Ganzjährige Emergenzuntersuchungen an drei ausgewählten Quellen in Schleswig-Holstein
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- Monica Arnold
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1 Deutsche Gesellschaft für Limnologie (DGL) Tagungsbericht 2006 (Dresden), Werder 2007 Ganzjährige Emergenzuntersuchungen an drei ausgewählten Quellen in Schleswig-Holstein Maren Rückert, Dorothea Wittrock & Peter Martin Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, Zoologisches Institut, Abteilung Tierökologie, Olshausenstr. 40, Kiel Keywords: Sommer- vs. Winteremergenz, Phänologie, Temperatur, Schleswig-Holstein, Quellbindung Einleitung Im Allgemeinen wird neben dem Lichtregime die Temperatur als einer der wichtigen Zeitgeber für den Schlupf merolimnischer Insekten bezeichnet (Schönborn 1992). In Quellen entspricht jedoch die ganzjährig recht konstant bleibende Wassertemperatur der mittleren Jahresdurchschnittstemperatur der umgebenen Region, d.h. in Schleswig-Holstein 8-10 C. Vor diesem Hintergrund sollte die Frage beantwortet werden, wie sich eine ganzjährig Quellemergenz im Tiefland insgesamt darstellt und ob in den im Winter als Temperaturrefugium erscheinenden Quellen möglicherweise ein Insektenschlupf auch im Winter geschieht. Material und Methoden Die Untersuchungen fanden an drei dicht benachbarten Waldquellen im ostholsteinischen Hügelland am Vierersee bei Plön statt. Es wurde eine Helokrene, Rheokrene und Limnokrene von März `04 bis Mai `05 beprobt. Die Emergenzfallen (Grundfläche: 0,4 m²) wurden direkt über dem Quellmund der jeweiligen Quelle aufgestellt. Abgesammelt wurden die lebenden Tiere (im Sommer wöchentlich, im Winter 14-tägig) mit einem Exhaustor, in 70%igen Ethanol fixiert und anschließend im Labor bestimmt. Die Wassertemperatur wurde parallel zur Probennahme mit einem Minimum-Maximum-Thermometer gemessen, das in den oberen 5 cm der Wassersäule befestigt war. Der Einteilung der ökologischen Bindung der Arten (vgl. Tab. 1) liegt eine regionalisierte Betrachtungsweise zugrunde. Die hier vorgestellte Arbeit fasst die Emergenzdaten zweier Diplomarbeiten zusammen (Rückert 2005, Wittrock 2005), zu Details der Methodik siehe dort. Ergebnisse Temperatur Die einzelnen Mittelwerte der Minimum als auch der Maximumtemperaturen der einzelnen Quellen liegen im Gesamtuntersuchungszeitraum von März '04 - März '05 recht nah beieinander (Limnokrene Min. 8,9-Max. 10,1 C, Helokrene 8,3-10,5 C, Rheokrene 8,6-9,5 C). Die Temperaturamplituden zwischen minimaler Minimum- und maximaler Maximumtemperatur liegen bei der Limnokrene bei 4 C, bei der Helokrene bei 10 C und bei der Rheokrene bei 3 C. Es zeigten sich somit durchaus
2 ausgeprägte Unterschiede zwischen den ganzjährigen Temperaturamplituden der Wassertemperaturen im Eukrenal der drei betrachteten Quellen. Fauna Während des gesamten Untersuchungszeitraums konnten 2933 Individuen gefangen werden, davon wurden 1722 Individuen 66 Arten zugeordnet. Quellbindung Im Arteninventar aller Quellen stellten die Krenophilen (37,9% Arten/79,5% Ind.) die größte ökologische Gruppe dar. Die häufigsten krenophilen Arten waren Leuctra nigra und Dixa maculata (Tab. 1). Zusammen mit den Krenobionten machten somit die quellgebundenen Taxa mehr als 80% der Individuen aus. Die häufigste krenobionte Art war Crunoecia irrorata. Unter den Krenoxenen waren die Rheophilen (25,8% Arten/8,9% Ind.) die größte Gruppe, die häufigste Art unter diesen war Leuctra hippopus. Weitaus seltener waren limnophile, euryöke und Arten unklarer Ökologie. Tab.1: Artenliste des gesamten Untersuchungszeitraums von März`04-Mai`05. Kb: krenobiont, kp: krenophil, rp: rheophil, lp: limnophil, e: euryök, u: unklar, unterstrichen: häufigste Arten einer ökologischen Gruppe. Plecoptera Molophilus flavus rp Satchelliella palustris kp Leuctra nigra kp Molophilus serpentiger rp Satchelliella mutua kp Nemurella pictetii kp Molophilus bifidus rp Pericoma trifasciata kp Amphinemutra standfussi kp Rhypholophus haemorrhoidalis rp Telmatoscopus britteni kp Leuctra hippopus rp Rhypholophus varius rp Paramormia decipens kp Leuctra fusca rp Pilaria fuscipennis lp Satchelliella canescens rp Nemoura flexuosa rp Dicranomyia lucida lp Psychoda gemina rp Nemoura dubitans lp Paradelphomyia senilis lp Pericoma bandula rp Nemoura cinerea e Erioptera lutea e Psychoda trinodulosa e Coleoptera Lipsothrix errans u Psychoda cinerea u Elodes marginata rp Lipsothrix remota u Psychoda albipennis u Coelostama orbicuare u Neolimnomyia separata u Dixidae Trichoptera Limonia phragmitides u Dixa maculata kp Cruneocia irrorata kb Limonia trivittata u Dixa submaculata kp Beraea maurus kb Pediciidae Thaumaleidae Sericostoma personatum kp Dicranota subtilis kp Thaumalea testacea kp Plectrocnemia conspersa kp Pedicia straminea kp Empididae Plectrocnemia brevis kp Ptychopteridae Clinocera wesmaeli kp Potamophylax nigricornis kp Ptychoptera albimana kp Chelifera precabunda kp Limoniidae Ptychoptera lacustris kp Chelifera astigma u Ellipteroides lateralis kb Ptychoptera paludosa rp Syrphidae Limonia flavipes kb Psychodidae Sphegina elegans u Dicranomyia fusca rp Ulomyia fuliginosa kp Ferdinandea cuprea u Eloeophila maculata rp Clytocerus ocellaris kp Lonchopteridae Scleroprocta pentagonalis rp Satchelliella pilularia kp Lonchoptera tristis u Scleroprocta sororcula rp Satchelliella trivialis kp Lonchoptera lutea u Phänologie des gesamten Untersuchungszeitraums (März`04-Mai`05) Während des gesamten Untersuchungszeitraums konnten an den drei Quellen relativ synchron verlaufende Phänologien mit drei Schlupfmaxima (Apr.-Jun., Sep./Okt., Apr./Mai) festgestellt werden. Daher werden die Befunde der Einzelquellen im Folgenden zusammengefasst. Im Überlappungszeitraum von März-Mai 2005 wurde eine Abnahme der Individuen um fast 2/3 gegenüber dem Vergleichszeitraum 2004 festgestellt. Gleichzeitig traten in diesem Zeitraum folgende Arten 56
3 auf, die zuvor nicht zu finden waren: Satchelliella canescens (kp), Leuctra digitata (rp), Nemoura dubitans (lp), Psychoda trinodulosa (e) sowie Ferdinandea cuprea (u). Jahresphänologie (Jan.`05-Dez.`04) Zur übersichtlicheren Darstellung der Phänologie eines Jahres wurde in Abb. 1 der Januar und Februar des Jahres 2005 vor die Befunde des Jahres 2004 gestellt. Während der üblicherweise in Emergenzuntersuchungen betrachteten Vegetationsperiode von März-November (im Folgenden "Sommeremergenz" genannt) konnten zwei Schlupfmaxima (Apr.-Jun., Sep./Okt.) festestellt werden, aber auch in den Wintermonaten Januar, Februar und Dezember ("Winteremergenz") schlüpften einige Tiere. Individuen Jan Feb Mrz Apr Mai 272 Jun Jli Aug Sep Okt Nov Dez Abb.1: Jahresphänologie der drei Untersuchten Quellen (dargestellt von Jan.`05-Dez.`04). Insgesamt wurden 2597 Individuen gefangen, davon waren lediglich 2,8% (72 Ind.) der Winteremergenz zuzuordnen. Folgende Taxa (Angaben in Klammern: Ind./prozentuale Anteile) wurden hier nachgewiesen: Plecoptera: Nemurella pictetii (1/1,4%), Leuctra nigra (2/2,8%), Diptera: Pediciidae: Dicranota subtilis (1/1,4%), Dicranota sp. (2/2,8%), Trichoceridae indet. (1/1,4%), Dixidae: Dixa maculata (34/47,2%), Thaumaleidae: Thaumalea testacea (2/2,8%), Chironomidae indet. (28/38,9%), Mycetophilidae indet.: (1/1,4%). Die mit Abstand häufigste Art des Winters war somit D. maculata. Alle Taxa der Winteremergenz traten auch im Sommer auf. Die auf Artniveau bestimmen Tiere konnten alle den Krenophilen zugeordnet werden, wohingegen unter den bestimmten Arten der Sommeremergenz auch einige Vertreter nicht quellgebundener Taxa vorkamen. Die häufigsten Taxa in der Sommer- und Winteremergenz waren zudem unterschiedlich, im Sommer war die Fauna deutlich diverser als im Winter (Abb. 2). Auch waren die jeweiligen Anteile der häufigsten Taxa verschieden. Zum Beispiel waren die Chironomidae im Sommer das häufigste Taxon, im Winter hingegen nur das zweithäufigste. Die Dixidae dominierten im Winter, im Sommer machten sie nur 7,7% aus (Abb. 2). Phänologie ausgewählter Arten Dixa maculata (Dixidae) zeigte zwei deutliche Schlupfmaxima während der Vegetationsperiode (Mai/Jun., Okt./Nov.) sowie einen schwächeren Peak im Winter (Jan./Feb.) (Abb. 3). Im Vergleich dazu konnte Kohmann (1976) bei Emergenzfängen an benachbarten Quellen nur ein Schlupfmaxi- 57
4 mum im April/Juni nachweisen. Im Mittelgebirge haben Fischer et al. (1995) zwei Schlupfmaxima während der Vegetationsperiode (Juni/Juli., Sept./Okt.) und Individuen im Winter (Jan.) feststellen können. Wagner (2006) schreibt zu den Dixidae insgesamt, dass sie meistens bivoltin sind, einige Arten aber bei günstigen Temperaturbedingungen drei Generationen bilden können. 100% 6,1 5,5 80% 35,7 38,9 Prozentanteile 60% 40% 20% 0% 3,0 7,7 9,6 9,5 22,5 SE 3,3 2,5 4,2 47,2 WE 4,2 Plecoptera Trichoptera Limoniidae Pediciidae Ptychopteridae Psychodidae Dixidae Chironomidae Andere Abb.2: Vergleich der häufigsten Taxa zwischen der Sommer- (SE) und Winteremergenz (WE). Andere (< 2%) Dixa maculata 32 Individuen Jan Feb Mrz Apr Mai Jun Jli Aug Sep Okt Nov Dez Abb.3: Phänologie von Dixa maculata (Jan.`04-Dez.`05) Nemurella pictetii (Plecoptera) zeigte während der Untersuchungen zwei deutliche Schlupfmaxima im Sommer, ein Individium schlüpfte zudem im Februar (Abb. 4). Iven (2004) wies für N. pictetii an zwei Quellen zweier benachbarter Seen des östlichen Hügellands an einer Quelle einen (Apr./Mai) sowie an einer anderen Quelle zwei Peaks nach (Apr./Mai, Aug./Sep.). Im Mittelgebirge fanden Sternberg-Holfeld (2001) zwei Schlupfmaxima im Sommer (Mai/Jun., Aug./Sep.). Zu diesen Befunden passend berichten Wolf & Zick (1989), dass N. pictetii bei günstigen Bedingungen drei Kohorten ausbilden kann. 58
5 30 Nemurella pictetii 25 Individuen Jan Feb Mrz Apr Mai Jun Jli Aug Sep Okt Nov Dez Abb.4: Phänologie von Nemurella pictetii (Jan.`04-Dez.`05) Zusammenfassung In geringem Umfang konnte tatsächlich ein Insektenschlupf an Quellen auch im Winter festgestellt werden. Obwohl keine Arten ausschließlich im Winter auftraten, zeigten besonders die phänologischen Befunde, dass bei populationsökologischen Betrachtungen ganzjährige Quellemergenzen interessante und neue Befunde bringen können. Offenbar unterscheidet sich die Phänologie mancher Quellbesiedler nicht nur zwischen weit entfernten Quellen, sondern auch sehr kleinräumig. Leider sind entsprechende Literaturbefunde zur Winteremergenz in Quellen sehr dürftig. Obwohl oftmals äußere Zwänge (z.b. die Dauer von Diplomarbeiten) dazu führen, dass die meisten Emergenzuntersuchungen nur während der Vegetationsperiode durchgeführt werden, zeigen die hier ermittelten Befunde, dass weitere ganzjährige Studien an Tieflandquellen, aber auch an Quellen anderen Regionen wissenschaftlich sehr interessant erscheinen. Danksagung Danken möchten wir den folgenden Experten für die Bestimmung einzelner Taxa: R. Suikat, Preetz (Coleoptera), H. Reusch, Suhlendorf (Limoniidae), H. Meyer, Kiel (Empididae) und R. Wagner, Schlitz (Ptychopteridae, Psychodidae, Dixidae, Thaumaleidae, Lonchopteridae) sowie Herrn Wohler, dem Waldbesitzer des Waldes, in dem die Quellen liegen. Literatur Fischer, J., Schnabel, S., Wagner, R. (1995): Die Dipterenemergenz naturnaher Waldquellen Im Gladenbacher Bergland (Hessen) (Insecta, Diptera).Studia dipterologica 2, Heft 1. S Kohmann, F. (1976): Ein Beitrag zur Ökologie der Fauna ost-holsteinischer Quellgebiete. Diplomarbeit, Universität Kiel. 99S. Iven, H. (2004): Faunistisch-ökologiesche Untersuchung ausgewählter Quellen im ostholsteinischen Hügelland. Diplomarbeit, Universität Kiel. 92S. Rückert, M. (2005): Untersuchungen zur Typologie schleswig-holsteinischerer Quellen, sowie zur Quellbindung ausgewählter Tierarten, Diplomarbeit, Universität Kiel, 110 S. Schönborn, W. (1992): Fließgewässerlimnologie. Fischer Verlag, Jena. Sternberger-Holfeld, A. (2001): Die Ephemeroptera-, Plecoptera-, Trichoptera-Emergenz zweier naturnaher Waldquellen in der Kupperrhön (Hessen). Lauterbornia 41. S Wagner, R. (2006): Aqutische Diptera (Psychodidae, Dixidae, Empididae: Clinocerinae und Hemerodromiinae) aus Emergenzfallen im Kalkquellmoor Benninger Ried bei Memmingen, Bayern. Lauterbornia 57. S
6 Wittrock, D. (2005): Zur Faunistik und Autökologie ausgewählter Quellorganismen. Diplomarbeit, Universität Kiel, 120 S. 60
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