Wahrnehmung: Sinnesorgane

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1 Wahrnehmung: Sinnesorgane.1 Grundprinzipien sensorischer Wahrnehmung Schwellen Sensorische Adaptation Sehen Reizinput Lichtenergie Auge Visuelle Informationsverarbeitung Farbensehen Hören Reizinput Schallwellen Ohr Schwerhörigkeit und Gehörlosenkultur Andere wichtige Sinne Tastsinn Geschmackssinn Geruchssinn Lage und Bewegung des Körpers im Raum 24 Andere Kulturen, andere Perspektiven»Vielleicht scheint meine Sonne nicht Ich begreife, wie sich karminrot und so wie eure. Die Farben, die meine Welt scharlachrot unterscheiden, weil ich erstrahlen lassen, das Blau des Himmels, das Grün der Felder, stimmen eine Grapefruit riecht. Ich kann mir weiß, dass eine Orange nicht so wie vielleicht nicht genau mit denen überein, an denen du dich erfreust; aber für dass es bei Farben Farbtöne gibt, und auch eine Vorstellung davon machen, mich sind es dennoch Farben. Die Sonne scheint nicht für meine physischen rüche bestimmter Arten von Gras las kann erraten, was Farbtöne sind... Ge Augen; und weder blitzt der Bllitz auf sen für meine Sinne genauso nach, wie noch werden die Bäume im Frühling bestimmte Farben für dich in der Sonne verblassen. Ich nutze Analogien wie grün: Doch deswegen haben sie nicht aufgehört zu existieren; ebensowenig wie die Landschaft verschwindet, stellungswelt von Farben zu erweitern. die eben Erwähnte, um meine Vor wenn du ihr den Rücken zuwendest. Einige von mir geschaffene Analogien zwischen den Eigenschaften einer Oberfläche und einer Vibration, zwischen den Eigenschaften eines Geschmacks und eines Geruchs leite ich von anderen Analogien zwischen Sehen, Hören und Tasten ab. Dies ermutigt mich darin, dass ich mit dem Versuch fortfahre, den Unterschied zwischen Auge und Hand zu überwinden.«helen Keller und Roger Shattuck (2004). The world I live in. Before the soul dawn. New York: New York Review of Books Classics.

2 214 Kapitel Wahrnehmung: Sinnesorgane Wahrnehmung: Sinnesorgane > Rund um die Uhr wird unser Körper von der Außenwelt mit Reizen konfrontiert. Gleichzeitig befindet sich unser Gehirn in einer stillen, abgeschirmten inneren Welt in völliger Dunkelheit. Ohne Verbindung nach außen sieht es nichts. Es hört nichts, und es fühlt auch nichts. Das wirft eine Frage auf, die Tausende von Jahren älter ist als die Psychologie und zur Entwicklung der Psychologie vor mehr als einem Jahrhundert beigetragen hat: Wie gelangt die äußere Welt in unser Inneres? Oder um diese Frage in moderner Begrifflichkeit zu formulieren: Wie konstruieren wir unsere Repräsentationen von der äußeren Welt? Wie aktiviert das Flackern, Knistern und der Geruch eines Lagerfeuers neuronale Verbindungen? Und wie lassen wir aus dieser lebendigen Neurochemie unsere bewusste Erfahrung der Bewegung und Temperatur des Feuers, seines Geruchs und seiner Schönheit entstehen? Ziel 1: Grenzen Sie die Begriffe Empfindung und Wahrnehmung voneinander ab, und erklären Sie den Unterschied zwischen datengesteuerter (bottom-up) und konzeptgesteuerter (top-down) Verarbeitung. Empfindung (sensation): Prozess, bei dem unsere Sinnesrezeptoren und unser Nervensystem Reizenergien aus unserer Umwelt empfangen und darstellen. Wahrnehmung (perception): Prozess, bei dem die sensorischen Informationen organisiert und interpretiert werden; dies ermöglicht uns, die Bedeutung von Gegenständen und Ereignissen zu erkennen. Bottom-up-Verarbeitung (aufsteigende, datengesteuerte Informationsverarbeitung; bottom-up processing): Analyse, die mit den Sinnesrezeptoren beginnt und aufsteigend bis zur Integration der sensorischen Information durch das Gehirn erfolgt. Top-down-Verarbeitung (absteigende, konzeptgesteuerte Informationsverarbeitung; topdown processing): Informationsverarbeitung, gesteuert durch höhere mentale Prozesse, beispielsweise wenn wir Wahrnehmungen aufgrund unserer Erfahrungen und Erwartungen interpretieren. Um die Welt in unserem Kopf zu repräsentieren, müssen wir physikalische Energie aus unserer Umwelt aufnehmen und sie dann zu neuronalen Signalen enkodieren. Hier handelt es sich um einen Vorgang, der traditionell als Empfindung bezeichnet wird. Anschließend treffen wir eine selektive Auswahl unter unseren sensorischen Eingangsinformationen, organisieren und interpretieren sie; das ist ein Vorgang, der traditionell als Wahrnehmung bezeichnet wird. In diesem und im folgenden Kapitel wollen wir diesen Prozess langsam ablaufen lassen, um die einzelnen Vorgänge klarer zu sehen. Wir wollen bei den Sinnesrezeptoren beginnen und uns bis auf die höheren Ebenen der Verarbeitung der Sinneseindrücke begeben. Psychologen bezeichnen die Analyse der Sinneseindrücke, die auf der Eingangsebene beginnt, als Bottom-up-Verarbeitung (aufsteigende oder datengesteuerte Informationsverarbeitung). In 7 Kap. 6 werden wir uns hauptsächlich damit beschäftigen, wie unser Denken das von unseren Sinnen Erkannte interpretiert. Wie. Abb..1 zeigt, kommen unsere Wahrnehmungen sowohl durch die Sinneseindrücke zustande, die von der Eingangsebene zu unserem Gehirn aufsteigen (Bottom-up-Verarbeitung), als auch durch deren Interpretation anhand unserer Erfahrungen und Erwartungen, einen Prozess, den die Psychologen als Top-down- Verarbeitung (absteigende oder konzeptgesteuerte Informationsverarbeitung) bezeichnen. Was geht hier vor? Zum Verständnis der komplexen Bilder in diesem Gemälde von Bev Doolittle mit dem Titel»Der Wald hat Augen«arbeiten unsere Empfindungs- und Wahrnehmungsprozesse zusammen. Die Bottomup-Verarbeitung versetzt unsere Sinnesorgane in die Lage, die Linien, Umrisse und Farben aufzunehmen, welche die Pferde, den Reiter und die Umgebung bestimmen. Durch die Top-down-Verarbeitung fällt uns der Titel des Bildes auf, wir erkennen den ängstlichen Gesichtsausdruck des Reiters und lenken dann unsere Aufmerksamkeit auf Aspekte des Gemäldes, die diesen Beobachtungen eine Bedeutung geben»the forest has eyes«von Bev Doolittle, The Grenwich Workshop, Inc.

3 .1 Grundprinzipien sensorischer Wahrnehmung 21 photos.com Fehler bei der Wahrnehmung können irgendwo zwischen der Aufnahme der Sinnesreize und der Interpretation der Wahrnehmung auftreten. Nach Verlust eines Temporallappenareals, das für das Erkennen von Gesichtern eine wichtige Rolle spielt, leidet die Patientin»E. H.«beispielsweise an einer Krankheit, die Prosopagnosie (Unfähigkeit, Gesichter zu erkennen) genannt wird. Ihre sensorischen Fähigkeiten sind vollständig vorhanden, aber ihre Wahrnehmungsfähigkeit ist eingeschränkt. Sie kann die visuelle Information aufnehmen, d. h. die Gesichtszüge einer Person genau beschreiben, aber sie ist nicht in der Lage, die Gesichter wiederzuerkennen. Sieht sie ein unbekanntes Gesicht, zeigt sie keine Reaktion. Wird ihr ein bekanntes Gesicht gezeigt, reagiert ihr autonomes Nervensystem darauf mit messbarer Schweißbildung. Trotzdem erkennt sie nicht, wer die Person ist. Wird ihr ihr eigenes Gesicht im Spiegel gezeigt, löst auch das Ratlosigkeit bei ihr aus. Aufgrund ihres Hirnschadens kann sie nicht»top-down«verarbeiten, d. h. sie kann keine Verbindung zwischen ihrem gespeicherten Wissen und dem sensorischen Input herstellen.. Abb..1. Empfindung und Wahrnehmung: Ein kontinuierlicher Prozess.1 Grundprinzipien sensorischer Wahrnehmung Die von der Natur angelegte sensorische Ausstattung der Arten passt zu den Bedürfnissen des jeweiligen Rezipienten. Sie befähigt jeden Organismus dazu, an die Informationen heranzukommen, die er benötigt. Hier einige Beispiele: 4 Ein Frosch, der sich von fliegenden Insekten ernährt, hat Augen, die mit Rezeptorzellen ausgestattet sind, die nur auf kleine, dunkle Objekte in Bewegung reagieren. Ein Frosch könnte also verhungern, obwohl er bis zu den Knien in unbeweglichen Fliegen steht. Aber fliegt nur eine davon an ihm vorbei, schalten die»fliegendetektor«-zellen des Froschs auf Alarm. 4 Männliche Seidenraupenmotten besitzen Rezeptoren, die so empfindlich auf den Geruch des weiblichen Sexualsekrets reagieren, dass eine einzige weibliche Seidenraupenmotte nur ein Milliardstel Gramm dieses Stoffes pro Sekunde absondern muss, um jede männliche Seidenraupenmotte im Umkreis von einem Kilometer anzulocken. Deshalb gibt es heute auch immer noch Seidenraupen.

4 216 Kapitel Wahrnehmung: Sinnesorgane 4 Wir sind ganz ähnlich angelegt, d. h. wir nehmen nur das wahr, was für uns zu den wichtigen Merkmalen unserer Umwelt zählt. Unsere Ohren reagieren am empfindlichsten auf Schallfrequenzen, die den Lauten der menschlichen Stimme und dem Schrei eines Babys entsprechen. Wir beginnen unsere Erkundungsreise in das Gebiet der sensorischen Ausstattung mit Fragen, die unser gesamtes Wahrnehmungssystem betreffen. Welche Reize überschreiten die Schwelle zur aktiven Bewusstheit? Können wir, ohne dass wir es bemerken, durch unterschwellige (subliminale) Reize beeinflusst werden, die zu schwach sind, um sie wahrzunehmen? Warum sind wir uns der Reize nicht bewusst, die sich nicht verändern (wie etwa der Uhr, die sich an unser Handgelenk schmiegt)?.1.1 Schwellen Ziel 2: Unterscheiden Sie zwischen absoluter Schwelle und Unterschiedsschwelle, und erörtern Sie, ob wir Reize, die unterhalb unserer absoluten Schwelle liegen, wahrnehmen und ob wir von ihnen beeinflusst werden können. Psychophysik (psychophysics): Untersuchung der Beziehungen zwischen den physikalischen Merkmalen von Reizen, z. B. Reizintensität, und unserem psychischen Erleben dieser Reize. Absolute Schwelle (absolute threshold): Mindeststimulation, die erforderlich ist, um einen bestimmten Reiz in mindestens 0% der Fälle wahrzunehmen. Signaldetektionstheorie (Signalentdeckungstheorie; signal detection theory): Theorie, die vorhersagt, wie und wann wir das Vorhandensein eines schwachen Reizes (»Signal«) unter Hintergrundstimulation (»Lärm«) wahrnehmen; geht davon aus, dass es keine feste absolute Schwelle gibt, sondern dass die Signalwahrnehmung teilweise von der Erfahrung, den Erwartungen, der Motivation und dem Grad an Müdigkeit der jeweiligen Person abhängt. Signaldetektion Wie schnell würden Sie wohl das Radarsignal eines sich nähernden Objekts bemerken? Ziemlich schnell, wenn: 1. Sie das Objekt erwarten, 2. es wichtig ist, dass Sie es entdecken, und 3. Sie aufmerksam sind George Hall/Corbis Wir leben in einem Meer von Energie. Genau in diesem Moment werden Sie und ich von Röntgenstrahlen, Radiowellen, UV- und Infrarotlicht sowie Schallwellen sehr hoher und sehr niedriger Frequenz getroffen. Für all diese Frequenzen sind wir blind und taub. Andere Tiere sind in der Lage, eine Welt wahrzunehmen, die jenseits der menschlichen Erfahrung liegt (Hughes 1999). Vögel benutzen beispielsweise ihren magnetischen Kompass. Fledermäuse und Delphine orten ihre Beute mit Sonar (durch Entfernungseinschätzung der vom Objekt zurückgeworfenen Schallwellen). An bewölkten Tagen orientieren sich die Bienen mit Hilfe des polarisierten Lichts einer (für uns in dem Moment) unsichtbaren Sonne. Unsere Sinne scheinen mit Rollläden versehen zu sein, die nur einen winzigen Spalt geöffnet sind und nur eine beschränkte Wahrnehmung dieser ungeheuren Energiemenge zulassen. Die Psychophysik beschäftigt sich mit der Beziehung zwischen dieser physikalischen Energie und wie wir sie psychisch erleben. Welche Reize können wir wahrnehmen? Wie hoch muss die Reizstärke sein? Wie empfindlich reagieren wir auf sich verändernde Stimulation? Absolute Schwellen Auf manche Reize reagieren wir höchst empfindlich. Wenn wir in einer stockdunklen, klaren Nacht auf dem Gipfel eines Berges stehen, könnten die meisten von uns bei normal ausgeprägten Sinnen ein Kerzenlicht auf einem 4 km entfernten Berg erkennen. Wir könnten es spüren, wenn uns der Flügel einer Biene an der Wange berührt. Wir können sogar einen einzigen Tropfen Parfüm in einer Dreizimmerwohnung riechen (Galanter 1962). Unser Bewusstsein für diese schwachen Reize illustriert, was eine absolute Schwelle ist, d. h. die minimale Stimulation, die notwendig ist, um ein bestimmtes Licht, einen bestimmten Schall, Druck, Geschmack oder Geruch in mindestens 0% aller Fälle wahrzunehmen. Um Ihre absolute Schwelle für Geräusche und Töne zu testen, würde ein Gehörspezialist Ihre beiden Ohren jeweils Tönen variierender Lautstärke aussetzen. Für jeden Ton würde der Test die Lautstärke ermitteln, bei der Sie in der Hälfte aller Fälle das Geräusch korrekt wahrnehmen, in der anderen jedoch nicht. Für jeden Ihrer Sinne legt dieser 0/0-Punkt die absolute Schwelle fest. Signaldetektion Unsere Fähigkeit, einen schwachen Reiz oder ein schwaches Signal wahrzunehmen, hängt nicht allein von der Signalstärke ab (wie der Ton bei einem Hörtest), sondern auch von unserem seelischen Zustand unseren Erfahrungen und Erwartungen, unserer Motivation, Aufmerksamkeit und Wachsamkeit. Die Signaldetektionstheorie (SDT) dient zur Voraussage, wann wir schwache Signale noch wahrnehmen, und zwar durch Ermittlung der Trefferrate im Verhältnis zu den Fehlalarmen. Wissenschaftler, die sich mit der SDT beschäftigen, versuchen zu verstehen, warum Menschen auf denselben Reiz unterschiedlich reagieren und warum die Reaktionen derselben

5 217.1 Grundprinzipien sensorischer Wahrnehmung Person bei veränderten Umgebungsbedingungen unterschiedlich sind. Erschöpfte Eltern eines Neugeborenen nehmen das leiseste Wimmern aus dem Kinderbettchen war, nicht jedoch lautere, unwichtige Geräusche. Auch in angsterfüllten Kriegszeiten, in denen das Nichtbemerken eines Eindringlings den Tod bedeuten kann, nimmt die Reaktionsbereitschaft zu. Ein einzelner Soldat oder Polizist im Irak, der bei Nacht in dem Bewusstsein Wache steht, dass viele seiner Kameraden getötet wurden, wird wahrscheinlich eher dazu neigen, auch ein kaum wahrnehmbares Geräusch zu bemerken und in dessen Richtung zu feuern. Eine derart gesteigerte Reaktionsbereitschaft geht mit einer größeren Anzahl von Fehlalarmen einher, wie dies der Fall war, als das amerikanische Militär auf einen sich nähernden Wagen feuerte, der eilends eine italienische Journalistin in Freiheit bringen wollte; dabei wurde ein italienischer Geheimdienstoffizier getötet, der sie aus der Geiselhaft befreit hatte. In Friedenszeiten, wenn das Leben nicht ständig bedroht ist, würde ein stärkeres Signal erforderlich sein, damit dieselben Soldaten Gefahr wittern. Die Signalentdeckung kann auch eine Frage von Leben oder Tod sein, beispielsweise wenn Menschen Waffen auf dem Bildschirm einer Sicherheitskontrolle am Flughafen finden sollen, Patienten einer Intensivstation mit Hilfe eines Monitor überwachen sollen oder Radarsignale entdecken sollen. Studien haben beispielsweise gezeigt, dass die Fähigkeit von Personen, ein schwaches Signal wahrzunehmen, nach 30 Minuten nachlässt. Doch diese Reaktionsabnahme hängt von der Art der Aufgabe ab, von der Tageszeit und sogar von der Frage, ob die Teilnehmer diese Aufgabe in regelmäßigen Abständen üben (Warm u. Dember 1986). Auch die Erfahrung ist ein wichtiger Faktor. Zehn Stunden lang ein von Action dominiertes Bildschirmspiel zu spielen nach Eindringlingen zu suchen und sofort zu reagieren, ließ die Fertigkeiten im Bereich der Signalentdeckung bei unerfahrenen Spielern besser werden (Green u. Bavelier 2003; 7 Kap. 1 zu den weniger positiven sozialen Auswirkungen gewalthaltiger Bildschirmspiele). Subliminale Stimulation Im Jahre 196 gab es in den gesamten USA heftige Diskussionen über einen Bericht, der sich hinterher als falsch herausstellte und nach dem in New Jersey Kinobesucher ohne ihr Wissen angeblich dadurch beeinflusst würden, dass auf der Leinwand für sie nicht wahrnehmbare Botschaften wie»trink Coca-Cola«und»Iss Popcorn«eingeblendet wurden (Pratkanis 1992). Viele Jahre später brach die Diskussion erneut aus. Es wurde behauptet, Aufnahmen von Rockmusik enthielten»satanische Botschaften«, die man hören könne, wenn die Aufnahmen rückwärts abgespielt würden, und die auch beim normalen Hören den unwissenden Hörer unbewusst beeinflussen könnten (Vokey 2002). In der Hoffnung, in unser Unbewusstes einzudringen, kommen Firmen mit Tonbändern auf den Markt, die uns helfen sollen, abzunehmen, mit dem Rauchen aufzuhören und unser Gedächtnis zu verbessern. Auf diesen Tonbändern ist ein leises Meeresrauschen zu hören, das unhörbare Botschaften wie»ich bin dünn«,»rauch schmeckt scheußlich«oder»ich bin immer gut in Prüfungen; ich erinnere mich an alles«überdeckt. Derartige Behauptungen gehen von zwei Annahmen aus: 4 Wir nehmen unterbewusst subliminale (»unterschwellige«) Reize wahr. 4 Diese Stimuli üben auf uns, ohne dass wir uns dessen bewusst sind, eine außerordentlich starke Suggestionskraft aus. Probieren Sie einmal dieses uralte Rätsel mit verschiedenen Freunden aus.»du fährst einen Bus mit 12 Fahrgästen. An der ersten Haltestelle steigen 6 Fahrgäste aus. An der zweiten Haltestelle steigen 3 aus. An der dritten Haltestelle steigen noch einmal 2 aus, aber 3 neue Passagiere steigen zu. Welche Augenfarbe hat der Busfahrer?«Entdecken Ihre Freunde das Signal, wer der Busfahrer ist, trotz des ganzen»tohuwabohus«drum herum? Subliminal (subliminal): unter der absoluten Schwelle der bewussten Wahrnehmung eines Menschen liegend. Priming (priming): oft unbewusste Aktivierung bestimmter Assoziationen; damit wird die Wahrnehmung, das Gedächtnis oder die Reaktion in bestimmter Weise empfänglich gemacht. Können wir sie wahrnehmen? Haben sie diese Macht über uns? Können wir Reize unter unseren absoluten Schwellen empfinden? Die Antwort lautet eindeutig ja. Erinnern Sie sich daran, dass die absolute Schwelle nur den Punkt darstellt, an dem wir den Stimulus in der Hälfte aller Fälle wahrnehmen (. Abb..2). Direkt an oder unter dieser Schwelle spüren wir den Reiz auch manches andere Mal. Zur weiteren Bestätigung hier noch ein Beispiel: Wenn Personen gebeten werden, ein Wahrnehmungsurteil abzugeben, und behaupten, absolut keine Ahnung zu haben, beispielsweise, wenn sie entscheiden sollen, welches von zwei Gewichten schwerer ist, liegen sie häufiger richtig, als nach dem Zufallsprinzip zu erwarten wäre. Manchmal wissen wir also mehr, als wir glauben. Können wir von Reizen beeinflusst werden, die so schwach sind, dass sie unbemerkt bleiben? Unter bestimmten Bedingungen lautet die Antwort auf die. Abb..2. Absolute Schwelle Rieche ich es oder nicht? Wenn ein Stimulus in weniger als 0% der Fälle wahrnehmbar ist, wird er»subliminal«genannt. Die absolute Schwelle ist die Reizstärke, bei der wir einen Stimulus in der Hälfte der Fälle wahrnehmen können

6 218 Kapitel Wahrnehmung: Sinnesorgane C. Styrsky Subliminale Überzeugung? Obwohl subliminale Reize Menschen tatsächlich leicht beeinflussen können, haben Tests gezeigt, dass Versuche, mit subliminalen Botschaften in der Werbung und zur Selbstkontrolle das Verhalten von Personen zu verändern, fehlgeschlagen sind. (Die Botschaft dieses Bildes ist jedoch nicht subliminal denn Sie können sie ja wahrnehmen.)»das Herz hat seine Gründe, die der Verstand nicht kennt.«blaise Pascal (»Pensées IV«, 1670)»Nein, das ist keine Schikane, sondern ein subliminales Signal, das deinem Wahrnehmungshorizont für Ordnung entspricht.«se Frage ja. Ein nicht sichtbares Bild oder Wort kann als kurzer Prime (Vorreiz) Ihre Antwort auf eine später gestellte Frage beeinflussen. Bei einem typischen Experiment blitzt das Bild oder das Wort kurz auf und wird dann durch einen»maskierenden«reiz ersetzt, der noch vor der bewussten Wahrnehmung die Verarbeitung des ersten Reizes im Gehirn unterbricht. Beispielsweise wurden in einem Experiment emotional positiv erlebte Szenen (kleine Kätzchen oder ein Liebespaar) oder emotional negativ erlebte (ein Werwolf oder eine Leiche) einen Augenblick vorher subliminal kurz eingeblendet, bevor den Teilnehmern Dias von Personen gezeigt wurden (Krosnick et al. 1992). Obwohl die Teilnehmer bewusst nur einen Lichtblitz wahrnahmen, beurteilten sie die Menschen positiver, deren Fotos im Zusammenhang mit positiven Szenen gezeigt worden waren. Die Leute sahen irgendwie netter aus, wenn sie auf nicht wahrgenommene Kätzchen folgten als auf einen nicht wahrgenommenen Werwolf. Dieses Experiment veranschaulicht auch einen faszinierenden Gesichtspunkt des Priming- Effekts. Manchmal spüren wir, was wir nicht wissen und nicht beschreiben können.! Wir können Information verarbeiten, ohne uns ihrer bewusst zu sein. Ein unmerklicher kurzer Reiz löst eine schwache Reaktion aus, die man mit Hilfe bildgebender neurologischer Verfahren aufdecken kann (Blankenburg et al. 2003). Diese schwache Reaktion im Gehirn kann ein Gefühl auslösen, jedoch keine bewusste Wahrnehmung des Stimulus. Dieses subliminale Priming-Phänomen ist ein weiterer empirischer Hinweis auf die Kraft der Intuition (Myers 2002). Die Schlussfolgerung, die Sie sich merken sollten: Ein Großteil unserer Informationsverarbeitung erfolgt automatisch, ohne dass wir es bemerken, jenseits des Radarschirms unseres Bewusstseins. Ist nun aber die Tatsache des subliminalen Wahrnehmens ein Beleg dafür, dass wir zu kommerziellen Zwecken subliminal überzeugt werden können? Können Werbefirmen uns tatsächlich mit»versteckter Überzeugung«manipulieren? Psychologen sind einhellig der Meinung, dass dem nicht so ist. Ihr Urteil gleicht dem der Astronomen über die Astrologen, die zugeben: Ja, es ist richtig, dass es dort draußen Sterne und Planeten gibt, aber es ist nicht richtig, dass diese Himmelskörper einen direkten Einfluss auf uns ausüben. Laboruntersuchungen lassen einen leichten, vorübergehenden Effekt erkennen. Werden durstige Menschen dem subliminalen Prime-Wort»Durst«ausgesetzt, kann das also ein durststillendes Getränk für diese Personen für kurze Zeit attraktiver machen (Strahan et al. 2002). Doch die Werbepäpste mit ihren subliminalen Tonbändern behaupten etwas ganz anderes: nämlich einen starken, anhaltenden Effekt auf unser Verhalten. Um zu überprüfen, ob kommerziell eingesetzte subliminale Tonbänder oder Superlearning- Kassetten einen anderen Effekt als ein Plazebo haben den Effekt, an den wir glauben, teilten Greenwald et al. (1991) Studierende nach dem Zufallsprinzip in zwei Gruppen ein. Die Teilnehmer mussten sich Wochen lang kommerziell vertriebene subliminale Tonbänder anhören, von denen behauptet wurde, dass sie entweder das Selbstwertgefühl oder das Gedächtnis besser werden ließen. Bei der Hälfte der Bänder trieben sie einen folgenreichen Schabernack, indem sie die Etiketten austauschten. Einige Studierende dachten, sie würden jetzt eine Steigerung ihres Selbstwertgefühls verspüren, obwohl sie in Wirklichkeit die Tonbänder hörten, die das Gedächtnis verbessern sollten. Andere bekamen das Band zur Hebung des Selbstwertgefühls, dachten aber, dass ihr Gedächtnis verbessert werden sollte. Hatten die Tonbänder irgendwelche Auswirkungen? Bei den Testwerten der Studierenden, die vor dem Hören der Bänder und nach Wochen erhoben worden waren, zeigten sich sowohl in Bezug auf das Selbstwertgefühl als auch auf das Gedächtnis keine Effekte. Und trotzdem meinten diejenigen, die dachten, sie hätten sich ein Tonband zur Gedächtnisaufbesserung angehört, ihr Gedächtnis sei besser geworden. Ein ähnliches Ergebnis fand man bei denen, die dachten, sie hätten sich ein Tonband zur Verbesserung des Selbstwertgefühls angehört. Die Tonbänder hatten keine Auswirkungen, doch die Studierenden nahmen bei sich selbst wahr, dass sie den Nutzen gehabt hätten, den sie erwarteten. Wenn man von dieser Studie liest, meint man, das Echo der Lobeshymnen zu hören, von denen die Kataloge der Versandhäuser für diese Tonbänder voll sind. Einige Kunden, die etwas kauften, was man angeblich nicht hören kann (und was sie tatsächlich

7 219.1 Grundprinzipien sensorischer Wahrnehmung auch nicht gehört haben), offerieren Anpreisungen wie:»ich weiß, Ihre Bänder hatten einen unschätzbaren Wert, um meinen Kopf umzuprogrammieren.«über ein Jahrzehnt hinweg führte Greenwald Doppelblind-Experimente durch, bei denen subliminale Selbsthilfe-Tonbänder einer Überprüfung unterzogen wurden. Seine Ergebnisse stimmten in einem überein: Nicht eins hatte einen therapeutischen Effekt. Seine Schlussfolgerung lautete:»der Wert von subliminalen Verfahren für den Marketingeinsatz hat sich als äußerst gering bzw. als gleich Null erwiesen.«! Subliminale Botschaften können uns nicht manipulieren. Unterschiedsschwellen Um effektiv zu funktionieren, brauchen wir absolute Schwellen, die niedrig genug sind, um wichtige Dinge zu sehen und wichtige Geräusche, Oberflächenstrukturen, Geschmäcker und Gerüche zu erkennen. Wir müssen aber auch kleine Unterschiede zwischen diesen Reizen ausmachen können. Ein Musiker muss beim Stimmen seines Instruments minimale Tonunterschiede bemerken. Ein Weinverkoster muss leichte Geschmacksunterschiede zwischen zwei Spitzenweinen erkennen. Eltern müssen den Klang der Stimme ihres eigenen Kindes inmitten anderer Kinderstimmen hören können. Die Unterschiedsschwelle ist der eben noch merkliche Unterschied, den ein Mensch in der Hälfte aller Fälle zwischen zwei Reizen ausmachen kann. Die Unterschiedsschwelle nimmt mit der Intensität des Reizes zu. Wenn Sie z. B. zu einem Gewicht von 100 g noch 10 g hinzugeben, merken Sie den Unterschied. Geben Sie hingegen 10 g zu 1 kg hinzu, merken Sie den Unterschied nicht, da die Unterschiedsschwelle zugenommen hat. Vor mehr als einem Jahrhundert stellte Ernst Weber fest, dass sich zwei Reize unabhängig von ihrer Stärke in einem konstanten Verhältnis unterscheiden müssen, damit der Unterschied zwischen ihnen wahrnehmbar ist. Dieses Prinzip dass die Unterschiedsschwelle keine konstante Größe ist, sondern ein konstantes Verhältnis zwischen zwei Reizen ist so einfach und so umfassend anwendbar, dass wir es immer noch als Weber sches Gesetz bezeichnen. Das genaue Verhältnis variiert je nach Reiz. Damit wir einen Unterschied wahrnehmen, müssen sich für Menschen zwei Lichtquellen beispielsweise durchschnittlich um 8% in der Lichtintensität unterscheiden, zwei Gewichte müssen einen Gewichtsunterschied von 2% und zwei Töne eine unterschiedliche Tonfrequenz von nur 0,3% aufweisen (Teghtsoonian 1971). Das Weber sche Gesetz ist eine grobe Approximation. Es lässt sich gut auf nicht extreme Sinnesreize und manche unserer alltäglichen Lebenserfahrungen anwenden. Wenn der Preis für einen Schokoriegel, der 1 Euro kostet, um 10 Cent ansteigt, merken die Käufer möglicherweise den Unterschied. Beim Kauf eines EUR teuren Mercedes muss der Preis schon um 6000 EUR ansteigen, damit potenzielle Käufer anfangen, ihre Stirn in Falten zu legen. In beiden Fällen ist der Preis um 10% gestiegen. Gemäß des Weber schen Gesetzes stehen also unsere Schwellen für die Entdeckung von Unterschieden in einem konstanten Verhältnis zur Größe des Ausgangsreizes. Unterschiedsschwelle (difference threshold; just noticeable difference; jnd): minimaler Unterschied zwischen zwei Reizen, der erforderlich ist, damit er in 0% der Fälle erkannt wird. Wir erleben die Unterschiedsschwelle als den eben noch merklichen Unterschied. Weber sches Gesetz (Weber s law): Prinzip, das besagt, dass sich zwei Reize um einen konstanten minimalen Prozentsatz (und nicht um einen konstanten Absolutbetrag) unterscheiden müssen, damit der Unterschied zwischen ihnen wahrgenommen wird. Die Unterschiedsschwelle In dieser vom Computer erzeugten Fassung des 23. Psalms verändert sich die Schriftgröße in jeder Zeile unmerklich. Wie viele Zeilen sind nötig, bis Sie einen eben merklichen Unterschied feststellen?.1.2 Sensorische Adaptation Ziel 3: Beschreiben Sie die sensorische Adaptation, und erklären Sie, welchen Nutzen wir daraus ziehen, dass wir uns der Reize nicht bewusst sind, die sich nicht verändern. Sie kommen in das Wohnzimmer Ihrer Nachbarn und riechen einen muffigen Geruch. Sie wundern sich, wie Ihre Nachbarn ihn aushalten können, doch schon nach wenigen Minuten fällt er Ihnen selbst nicht mehr auf. Wenn Sie in ein Schwimmbecken springen, kommt Ihnen das Wasser zunächst kalt vor und Sie bibbern. Wenig später kommt ein Freund an den Beckenrand, und Sie rufen ihm zu:»los, komm rein! Das Wasser ist ganz toll!«all das sind Beispiele für sensorische Adaptation, unsere abnehmende Empfindlichkeit auf einen gleichbleibenden Reiz. (Um dieses Phänomen nachzuempfinden, verschieben Sie Ihre Armbanduhr einfach um ein paar Zentimeter an Ihrem Handgelenk. Sie spüren sie, aber nur ein paar Augenblicke lang.) Setzt man Menschen einem konstanten Reiz aus, nimmt die Häufigkeit der Reizimpulse ab, die von den Nervenzellen weitergeleitet werden. Sensorische Adaptation (sensory adaptation): verminderte Sensibilität als Folge konstanter Stimulation.

8 220 Kapitel Wahrnehmung: Sinnesorgane»Wir müssen vor allem Veränderungen erkennen; niemand will oder muss 16 Stunden am Tag daran erinnert werden, dass er Schuhe anhat.«der Neurowissenschaftler David Hubel (1979) Bei 9 von 10 Menschen aber interessanterweise nur bei 1 von 3 Schizophreniepatienten hört das Augenflattern auf, wenn das Auge einem sich bewegenden Objekt folgt (Holzman u. Matthysse 1990).»Mein Verdacht ist, dass das Universum nicht nur sonderbarer ist, als wir annehmen, sondern sonderbarer, als wir in der Lage sind anzunehmen.«j. B. S. Haldane (»Possible Worlds«, 1927) Ein Gegenstand, den wir starr anstarren, müsste mit der Zeit aus unserem Gesichtsfeld verschwinden. Warum ist das aber nicht so? Weil wir, ohne es zu merken, unsere Augen ständig bewegen. Diese schnellen Augenbewegungen, sog. Sakkaden, sorgen dafür, dass sich die Stimulation der Rezeptoren in den Augen ständig verändert. Was würde jedoch passieren, wenn wir der Bewegung unserer Augen tatsächlich Einhalt gebieten könnten, würden sich dann die Bilder auflösen, wie es die Gerüche scheinbar tun? Um das herauszufinden, haben Psychologen geniale Instrumente erfunden, um ein konstantes Bild auf der Netzhaut, der inneren Oberfläche des Auges, beizubehalten. Stellen Sie sich vor, wir hätten eine Versuchsteilnehmerin namens Anne mit einem dieser Instrumente ausgestattet einer Art Miniprojektor, der auf einer Kontaktlinse befestigt ist (. Abb..3a). Wenn sich Annes Augen bewegen, bewegt sich das vom Projektor erzeugte Bild ebenfalls mit. Egal wohin sie schaut, sie sieht immer die gleiche Szene. Was sieht Anne wohl, wenn wir nun das Profil eines Gesichts mit Hilfe eines solchen Instrumentes projizieren? Zuerst sieht sie das komplette Profil. Doch innerhalb von wenigen Sekunden beginnen ihre Sinnesrezeptoren zu ermüden und seltsame Dinge geschehen. Stück um Stück löst sich das Bild auf, taucht dann wieder auf und verschwindet wieder, in erkennbaren Fragmenten oder als Ganzes (. Abb..3b). Interessanterweise erfolgt das Verschwinden und Wiedererscheinen eines Bildes in sinnvollen Einheiten. Wenn einer Person ein Wort gezeigt wird, verschwindet es nach kurzer Zeit, danach tauchen neue Wörter auf, die aus Teilen des alten Worts bestehen, und verschwinden dann wieder. Dieses Phänomen illustriert im Vorgriff die wichtigste Schlussfolgerung von 7 Kap. 6: Wir organisieren unsere Wahrnehmungen nach den Bedeutungen, die unser Verstand ihnen beimisst. Zwar verringert die sensorische Adaptation unsere Sensibilität, doch sie bietet uns auch einen entscheidenden Vorteil: Sie versetzt uns in die Lage, uns auf informative Veränderungen in unserer Umgebung zu konzentrieren, ohne uns von der nicht informativen konstanten Stimulation durch Kleider, Gerüche und Straßenlärm ablenken zu lassen.! Unsere Sinnesrezeptoren reagieren aufmerksam auf alles Neue. Langweilen wir sie mit Wiederholungen, geben sie unsere Aufmerksamkeit für wichtigere Dinge frei. Damit bestätigt sich wieder das grundlegende Prinzip: Wir nehmen die Welt nicht so wahr, wie sie ist, sondern wie es für uns nützlich ist, sie wahrzunehmen. Unsere Sensibilität für eine sich verändernde Stimulation hilft uns, die Macht des Fernsehens zu verstehen, die unsere Aufmerksamkeit derartig fesselt. Schnitte, Überblendungen, Nahaufnahmen, Schwenke und plötzliche Geräusche verlangen Aufmerksamkeit. Selbst Forscher, deren Spezialgebiet das Fernsehen ist, wundern sich darüber, wie viel Aufmerksamkeit das Fernsehen auch bei ihnen selbst auf sich zieht. So gibt der Medienforscher Tannenbaum (2002) freimütig zu, dass er bei höchst interessanten Gesprächen nicht umhin könne, zumindest ab und zu mal kurz zum Bildschirm zu schauen. Die sensorischen Schwellen und die sensorische Adaptation sind nicht die einzigen Gemeinsamkeiten der verschiedenen Sinnesmodalitäten. Alle Sinne empfangen sensorische Reize, die sie in neuronale Informationen umwandeln, die dann ans Gehirn weitergeleitet werden. Wie funk. Abb..3a,b. Sensorische Anpassung: Mal sieht man es, mal ist es weg! a Ein auf eine Kontaktlinse montierter Projektor lässt das projizierte Bild mit dem Auge mitwandern. b Anfangs sieht die Versuchsperson das stabilisierte Bild, doch bald darauf sieht sie Fragmente davon verschwinden und wieder auftauchen. (Aus Pritchard 1961) a b

9 .2 Sehen 221 tionieren die Sinne? Wie sehen wir? Wie hören wir? Wie riechen wir? Wie tasten wir? Wie empfinden wir Schmerz? Wie halten wir das Gleichgewicht? Beginnen wir mit dem Sehen, dem Sinn, den die Menschen am meisten schätzen. Lernziele Abschnitt.1 Grundprinzipien sensorischer Wahrnehmung Ziel 1: Grenzen Sie die Begriffe Empfindung und Wahrnehmung voneinander ab, und erklären Sie den Unterschied zwischen datengesteuerter (bottom-up) und konzeptgesteuerter (top-down) Verarbeitung. Empfindung ist der Prozess, bei dem unsere Sinnesrezeptoren und das Nervensystem Reizenergien aus der Umwelt bekommen und sie repräsentieren. Wahrnehmung ist der Prozess, durch den wir diese Informationen organisieren und interpretieren. Obwohl wir aus analytischen und deskriptiven Gründen Empfindung und Wahrnehmung als voneinander getrennt ansehen, sind beide in Wirklichkeit Bestandteile eines kontinuierlichen Prozesses. Die datengesteuerte Verarbeitung ist die sensorische Auswertung, die am Eingang der Informationen ansetzt, wenn sie von den Sinnesrezeptoren zum Gehirn strömen. Konzeptgesteuerte Verarbeitung ist eine Auswertung, die im Gehirn beginnt und dann auf weiter unten liegende Niveaus zurückgeht; dabei werden die Informationen aufgrund unserer Erfahrungen und Erwartungen gefiltert. Dadurch werden dann Wahrnehmungen hervorgerufen. Ziel 2: Unterscheiden Sie zwischen absoluter Schwelle und Unterschiedsschwelle, und erörtern Sie, ob wir Reize, die unterhalb unserer absoluten Schwelle liegen, wahrnehmen und ob wir von ihnen beeinflusst werden können. Jede Spezies ist ausgerüstet mit der Sensibilität, die ihr das Überleben und Fortbestehen sichert. Psychophysik ist die wissenschaftliche Erforschung der Zusammenhänge zwischen den physikalischen Merkmalen der Reize und der Art und Weise, wie wir sie psychisch erleben. Unsere absolute Schwelle für jeden Reiz ist die minimale Stimulation, die erforderlich ist, damit wir uns dieses Reizes in 0% der Fälle bewusst sind. Die Theorie der Signaldetektion zeigt, dass unsere persönlichen absoluten Schwellen abhängig von der Stärke des Signals sind, aber auch von unseren Erfahrungen, Erwartungen und der eigenen Motivation und Wachsamkeit. Unsere Unterschiedsschwelle (auch als eben merklicher Unterschied bezeichnet) ist ein kaum merklicher Unterschied, den wir in 0% der Fälle erkennen. Das Weber sche Gesetz besagt Folgendes: Damit zwei Reize von der Wahrnehmung her unterschiedlich sind, müssen sie sich durch ein konstantes Verhältnis unterscheiden (wie z. B. durch einen 2-prozentigen Unterschied im Gewicht) und nicht durch eine konstante Differenz. Versuche zum Priming-Effekt und andere Experimente zeigen, dass wir manche Informationen aus Reizen verarbeiten können, die unterhalb der absoluten Schwelle für Bewusstheit liegen. Aber die eingeschränkten Bedingungen, unter denen dies geschieht, würden skrupellose Opportunisten nicht in die Lage versetzen, uns mit subliminalen Botschaften zu verführen. Ziel 3: Beschreiben Sie die sensorische Adaptation, und erklären Sie, welchen Nutzen wir daraus ziehen, dass wir uns der Reize nicht bewusst sind, die sich nicht verändern. Die sensorische Adaptation besteht darin, dass bei uns die Empfindlichkeit für konstante oder alltägliche Gerüche, Töne und Berührungen geringer wird. Wir ziehen einen Nutzen aus diesem Phänomen, weil sich unsere Aufmerksamkeit auf Informationsveränderungen bei der Stimulation konzentriert und nicht auf die Elemente in unserer Umwelt, die sich nicht verändern. > Denken Sie weiter: Können Sie einige Beispiele von sensorischer Adaptation nennen, die Sie in den letzten Tagen erlebt haben?.2 Sehen Ziel 4: Definieren Sie Transduktion, und geben Sie an, welche Form von Energie unser visuelles System in neuronale Botschaften umwandelt, die unser Gehirn interpretieren kann. Eines der größten Wunder der Natur ist weder bizarr noch liegt es in weiter Ferne, sondern es ist etwas ganz Alltägliches: Wie lässt unser materieller Körper unsere bewusste visuelle Erfahrung entstehen? Wie wandeln wir Lichtenergieteilchen in bunte Bilder um? Ein Teil unserer Genialität geht auf die Fähigkeit unseres Körpers zurück, eine Form von Energie in eine andere umzuwandeln. Die sensorische Transduktion ist der Prozess, bei dem unsere Sinnessysteme Reizenergie als neuronale Botschaften kodieren. So empfangen Ihre Augen beispielsweise Lichtenergie und vollbringen ein faszinierendes Meisterstück: Sie wandeln diese Energie in neuronale Botschaften um, die das Gehirn anschließend zu dem verarbeitet, was Sie bewusst sehen. Wie vollzieht sich dieser bemerkenswerte Prozess, den wir als selbstverständlich voraussetzen, im Einzelnen? Transduktion (transduction): Umwandlung einer Energieform in eine andere. Im sensorischen Bereich die Umwandlung von Reizenergien (wie Sehreize, Töne und Gerüche) in Nervenimpulse, die unser Gehirn interpretieren kann.

10 222 Kapitel Wahrnehmung: Sinnesorgane.2.1 Reizinput Lichtenergie Wissenschaftlich gesprochen ist das, was auf unser Auge trifft, nicht Farbe, sondern es sind Wellen elektromagnetischer Energie, die unser visuelles System als Farbe wahrnimmt. Was wir als sichtbares Licht sehen, ist nur ein winziger Ausschnitt aus dem gesamten Spektrum der elektromagnetischen Strahlung. Wie aus. Abb..4 deutlich wird, reicht das elektromagnetische Spektrum von den für uns nicht wahrnehmbaren kurzen Wellenlängen der γ-strahlen (Gammastrahlen) über den winzigen Ausschnitt, den wir als sichtbares Licht erkennen, bis hin zu den langen Wellen der Radioübertragung. Andere Organismen verfügen über Sensibilität für andere Ausschnitte des Spektrums. So können Bienen beispielsweise kein Rot, dafür aber ultraviolettes Licht sehen (. Abb..).. Abb..4. Das elektromagnetische Spektrum Dieses Spektrum erstreckt sich von den γ-strahlen (Gammastrahlen), die so kurz sind wie der Durchmesser eines Atoms, bis zu den Radiowellen, die über eine Meile lang sind. Der winzige Ausschnitt von Wellenlängen, die für das menschliche Auge sichtbar sind (hier in Vergrößerung gezeigt) reicht von den kürzeren Wellen des blauvioletten Lichts bis zu den längeren Wellen des roten Lichts. Abb... Unterschiedliche Augen Beim Sehen befinden sich Menschen und Bienen auf unterschiedlichen Wellenlängen. Vergleichen Sie die Art und Weise, wie eine Blume vom menschlichen Auge und vom Auge einer Biene wahrgenommen wird. Die Biene erfasst die Wellenlängen des reflektierten ultravioletten Lichts und kann so das Pollen-Landefeld sehen, wo sie Nahrung findet. Für die unterschiedlichen ökologischen Nischen, die von den verschiedenen Spezies genutzt werden, ist eine Empfindlichkeit für unterschiedliche Reize erforderlich Klaus Lunau, AG Sinnesökologie, Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf

11 .2 Sehen 223. Abb..6. Physikalische Eigenschaften von Wellen a Wellen unterscheiden sich durch die Wellenlänge, d.h. den Abstand zwischen zwei aufeinander folgenden Wellenbergen. Die Frequenz, d.h. die Anzahl der vollständigen Wellen oder Schwingungen, die einen bestimmten Punkt pro Zeiteinheit passieren kann, hängt von der Wellenlänge ab. Je kürzer die Wellenlänge, desto höher die Frequenz. b Wellen unterscheiden sich auch durch ihre Amplitude, d. h. den Höhenunterschied zwischen Wellenberg und Wellental. Die Amplitude einer Welle bestimmt die Intensität von Farben und Klängen a b Zwei physikalische Eigenschaften von Licht tragen dazu bei, zu bestimmen, wie wir es sensorisch erleben. Die Wellenlänge des Lichts der Abstand zwischen den Scheiteln von zwei aufeinander folgenden Wellenbergen (. Abb..6a) bestimmt den Farbton (die Farbe, die wir wahrnehmen, wie etwa blau oder grün). Hingegen beeinflusst die Intensität oder Stärke des Lichts, d. h. die Energiemenge von Lichtwellen (die durch die Amplitude oder den Ausschlag der Welle bestimmt wird), die Leuchtkraft der Farben (. Abb..6b). Um zu verstehen, wie wir physikalische Energie in Farbe und Bedeutung umwandeln, müssen wir zunächst verstehen, wie das Auge, das Fenster unseres Sehvermögens, funktioniert..2.2 Auge Ziel : Beschreiben Sie die Hauptstrukturen des Auges, und erklären Sie, wie sie einen eintreffenden Lichtstrahl auf die Rezeptorzellen des Auges lenken. Das Licht dringt in das Auge durch die Kornea (Hornhaut) ein, die das Auge schützt und das Licht beugt, um die Strahlen zu bündeln. Das Licht passiert dann die Pupille, eine kleine verstellbare Öffnung (. Abb..7). Die Größe der Pupille und damit die Lichtmenge, die in das Auge eindringt, werden von der Iris reguliert, einem farbigen Muskel, der die Pupille umgibt. Die Iris reguliert den Lichteinfall ins Auge, indem sie die Pupille als Reaktion auf die Lichtintensität, aber auch auf die Gefühle in unserm Innern, erweitert oder verengt. Wenn wir uns verliebt fühlen, signalisieren unsere sprichwörtlich geweiteten Pupillen und somit dunklen Augen auf subtile Art unser Interesse. Aufgrund der Einzigartigkeit jeder Iris kann mit Hilfe von Irisscannern die Identität eines Menschen eindeutig festgestellt werden. Wellenlänge (wavelength): Abstand zwischen den Scheitelpunkten von zwei aufeinander folgenden Wellen. Das Spektrum der elektromagnetischen Wellenlängen reicht von den kurzen Impulsen der kosmischen Strahlen bis zu den Langwellen, die für die Radioübertragung verwendet werden. Farbton (hue): Farbdimension, die durch die Wellenlänge des Lichts bestimmt wird und die wir als die uns bekannten Farben Blau, Grün etc. wahrnehmen. Intensität (intensity): Energiemenge von Licht oder Klangwellen, die wir als Helligkeit oder Lautstärke wahrnehmen und die von der Amplitude der Wellen abhängt. Pupille (pupil): regulierbare Öffnung in der Mitte des Auges, durch die das Licht einfällt. Iris (auch: Regenbogenhaut; engl. iris): Ring aus Muskelgewebe, der den farbigen Teil des Auges um die Pupille bildet und als Blende zur Regulierung der Pupillenöffnung fungiert.. Abb..7. Das Auge Die von einer Kerze reflektierten Lichtstrahlen fallen durch die Kornea (Hornhaut), die Pupille und die Linse in das Auge ein. Die Krümmung und die Dicke der Linse verändern sich, um jeweils ein scharfes Bild von entfernten oder nahen Gegenständen auf der Retina entstehen zu lassen. Da die durch die kleine Öffnung einfallenden Lichtstrahlen geradlinig verlaufen, treffen die Lichtstrahlen von der Spitze der Kerze auf den unteren Teil der Retina auf und die von links kommenden Lichtstrahlen auf den rechten Teil. Das auf die Retina projizierte Bild ist damit seitenverkehrt und steht auf dem Kopf

12 224 Kapitel Wahrnehmung: Sinnesorgane Linse (lens): durchsichtiger Körper hinter der Pupille, der zu Scharfstellung der Bilder auf der Retina seine Form verändern kann. Akkommodation (accomodation): Anpassungsvorgang, bei dem die Augenlinse ihre Form verändert, um nahe oder entfernte Gegenstände auf der Retina scharf abzubilden. Retina (auch Netzhaut, engl. retina): lichtempfindliche innerste Schicht des Auges, in der die Stäbchen und Zapfen der Fotorezeptoren sowie Neuronenschichten enthalten sind, in denen die Verarbeitung der visuellen Information beginnt. Sehschärfe (acuity): Fähigkeit zur Unterscheidung von Einzelheiten im Gesichtsfeld als Maß für das Auflösungsvermögen des Auges. Kurzsichtigkeit (auch Myopie, engl. nearsightedness): Sehanomalie, bei der Gegenstände in der Nähe schärfer gesehen werden als entfernte Objekte, da sich die einfallenden Lichtstrahlen schon vor der Netzhaut überschneiden. Weitsichtigkeit (farsightedness): Sehanomalie, bei der weit entfernte Gegenstände schärfer gesehen werden als nahe, da das Bild von nahen Objekten seinen Brennpunkt hinter der Retina hat, d. h. scharf ist. Hinter der Pupille sitzt eine Linse, die die einfallenden Lichtstrahlen bündelt und auf dem lichtempfindlichen dunklen Augenhintergrund zu einem Bild vereinigt. Dazu wird die Linsenwölbung verändert, ein Vorgang, der auch Akkommodation genannt wird. Die lichtempfindliche innere Oberfläche des Augapfels, auf der die Lichtstrahlen zu einem Bild zusammengefügt werden, besteht aus einem mehrschichtigen Gewebe, der Retina (Netzhaut). Seit Jahrhunderten kennen Wissenschaftler folgendes Phänomen: Projiziert man das Bild einer Kerze durch eine kleine Öffnung auf einen dunklen Hintergrund, dann steht ihr Abbild hinter der Öffnung auf dem Kopf (wie bei. Abb..7). Wenn also die Retina ein auf dem Kopf stehendes Bild empfängt, wie kommt es dann, dass wir die Welt nicht auf dem Kopf sehen? Der stets neugierige Leonardo da Vinci hatte eine Idee: Vielleicht lag es an den wässrigen Flüssigkeiten, die die Lichtstrahlen beugen und so eine erneute Umkehrung des auf dem Kopf stehenden Bildes bei Auftreffen auf der Retina erzeugen. Schließlich wies jedoch der Astronom Johannes Kepler, der sich auch mit den theoretischen Grundlagen der Optik beschäftigte, im Jahre 1604 nach, dass die Retina tatsächlich auf dem Kopf stehende Bilder von der Welt empfängt (Crombie 1964). Wie können wir aber eine solche»verkehrte«welt verstehen? Der ratlose Kepler erwiderte darauf:»das überlasse ich den eigentlichen Philosophen.«Die»eigentlichen Philosophen«bezogen jedoch schließlich auch die Ergebnisse der Wahrnehmungspsychologie mit ein; denn die Psychologen hatten entdeckt, dass die Retina nicht das Bild als Ganzes liest. Vielmehr wandeln ihre Millionen von Rezeptorzellen Lichtenergie in Nervenimpulse um. Diese Impulse werden an das Gehirn weitergeleitet und dort zu einem wahrgenommenen Bild zusammengebaut, das nicht auf dem Kopf steht. Die Sehschärfe kann durch geringfügige Verformungen des Augapfels beeinträchtigt werden. Normalerweise sorgen die Kornea und die Linse dafür, dass von jedem Gegenstand ein scharfes Bild auf der Retina abgebildet wird (. Abb..8a). Bei Kurzsichtigkeit (Myopie) kreuzen sich jedoch durch Veränderungen des Augapfels die parallel einfallenden Lichtstrahlen von entfernten Objekten bereits vor der Netzhaut (. Abb..8b). Bei Kurzsichtigkeit ist die Wahrnehmung von Gegenständen in unmittelbarer Nähe schärfer als von entfernten, aber bei extremer Kurzsichtigkeit sieht man gar nichts scharf. Dieses Sehproblem lässt sich durch eine Brille, Kontaktlinsen oder in einigen Fällen durch einen laserchirurgischen Eingriff (LASIK) korrigieren. Die Weitsichtigkeit (Hyperopie) ist das Gegenteil der Kurzsichtigkeit. In diesem Fall erreichen die Lichtstrahlen von nahen Gegenständen die Retina, bevor sie ein scharfes Bild erzeugen konnten; dies führt dazu, dass nahe Objekte verschwommen zu sein scheinen (. Abb..8c). Bei Kindern wird dieses Problem durch die Akkommodationsfähigkeit des Auges in der Regel ausgeglichen, so dass sie nur in seltenen Fällen eine Brille brauchen. Allerdings können ihre Augen durch die übermäßig starke Beanspruchung der Augenmuskeln ermüden und manchmal bekommen die Kinder auch Kopfschmerzen. Personen, die nur leicht weitsichtig sind, entdecken dies meist erst im mittleren Alter in dem Maße, wie die Linse weniger flexibel wird und ihre schnelle Anpassungsfähigkeit nachlässt. Sie brauchen dann eine Brille, vor allem zum Lesen und zum Ansehen naher Objekte.. Abb..8. a Normalsichtigkeit Lichtstrahlen laufen auf der Retina eines normalsichtigen Auges zu einem scharfen Bild zusammen. Das gilt für Objekte in der Nähe und nach entsprechender Anpassung der Linsenkrümmung auch für weit entfernte Gegenstände b Kurzsichtigkeit Im Auge eines kurzsichtigen Menschen bilden die gebündelten Lichtstrahlen von entfernten Gegenständen das scharfe Bild bereits vor der Retina ab. Wenn das Bild die Retina erreicht, laufen die Strahlen schon wieder so weit auseinander, dass das Bild verschwommen erscheint c Weitsichtigkeit Im Auge eines weitsichtigen Menschen erzeugen die Lichtstrahlen das scharfe Bild eines nahen Gegenstands hinter der Retina, sodass direkt auf der Retina unscharfe Bilder entstehen

13 .2 Sehen 22. Abb..9. Reaktion der Retina auf Licht Retina Ziel 6: Stellen Sie die beiden Arten von Rezeptorzellen in der Netzhaut einander gegenüber, und beschreiben Sie die Reaktion der Netzhaut auf Licht. Wenn Sie einem einzelnen Lichtenergieteilchen in Ihr Auge folgen könnten, würden Sie sehen, dass es zunächst die äußere Zellschicht der Retina durchdringt und dann zu den Fotorezeptorzellen darunter, den Stäbchen und Zapfen, gelangt (. Abb..9). Die auf die Stäbchen und Zapfen auftreffende Lichtenergie bewirkt chemische Veränderungen, die wiederum neuronale Signale erzeugen. Diese Signale aktivieren die benachbarten Bipolarzellen, die ihrerseits die daneben liegenden Ganglienzellen aktivieren. Die Axone aus dem Netz von Ganglienzellen laufen wie die Stränge eines Seils im Sehnerv (Nervus opticus) zusammen, von dem aus die Informationen ins Gehirn weitergeleitet werden (wo der Thalamus die Informationen entgegennimmt und verteilt). Der Sehnerv ist in der Lage, nahezu 1 Mio. Botschaften gleichzeitig zu übersenden und zwar durch fast 1 Mio. Ganglienfasern. (Der Hörnerv, der das Hören ermöglicht, kann viel weniger Informationen durch seine Nervenfasern übermitteln). An der Stelle, an der der Sehnerv das Stäbchen (rods): Fotorezeptoren auf der Retina, die Schwarz, Weiß und Grau erkennen können und für das periphere Sehen und das Sehen in der Dämmerung erforderlich sind, wenn die Zapfen nicht reagieren. Zapfen (cones): Fotorezeptorzellen, die insbesondere um die Mitte der Retina angesiedelt sind und die am besten bei hellem Tageslicht und bei guter Beleuchtung funktionieren. Mit Hilfe der Zapfen können feine Details unterschieden und Farben empfunden werden. Sehnerv (N. opticus; optic nerve): Nerv, über den die Nervenimpulse vom Auge ins Gehirn gelangen. Stabförmige Stäbchen und zapfenförmige Zapfen Wie auf dem Elektronenmikroskopbild erkennbar, tragen die Stäbchen und Zapfen ihren Namen zu Recht. Die Stäbchen sind lichtempfindlicher als die farbempfindlichen Zapfen. Das ist auch der Grund, weshalb uns die Welt bei Nacht farblos erscheint. Manche Nachttiere wie Kröten, Mäuse, Ratten und Fledermäuse besitzen eine Retina, die fast völlig aus Stäbchen besteht, weshalb sie auch bei schwachem Licht noch sehr gut sehen. Allerdings sehen diese Tiere wahrscheinlich nur sehr wenig Farben E. R. Lewis, Y. Y. Zeevi, F. S. Werblin, 1969

14 226 Kapitel Wahrnehmung: Sinnesorgane. Abb..10. Der blinde Fleck An der Stelle, an der der Sehnerv das Auge verlässt (. Abb..9), gibt es keine Rezeptorzellen. Das erzeugt beim Sehen einen blinden Fleck. Hier eine kleine Demonstration: Schließen Sie das linke Auge, schauen Sie auf den Punkt und bewegen Sie dann diese Seite langsam vom Gesicht weg bis zu dem Abstand (etwa 2 40cm), bei dem das Auto plötzlich nicht mehr sichtbar ist. Beim alltäglichen Sehen behindert der blinde Fleck Ihre Sehfähigkeit nicht, weil sich die Augen ständig bewegen und das eine Auge das aufnimmt, was dem anderen entgeht Blinder Fleck (blind spot): Punkt der Netzhaut, an dem der Sehnerv das Auge verlässt und ein»blinder«fleck entsteht, weil hier keine Rezeptorzellen vorhanden sind. Fovea (auch Sehgrube, engl. fovea): Punkt des schärfsten Sehens auf der Retina, um den herum die Zapfen des Auges gehäuft vorkommen. Auge verlässt, sind keine Rezeptorzellen vorhanden, wodurch der sog. blinde Fleck entsteht (. Abb..10). Die Stäbchen und die Zapfen unterscheiden sich darin, wo sie sich befinden und welche Aufgaben sie erfüllen. Die Zapfen treten gehäuft um die Fovea (Sehgrube) herum auf, den Bereich des schärfsten Sehens der Retina (. Abb..7). Tatsächlich enthält die Fovea nur Zapfen und keine Stäbchen. Viele Zapfen haben eine direkte Verbindung zum Gehirn Bipolarzellen, mit deren Hilfe die einzelnen Botschaften der Zapfen an die Sehrinde weitergeleitet werden, von der ein großer Bereich den Signalen aus der Fovea vorbehalten ist. Durch diese direkten Verbindungen bleiben die präzisen Informationen der Zapfen erhalten, die eher imstande sind, feine Einzelheiten zu unterscheiden. Bei den Stäbchen gibt es keine solche Direktschaltung. Sie teilen sich die Bipolarzellen mit anderen Stäbchen, so dass ihre einzelnen Botschaften kombiniert werden. Zur Veranschaulichung dieses Unterschieds in Ihrer Netzhaut: Wenn Sie sich aus diesem Satz ein Wort aussuchen und es fixieren, so dass Sie ein scharfes Bild davon auf den Zapfen Ihrer Fovea erhalten, werden Sie bemerken, dass die Wörter, die ein paar Zentimeter seitlich davon sind, verschwommen erscheinen. Dies kommt daher, dass das Bild dieser Wörter bis in die periphere Region Ihrer Netzhaut reicht, in der überwiegend Stäbchen vorkommen (. Tabelle.1). Die Zapfen ermöglichen uns das Farbensehen. Doch bei schwacher Beleuchtung werden die Zapfen wirkungslos; daher sehen Sie dann keine Farben. Genau dann übernehmen die Stäbchen, die uns zum Schwarz-Weiß-Sehen befähigen. Stäbchen bleiben auch bei schwachem Licht hochempfindlich, und mehrere Stäbchen lassen ihre schwache Energie in dämmrigem Licht auf einer einzigen Bipolarzelle zusammenlaufen. So verfügen sowohl Zapfen als auch Stäbchen über eine besondere Sensibilität: Zapfen für Details und Farbe, Stäbchen für schwaches Licht. Wenn Sie in ein abgedunkeltes Theater kommen oder bei Nacht das Licht ausmachen, weiten sich Ihre Pupillen, um mehr Licht ins Auge zu lassen, das zu den Stäbchen in der Peripherie der Retina vordringen kann. In der Regel dauert es etwa 20 Minuten oder mehr, bis sich Ihre Augen vollständig adaptiert haben. Sie können die Adaptation an die Dunkelheit nachvollziehen, indem Sie ein Auge bis zu 20 Minuten schließen oder abdecken. Verdunkeln Sie dann das Zimmer so stark, dass es für Ihr offenes Auge gerade noch ein bisschen zu dunkel ist, um dieses Buch zu lesen. Machen Sie nun das Auge auf, das sich an die Dunkelheit gewöhnt hatte, und lesen Sie (ohne. Tabelle.1. Rezeptorzellen im menschlichen Auge Zapfen Stäbchen Anzahl 6 Mio. 120 Mio. Ort auf der Netzhaut Zentrum Peripherie Dämmerungsempfindlichkeit Gering Hoch Farbempfindlichkeit Ja Nein Detailempfindlichkeit Ja Nein

15 .2 Sehen 227 jegliche Schwierigkeiten). Die Zeit, die es braucht, um die Augen an die Dunkelheit zu adaptieren, ist ein weiteres Beispiel für die bemerkenswerte Flexibilität unseres Sinnessystems, denn sie dauert genau so lange, wie der durchschnittliche Übergang zwischen Sonnenuntergang und Nacht (die Dämmerung). Können Sie sich mit diesem Grundwissen über das Auge jetzt vorstellen, weshalb eine Katze bei Nacht so viel besser sieht als Sie? Es gibt mindestens zwei Gründe dafür: Die Katze kann ihre Pupillen viel weiter öffnen als wir und damit mehr Licht hineinlassen. Und eine Katze hat einen höheren Anteil an lichtempfindlichen Stäbchen (Moser 1987). Aber einen Trost gibt es: Da die Katze dafür weniger Zapfen hat, kann sie weder Einzelheiten noch Farben so gut sehen wie wir..2.3 Visuelle Informationsverarbeitung Ziel 7: Erörtern Sie die unterschiedlichen Verarbeitungsniveaus, zu denen es kommt, wenn die Informationen von der Netzhaut zur Hirnrinde gelangen. Die visuellen Informationen werden nach und nach durch immer abstraktere Ebenen weitergeleitet. Auf der Eingangsebene wird die Information zunächst von der Retina verarbeitet die eigentlich Hirngewebe ist, das während der frühen Entwicklung des Fötus ins Auge wandert und dann über den Thalamus zur Hirnrinde weitergegeben. Doch die Nervenschichten der Retina leiten nicht einfach elektrische Impulse weiter, sie tragen auch zur Enkodierung und Analyse der sensorischen Information bei. Die dritte Nervenschicht im Auge eines Frosches enthält beispielsweise seine»fliegendetektorzellen«, die nur auf sich bewegende, fliegenähnliche Reize reagieren. Die Informationen von den ca. 130 Mio. Fotorezeptorzellen der Stäbchen und Zapfen werden von den ca. 1 Mio. Ganglienzellen, deren Axone den Sehnerv bilden, empfangen und mit großer Geschwindigkeit an das Gehirn weitergeleitet.jeder einzelne Bereich der Retina gibt seine Informationen an eine damit verbundene Stelle im Okzipitallappen weiter die Sehrinde (auch optischer oder visueller Kortex genannt) im hinteren Teil des Gehirns (. Abb..11). Dieselbe Sensibilität, die die Retinazellen befähigt, Botschaften weiterzureichen, erzeugt bisweilen auch falsche Botschaften. Drehen Sie Ihre Augen nach links, und schließen Sie sie. Reiben Sie nun mit der Fingerspitze sanft die rechte Seite Ihres rechten Augenlids. Sehen Sie den Lichtfleck links, der sich mit den Bewegungen Ihres Fingers mitbewegt? Warum sehen Sie Licht? Und warum auf der linken Seite?. Abb..11. Leitungsbahnen zwischen den Augen und der Sehrinde Die Neuronen in den Sehnervensträngen laufen an der Sehnervenkreuzung (Chiasma opticum) im Zentrum der mittleren Schädelgrube zusammen. Dort bilden sie den paarigen Tractus opticus, der sich bis zu den Kernen im Thalamus fortsetzt und dort mittels Synapsen mit Neuronen verschaltet ist, die wiederum mit dem visuellen Kortex verbunden sind

16 228 Kapitel Wahrnehmung: Sinnesorgane Ishai, Ungerleider, Martin und Haxby, NIMH. Abb..12. Mit Elektroden wird aufgezeichnet, wie die einzelnen Zellen der Sehrinde eines Affen auf verschiedene visuelle Reize reagieren Hubel und Wiesel erhielten den Nobelpreis für ihre Entdeckung, dass die meisten Zellen der Sehrinde nur auf ganz bestimmte Merkmale reagieren, z.b. die Kante einer Oberfläche oder einen Balken im 30 -Winkel im oberen rechten Teil des Gesichtsfelds. Andere Zellen führen die Informationen von diesen einfacheren Zellen zusammen Merkmalsdetektoren (feature detectors): Nervenzellen im Gehirn, die auf bestimmte Merkmale von Reizen (z. B. Form, Winkel oder Bewegung) reagieren. Gesichter Häuser Stühle Häuser und Stühle. Abb..13. Unser verräterisches Gehirn Gesichter, Häuser und Stühle aktivieren unterschiedliche Areale in diesem Gehirn (rechte Seite = vorne) Ihre Retinazellen sind so reaktionsempfindlich, dass sie sogar durch Druck in Aktion gesetzt werden. Doch das Gehirn interpretiert die eingehenden Botschaften als Licht, und zwar aus der Richtung, aus der das Licht normalerweise kommt, wenn die rechte Seite der Retina aktiviert wird. Merkmalserkennung Wenn einzelne Ganglienzellen Informationen in ihrem Bereich des Gesichtsfelds registrieren, schicken sie Signale an die Sehrinde im Okzipitallappen weiter. Die Nobelpreisträger Hubel u. Wiesel (1979) konnten nachweisen, dass die Sehrinde über spezifische Neuronen, sog. Merkmalsdetektoren, verfügt, die diese Information empfangen, und dass diese jeweils auf spezifische Merkmale einer Szenerie reagieren, d. h. auf besondere Ecken, Kanten, Linien, Winkel und Bewegungen. So kann beispielsweise eine Zelle in der Sehrinde in maximaler Weise durch einen Balken in 2-Uhr-Stellung erregt werden (. Abb..12). Wird der Balken weiter- oder zurückbewegt, etwa in eine 3-Uhr- oder 1-Uhr-Stellung, beruhigt sich die Zelle. Die Merkmalsdetektoren in der Sehrinde leiten diese Informationen an andere Areale des Kortex weiter, in denen die Zellen nur auf komplexere Muster reagieren. Ein Areal des Temporallappens direkt hinter unserem rechten Ohr beispielsweise ermöglicht es uns, Gesichter zu sehen. Bei Beschädigung dieses Gehirnbereichs haben wir Schwierigkeiten, bekannte Gesichter zu erkennen, während wir andere Gegenstände aber weiterhin erkennen können. Andere Gehirnareale leuchten bei der funktionellen Kernspintomographie (fmri) auf, wenn der Patient Bilder eines menschlichen Körpers oder von unbelebten Objekten sieht (Downing et al. 2001). Die Beschädigung dieser Gehirnareale blockiert andere Wahrnehmungen, während die Gesichtserkennung erhalten bleibt. Es kommt zu erstaunlich spezifischen Kombinationen von Temporallappenaktivitäten, wenn Menschen Gesichter, Schuhe, Katzen, Häuser oder andere Objektkategorien anschauen (. Abb..13).»Wir können am Muster der Gehirnaktivität erkennen, ob jemand einen Schuh, einen Stuhl oder ein Gesicht anschaut«, erklärt Haxby (2001). Andere Gehirnzellen auf einer hohen Ebene reagieren auf spezifische visuelle Szenerien, wie etwa die Bewegung eines Gesichts oder Arms in eine bestimmte Richtung. Perrett et al. (1988, 1992, 1994) berichten, dass das Affenhirn (und sicher auch unseres) für biologisch signifikante Objekte und Ereignisse eine»riesige visuelle Enzyklopädie«zur Verfügung hat, die in Form von Zellen verteilt ist, die jeweils nur auf einen ganz bestimmten Reiz ansprechen, nicht jedoch auf andere. Perrett konnte Nervenzellen identifizieren, die darauf spezialisiert sind, auf einen bestimmten Blick, eine bestimmte Neigung des Kopfes oder auf eine bestimmte Haltung oder Bewegung des Körpers zu reagieren. Andere Gruppen von Superzellen führen diese Informationen dann zusammen und übermitteln ihre Reizantwort erst, wenn die Hinweisreize kollektiv auf die Richtung der Aufmerksamkeit und Annäherung eines Menschen hindeuten. Diese umgehende Reizauswertung, die unseren Vorfahren das Überleben sicherte, hilft auch beispielsweise einem Fußballspieler, die Richtung eines kurz bevorstehenden Schusses und einem Fußgänger die nächste Bewegung eines anderen Fußgängers vorherzusehen. Die der Wahrnehmung zugrunde liegende Aktivität des Gehirns verbindet unsere Sinneseindrücke mit unseren Vorannahmen und Erwartungen. Wie wir am Beispiel des Necker-Würfels in

17 .2 Sehen 229 Lars Baron/Bongarts/Getty Images. Abb..14. Wie das Gehirn wahrnimmt Wenn Sie diesen Necker-Würfel fixieren und Ihre Retina damit ziemlich konstant stimulieren, wird sich Ihre Wahrnehmung dieses Gegenstands und die damit verbundene Nervenaktivität im Gehirn alle paar Sekunden verändern. Abb..1. Ein Beispiel für die virtuelle Wirklichkeit des Gehirns: imaginäre Konturen Neuronale Netzwerksimulationen reagieren auf ein imaginäres Dreieck genauso wie Menschen, nämlich so, als ob es sich um ein wirkliches Dreieck handele und nicht einfach um drei»pac-man«-gesichter. Abb..14 sehen, bei dem unsere Wahrnehmung alle paar Sekunden umschaltet, so wechselt auch die Nervenaktivität in unserer Sehrinde ständig hin und her. Obwohl weiterhin dasselbe Bild auf die Retina trifft, konstruiert das Gehirn Wahrnehmungen des Bildes, die sich ständig verändern. Wissenschaftler haben nachgewiesen, dass die Nervenzellen, je nachdem wie ein Affe ein bestimmtes Bild wahrnimmt (was sich an der Augenbewegung des Affen nach oben oder nach unten ablesen lässt), aktiv werden oder nicht (Barinaga 1997; Logothetics u. Schall 1989). Derartige Studien erinnern uns daran, dass unser visuelles System sowohl nach dem Bottom-up- als auch nach dem Top-down- Prinzip funktioniert. Die Wissenschaft ist immer noch unentschieden, welche Merkmale und Muster es denn sind, die die Gehirnzellen erkennen. Es gibt Untersuchungen, die davon ausgehen, dass jedes Bild, wie beispielsweise ein Gesicht, in Muster mit wechselnder Lichtintensität aufgelöst werden kann, die sich mathematisch beschreiben lassen. Beim Sehen verarbeitet Ihr Gehirn möglicherweise tatsächlich eine Art mathematischen Code, der ein wahrgenommenes Bild darstellt (Kosslyn u. Koenig 1992; Marr 1982). In Zusammenarbeit mit Computerexperten simulieren Neurologen die Aktivität der neuronalen Netze, die auf vielen Ebenen miteinander verbunden sind. Ziel dieser Versuche ist es, künstliche Wahrnehmungssysteme zu erstellen, die auf dieselbe Art und Weise reagieren wie unser tatsächliches visuelles System. Diese simulierten neuronalen Netze reagieren genauso wie die des Menschen, z. B. auf das imaginäre Bild eines Dreiecks wie das in. Abb..1, d. h. so als handle es sich wirklich um ein Dreieck (Finkel u. Sajda 1994). Gut entwickelte Superzellen Der deutsche Handballer Pascal Hens verarbeitete seine visuelle Information über die Positionen und Bewegungen der polnischen Verteidiger Damian Wleklak und Artur Siodmiakund unmittelbar, und so gelang es ihm irgendwie durch die Verteidigung zu brechen und die deutsche Führung beim Weltmeisterschaftsendspiel Deutschland gegen Polen von 2007 auf 27:23 auszubauen Parallelverarbeitung Ziel 8: Definieren Sie, was Parallelverarbeitung ist, und erörtern Sie, welche Rolle sie bei der visuellen Informationsverarbeitung spielt. Im Unterschied zu den meisten Computern, die eine schrittweise serielle Verarbeitung ausführen, vollzieht unser Gehirn Parallelverarbeitung: Es macht mehrere Dinge auf einmal. Das Gehirn unterteilt eine visuell vorgegebene Szenerie in Unterdimensionen wie Farbe, Tiefe, Bewegung und Form (. Abb..16) und arbeitet gleichzeitig an jedem einzelnen Aspekt (Livingstone u. Hubel, 1988). Dann konstruieren wir unsere Wahrnehmungen, indem wir die Arbeit der unterschiedlichen Teams zu einem Ganzen vereinen und dabei parallel vorgehen. Um z. B. ein Gesicht zu erkennen, integriert das Gehirn die Informationen, die die Retina auf die Sehfelder im visuellen Kortex projiziert, vergleicht sie mit den gespeicherten Informationen und versetzt Sie in die Lage, ein Bild wie etwa das Ihrer Großmutter zu erkennen. Der gesamte Parallelverarbeitung (parallel processing): gleichzeitiges Verarbeiten mehrerer Aspekte eines Problems. Die natürliche Arbeitsweise des Gehirns bei der Informationsverarbeitung für eine Vielzahl von Funktionen (u. a. beim Sehen). Es handelt sich dabei um das Gegenteil der schrittweisen (seriellen) Verarbeitung der meisten Computer und der bewussten Problemlösung.

18 230 Kapitel Wahrnehmung: Sinnesorgane. Abb..16. Parallelverarbeitung Untersuchungen an hirngeschädigten Patienten haben gezeigt, dass das Gehirn die Verarbeitung von Farbe, Bewegung, Form und Tiefe auf unterschiedliche Gehirnareale verteilt. Aber wie integriert das Gehirn, nachdem es die Szene auseinandergenommen hat, anschließend diese Unterbereiche zu einem wahrgenommenen Bild? Die Antwort auf diese Frage ist die Gralssuche der Sehforschung»Ich danke dir dafür, dass ich wunderbar gemacht bin.«könig David (»Bibel«, Psalm 139, Vers 14). Abb..17. Der Schatten einer Wahrnehmung Kurz nachdem ein Gesicht gesehen wurde, synchronisieren sich die von verschiedenen Elektroden auf der Kopfhaut aufgezeichneten Gehirnwellen. Die grünen Linien zwischen den Elektrodenendpunkten deuten auf eine erhöhte Synchronisation hin. (Aus Rodriguez et al. 1999) Vorgang der Gesichtserkennung benötigt enorme Ressourcen im Gehirn etwa 30% des Kortex. Das ist zehnmal so viel, wie das Gehirn dem Hören widmet. In dem Moment, in dem Ihr Gehirn alle diese Informationen zusammenführt, synchronisieren entfernt liegende Gruppen von Nervenzellen im Gehirn augenblicklich ihre Aktivität. Nachdem die verteilten Bereiche des Gehirns ihre Verarbeitung erledigt haben, zeigt sich in den EEG-Aufzeichnungen deren Integration. Etwa für 1/4 Sekunde senden Tausende von Neuronen einander entsprechende Signale mit einer Frequenz von 40 Mal pro Sekunde aus und erzeugen somit Gammawellen (Rodriguez et al. 1999). In einem kurzen Augenblick arbeiten vereinzelte Bereiche des Gehirns zusammen und kommen zu einem Ergebnis, das keine Gruppe von Neuronen allein erreichen könnte: ein bewusstes Wiedererkennen (. Abb. 1.17). Zerstört man jedoch den neuronalen Hochgeschwindigkeitsrechner für eine visuelle Unteraufgabe oder beeinträchtigt man ihn in seiner Funktionsfähigkeit, wie dies bei»frau M.«geschah (vgl. Hoffman 1998), passiert etwas Seltsames: Sie hat einen Schlaganfall hinter sich, der beidseitig Schäden im hinteren Teil des Gehirns verursachte. Sie kann daher keine Bewegungen mehr wahrnehmen. Menschen, die sich im Zimmer herumbewegen,»scheinen plötzlich hier oder dort aufzutauchen, aber ich habe nicht gesehen, wie sie sich bewegten.«für sie ist es eine echte Herausforderung, sich Tee in eine Tasse zu gießen, da die Flüssigkeit wie gefroren wirkt, und sie das Ansteigen des Flüssigkeitspegels in der Tasse nicht wahrnehmen kann. (Denselben Verlust der Bewegungserkennung könnten Sie erleben, wenn das entsprechende neuronale Gehirnareal durch magnetische Stimulation gestört wird.) Andere, deren Sehrinde durch chirurgische Eingriffe im Gehirn oder durch einen Schlaganfall zum Teil zerstört wurde, können einer Blindheit in einem Teil ihres Gesichtsfelds ausgesetzt sein; es handelt sich um ein Phänomen, das auch Blindsehen genannt wird (Weiskrantz 1986). Zeigt man ihnen eine Reihe von Stäben im blinden Teil ihres Gesichtsfelds, geben sie an, nichts zu sehen. Werden sie jedoch gebeten zu raten, ob die Stäbe waagerecht oder senkrecht daliegen oder -stehen, liefern sie meist untrüglich die richtige Antwort. Wenn man ihnen dann mitteilt:»sie haben sie alle richtig geraten«, sind sie erstaunt. Es gibt anscheinend einen zweiten»denkapparat«ein System der Parallelverarbeitung, das im Verborgenen arbeitet. Milner (2003) spricht in diesem Zusammenhang von»ungesehenem Sehen«und beschreibt die beiden visuellen Systeme des Gehirns als»ein System, das uns bewusste Wahrnehmungen ermöglicht, und ein anderes System, das unsere Handlungen lenkt«. Das Letztere nennt er auch»den Zombie in uns«. Milner beschreibt eine Frau mit einer Hirnschädigung, die feine Details sehen kann, wie etwa die Haare auf einem Handrücken, aber nicht in der Lage ist, die Hand zu erkennen. Als sie gebeten wird, ihren Daumen und Zeigefinger zu benutzen, um die Größe eines Gegenstands abzuschätzen, kann sie das nicht. Wenn sie jedoch nach dem Gegenstand zu greifen versucht, befinden sich Daumen und Zeigefinger in genau der richtigen Position. Sie weiß mehr, als ihr bewusst ist. Andere Sinne verarbeiten Informationen ähnlich schnell und nach einem ähnlich ausgeklügelten System. Ein wissenschaftliches Verständnis der sensorischen Informationsverarbeitung ließen den Neuropsychologen Sperry (198) nur noch Ehrfurcht empfinden:»die Einsichten der Wissenschaft liefern uns

19 .2 Sehen 231. Abb..18. Vereinfachte Zusammenfassung der visuellen Informationsverarbeitung Urbannhearts Fotolia.com mehr und nicht weniger Gründe, der Natur gegenüber Ehrfurcht, Achtung und Ehrerbietung zu empfinden.«denken Sie einmal darüber nach: Wenn Sie jemanden anschauen, wird die visuelle Information in Form von Millionen von Nervenimpulsen umgewandelt und an Ihr Gehirn weitergeleitet, dann werden die Einzelkomponenten erstellt und schließlich auf noch unbekannte, geheimnisvolle Weise zu einem als sinnvoll wahrgenommenen Bild zusammengesetzt. Dieses Bild wird dann von Ihnen mit Bildern verglichen, die Sie in der Vergangenheit gespeichert haben, und beispielsweise als Ihre Großmutter erkannt. Dieser ganze Vorgang (. Abb..18) ist komplexer, als ein Auto Teil um Teil auseinanderzunehmen, es dann an einen anderen Ort zu schaffen und dort von spezialisierten Facharbeitern wieder zusammensetzen zu lassen. Dass all dies in einem einzigen Augenblick ohne jegliche Anstrengung und ständig passiert, ist wirklich unglaublich eindrucksvoll..2.4 Farbensehen Ziel 9: Erklären Sie, wie die Theorie von Young und Helmholtz bzw. die Gegenfarbentheorie dazu beitragen, dass wir das Farbensehen besser verstehen. Wir reden, als hätten Gegenstände eine Farbe. Wir sagen:»eine Tomate ist rot.«vielleicht haben Sie schon einmal über die alte Frage nachgedacht:»und wenn nun ein Baum im Wald umfällt und niemand es hört, macht er dann ein Geräusch?«Wir können uns dasselbe für die Farben fragen:»wenn niemand die Tomate sieht, ist sie dann rot?«die Antwort ist: Nein. Zunächst ist die Tomate alles andere als rot, vielmehr wirft sie die langen Wellenlängen von Rot zurück, d. h. sie reflektiert sie. Und zweitens ist die Farbe der Tomate ein Produkt unseres Verstands. Denn wie Isaac Newton (1704) es ausdrückte: Lichtstrahlen haben keine Farbe. Die Farbe ist, wie alle Aspekte des Sehens, keine Eigenschaft des Gegenstands, sondern des»spektakels«in unserem Kopf. Sogar beim Träumen können wir Dinge in Farbe wahrnehmen.»nur die Seele kann hören und sehen; alles andere ist taub und blind.«epicharmos (»Fragmente«, 0 vor Christi Geburt)

20 232 Kapitel Wahrnehmung: Sinnesorgane Fritz Goro/Time & Life Pictures/Getty Images a Subtraktives Farbmischen. Abb..19a,b. Subtraktives und additives Farbmischen Wenn man Farben zum Malen mischt, nimmt man Wellenlängen weg. Mischt man alle 3 Primärfarben, so erhält man Schwarz (a). Mischt man farbige Lichtstrahlen, so fügt man Wellenlängen hinzu, da die Wellenlänge jedes farbigen Lichts der Mischung das Auge erreicht. Mischt man die Lichtstrahlen aller 3 Primärfarben, so erhält man Weiß (b) Dreifarbentheorie von Young und Helmholtz (Young-Helmholtz trichromatic theory): Theorie, die besagt, dass die Retina 3 verschiedene Farbrezeptortypen enthält, von denen einer besonders empfindlich auf Rot reagiert, ein anderer auf Grün und ein dritter auf Blau. Werden sie in Kombination stimuliert, können sie die Wahrnehmung jedes beliebigen Farbtons erzeugen. b Additives Farbmischen Wenn wir uns genauer mit dem Sehen beschäftigen, ist eines der grundlegenden und faszinierenden Geheimnisse die Frage, wie wir die Welt in Farbe sehen. Wie stellt es das Gehirn an, aus der Lichtenergie, die auf die Retina trifft, unsere Erfahrung von Farbe zu erzeugen, noch dazu von einem so großen Spektrum von Farben? Unsere Unterschiedsschwelle für Farben ist so niedrig, dass wir etwa 7 Mio. verschiedene Farbabstufungen unterscheiden können (Geldard 1972). Zumindest können das die meisten von uns. Unter 0 Personen gibt es etwa eine, deren Fähigkeit des Farbensehens eingeschränkt ist. Diese Person ist in der Regel männlich, denn der Defekt ist genetisch bedingt und geschlechtsspezifisch. Um zu verstehen, warum manche Menschen keine Farben sehen können, ist es hilfreich, zuerst zu verstehen, wie normales Farbensehen funktioniert. Die moderne Detektivarbeit hinsichtlich des Geheimnisses des Farbensehens begann im 19. Jahrhundert, als Hermann von Helmholtz, aufbauend auf den Erkenntnissen des englischen Physikers Thomas Young, sich mit dieser Frage beschäftigte. Young und von Helmholtz wussten, dass sich jede Farbe durch eine Kombination aus den Lichtwellen der 3 Grundfarben Rot, Grün und Blau erzeugen lässt. Daraus schlossen sie, dass das Auge 3 verschiedene Arten von Farbrezeptoren haben muss, eine für jede Grundfarbe des Lichts. Jahre später stellten Wissenschaftler Messungen hinsichtlich der Reaktion von verschiedenen Zapfen auf verschiedene Farbreize an und bestätigten die Dreifarbentheorie von Young und Helmholtz, die einfach besagt, dass die Retina über 3 verschiedene Farbrezeptortypen verfügt, von denen jeder spezifisch empfindlich auf eine der 3 Grundfarben reagiert. Und wer hätte es gedacht: Diese Farben sind tatsächlich Rot, Grün oder Blau. Wenn wir Kombinationen dieser Zapfen stimulieren, sehen wir andere Farben. Es gibt beispielsweise keine Rezeptoren, die eine spezifische Sensibilität für Gelb hätten. Doch wenn sowohl rotempfindliche als auch grünempfindliche Zapfen stimuliert werden, sehen wir gelb. Wenn Sie versuchen, das zu verstehen, indem Sie sich zurückerinnern, wie das beim Farbmischen im Malkasten war, so denken Sie besser noch einmal genauer nach. Beim Mischen der Farben im Malkasten handelt es sich um ein subtraktives Farbmischen, denn dabei werden dem reflektierten Licht Wellenlängen entzogen. Je mehr Farben aus dem Malkasten Sie zu der Mischung hinzufügen, desto weniger Wellenlängen können zurückreflektiert werden. Wenn Sie blaue und gelbe Farbe mischen, werden nur grüne Wellenlängen reflektiert. Wenn Sie Rot, Blau und Gelb mischen, werden keine Lichtwellen reflektiert, und Sie sehen Braun oder Schwarz. Werden hingegen Lichtstrahlen gemischt, wie Young und von Helmholtz es taten, so handelt es sich um additives Farbmischen, da bei diesem Vorgang Wellenlängen hinzugefügt werden und damit das Licht zunimmt. So entsteht aus der geeigneten Kombination von roten, blauen und grünen Lichtstrahlen weißes Licht (. Abb..19). Die meisten Menschen, die Farben nicht richtig sehen können, sind nicht wirklich»farbenblind«. Ihnen fehlt es einfach an rot- oder grünempfindlichen Zapfen, manchmal auch an beiden. Ihre Farbenfehlsichtigkeit vielleicht wissen sie gar nicht davon, weil ihnen das, was sie ein Leben

21 .2 Sehen 233 lang gesehen haben, normal erscheint wird als monochromatisch (eine Farbe) oder als dichromatisch bezeichnet, d. h. sie erkennen nur 2 der 3 Grundfarben, und es ist ihnen nicht möglich, zwischen dem Rot und dem Grün in. Abb..20 zu unterscheiden (Boynton 1979). Auch Hunde haben einen Mangel an Rezeptoren für die Wellenlängen von Rot, was dazu führt, dass sie nur über ein beschränktes Farbensehen verfügen, das dichromatisch ist (Neitz et al. 1989). Bald nach Bekanntwerden der Dreifarbentheorie von Young und Helmholtz wies der Physiologe Ewald Hering darauf hin, dass nicht alle Geheimnisse des Farbensehens dadurch erklärt würden. Beispielsweise sehen wir Gelb, wenn rotes und grünes Licht vermischt wird. Wie kommt es aber, dass Menschen, die farbenblind für Rot oder Grün sind (sog. Rotgrünblindheit), häufig trotzdem noch Gelb sehen können? Und warum kommt uns Gelb wie eine reine Farbe und nicht wie eine Mischung aus Rot und Grün vor, wie das bei Lila als Mischung von Rot und Blau der Fall ist? Hering fand die Lösung im wohlbekannten Auftreten von Nachbildern. Wenn Sie eine Weile ein grünes Quadrat fixieren und dann auf ein weißes Blatt blicken, sehen Sie Rot, die Gegenfarbe von Grün. Fixieren Sie hingegen ein gelbes Viereck, werden Sie später dessen Gegenfarbe Blau auf dem weißen Papier sehen (wie beim Beispiel der Flagge in. Abb..21). Hering vermutete, dass es noch 2 zusätzliche Farbprozesse geben müsse: einen, der für die Rotwahrnehmung im Gegensatz zur Grünwahrnehmung zuständig ist, und einen für die Blauwahrnehmung im Gegensatz zur Gelbwahrnehmung. Ein Jahrhundert später bestätigten Wissenschaftler Herings Gegenfarbentheorie. Nachdem die visuelle Information die Rezeptorzellen verlässt, wird sie in Bezug auf die Gegenfarben Rot und Grün, Blau und Gelb sowie Schwarz und Weiß analysiert. In der Retina und im Thalamus (der als Relaisstation bei der Übermittlung von Impulsen von der Retina zur Sehrinde fungiert), werden manche Neuronen durch Rot»eingeschaltet«und durch Grün»abgeschaltet«. Andere werden wiederum durch Grün»eingeschaltet«und durch Rot»abgeschaltet«(DeValois u. DeValois 197). Die Gegenfarbenprozesse erklären das Phänomen der Nachbilder, wie beim Beispiel der Flagge, bei der wir unsere Grünreaktion durch das Starren auf Grün ermüden. Wenn wir danach auf Weiß schauen (das alle Farben enthält, u. a. auch Rot), reagiert nur der rote Teil des Gegenfarbenpaars Grün/Rot normal. Die Farbverarbeitung erfolgt demnach grob gesprochen in 2 Phasen. Wie von der Dreifarbentheorie von Young und Helmholtz vorgeschlagen, reagieren die Zapfen der Retina für Rot, Grün und Blau in unterschiedlichen Abstufungen auf verschiedene Farbreize. Diese Signale werden dann vom Nervensystem auf dem Weg zur Sehrinde durch die Gegenfarbenzellen verarbeitet.. Abb..20. Farbenfehlsichtigkeit Menschen, die an einer Rot-Grün-Fehlsichtigkeit leiden, haben Schwierigkeiten, die Zahl in dieser Abbildung zu erkennen Gegenfarbentheorie (opponent-process theory): Theorie, der zufolge das Farbensehen auf den retinalen Erregungsverhältnissen der Gegenfarbenpaare beruht (Rot/Grün, Gelb/Blau und Schwarz/Weiß). So werden beispielsweise manche Zellen durch Grün stimuliert und durch Rot gehemmt, andere werden durch Rot stimuliert und durch Grün gehemmt. Farbkonstanz Ziel 10: Erklären Sie, warum die Farbkonstanz wichtig ist. Unser Farbempfinden hängt von mehr ab als von der Information über die Wellenlängen, die von unserem Zapfenapparat, der sensibel auf die 3 Grundfarben anspricht, empfangen und von den Gegenfarbenzellen weitergegeben wird. Dieses»Mehr«ist der Kontext. Wenn wir nur einen Teil einer Tomate sehen, scheint sich ihre Farbe mit dem wechselnden Licht zu verändern. Aber wenn wir die ganze Tomate als einen Gegenstand in einer Schüssel mit frischem Gemüse sehen, empfinden wir ihre Farbe auch bei wechselnden Lichtverhältnissen und Wellenlängen des Lichts als mehr oder weniger gleichbleibend.. Abb..21. Nachbildeffekt Fixieren Sie 1 Minute lang die Mitte der Flagge und schauen Sie dann mit den Augen auf den Punkt in dem weißen Feld daneben. Was sehen Sie? (Nachdem Sie die Reaktion Ihrer Nerven auf Schwarz, Grün und Gelb erschöpft haben, müssten Sie eigentlich ihre Gegenfarben sehen). Starren Sie auf eine weiße Wand und stellen Sie fest, wie die Größe der Flagge mit der Projektionsentfernung zunimmt!

22 234 Kapitel Wahrnehmung: Sinnesorgane R. Beau Lotto, University College London Farbkonstanz (color constancy): Fähigkeit, bekannte Gegenstände auch unter stark wechselnden Lichtverhältnissen, die die von den Gegenständen reflektierten Wellenlängen verändern, mit gleichbleibender Farbe wahrzunehmen.»from there to here, from here to there, funny things are everywhere.«dr. Seuss (»One Fish, Two Fish, Red Fish, Blue Fish«, 1960). Abb..22. Farbe hängt vom Kontext ab Ob Sie es glauben oder nicht: Diese drei blauen Punkte haben alle dieselbe Farbe Dieses Phänomen ist auch unter dem Namen Farbkonstanz bekannt. Jameson (198) führte hierzu als Beispiel eine blaugefärbte Spielmarke bei Innenlichtverhältnissen an, deren Wellenlängen denen einer goldenen Spielmarke im Sonnenlicht entsprechen. Bringen Sie hingegen einen Star mit blauschimmernden Federn ins Haus, so wird doch kein Goldfink daraus. Genauso kann ein grünes Blatt, das von einem braunen Ast herunterhängt, bei wechselnden Lichtverhältnissen dieselbe Lichtenergie reflektieren, die zuvor von dem braunen Ast abgestrahlt wurde. Trotzdem sieht für uns das Blatt weiter grünlich aus und der Ast bleibt bräunlich. Oder wenn Sie sich eine gelbgefärbte Schneebrille aufsetzen, sieht der Schnee nach einem kurzen Moment genauso weiß aus wie zuvor. Obwohl wir die Farbkonstanz also als etwas Selbstverständliches ansehen, ist dieses Phänomen höchst bemerkenswert. Es ist ein Beleg dafür, dass unser Farbempfinden nicht nur vom Objekt abhängt (die Farbe steckt nicht in dem isolierten Blatt), sondern auch von seiner Umgebung. Dank der Berechnungen unseres Gehirns sehen wir die Farben des Lichts, das von jedem Gegenstand reflektiert wird, im Verhältnis zu den Gegenständen in seinem Umfeld. Aber nur wenn wir in normalem Licht aufwachsen, scheint dies so zu sein. Affen, die in einer eingeschränkten Bandbreite von Wellenlängen groß wurden, hatten später große Schwierigkeiten damit, dieselbe Farbe zu erkennen, wenn die Beleuchtung wechselte (Sugita 2004). Wenn sich der Kontext nicht verändert, bleibt die Farbkonstanz erhalten. Aber was geschieht, wenn sich der Kontext ändert? Da das Gehirn die Farbe eines Gegenstands in Relation zu seinem Kontext berechnet, verändert sich die wahrgenommene Farbe (das wird an. Abb..22 besonders deutlich). Dieses Prinzip der Wahrnehmung von Objekten nicht als isolierte Gegenstände, sondern in ihrem Kontext ist besonders für Künstler, Innenarchitekten und Modedesigner interessant. Unsere Wahrnehmung von der Farbe einer Wand oder eines Pinselstrichs auf einer Leinwand wird nicht nur von der Farbe in der Dose bestimmt, sondern auch durch die umgebenden Farben.! Unsere Wahrnehmungen beruhen auf Vergleichen und sind damit umgebungsabhängig. Lernziele Abschnitt.2 Sehen Ziel 4: Definieren Sie Transduktion, und geben Sie an, welche Form von Energie unser visuelles System in neuronale Botschaften umwandelt, die unser Gehirn interpretieren kann. Transduktion ist der Prozess, bei dem unser Wahrnehmungssystem Reizenergie als neuronale Botschaften kodiert, die das Gehirn verstehen kann. Beim Sehen wandeln wir Lichtenergie in diese neuronalen Impulse um. Die Energien, die wir als sichtbares Licht wahrnehmen, sind nur ein winziger Ausschnitt aus dem breiten Spektrum elektromagnetischer Strahlung. Die Farbschattierung und Helligkeit, die wir in einem Licht wahrnehmen, ist von dessen Wellenlänge und Intensität abhängig. Ziel : Beschreiben Sie die Hauptstrukturen des Auges, und erklären Sie, wie sie einen eintreffenden Lichtstrahl auf die Rezeptorzellen des Auges lenken. Das Licht tritt durch die Hornhaut des Auges, die Cornea, ein, einer Schutzschicht, die den Lichtstrahl bricht. Durch die Iris, einen Muskelring, wird die Größe der Pupille eingestellt, durch die das Licht ins Auge eintritt. Die Linse verändert ihre Form, um die Lichtstrahlen auf der Retina zu fokussieren, der inneren Oberfläche des Auges, auf der die Lichtenergie in Nervenimpulse umgewandelt wird. Nach der Kodierung in der Retina gelangen diese über den Sehnerv ins Gehirn. Obwohl die Retina ein Bild empfängt, das auf dem Kopf steht, bearbeitet das Gehirn die eingehenden Impulse so, dass das Bild wieder richtig zu stehen scheint. Formveränderungen des Augapfels können einen Einfluss auf die Sehschärfe haben. Ziel 6: Stellen Sie die beiden Arten von Rezeptorzellen in der Netzhaut einander gegenüber, und beschreiben Sie die Reaktion der Netzhaut auf Licht. Die beiden Arten von Rezeptoren in der Retina sind die Stäbchen und die Zapfen. Sie unterscheiden sich in Bezug auf Gestalt, Anzahl, Funktion, Lage und Verbindungen zum Gehirn. Wenn das Licht ins Auge eintritt, löst dies eine photochemische Reaktion in den Stäbchen und Zapfen aus, die wiederum die bipolaren Zellen aktiviert. Die bipolaren Zellen aktivieren Ganglionzellen, und ihre Axone (die zusammen den Sehnerv bilden) übermitteln (über den Thalamus) Informationen an den visuellen Kortex in der Okzipitalregion des Gehirns. Die Stäbchen, die zahlreicher sind, befinden sich hauptsächlich in der Peripherie der Retina und sind lichtempfindlicher. Mehrere Stäbchen senden gemeinsam Botschaften an eine bipolare Zelle, und diese Informationsansammlung erlaubt es uns, bei schlechter Beleuchtung grobe Bilder zu sehen. Die Zapfen sind im Bereich der Fovea konzentriert und sind empfindlich für Farbe und Details. Ein Zapfen kann direkt mit einer einzelnen bipolaren Zelle verbunden sein, und diese Direktverbindung zum Gehirn erhält die feinsten Einzelheiten in der Botschaft des Zapfens. 6