Phylogenetischen Systematik

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1 Grundlagen der Phylogenetischen Systematik Johann-Wolfgang Wägete Verlag Dr. Friedrich Pfeil München, Juli 2000 ISBN

2 Einleitung 9 1 Wissenschaftstheoretische Grundlagen Was ist»erkenntnis«? Klassifikation und die Funktion der Sprache Was gibt es außerhalb unseres Erkenntnisapparates? Was ist»real existent«? Objekte der Natur, das»ding an sich«, Gruppen von Objekten Systeme Objekt und System Was ist ein»system des Tierreiches«? Was ist Information? Quantifizieren von Information Was ist ein Merkmal? Erkenntnisgewinn der Wissenschaften Was ist»wahrheit«? Deduktion und Induktion Hypothetiko-deduktive Methode Gesetze und Theorien Wahrscheinlichkeit und Sparsamkeitsprinzip Phänomenologie 42 j Die Rolle der Logik Algorithmen und Erkenntnisgewinn Evolutionäre Erkenntnistheorie Der Gegenstand der Phylogenetischen Systematik Transfer genetischer Information zwischen Organismen Horizontaler Gentransfer Klonale Fortpflanzung Bisexuelle Fortpflanzung Der Sonderfall der zu Organellen evolvierten Endosymbionten Die Population Die»biologische Art« Der Artbegriff als Werkzeug der Phylogenetik Erkennen von Arten Das Übergangsfeld zwischen Arten Die Speziation als Schlüsselereignis Begriffe und reale Prozesse Dichotomie und Polytomie Monophyla Die Evolutionstheorie und Evolutionsmodelle als Grundlage der Systematik Variabilität und Evolution morphologischer Strukturen Variabilität und Evolution von Molekülen Veränderungen in Populationen Theorie der neutralen Evolution Die molekulare Uhr Evolutionsraten Zusammenfassung: Konstrukte, Prozesse und Systeme 97

3 3 Stammbaumdiagramme und Benennung von Abschnitten Ontologie und Begriffe Topologie Darstellung kompatibler Monophyliehypothesen Darstellung inkompatibler Monophyliehypothesen Darstellung von Lesrichtungs- und Apomorphiehypothesen Konsensus-Dendrogramme Zahl der Elemente eines Dendrogramms und Zahl der Topologien Das Taxon Die Stammlinie Linnesche Kategorien Die Suche nach Indizien für Monophylie Was ist Information in der Systematik? Klassen von Merkmalen Ähnlichkeiten Klassen von Homologien Gruppenbildung durch verschiedene Merkmalsklassen Homologe Gene Prinzipien der Merkmalsanalyse Abgrenzung und Identifikation von Monophyla Die Abgrenzung Die Identifikation Empfohlenes Vorgehen für die Praxis Analyse von Fossilien Merkmalsanalyse Monophylie-Nachweis mit Formenreihen Phänomenologische Merkmalsanalyse Die Schätzung der Homologiewahrscheinlichkeit und die Gewichtung der Merkmale Die Homologiewahrscheinlichkeit und Kriterien zu ihrer Bewertung Gewichtung Praxis der Homologisierung morphologischer und molekularer Merkmale Homologiekriterien für morphologische Merkmale Homologisierung molekularer Merkmale Alinierungsverfahren Bestimmung der Homologie von Nukleotiden und Nukleotidfolgen Homologie von Genen, Genanordnungen, Sequenzduplikationen Homologie von Restriktionsfragmenten Immunologie ' Isoenzyme Cytogenetik DNA-Hybridisierung RAPD Aminosäuresequenzen Bestimmung der Lesrichtung (Polarität) Innen- und Außengruppe Phylogenetische Merkmalsanalyse mit Außengruppen vergleich, Rekonstruktion von Grundmustern Kladistische Außengruppenaddition Zunahme der Komplexität Das ontogenetische Kriterium 176 J.-W. Wägele: Grundlagen der Phylogenetischen Systematik

4 5.3.6 Das paläontologische Kriterium Bestimmung der Lesrichtung von Nukleinsäuresequenzen Rekonstruktion der Phylogenese: Phänomenologische Verfahren Phänetische Kladistik Kodierung der Merkmale Das MP-Verfahren der Baumkonstruktion Wagner-Parsimonie Fitch-Parsimonie Dollo-Parsimonie Allgemeine Parsimonie Nukleinsäuren und Aminosäuresequenzen Gewichtung im MP-Verfahren Iterative Gewichtung Homoplasie Manipulation der Datenmatrix Kladistische Rekonstruktion der Grundmuster Polarisierung ungerichteter Baumgraphen Kladistische Stattstiken und Zuverlässigkeitstests Konsistenzindex, Konservierungs- Index, F-Index Wiederfindungswahrscheinlichkeitstests (bootstrapping, jackknifing) Verteilung der Baumlangen, Randomisierungstests ; Kann man mit dem MP-Verfahren Homologien identifizieren? Fehlerquellen der Kladistik Die Hennigsche Methode: Phylogenetische Kladistik Vergleich der phänetischen Kladistik mit der phylogenetischen Systematik (phylogenetische Kladistik) Kladistische Analyse von DNA-Sequenzen Modellabhängige Gewichtung Das Analogieproblem: Die Bildung polyphyletischer Gruppen Die Symplesiomorphiefalle: Paraphyletische Gruppen Umgang mit Alinierungslücken Potentielle Apomorphien Die Methode von Lake Split-Zerlegung Spektren : Grundlagen Spektren stützender Positionen Kombination von molekularen und morphologischen Merkmalen Prozessorientierte Merkmalsanalyse Rekonstruktion der Phylogenese: Modellabhängige Verfahren Substitutionsmodelle Distanzverfahren Prinzip der Distanzanalyse Sichtbare Distanzen Verfälschende Effekte Effekt invariabler und unterschiedlich variabler Positionen, Alinierungslücken Effekt der Nukleotidverhältnisse Distanzkorrekturen Baumkonstruktion mit Distanzdaten Maximum Likelihood: Schätzung der Ereigniswahrscheinlichkeit Hadamard Konjugation: Hendy-Penny-Spektralanalyse Die Rolle von Simulationen 243

5 9 Fehlerquellen Übersicht über häufige Fehlerquellen Kriterien zur Bewertung der Qualität von Datensätzen Prüfung der Plausibilität von Dendrogrammen Der Wert gewonnener Erkenntnisse für die Evolutionsforschung und Ökologie Systematisierung und Klassifikation Systematisierung Hierarchie Formale Klassifikation Artefakte der formalen Klassifikation Taxonomie : Evolutionäre Taxonomie Allgemeine Gesetze der phylogenetischen Systematik Anhang: Verfahren und Begriffe Modelle der Sequenzevolution (vgl. Kap. 8.1) Jukes-Cantor-(JC-)Modell Tajima-Nei-(TjN-)Modell Kimuras zwei-parameter-modell (K2P) Tamura-Nei-Modell (TrN) Positionsabhängige Variabilität der Substitutionsrate: Gamma-Verteilung Log-Det Distanztransformation Maximum Parsimony: Die Suche nach der kürzesten Topologie Konstruktion von Topologien Combinatorial weighting Distanzverfahren Definition der Hamming Distanz Transformation von Distanzen Additive Distanzen Ultrametrische Distanzen Transformation von Frequenzdaten in Distanzdaten: Geometrische Distanzen Genetische Distanz nach Nei (1972) Konstruktion von Dendrogrammen mit Clusterverfahren Konstruktion von Netzwerken: Split-Zerlegung Clique-Verfahren Maximum Likelihood-Verfahren: Analyse von DNA-Sequenzen Hadamard-Konjugation und Hendy-Penny-Spektren Test relativer Substitutionsraten (relative rate test) Bewertung des Informationsgehaltes von Datensätzen mit Hilfe von Permutationen F-Index PAM-Matrix Verfügbare Computerprogramme, Internetadressen Literatur Index 311 J.-W. Wägele: Grundlagen der Phylogenetischen Systematik