Die physiologische Uhr

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2 Erwin Biinning Die physiologische Uhr Circadiane Rhythmik und Biochronometrie Dritte, grundlich Uberarbeitete Auflage Mit 135 Abbildungen Springer- erlag Berlin Heidelberg New York 1977

3 Professor Dr. ERWIN BUNNING Institut fur Biologie I der Universitiit Auf der Morgenstelle 1 D-7400 Tiibingen 1. deutsche Auflage: deutsche Auflage: englische Auflage: englische Auflage: englische Auflage: 1973 Russische Auflage: 1961 Chinesische Auflage: 1965 Japanische Auflage (in Vorbereitung) ISBN-I3: e-isbn-13: : / Library of Congress Cataloging in Publication Data. BUnning, Erwin, Die physiologische Uhr. Includes bibliographies. 1. Circadian rhythms. I. Title. QH527.B Das Werk ist urheberrechtlich geschutz!. Die dadurch begrundeten Rechte, insbesondere die der Obersetzung, des Nachdruckes, der Entnahme von Abbildungen, der Funksendung, der Wiedergabe auf photomechanischem oder ilhnlichem Wege und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Bei Vervielfliltigungen fur gewerbliche Zwecke ist gemiij3 54 UrhG eine VergUtung an den Verlag zu zahlen, deren Hohe mit dem Verlag zu vereinbaren is!. by Springer-Verlag Berlin Gottingen. Heidelberg 1958 und by Springer-Verlag Berlin Heidelberg Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dab solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung ais frei zu betrachten wilren und daber von jedermann benutzt werden durften. Gesamtherstellung: BrUhlsche Universitatsdruckerei, Labn-GieBen. 2131/

4 Vorwort Noch vor zwei Jahrzehnten konnte man oft horen (und sogar lesen), die Behauptung der Existenz einer endogenen Tagesrhythmik gehore in den Bereich der Metaphysik. Die These gar, diese "innere Uhr" werde von Pflanzen und Tieren wirklich zur Zeitmessung benutzt, wurde als Rtickfall der Biologie in Mystik und Parapsychologie angesehen. Die 1. Auflage dieses Buches sollte mithelfen, solche Einschatzungen als unberechtigt zu erweisen. Jetzt erscheinen jiihrlich etwa 1000 Arbeiten tiber biologische Rhythmen und damit zusammenhiingende biologische und medizinische Probleme. Dieser grobe Informationszuwachs lieb eine Neubearbeitung gleichzeitig notwendig und gewagt erscheinen. Ich danke dem Verlag, dab er vor fast zwei Jahrzehnten auf das Wagnis eingegangen ist, angebliche Mystik als Wissenschaft anzusehen. Ich danke allen, mit denen ich in den vergangenen Jahren tiber Fragen der "inneren Uhr" diskutieren konnte, und allen denen, die mir durch neue Versuchsergebnisse Anregungen zur Verbesserung des Buches gegeben haben. Frau Brigitte Riitze danke ich flir das mtihsame Schreiben des Textes flir diese Neufassung. Tiibingen, im Mai 1977 ERWIN BUNNING

5 Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung a) Begriffsabgrenzung... b) Historische Entwicklung Literatur Grundphanomene.... a) Beispiele b) Arbeiten aile circadianen Uhren mit dem gleichen " Uhrwerk"?.. c) Periodenliingen... d) Erblichkeit.... e) Verlust manifester Rhythmik f) Vorkommen der circadianen Rhythmik bei niederen und hoheren Organismen g) Warum benutzen die Organismen flir Zeitmessungen Oscillation en? 20 Literatur Ausklingen, Stillstand und Wiederauslosung der Rhythmik a) Fehlende Kopplung und Stillstand 24 b) Ausklingen c) Art der auslosenden Faktoren 28 d) Spezielle Fragen der Auslosung durch Licht und Dunkelheit e) Auslosung durch niedrige Temperatur f) Fehlen der Rhythmik in fruhen Entwicklungsstadien. 30 Literatur Celluliire Autonomie; Steuerungen und Wechselwirkungen zwischen Einzellern und in Vielzellern a) EinzeIler, isolierte Organe, Gewebe und Zellen b) Steuerungen und Wechselwirkungen beieinzeilern und bei Pflanzen

6 VIII Inhaltsverzeichnis c) Steuerung bei niederen Tieren d) Steuerungen und Wechselwirkungen bei Wirbeltieren 38 Literatur Wirkung der Temperatur 47 a) Temperatur und PeriodenIange 47 b) Temperaturwirkungen auf verschiedene Phasen des circadianen Cyclus c) Synchronisation durch Temperaturcyclen 52 d) Verhalten bei niedrigen Temperaturen 53 Literatur Wirkungen des Lichts a) Wirkung von LL und DD b) Licht als Zeitgeber... Literatur Ansatze zur Analyse der Schwingungskinetik 82 a) Allgemeines b) Wirkung reduzierter Energiezufuhr c) Harmonische und asymmetrische circadiane Kurven. 84 d) Dampfung, Ausklingen und WiederauslOsung 84 e) Wirkungsweise der Zeitgeber in einer Kippschwingung 87 f) Die Transients g) Die Refraktarstadien im circadianen Cyclus 91 h) SchluBfolgerung 94 Literatur Ansatze zur biochemischen und biophysikalischen Analyse a) IrrefUhrende Ansatze b) Circadiane Enzymrhythmen 97 c) Enzymproduktion d) Die mogliche Rolle des Zellkerns 99 e) Die mogliche Rolle kurzperiodischer Enzymrhythmen 101 f) Die mogliche Rolle biochemischer Oscillationen mit Iangeren Perioden g) Substanzwirkungen, die auf die mogliche Beteiligung von Membranen hinweisen h) Circadiane Veranderungen in Membranen 108 i) SchluBfolgerungen 109 Literatur Einordnung in Umweltrhythmen 112 a) Die synchronisierenden Faktoren 112 b) Beispiele fur Anpassungen an Umweltrhythmen 113 c) Spezielle Fragen des Zeitgedachtnisses der Insekten 114 Literatur

7 Inhaltsverzeichnis IX 10. Nutzung der Uhr zum Richtungsfinden 118 a) Grundphiinomene b) Besonderheiten einzelner Arten 121 Literatur Beziehungen zwischen circadianen, tidalen und lunaren Rhythmen a) Endogen-tidale Rhythmik b) Beziehungen zu lunaren Rhythmen 129 Literatur Steuerung tagesperiodischer Schwankungen des Ansprechens auf AuBenfaktoren 134 a) Allgemeines b) Ansprechen auf Licht c) Ansprechen auf Temperatur 135 d) Ansprechen auf chemische Faktoren 136 e) Ansprechen auf Strahlungen 137 Literatur Nutzung der Uhr zur Tagesliingenmessung 139 a) Ubersicht tiber Tagesliingenmessungen 139 b) Genauigkeit und Zuverliissigkeit der Tagesliingenmessung c) Receptoren fur die Tagesliingenmessung d) Natur des ZeitmeBvorganges e) Unterscheidung von zunehmender und abnehmender Tagesliinge f) Thermoperiodische Tagesliingenmessung 159 Literatur Pathologische Phiinomene 163 a) Storungen unter dem EinfluB nicht-tagesperiodischer AuBenrhythmen b) Storungen durch schnelle Phasenverschiebung der AuBenrhythmik c) Schiiden bei fehlender Synchronisation 165 Literatur 169 Sachverzeichnis 171

8 Dermitiooen uod Symbole LD LL DD periodischer Licht-Dunkel-Wechsel Dauerlicht Dauerdunkel Periode: Zeit, nach der eine bestimmte Phase der Schwingung wiederkehrt. Phase: Augenblicklicher Zustand einer Schwingung innerhalb einer Periode. Zeitgeber: Erregerschwingung, die einen biologischen Rhythmus mitnimmt (Synchronisator).