Skript zur Vorlesung Allgemeine Evolutionsbiologie WS 2018/2019 A. Franzke & M. Koch. Vorlesung 13

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1 Vorlesung 13 Moderne Systematik. Die biologische Systematik war vor etwa 1950 häufig sehr autoritativ und oft ohne klare bzw. nachvollziehbare Methodik. Häufig spielte hier das systematische Gefühl eine große Rolle. (Was natürlich nicht bedeutet, dass nicht auch viele dieser Hypothesen ebenfalls durch neuere Untersuchungsmethoden und-ansätze gestützt werden.) Die moderne Systematik hingegen verwendet für Klassifikationen und insbesondere bei Stammbaumrekonstruktionen, sehr nachvollziehbare Auswertungsmethoden. (Was natürlich nicht bedeutet, dass diese auch immer angemessen bzw. deren Aussagen automatisch richtig sind.) Bei Stammbaumrekonstruktionen kann man traditionell zwei Ansätze gegenüberstellen: Die Phänetik (numerische Taxonomie) und die Kladistik (Phylogenetische Systematik), deren jeweilige Verfechter sich z.t. in früheren Zeiten auch durchaus nicht immer wohlgesonnen waren. Letztlich geht es immer darum nach jeweils unterschiedlichen Kriterien denjenigen Stammbaum aus einem meist sehr großen Wald von potenziell möglichen Verzweigungsmustern (Stammbäumen) zu finden, der die gemessenen Daten am besten widerspiegelt. Die Zahl der theoretisch möglichen Stammbäume, im Sinne von theoretisch möglichen Verzweigungsmustern, wächst exponentiell mit der Zahl der in der Analyse eingeschlossenen Einheiten ( operational taxonomis units, OTUs ): N N Netz- N bewurzelte OTUs werke Bäume (Universum: Protonen, Sekunden alt) Es gilt also, unter den meist sehr vielen (!) potenziell (!) möglichen Verzweigungsmustern, den einen einzigen (!) wahren Stammbaum zu rekonstruieren. Phänetik (numerische Taxonomie). Die Motivation der phänetischen Ansätze der numerischen Taxonomie in den späten 1950er und frühen 1960er Jahren war es, objektive und reproduzierbare Methoden der Klassifikation an die Hand zu geben. In gewisser Weise wurden hier evolutionäre Denkansätze bewusst eliminiert; Nicht weil man sie für unwichtig hielt, sondern weil man diese Prozesse einfach als zu komplex ansah, um sie angemessen behandeln zu können. Im Gegensatz zur Kladistik (s.u.) erfolgt hier keine a-priori-beurteilung der Merkmale bzw. besser Merkmalszustände. Alle Merkmalszustände werden hier paarweise verglichen und resultieren in einer Distanzmatrix es geht bei der Phänetik also letztlich um Gesamtähnlichkeiten. Zur Ermittlung der paarweisen Distanzen gibt es insbesondere für DNA-Sequenzdaten verschiedene Methoden, hinter denen unterschiedliche DNA-Substitutionsmodelle stehen. Im einfachsten Fall kann das aber lediglich eine Distanz in Prozent ( uncorrected distance ) sein: Zwei Sequenzen, die sich z.b. in der Hälfte der verglichenen DNA-Positionen unterscheiden, hätten dann einen Distanzwert 0,5. Mit verschiedenen Cluster-Algorithmen können dann Cluster gebildet werden. Ganz prinzipiell läuft das etwa so ab: Das Paar mit der geringsten Distanz wird zusammengefasst und bildet einen Cluster, dieses Cluster wird nun mit der nächstähnlichen OTU zusammengefasst usw. Ein sehr einfacher Cluster-Algorithmus ist die UPGMA-Methode ( Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean, Sokal & Michener 1958), die allerdings generell nicht für echte Stammbaumanalysen verwendet wird, da hier eine (strikt) konstante Evolutionsrate bzw. molekulare Uhr vorausgesetzt wird, die faktisch nie gegeben ist (s.o). Eine verfeinerte Variante ist das Neighbor-Joining-Verfahren (Saitou & Nei 1987), das unterschiedliche Evolutionsraten in verschiedenen Ästen berücksichtigen kann. Unterschiedliche Astlängen spiegeln dann entsprechende genetische Distanzen wider. Das Grundproblem der phänetischen Ansätze ist, dass diese nicht zwischen analogen und homologen Merkmalszuständen unterscheiden (können). Es werden hier ja ohne jede Bewertung von Merkmalen paarweise Gesamtähnlichkeiten ermittelt, was öfter zu falschen phylogenetischen Rekonstruktionen führen kann. Von professionellen Stammbaumrekonstrukteuren wer möchte eigentlich nicht eine Visitenkarte 1

2 haben, auf der das draufsteht wird das Neighbor-Joining-Verfahren eigentlich nur noch für (schnelle) Voranalysen verwendet. Dieser eigentlich relativ simple Algorithmus liefert dabei aber oft erstaunlich gute Ergebnisse. Kladistik. Der kladistische Ansatz geht auf den deutschen Zoologen Willi Hennig ( ) zurück, der neben seinen zentralen theoretischen Beiträgen für die Phylogenetik auf dem Gebiet der Taxonomie und Systematik von Insekten, insbesondere von Dipteren, sehr erfolgreich tätig war. Seinen Ansatz formulierte Hennig zunächst 1950 in seinem zum Großteil in britischer Kriegsgefangenschaft in Italien geschriebenen Buch Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, das allerdings faktisch international unbeachtet blieb. Erst eine wesentlich überarbeitete, auch inhaltlich etwas weiterentwickelte, englische Übersetzung, die 1966 erschien ( Phylogenetic Systematics ), führte dann zu internationaler Beachtung. (Die als Vorlage dienende deutsche Überarbeitung, die posthum 1982 publiziert wurde, hatte Hennig bereits gegen 1960 fertig gestellt.) Kritisiert wurden Teile seines Ansatzes dann insbesondere von Ernst Mayr (1974), der in diesem Zusammenhang auch den möglicherweise etwas abschätzig gemeinten Begriff Kladistik ins Spiel brachte, der bereits aber schon in anderen Zusammenhängen existierte (Cain & Harrison 1960, clade : Huxley 1958). Der Gegenschlag erfolgte prompt: Hennig Cladistic analysis or cladistic classification? A reply to Ernst Mayr. Systematic Zoology, 24, (Dem Begriff Kladistik stand Hennig aber wohl allerdings zeitlebens eher etwa kritisch gegenüber.) Trotz Mayrs Kritik (s.u.) bedeutete die Kladistik einen revolutionären Durchbruch und Paradigmenwechsel in der Evolutionsforschung. Die Kladistik ist ein merkmalsbasierter Ansatz, bei dem eine Bewertung (!) der Merkmale erfolgt: Apomorphien sind (im Vergleich zum Vorfahren) abgeleitete und Plesiomorphien sind ursprüngliche (primitive) Merkmalszustände. Beide Begriffe sind relativ : Eine Apomorphie für ein Taxon wird zur Plesiomorphie der sich evolutionär daraus entwickelnden Gruppen und anders herum entstand eine Plesiomorphie phylogenetisch zunächst als apomorphes Merkmal. Der Grundgedanke der Phylogenetischen Systematik bzw. der Kladistik ist, dass eine phylogenetische Klassifizierung bzw. Rekonstruktion ausschließlich auf der Basis von Synapomorphien, also gemeinsam abgeleiteten Merkmalszuständen erfolgt. Autapomorphien hingegen sind Apomorphien nur eines Taxons und machen also keine Aussage über die Verwandtschaft zu einem anderen Taxon. Die Beurteilung, ob ein Merkmal(szustand) ursprünglich bzw. abgeleitet ist, die gleichsam die Lesrichtung des Stammbaums vorgibt, beruht bei Hennig zunächst prinzipiell auf der Einschätzung ( Wissen ) des Systematikers. Dabei wird mühsam jedes Merkmal einzeln beurteilt. Die spätere Erweiterung des Konzepts in den 1980er Jahren ( posthennigian cladistics ) durch den Außengruppenvergleich (s.u.) im Verbund mit dem Maximale- Parsimonie-Prinzip (s.u.) erlaubte dann, Synapomorphien gleichsam objektiv nachvollziehbar zu ermitteln. Eine komprimierte Darstellung der (ursprünglichen) Hennigschen Methode findet sich hier: Hennig Phylogenetic Systematics. Annual Review of Entomology, 10: Die Phylogenetische Systematik hatte zunächst eine größere Bedeutung in der Zoologie und erst später in der Botanik. Der allgemeine Durchbruch der Phylogenetischen Systematik erfolgte in der damaligen Bundesrepublik eigentlich erst durch das 1984 erschienene Buch Das Phylogenetische System des deutschen Zoologen Peter Ax ( ); in der DDR ein paar Jahre früher. (Der scheue Revolutionär Hennig arbeitete übrigens von 1963 bis zu seinem frühen Tod durch Herzinfarkt als Abteilungsleiter in einer damaligen Außenstelle des Naturkundemuseums Stuttgarts in Ludwigsburg.) Maximale Parsimonie. Wie oben schon angedeutet das wird häufiger falsch bzw. unglücklich dargestellt hat Hennig selber nicht mit der Parsimoniemethode (als Algorithmus) gearbeitet oder diese Methode gar in die Phylogenetik eingeführt. Das erfolgte erst nach seinem Tod. Aber das Parsimonieprinzip ist eben konsistent mit seinem generellen Paradigma. Das Sparsamkeitsprinzip (Parsimonieprinzip) besagt, dass einfache Hypothesen gegenüber komplizierteren zu bevorzugen sind. Wenn man z.b. davon ausginge, dass Wale und Fische wegen des Besitzes von Flossen eine monophyletische Gruppe (s.u.) bilden und alle anderen Säugetiere in eine andere monophyletische Gruppe gehören, würde das bedeuten, dass sehr viele Merkmale, die Wale und die anderen Säugetiere aufweisen (z.b. vierkammeriges Herz, Milch) sowie Merkmale, die Wale mit anderen Landwirbeltieren teilen (z.b. Struktur der Vordergliedmaßen, Lungen) zweimal unabhängig voneinander während der Evolution entstanden sind. Diese evolutionären (wenig sparsamen) extra- Schritte würden dann also eine große Menge von Homoplasien (s.o.) bedeuten. Mit der Methode der Maximalen Parsimonie ( maximum parsimony ) werden Stammbäume rekonstruiert, die möglichst wenige Schritte (Merkmalszustandsänderungen) aufweisen. Es wird also nach dem kürzesten Baum gesucht. Im gründlichsten Falle geht man bzw. das verwendete Computerprogramm alle potenziell möglichen Verzweigungsmuster durch und sucht den Baum (Hypothese), der die gegebenen Daten mit den wenigsten Schritten erklärt. Da das für größere Datensätze aus Lebens- bzw. Rechenzeitgründen faktisch nicht möglich ist, gibt es schnellere (heuristische) Verfahren, die dann 2

3 aber möglicherweise auch nicht unbedingt den besten (kürzesten) Baum finden. Eines der ersten und weiter verbreiteten Computerprogramme mit denen man seinerzeit Parsimonieanalysen durchführen konnte hatte übrigens den schönen Namen Hennig86 (Farris 1988). In Deutschland wurde die Computerkladistik bis Anfang/Mitte der 1990er Jahre weitgehend ignoriert (und z.t. auch angefeindet). Für die Bewurzelung eines Stammbaums, die letztlich eine Festlegung von Merkmalspolaritäten in ursprünglich bzw. abgeleitet bedeutet, wird heute, insbesondere in der Molekularen Systematik, das Verfahren des Außengruppenvergleichs ( outgroup rooting ) angewendet: Dafür wird eine Gruppe idealerweise die Schwestergruppe von der man weiß, dass sie kein Teil der eigentlichen Untersuchungsgruppe (Innengruppe) ist, auf die gleichen Merkmale hin untersucht und in die Parsimonieanalyse mit eingeschlossen. Durch die Hinzunahme der Außengruppe (Außengruppenvergleich) erfolgt letztlich eine generelle Polarisierung aller Merkmale in einem einzigen Schritt und also nicht, wie ursprünglich, für jedes einzelne Merkmal (s.o.). (Hennig hat den Außengruppenvergleich bei der Beurteilung von einzelnen Merkmalszuständen z.t. zwar implizit angewandt, hätte aber den Automatismus der gleichzeitigen Polarisierung aller Merkmale durch den Außengruppenvergleich vermutlich wohl eher abgelehnt.) Das Prinzip des Außengruppenvergleichs ist dann (etwas vereinfacht), dass diejenigen Merkmalszustände, die sich Außen- und Innengruppe teilen, als ursprünglich angesehen werden. Das Bootstrap-Verfahren ist ein allgemeines statistisches Verfahren (Efron 1979), das seit 1985 (Felsenstein) dann auch für eine Qualitätsabschätzung von Kladen in Stammbaumrekonstruktionen in Prozent verwendet wird: Je mehr Merkmale der Datenmatrix eine Klade unterstützen und je weniger homoplastische Merkmale dagegensprechen, desto höher ist letztlich der Bootstrap-Wert. Das Verfahren kann auch bei phänetischen Ansätzen (s.o.) oder der Maximum-Likelihood-Methode (s.u.) angewendet werden. Modellbasierte Ansätze bei Stammbaumrekonstruktionen. Parsimonieanalysen sind heute in der Molekularen Systematik wegen einiger Schwächen insbesondere eine hohe Empfindlichkeit bei homoplasiereichen Datensätzen meist durch andere, modellbasierte Ansätze ersetzt, bei denen bestimmte DNA-Sequenzevolutionsmodelle verwendet werden: Die Maximum- Likelihood-Methode sucht nicht den kürzesten Baum, sondern den Baum mit der größten Mutmaßlichkeit ( likelihood, keine echte Wahrscheinlichkeit!). Also, welcher Baum erklärt die Daten am besten unter der Annahme (!) des gewählten (Sequenzevolutions-)Modells? Zur Veranschaulichung mal folgendes abstruse Beispiel: Wir nehmen mal an, dass A immer nur zu C, C immer nur zu G, und G immer nur zu T evolvieren kann (Sequenzevolutionsmodell). Die Maximum- Likelihood-Methode sucht nun dasjenige Verzweigungsmuster, das die ermittelten Sequenzen der untersuchten OTUs, eben unter der Annahme dieses beknackten Modells am besten widerspiegelt. Auch dieses Verfahren ist mit größeren Datensätzen faktisch nicht (gründlich) durchführbar. Ein Ausweg, der zurzeit eine größere Bedeutung hat, bieten letztlich hierauf aufbauende Bayesche Analysen ( Bayesian inference ). Mit einem statistischen Trick und vor allem durch ein sehr cleveres Abschätzverfahren ( Metropolis-coupled Monte Carlo Markov chains, MCMCMC oder coolerweise auch MC 3 ) werden hier nun ( echte ) Wahrscheinlickkeiten ( posterior probabilities ) von Kladen unter der Annahme von a-priori-wahrscheinlichkeiten ( prior probabilities ) berechnet. Diese posterior probabilities sind vergleichbar den oben erwähnten Bootstrap-Werten. Die generelle Problematik der modellbasierten Ansätze liegt darin, dass die Stammbäume natürlich nur dann richtig sind, wenn das richtige Modell verwendet wurde. (Achtung! Die Maximum-Likelihood-Methode ist im Campbell etwas unglücklich beschrieben.) Auch bei den modellbasierten Ansätzen zur Stammbaumrekonstruktion erfolgt eine Bewurzelung des Stammbaums faktisch immer durch einen Außengruppenvergleich (s.o.). Mono-, Para- & Polyphylie. Der oben auch schon bereits verwendete Begriff monophyletisch geht eigentlich auf Ernst Haeckel (1866) zurück, wurde aber durch Hennig (1950) präzisiert: Monophylie besteht dann, wenn eine Gruppe alle (!) Arten umfasst, die alle auf eine (!) gemeinsame Stammart zurückgehen. Paraphylie (Hennig 1965): Eine Gruppe ist paraphyletisch, wenn sie zwar ihren letzten gemeinsamen Vorfahren einschließt, aber nicht alle (!) Nachfahren. Die Idee der (Hennigschen) Phylogenetischen Systematik ist es, dass aufgestellte Taxa immer nur ausschließlich monophyletische Gruppen sein dürfen bzw. müssen (!), da diese eben gleichsam wahre Ein(!)heiten sind. (Forderung implizit bereits von Haeckel 1866.) Paraphyletische Gruppen hingegen sollen keinen taxonomischen Rang erhalten. Das klassische Beispiel hierfür ist die Gruppe (Klasse) der Reptilien ohne Einschluss der Vögel. Die hatten traditionell ebenfalls den Rang einer (eigenen) Klasse. Dieses Beispiel spielte auch in der oben erwähnten Mayr-Hennig-Debatte eine Rolle: Mayr schätze wohl das kladistische Vorgehen an sich ( Hennig deserves great credit for having fully developed the principles of cladistic analysis. ), er wollte aber nicht, dass dies sich auch immer in einer entsprechenden Klassifikation widerspiegelt, da so etwa beim Beispiel der Vögel der besondere adaptive Erfolg dieser Gruppe gleichsam ignoriert würde. Ernst Mayr wollte lieber eine, von ihm so bezeichnete, 3

4 evolutionäre (statt phylogenetische) Klassifizierung, also z.b. die Beibehaltung der Klasse Reptilien (ohne die Vögel) aufgrund einer vergleichbaren Evolutionsstufe. Ein polyphyletisches Taxon (Hennig 1966) enthält Teilgruppen, die nicht von einem (!) unmittelbaren Vorfahren abstammen. Ein Taxon Warmblüter, das die warmblütigen Säugetiere und Vögel beinhalten würde, wäre z.b. polyphyletisch (bzw. genauer gesagt eigentlich biphyletisch). (Die gezeigten Abbildungen finden Sie hier: Es gibt auch aktueller vereinzelt (!) noch Einwände gegen eine streng kladistische Klassifizierung, die paraphyletische Gruppen als Taxa kategorisch ablehnt. Hier wird argumentiert, dass Artbildungsprozesse, bei denen die Existenz und Eigenschaften der Elternarten nicht beeinflusst werden, wie peripatrische Speziationen, die zu progenitor-derivative species pairs (s.o.) führen können oder Hybridartbildungen, gleichsam zwangsläufig dazu führen müssen, dass eine monophyletische Gruppe eine evolutionäre Zeit lang mit ihrer paraphyletischen Stammgruppe koexistiert. Neben dem Monophyliekriterium sollten hiernach dann evtl. doch auch zusätzliche Kriterien, wie Divergenz und Ähnlichkeit bei der Klassifikation eine Rolle spielen. Paraphyletische Gruppen im Pflanzenreich. Von den drei großen Landpflanzengruppen sind die Moose als auch die Farngewächse jeweils paraphyletisch und haben daher auch keinen taxonomischen Rang sondern die Begriffe Moose und Farne(gewächse) sind jeweils lediglich Bezeichnungen für sogenannte Organisationstypen. Die Samenpflanzen, als dritte Landpflanzengruppe hingegen, gelten als monophyletisch. Innerhalb der monophyletischen Blütenpflanzen (Angiospermen) gibt es eine paraphyletische Gruppe, die als basale Angiospermen bezeichnet wird. Warum Phylogenetische Systematik? Es gibt mehrere Gründe, warum man mit vergleichsweise hohem Aufwand versucht, natürliche Systeme zu etablieren, obgleich die Schaffung von künstlichen Systemen eigentlich ungleich einfacher realisierbar ist: Eine nicht unwichtige Motivation in diesem Zusammenhang ist sicherlich auch, dass man es einfach wissen will und sich der damit verbundenen intellektuellen Herausforderung gerne stellen möchte. Das ist also etwa vergleichbar mit einem Physiologen, der zunächst einfach aus reiner Neugierde wissen möchte, wie etwas gleichsam mechanistisch funktioniert. Darüber hinaus haben natürliche Systeme generell einen höheren Vorhersagecharakter (prädiktiver Wert) als künstliche Systeme: Für einen Vertreter der monophyletischen Gruppe der Einkeimblättrigen (Monokotyledonen) kann man mit hoher Sicherheit voraussagen, welche Anatomie der primäre Spross aufweist. Das kann z.t. auch sehr praxisbezogene Anwendungen haben. Die Entdeckung, dass einige Arten der Gattung Yams (Dioscorea, ca. 500 Arten, Dioscoreaceae), biochemische Vorstufen von Kortison enthalten, führte zu einer erfolgreichen Suche nach verwandten Arten, die diese Substanzen in höheren Konzentrationen aufweisen. Auch für die Kulturpflanzenzüchtung ist die Kenntnis der jeweiligen nah verwandten Wildarten zwecks Einkreuzungen hier vorkommender Merkmale von Bedeutung. Natürliche Systeme sind aber insbesondere eine entscheidende Grundlage für andere biologische Fragestellungen: Teile der Biogeographie (Wissenschaft, die Muster von geographischer Variation der Lebewelt untersucht/erklärt) sind auf Stammbäume angewiesen, wie auch systematische Forschungen zur Evolution ausgesuchter Merkmale. Stammbäume dienen auch oft dazu Untersuchungsobjekte auszuwählen: Die evolutionäre Entwicklungsbiologie (Evo-Devo, s.u.) sucht häufig nach kontrastierenden Schwesterarten bzw. -gruppen. Beispielsweise wäre ein Schwesterartenpaar, bei der eine Pflanzenart ein einjähriges Kraut und die andere Pflanze ein mehrjähriger Baum ist, evtl. ein spannendes Untersuchungsobjekt, die jeweils dahinterstehenden ontogenetischen Prozesse vergleichend zu analysieren. Letztlich bieten natürlich Systeme auch Verallgemeinerungsgrenzen von Aussagen, z.b. aus physiologischen Untersuchungen, die ja oft nur aus Untersuchungen an einem oder wenigen sogenannten Modellorganismen stammen. Aufgaben Wie heißt die internationale Fachzeitschrift der Willi Hennig Society und welchen Impact-Faktor hat sie? Wollen Sie eigentlich, dass es eine Klasse der Vögel und eine Klasse der Reptilien gibt? Zeichnen Sie alle (potenziell) möglichen bewurzelten Stammbäume für vier Taxa auf. 4

5 Falls Sie einfach mal mit Stammbaumrekonstruktionen etwas herumspielen möchten: 5