzen mit zwei Keimblättern. Die meisten Blütenpflanzen sind zweikeimblättrig. Einige Beispiel für zweikeimblättrige Pflanzen sind Bohnen, Erbsen, Sonnenblumen, Rosen und Eichen. In Kapitel 4 werden wir uns damit beschäftigen, worin sich adulte einkeimblättrige Pflanzen von zweikeimblättrigen hinsichtlich der Wurzel, der Sprossachseund der Blattstruktur unterscheiden. Die neuesten DNA-Vergleiche haben offenbart, dass trotz der Tatsache, dass traditionell als Zweikeimblättrige bezeichnete Pflanzen strukturelle Ähnlichkeiten aufweisen, diese nicht eng miteinander verwandt sind und deshalb evolutionär nicht als eine Gruppe betrachtet werden können. Doch bilden die meisten von ihnen, die man nun als Eudicotyle ( echte Zweikeimblättrige) bezeichnet, in der Tat eine Gruppe sowohl hinsichtlich der Struktur als auch hinsichtlich der molekularen Daten. Da die traditionelle Unterscheidung zwischen zweikeimblättrigen und einkeimblättrigen Pflanzen zum Beschreiben struktureller Unterschiede nützlich bleibt, werden wir diese Begriffe verwenden, wenn wir die Strukturen blühender Pflanzen vergleichen. Meristeme Wie Sie wissen, unterscheidet sich das Wachstum von Pflanzen grundlegend von dem der Tiere. Die meisten Tiere einschließlich aller Säugetiere haben bestimmte (begrenzte)wachstumszeiten. Wenn sich Tiere von Jungtieren zu erwachsenen Tieren entwickeln, wird jeder Körperteil größer. Beim Menschen setzt sich das Wachstum bis zum letzten Wachstumsschub im Teenager-Alterfort, hört dann allmählich auf und endet gewöhnlich bei einem Erwachsenen. Die Zellteilung, das Wachstum und die Differenzierung setzen sich beim normalen Ersetzen von Zellen, der Bildung von weißen 73

19 3 EINFÜHRUNG IN DIE PFLANZENSTRUKTUR Apikalmeristeme an den Trieben (in Knospen) Lateralmeristeme den Wurzelspitzen und Trieben wachsen Wurzeln und Sprossachsen weiter. Ständig bilden sich neue Blätter ( Abbildung 3.12). Bei holzigen Pflanzen führen Lateralmeristeme zum Dickenwachstum von Wurzeln und Sprossachsen. Während einige Pflanzen ihr ganzes Leben über wachsen, wird bei vielen Pflanzen das Wachstum eingestellt, wenn eine genetisch vorbestimmte Größe erreicht ist. Auch beim Übergang von Apikalmeristemen zu Blüten bildenden Meristemen wird das unbestimmte Wachstum eingestellt. Ausgehend von der Entwicklung einer Zygote zu einem Embryo bilden Meristeme Zellen, die sich zu den drei Hauptgewebesystemen einer Gefäßpflanze entwickeln. Das sind: das Abschlussgewebesystem, das Leitgewebesystem und das Grundgewebesystem. Hier werden wir uns allgemein mit den beiden Haupttypen des von Meristemen ausgehenden Wachstums beschäftigen: dem primären und dem sekundären Wachstum. Apikalmeristeme Apikalmeristeme an den Wurzeln Abbildung 3.12: Vorkommen von Apikal- und Lateralmeristemen. Neue Zellen werden bei einer Pflanze durch Zellteilung in den Meristemen gebildet. Die Zellteilung in den Apikalmeristemen an den Spross- und Wurzelspitzen führt zum Wachstum von Spross und Wurzeln. Lateralmeristeme, die für das Dickenwachstum verantwortlich sind, treten in konzentrischen Zylindern im Inneren von verholzten Sprossachsen und Wurzeln auf. und roten Blutkörperchen, der Wundheilung und der Bildung von Eiern und Spermien fort. Doch führen sie nicht mehr zu einer Größenzunahme des erwachsenen Tieres. Wir können zum Beispiel Gewicht zulegen oder verlieren und älter aussehen, aber grundlegend ändern sich unsere Körper in ihrer Größe nicht mehr, auch ändern sich die Proportion oder die Anzahl der Organe nicht wesentlich. Im Gegensatz dazu können Pflanzen durch Meristeme ein potenziell unbegrenztes Wachstum haben das ist die Fähigkeit eines Organismus, das Wachstum während seiner gesamten Lebenszeit fortzusetzen. Aufgrund der Wirkung der Apikalmeristeme an Beim primären Wachstum handelt es sich um das Längenwachstum von Wurzeln und Sprossen, wozu es durch ein Apikalmeristem an der Spitze oder dem Apex (Plural: Apices) an jeder Wurzel oder jedem Trieb kommt. Diese meristematischen Zellen gliedern sich in Spross- und Wurzelapikalmeristeme. Bei vielen samenlosen Gefäßpflanzen,wie beischachtelhalmen und einigen Farnen, besteht das Apikalmeristem aus einer Initiale (einer teilungsfähigen Stammzelle), die wie eine umgekehrte Pyramide aussieht und sich entlang ihrer drei Seiten wiederholt teilt, um Gewebe zu bilden. Bei Samenpflanzen besteht ein Apikalmeristem aus etwa Hundert bis mehreren Hundert Initialen, die an den Spitzen von Wurzeln und Sprossen eine mikroskopisch kleine Haube mit höchstens 0,1 mm Durchmesser bilden. Durch Zellteilungen in denapikalmeristemen und dem darauffolgenden Wachstum sowie der Entwicklung wird aus einem Keimling eine ausgewachsene Pflanze.Der Pflanzenkörper,der durchspross-und Wurzelapikalmeristeme gebildet wird, heißt primärer Pflanzenkörper. Angenommen, Sie würden einen Faden um den Spross einer jungen Pflanze binden. Während die Pflanze wächst, würde der Faden an derselben vertikalen Position bleiben, weil sich neue Sprossteile nur im Sprossapikalmeristem an den Spitzen jedes Triebs bilden. Genauso geht Wurzelwachstum nur an den Wur- 74

20 3.4 Überblick über das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen Blüte Endknospe des Seitensprosses vegetativer Spross, aus Achselknospe hervorgegangen Internodium Knoten Blattspreite Blattstiel Achselknospe Sprosssystem Wurzelsystem Abbildung 3.13: Das Sprosssystemvon Blütenpflanzen.Wurzeln und Spross sind durch ein durchgängiges Gefäßsystem verbunden. Das Sprosssystem besteht aus Sprossachse, Blättern, Blüten und Früchten. Blätter sind an der Sprossachsen an Knoten angebracht, die durch Internodien oder internodiale Segmente voneinander getrennt sind. Die Blattspreiten sind an der Sprossachse an Blattstielen befestigt. Das Wurzelsystem dieser Pflanze hat eine primäre Pfahlwurzel und Seitenwurzeln. zelapikalmeristemen an der Spitze jeder Wurzel vor sich. Vom Apikalmeristem ausgehend verlängert sich die Sprossachse und bildet in gleichmäßigen Abständen Blätter. Blätter entwickeln sich aus kleinen Verdickungen,den Blattprimordien (Singular: Primordium), an den Seiten der Sprossapikalmeristeme ( Abbildung 3.13). Ein Primordium ist eine Struktur in ihrem frühesten Entwicklungsstadium. Verschiedene Pflanzenarten unterscheiden sich in der Blattform und der Blattanordnung. Ein dünner, sprossartiger Blattstiel, der auch fehlen kann, verbindet die Blattspreite mit dem Spross an einer Stelle, die als Knoten bezeichnet wird. Die Sprossabschnitte zwischen den Knoten heißen Internodien. An jedem Knoten bildet sich in der Blattachsel eine Knospe. Jede dieser Knospen, als Achselknospen bezeichnet,bestehtaus einemapikalmeristem und Blattprimordien. Wenn eine Achselknospe zu wachsen beginnt, wird daraus ein neuer Trieb. Das Wachstum der Achselknospen wird durch das Phytohormon Auxin unterdrückt, das in der Nähe oder in den Apikalmeristemen gebildet wird. Dieses Phänomen wird als Apikaldominanz bezeichnet ( Abbildung 3.14). Falls das Apikalmeristem verletzt oder entfernt wird, beginnt die Achselknospe auszutreiben. Gelegentlich entwickelt sie sich auch, wenn sich das Apikalmeristem durch Wachstum weiter entfernt und die Auxinkonzentration sinkt. Da sich Achselknospen zu Ästen mit eigenem Apikalmeristem entwickeln, kann eine Pflanze in Abhängigkeit von ihrem Verzweigungsgrad viele Sprossapikalmeristeme haben. Ein Apikalmeristem kann die Anlage von Laubblättern einstellen, stattdessen Zapfen oder Blüten bilden und damit das Längenwachstumeinstellen. Die Zahl und das Wachstum der Achselknospen bestimmen die endgültige Form des oberirdischen Teils der Pflanze. Die Zweige von Eichen breiten sich aufgrund von vielen gleich aktiven Sprossapikalmeristemen ziemlich gleichmäßig in alle Richtungen aus. Im Gegensatz dazu ist das Apikalmeristem an der Spitze von Fichten und Tannen, die gewöhnlich als Weihnachtsbäume verwendet werden, immer aktiver als das an den anderen Seitenzweigen. Die Entwicklungssteuerung von Apikalmeristemen Apikalmeristeme entwickeln sich bereits früh während des herzförmigen Stadiums bei der Embryoentwicklung. Der zukünftige Ort des Wurzelmeristems lässt sich an der Unterseite des Herzes identifizieren, während der zukünftige Ort des Sprossmeristems ein kleines Zellgebiet ist, das sich zwischen den beiden Flügeln des Herzes befindet, welche später die Keimblätter bilden. Durch die Beobachtung von Mutationen bei keimenden Samen und Keimlingen haben Botaniker Gene 75

21 3 EINFÜHRUNG IN DIE PFLANZENSTRUKTUR Achselknospen Stumpf nach Entfernen der Apikalknospe Seitentriebe Abbildung 3.14: Achselknospen und Apikaldominanz. Das von der Hauptsprossspitze gebildete Auxin bewirkt die Knospenruhe der Achselknospen. Wenn die Spitze entfernt wird, wird die Auxinbildung eingestellt und die Achselknospen beginnen zu wachsen. Die in den Wurzeln gebildeten Cytokinine stimulieren sogar noch deren Wachstum. Selbst wenn das Apikalmeristem erhalten bleibt, beginnen weiter von der Triebspitze entfernte Achselknospen aufgrund der verringerten Auxinkonzentration zu wachsen. identifiziert, welche die Bildung der Apikalmeristeme steuern und damit das allgemeine Wachstum an Wurzel und Spross. Die diesen Genen zugewiesenen Namen wie beispielsweise Vogelscheuche, Hobbit und Pinocchio haben oft mit ihrer Auswirkung auf das Wachstum sowie dem Humor des Botanikers zu tun, der das Gen entdeckte. Durch die Beobachtung des Wachstums von Keimlingen haben Botaniker entdeckt, dass einige Mutationen zu einer Zunahme, einer Abnahme oder dem Fehlen von Grundgewebe oder Leitgewebe führen. Andere scheinen die Geschwindigkeit zu beeinflussen, mit der sich meristematische Zellen bilden, was entweder zu Apikalmeristemen führt, die zwei bis 1000 Mal größer als gewöhnlich sind, oder zu Apikalmeristemen, die nur kurzzeitig wachsen, bevor sie ganz verschwinden. Mutationen können auch dazu führen, dass es gar kein Spross- oder Wurzelwachstum gibt. Indem Botaniker diese Mutationen untersuchen,lernen sie mehr darüber, wie Gene das primäre Wurzel- und Sprosswachstum im Einzelnen steuern. Apikalmeristeme und primäre Gewebe Wir haben uns bereits mitden grundlegenden Arten von Pflanzenzellen und Gewebesystemen beschäftigt. Nun wollen wir kurz untersuchen, wie diese mit Bereichen der Zellteilung, den primären Meristemen, zusammenhängen, die das Gewebe des primären Pflanzenkörpers bilden ( Abbildung 3.15). Wurzel- und Sprossapikalmeristeme führen zu primären Meristemen, die man als Protoderm, Prokambium und Grundmeristem bezeichnet. Aus dem Protoderm geht das primäre Abschlussgewebe, die Epidermis des Sprosses beziehungsweise die Rhizodermis der Wurzel, hervor. Aus dem Prokambium bildetsich das primäre Leitgewebesystem,das aus Xylem und Phloem besteht. Das Grundmeristem bildet das Grundgewebesystem. Damit sind die Teile der Pflanze gemeint, die weder zum Leitgewebe noch zum Abschlussgewebe gehören.die vomprimären Meristem gebildeten Zellen strecken sich und differenzieren sich zu Zellen der primären Gewebe. Im nächsten Kapitel werden Sie sehen, wie Apikalmeristeme und primäre Meristeme zu neuem Wachstum führen. primäre Meristeme primäre Gewebe Protoderm Epidermis (Abschlussgewebesystem) Abbildung 3.15: Überblick über primäre Meristeme und Gewebe. Apikalmeristem Grundmeristem Prokambium Grundgewebe (Parenchym, Kollenchym und Sklerenchym) (Grundgewebesystem) primäres Xylem und primäres Phloem (Leitgewebesystem) 76

22 3.4 Überblick über das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen (a) (c) Abbildung 3.16: PflanzenklassifikationdurchdieLebensdauer.Pflanzen werden in Einjährige, Zweijährige und Mehrjährige unterteilt, abhängig davon, wie lange sie leben und wann sie sich fortpflanzen. (a) Sonnenblumen sind ein gutes Beispiel für einjährige Pflanzen. Die Pflanzen überleben den Winter nicht, in der folgenden Saison entwickeln sich neue Pflanzen aus den Samen. (b) Der Fingerhut ist eine typische zweijährige Pflanze, bei der Blüten erst im zweiten Wachstumsjahr gebildet werden. Das erste Wachstumsjahr ist vegetativ. (c) Bäume sind holzige Mehrjährige. Dieses Foto zeigt einen Laubbaum, der jedes Jahr seine Blätter verliert. Lateralmeristeme und sekundäres Dickenwachstum Viele Pflanzen, die länger als eine Wachstumsperiode leben, sind holzige Pflanzen. Was diese Pflanzen holzig macht, ist die Entwicklung von Lateralmeristemen, auch als sekundäremeristeme bekannt,die zu einerverdickung der Sprosse und Wurzeln führen (siehe Abbildung3.12). Lateralmeristemesindeinzellige Schichten meristematischer Zellen, die in Längsrichtung Zylinder in einem Spross oder einer Wurzel bilden. Diese meristematischen Zellen waren zuvor differenzierte Parenchymzellen, die wieder zu undifferenzierten meristematischen Zellen geworden sind. (b) Jedes Lateralmeristem produziert an diesem Zylinder sowohl nach innen als auch nach außen neue Zellen, wodurch sich ein Spross oder eine Wurzel verdickt. Dieses von den Lateralmeristemen bewirkte Dickenwachstum wird als sekundäres Wachstum bezeichnet.sekundäres WachstumistbeiNadelholzgewächsen und anderen Nacktsamern sowie bei zweikeimblättrigen Pflanzen verbreitet, bei einkeimblättrigen Pflanzen dagegenselten. InKapitel5werdenwirdetaillierter betrachten,wie es durchlateralmeristeme zusekundärem Wachstum kommt. Lebensdauer von Pflanzen Pflanzen, die ein signifikantes sekundäres Wachstum aufweisen, werden allgemein als holzige Pflanzen bezeichnet, während es sich bei Pflanzen mit wenig oder keinem sekundären Wachstum um krautige Pflanzen handelt. Sowohl holzige Pflanzen, wie Bäume und Sträucher, als auch krautige Pflanzen können mehr als eine Wachstumsperiode überleben. Doch auch wenn Meristeme ein unbegrenztes Wachstum ermöglichen, leben Pflanzen nichtewig.in Abhängigkeitvon ihrer Lebensdauer können sie in drei verschiedene Kategorien unterteilt werden, die typischerweise durch die Wachs- 77