Artenvielfalt. Biodiversität auf engstem Raum: Käfer aus dem Naturwaldreservat Stirnberg (Hohe Rhön) in 250 verschiedenen Arten

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2 Artenvielfalt Biodiversität auf engstem Raum: Käfer aus dem Naturwaldreservat Stirnberg (Hohe Rhön) in 250 verschiedenen Arten

3 Vorwort Auf Empfehlung des Ausschusses für Landwirtschaft und Forsten hat der Hessische Landtag am 20. September 1988 die Einrichtung von Naturwaldreservaten in Hessen beschlossen. Das von der Landesforstverwaltung erarbeitete Hessische Naturwaldreservateprogramm hat im Rahmen einer nunmehr über 15-jährigen, fruchtbaren Zusammenarbeit mit dem Frankfurter Forschungsinstitut Senckenberg zu wichtigen Forschungsergebnissen über den ökologischen Zustand unserer Wälder und deren Entwicklungsdynamik geführt und Fragen zu ihrer naturnahen Bewirtschaftung beantwortet. Auf den untersuchten Flächen wurde eine nicht vermutete faunistische Artenvielfalt festgestellt mit zum Teil außergewöhnlichen Funden neuer oder in Hessen bisher nicht nachgewiesener Arten. Höhlenbrüter kommen in großer Zahl vor; die Nachmieter der Höhlen wie Dohlen, Hohltauben, Käuze und Fledermäuse haben stark zugenommen. Gleiches gilt für holzbewohnende Pilze. Manche sind durch ihre großen Fruchtkörper weithin sichtbar, viele andere leben unscheinbar im Verborgenen. Die Untersuchungsergebnisse der letzten 17 Jahre sind in zwischenzeitlich 15 Veröffentlichungen publiziert und haben weit über die Grenzen Hessens hinaus große Beachtung gefunden. Wofür betreiben wir diesen Aufwand? Der Hessische Staatswald wird seit Beginn des Naturwaldreservateprogramms flächendeckend naturgemäß bewirtschaftet. Die naturgemäße oder naturnahe Bewirtschaftung setzt aber voraus, dass Referenzflächen vorhanden sind, an denen die natürliche Entwicklung von Wäldern, also eine Entwicklung ohne menschliche Eingriffe, abgelesen werden kann. Naturwaldreservate geben hierfür wichtige Hinweise. Dies zeigen auch ähnliche oder gleichgeartete Projekte und Forschungsprogramme anderer Bundesländer. Die bisherigen, oft erstaunlichen und auch überraschenden Forschungsergebnisse und ihre Berücksichtigung in der forstlichen Praxis bedeuten, dass sich der finanzielle Aufwand für dieses Projekt gelohnt hat, wir auf dem richtigen Weg sind und dieses Programm auch bei knapper werdenden Ressourcen fortsetzen wollen. Dieser Prozess muss im Rahmen einer kontinuierlichen Fortentwicklung aber durchaus auch eine Diskussion über die Zukunftsperspektiven und die Art und den Umfang der weiteren Forschung zulassen, sollen die auf Langzeitstudien angelegten Forschungen nicht gefährdet werden. Mit der abgeschlossenen waldkundlichen Erstinventur aller Reservate und der zoologischen Bearbeitung von neun Reservaten, darunter alle wichtigen Buchenwaldgesellschaften Hessens, sind nunmehr die Grundlagen für eine erfolgreiche Fortführung der Naturwaldforschung in Hessen gelegt. Wir dürfen gespannt sein, welche weiteren Erkenntnisse uns die Urwälder von morgen in Zukunft noch bringen werden. Wilhelm Dietzel Staatsminister 1

4 Vorwort Durchaus überraschend auch für uns Naturwissenschaftler ist, dass schon kurz- und mittelfristig spektakuläre Ergebnisse erzielt werden konnten, die hier der breiten Öffentlichkeit zusammenfassend vorgestellt werden sollen. Detaillierte Untersuchungen sind bereits seit einigen Jahren der Fachwelt durch umfangreiche wissenschaftliche Gebietsmonographien bekannt. Das Langzeitprojekt Hessische Naturwaldreservate zur intensiven Erforschung von Waldflächen, die sich ohne direkte menschliche Eingriffe zum Urwald von Morgen entwickeln können, läuft nunmehr seit 17 Jahren in enger Kooperation zwischen der Hessischen Landesregierung, Hessen-Forst und dem Forschungsinstitut Senckenberg. Wir möchten auch auf diesem Wege unseren herzlichen Dank aussprechen für das uns entgegengebrachte Vertrauen und die langjährige sehr gute Zusammenarbeit. Besondere Anerkennung verdient die Hessische Landesregierung dafür, dass sie entgegen dem Zeitgeist, der auf kurzfristige spektakuläre Erfolge zielt, ein Langzeitprojekt fördert. In Senckenberg hat sie einen Partner gefunden, der die Kontinuität der Forschung gewährleistet. Endgültige Ergebnisse sind erst nach vielen Jahren zäher, aufwändiger Untersuchungen zu erwarten. Eine eigens für diese Naturwaldforschung an unserem Institut ins Leben gerufene Projektgruppe wird durch zahlreiche weitere Wissenschaftler im In- und Ausland verstärkt. Sie konnte in den anfangs vom Naturschutz als viel zu klein gebrandmarkten Naturwaldreservaten von ha eine völlig unerwartete Artenfülle ausmachen und Kenntnisse über unsere einheimischen Wälder revolutionieren. Naturwaldreservate sind somit gleichermaßen bedeutsam für die Forschung, den Naturschutz und die Forstwirtschaft. Die Wälder in den noch zu untersuchenden Reservaten bergen wie die bisherigen Ergebnisse erwarten lassen sicher noch manche zoologische Überraschung. Die Hoffnung ist daher wohl nicht überzogen, dass die langfristige Erforschung ihrer Fauna wesentliche Beiträge zum Verständnis der Diversität in unseren Wälder liefern wird. Prof. Dr. F. F. Steininger ehemaliger Direktor des Forschungsinstituts und Naturmuseums Senckenberg 2

5 Inhaltsverzeichnis Naturwaldreservate in Hessen Die Urwald-Idee 4 Das Urwaldmodell 5 Hessische Waldgesellschaften 6 Waldgeschichte Nutzung und Übernutzung der Wälder 12 Der Blick weitet sich 13 Walddynamik Wie man der Natur ihre Geheimnisse entlockt 14 Totholz Ökologisches Gold im Naturwald 15 Zoologische Forschung Forschungsrahmen 16 Überraschende Artenvielfalt 18 Die Artengemeinschaft ein komplexes dynamisches System 18 Nur über die Tierwelt lassen sich wichtige Gebietscharakteristika ermitteln 19 Totholztradition 19 Vernetzte Lebensräume 20 Spektakuläre Funde im einheimischen Buchenwald 20 Chancen für die Forschung 21 Windwurfforschung Vivian und Wiebke Orkane mit verheerenden Folgen 22 Kein Baum wie der andere Insektenbesiedlung auf einer großen Windwurffläche 23 Der Kleine Holzbohrer räumt im Windwurf auf 23 Männermangel bei Frauenüberschuss 23 Diversität im Totholz von Buchenstämmen 24 Sukzession In der Entwicklung der Insektenbesiedlung ist kein Baum wie der andere 24 Auch für den Naturschutz ist ein Windwurf interessant 24 Pilze als Recyclingspezialisten 25 Ausblick 26 3

6 Naturwaldreservate in Hessen Seit 1988 gibt es in Hessen Naturwaldreservate (NWR). Es sind Wälder, in denen früher Holz eingeschlagen wurde, die aber nach der Ausweisung zu Naturwaldreservaten vollständig der Natur überlassen bleiben. Naturwaldreservate sind kleine Sonderflächen mit besonders seltenen oder gefährdeten Pflanzen und Tieren. In ihnen sollen die für Hessen typischen Waldgesellschaften repräsentiert werden. Heute bestehen 31 Naturwaldreservate, die über alle hessischen Wuchsgebiete verteilt sind und damit beispielhaft für alle Höhenstufen, Böden, Gesteine und regionalen Klimagebiete des Landes sind. In den NWR findet keine Holznutzung mehr statt. Aber auch alle anderen Nutzungen, wie z. B. das Beernten von Saatgut oder das Pilzesammeln sind ausgeschlossen. Nur die Jagd muss vorerst beibehalten werden, damit sich in den NWR keine überhöhten Wildbestände ausbilden. Ziel des NWR-Programmes ist es, die natürlichen Abläufe ungestört zuzulassen und die vollständige Entwicklung von Wäldern bis hin zur Zerfallsphase mit dem Alterstod der Bäume zu beobachten. Der ehemals durch menschliche Bewirtschaftung geprägte Wald wird sich so langsam in Richtung eines Naturwaldes entwickeln. Es entstehen die Urwälder von morgen. Funktionen der Naturwaldreservate und Ziele der NWR-Forschung Erforschung sich selbst entwickelnder Waldökosysteme Erhaltung und Wiederherstellung natürlicher Waldgesellschaften Forschungsgebiete zur Verbesserung naturnaher Waldbauverfahren Maßstab für Naturnähe (z. B. für die Regulierung von Eingriffen) Anschauungsobjekte für Umweltbildung und Naturerlebnis Die Urwald-Idee Heute gibt es in Deutschland keine Urwälder mehr. Das Anwachsen der Bevölkerung führte bereits im Mittelalter zu einer intensiven Landnutzung. Nach und nach wurden selbst die siedlungsfernen Bereiche zu Kulturzwecken wie Waldweide oder Brennholzproduktion genutzt. Aber schon im 19. Jahrhundert hat man sich Gedanken zur Schaffung von Naturreservaten gemacht. Erste Schutzgebiete wurden im Böhmerwald (Kubany-Urwald, Zofinski-Urwald) und Frankreich (Fontainebleau) errichtet. In Deutschland begann die Urwaldbewegung Anfang des 20. Jahrhunderts mit den Forderungen des süddeutschen Vegetationsgeografen Robert Gradmann nach der Einrichtung von Naturdenkmälern. Daraufhin entstanden auch die ersten Naturwaldreservate in heutigem Sinne. Es waren im Schwarzwald der Wilde See / Hornisgrinde und im Bayerischen Wald das Höllbachgspreng. Beide Gebiete bestehen bis heute. Erst später (1934) griff Herbert Hesmer am Waldbauinstitut in Eberswalde diese Idee wieder auf und konnte zusammen mit Kurt Hueck von der Reichsstelle für Naturschutz gezielt Naturwaldzellen in Deutschland ausweisen. Nach dem Krieg wurden in der DDR in den 50er und 60er Jahren systematisch Naturwaldzellen eingerichtet. Erstmals spielte auch die Wissenschaft eine wichtige Rolle, denn die Gebiete sollten Freilandlaboratorien sein und der angewandten Waldforschung dienen. Das europäische Naturschutzjahr 1970 setzte in der Bundesrepublik neue Impulse für die Naturwald-Idee. In fast allen Bundesländern entstanden in den Folgejahren systematisch ausgewiesene Naturwaldreservate. Hessen schloss sich relativ spät (1988) mit einem eigenen Naturwaldprogramm an, führte aber mit dem Vergleichsflächenprinzip (Totalreservat + Vergleichsfläche) und der konsequenten zoologischen Inventur neue Forschungsansätze ein, die inzwischen nationaler Standard sind. Heute gibt es in Deutschland etwa 824 Naturwaldreservate mit einer Gesamtfläche von rund Hektar. 4

7 Das Urwaldmodell Im Rahmen einer internationalen Arbeitsgruppe haben in den 1980er Jahren Waldbauprofessoren wie Hans Leibundgut (Schweiz), Hans Mayer (Österreich) und Stefan Korpel (Slowakei) das Thema Urwaldforschung in Mitteleuropa erneut aufgegriffen. In abgelegenen Regionen Sloweniens, in den Karpaten, in Bosnien und anderen südosteuropäischen Waldgebieten, in denen die letzten Urwaldreste Europas zu finden waren, führten sie ihre Studien durch. Angesichts der Komplexität dieser Wälder entwickelten sich jedoch verschiedene Vorstellungen vom Aufbau eines Urwaldes. Die wesentlichen Punkte lassen sich in einem vereinfachten Modell zusammenfassen. Jungwuchsphase Zerfalls- und Verjüngungsphase Altersbedingte Abgänge bedingen starke Strukturierungen und ermöglichen Verjüngung 2020 Strukturreicher Aufwuchs, Stangenholz/ Baumholz Stagnation des Wachstums, Starkholz mit einzelnen Abgängen Max. Wachstum, Tendenz zur Einschichtigkeit 1950 Optimalphase Altersphase Abb. 1: Urwaldmodell: Buchen werden von Natur aus durchschnittlich 300 Jahre alt. Daher dauert der Zyklus eines Buchenwaldes etwa genauso lange. Das bedeutet, nach 300 Jahren wird die vorige Buchen-Generation von einer neuen abgelöst. Einen Buchenzyklus kann man in vier Entwicklungsphasen einteilen, die alle etwa Jahre dauern. In der Grafik ist die zeitliche Abfolge der vier Phasen (Jungwuchs-, Optimal-, Alters-, sowie Zerfalls- und Verjüngungsphase) dargestellt. Beginn und Ende jeder Phase ist mit einer Jahreszahl für einen Beispielswald gekennzeichnet. 5

8 Hessische Waldgesellschaften Die natürliche Waldzusammensetzung einer Region hängt in erster Linie von den klimatischen Bedingungen und dem geologischen Unterbau ab. Unter den in Hessen bestehenden Voraussetzungen mit einer ausreichenden Niederschlagsmenge, Jahresmitteltemperaturen zwischen 6 und 9 C und dem Fehlen von Klimaextremen können Waldgesellschaften gedeihen, die von der Rotbuche (Fagus sylvatica) dominiert werden. Je nach Nährstoffgehalt des Bodens entwickeln sich reiche oder arme Buchen-Mischwälder. Auf Buntsandstein- und Schieferböden wächst überwiegend der eher arme Hainsimsen-Buchenwald, während der Waldmeister- Buchenwald auf Basalt, Kalk und Diabas von Natur aus gedeiht. Wie dominant die Rotbuchenwälder in Hessen von Natur aus wären, zeigt das Schaubild der potentiellen natürlichen Vegetation. Real bestimmen aber häufig Nadelbäume wie Fichte, Kiefer und Lärche das Waldbild. Die natürliche Vegetation wurde durch den Eingriff des Menschen maßgeblich beeinflusst. Weite Bereiche wurden in Siedlungs- und landwirtschaftliche Nutz-fläche umgewandelt, so dass in Hessen nur noch 42 % der Landesfläche mit Wald bewachsen ist. Der Bundesdurchschnitt liegt mit 30 % Waldfläche noch darunter. Mit mehr als 50 % Buchen- und Eichenwäldern hat Hessen heute trotz allem den höchsten Laubwaldanteil aller Bundesländer, wobei der Nationalpark Kellerwald-Edersee ein Laubwaldschutzgebiet von nationaler, ja internationaler Bedeutung ist..jhkjhjkhjk. h j k h k j h. j k Abb. 2: Waldgesellschaften Hessens (potentielle natürliche Vegetation) 6

9 Hainsimsen-Buchenwald (Luzulo-Fagetum) In Hessen vorherrschende Waldgesellschaft (potentiell* 55 % der Landesfläche) Vorkommen auf geologischen Gesteinen, die zu nährstoffarmen Böden verwittern, in Hessen verbreitet auf Buntsandstein, Schiefer und Grauwacke Regionale Verbreitung: Spessart, Odenwald, Taunus, Burgwald, Rothaargebirge, Nordost- Hessisches Bergland, Reinhardswald Baumarten: oft reine Buchenwälder, als Mischbaumarten vor allem Traubeneiche, seltener Stieleiche, Sandbirke, Salweide und Zitterpappel Bodenvegetation: Weiße Hainsimse, Pillen- Segge, Draht-Schmiele, Rotes Straußgras, Weiches Honiggras, Habichtskraut-Arten, Roter Fingerhut Typische Naturwaldreservate: NWR 1 Niestehänge, NWR 2 Goldbachs- und Ziebachsrück, NWR 3 Schönbuche, NWR 9 Hasenblick, NWR 22 Locheiche, NWR 27 Weserhänge * Die Prozentangabe für die Waldgesellschaft bezieht sich auf den Zustand der Landesfläche, den sich Wissenschaftler ohne menschliche Eingriffe vorstellen. Der Fachbegriff dafür ist potentielle natürliche Vegetation (pnv). Abb. 3: NWR Schönbuche: Hainsimsen-Buchenwald mit der charakteristischen Weißen Hainsimse Abb. 4: Weiße Hainsimse Abb. 5: Roter Fingerhut Abb. 6: Schwefelporling 7

10 Waldmeister-Buchenwald (Galio-Fagetum) Mit potentiell ca. 25 % Anteil an der Fläche Hessens zweithäufigste Waldgesellschaft Vor allem auf nährstoffreichen Böden aus vulkanischen Gesteinen wie Basalt und Diabas Regionale Verbreitung: Vogelsberg, Westerwald, Rhön, Knüll, Meißner Baumarten: Buche mit Berg- und Spitzahorn, Esche, Bergulme und Traubeneiche Bodenvegetation: Waldmeister, Einblütiges Perlgras, Goldnessel, Wald-Veilchen, Wald- Zwenke, Wald-Segge, Zwiebel-Zahnwurz Typische Naturwaldreservate: NWR 4 Wattenberg-Hundsberg, NWR 5 Meißner, NWR 6 Niddahänge, NWR 12 Weiherskopf, NWR 13 Kreuzberg Abb. 7: NWR Oppershofen: Waldmeister-Buchenwald Abb. 8: Waldmeister Abb. 9: Zwiebel-Zahnwurz Abb. 10: Einbeere 8

11 Waldgersten-Buchenwald (Hordelymo-Fagetum) Mit einem Anteil von potentiell ca. 6-8 % der Landesfläche in Hessen relativ selten, da Muschelkalk und andere Kalkformationen in Hessen nur an wenigen Stellen vorkommen Neben den Kalkböden kommt der Waldgersten-Buchenwald auch auf Basalt und Diabas vor, wenn die Gesteine nicht durch Lössschichten überdeckt sind Regionale Verbreitung: Muschelkalkgebiete in Nord- und Osthessen, Rhön, Vogelsberg, Gebiet um Schlüchtern, Zechsteinregion in Nordost- und Nordwesthessen Baumarten: Buche mit Spitz-, Berg- und Feldahorn, Bergulme, Elsbeere, Hainbuche, Traubeneiche Bodenvegetation: Waldgerste, Wald- Bingelkraut, Gelbes Windröschen, Nesselblättrige Glockenblume, Aronstab, Dunkles Lungenkraut, Haselwurz, Türkenbundlilie, Leberblümchen Typische Naturwaldreservate: NWR 7 Ruine Reichenbach, NWR 8 Hohestein, NWR 28 Stirnberg Abb. 11: NWR Stirnberg/Rhön: Waldgersten-Buchenwald Abb. 12: Leberblümchen Abb. 13: Türkenbundlilie Abb. 14: Gelbes Windröschen 9

12 Stieleichen-Hainbuchenwald (Stellario-Carpinetum) In Hessen relativ seltene Waldgesellschaft auf tiefgründigen Böden von Bach- und Flussauen Baumarten: Stieleiche, Hainbuche, Esche, Feld- und Flatterulme, Erle, Buche Bodenvegetation: Waldziest, Großblütiges Springkraut, Hexenkraut, Hohe Schlüsselblume, Riesen-Schwingel, Scharbockskraut, Aronstab, Seegras, Gundermann, Wiesenschaumkraut, Mädesüß, Große Brennnessel Typisches Naturwaldreservat: NWR 25 Kinzigaue Abb. 15: NWR Kinzigaue: Stieleichen-Hainbuchenwald - Aronstab und Hohe Schlüsselblume sind nur zwei Arten des üppigen Frühjahrsflors. Abb. 16: Aronstab Abb. 17: Hohe Schlüsselblume 10

13 Erlen-Ulmen-Hartholzauenwälder (Querco-Ulmetum) Durch Kultivierung der Flussauen in Deutschland selten gewordene Waldgesellschaft an größeren Flüssen In temporär überschwemmten Flussauen auf Hochflutlehm Baumarten: Stieleiche, Feld- und Flatter-ulme, Esche, Feldahorn, Winterlinde, Gewöhnliche Traubenkirsche, Weißdorn Bodenvegetation: Große Brennnessel, Gundermann, Hopfen, Kratzbeere, Bittersüßer Nachtschatten, Klettenlabkraut, Hexenkraut, Waldziest, Blaustern, Rohrglanzgras, Giersch, Gelbe Schwertlilie Abb. 18: NWR Karlswörth: Hartholzauenwald am Rhein mit Blaustern und Bärlauch Typisches Naturwaldreservat und größter noch +/- intakter Hartholzauen-Wald Hessens: NWR 20 Karlswörth (NSG Kühkopf- Knoblochsaue) Abb. 19: Blaustern Abb. 20: Bärlauch 11

14 Waldgeschichte Unsere Wälder in Mitteleuropa sind im Vergleich zu tropischen Regenwäldern relativ jung. Nach der Eiszeit mussten die Bäume erst wieder einwandern, damit aus Tundren und Steppen wieder Waldlandschaften werden konnten. Sie kamen vor allem aus Südostund Südwesteuropa, da die Alpen für viele Pflanzen eine unüberwindbare Barriere bildeten. Mit Hilfe von Bohrproben aus Mooren kann man den zeitlichen Verlauf der Wiederbesiedlung bestimmen und auch die Wanderwege der verschiedenen Baumarten rekonstruieren. Der widerstandsfähige Pollen darin ist sozusagen der Fingerabdruck der jeweiligen Baumart im Geschichtsarchiv Moor. Nach der Eiszeit vor etwa Jahren besiedelten zuerst die Pionierbaumarten Birke und Kiefer das noch waldfreie Deutschland. Hasel, Eichen, Ulmen, Eschen und Linden bildeten in der folgenden recht warmen Periode die Wälder nördlich der Alpen. Erst mit einer Klimaverschlechterung begann die Buche ihren langsamen Siegeszug. Es dauerte aber einige Jahrtausende, bis sie die häufigste Baumart wurde. Erste Pollenfunde von Buchen finden sich im Vogelsberg vor etwa Jahren, in Rhön und Kellerwald vor über Jahren. Die Buche ist bei uns vor allem ein Baum des Hügellandes und der Mittelgebirge. In diese Höhenlagen dürfte auch die Rückwanderung zuerst stattgefunden haben. Der größte Teil Deutschlands wurde von Südosteuropa wiederbesiedelt und zwar auf der Route: Östliche Alpen Böhmische Mittelgebirge Bayerischer Wald Oberpfälzer Wald Fichtelgebirge Frankenwald Thüringer Wald. Bei der Analyse von Moorproben fand man mit dem Auftauchen von Buchenpollen gleichzeitig Kräuter-, Getreide- und Gräserpollen, die als Zeiger menschlichen Wirkens gelten. Dass die nacheiszeitliche Landschaft aber dennoch vor allem von Wäldern geprägt und keine offene Parklandschaft war, zeigen neueste Forschungen. Große Pflanzenfresser wie Auerochse und Wisent spielten dabei offenbar keine wesentliche landschaftsgestaltende Rolle. Nutzung und Übernutzung der Wälder Für die Wissenschaft stellt sich die Frage nach dem menschlichen Einfluss auf die Waldvegetation der vergangenen Jahrtausende. Die Wetterau wurde bereits vor Jahren von den Kelten landwirtschaftlich genutzt. Parallel zu einer deutlichen Zunahme von Getreide, Gräsern und Kräutern lässt sich für die Zeit ab 720 v. Chr. ein Rückgang von Buchen und Eichen nachweisen. Abb : Vor ca Jahren: Birken- und Kiefernwälder. Vor Jahren: Haselreiche Eichenmischwälder mit Ulme (Foto rechts), Esche und Linde. 12

15 Mit dem Anwachsen der Bevölkerung und der Ausbreitung des Ackerbaus wird der Einfluss des Menschen auf den Wald immer deutlicher. Im frühen Mittelalter dürfte es nur noch in abgelegenen Mittelgebirgen unberührte Urwälder gegeben haben. Seither hat sich das heute bekannte landschaftliche Mosaik von Siedlungs-, Feld- und Waldflächen gebildet. Wiesen und Weiden für das Vieh gab es im Mittelalter noch kaum, die Tiere wurden in den Wald getrieben. Waldweide, Schweinemast im Wald, Nutzung der Waldstreu, Bau- und Brennholzeinschlag, Köhlerei, später Aschenbrennerei für die Glasherstellung: Der Wald diente als Futtergrundlage für das Vieh und war wichtigste Rohstoffquelle für die Menschen. Um das wertvolle Salz zu gewinnen wurden ganze Wälder in den Salzsiedereien verfeuert. In wenigen Jahrhunderten waren die Wälder in weiten Teilen Deutschlands völlig übernutzt. Bereits 1532 erließ Philip der Großmütige eine Forstordnung, die zur Blütezeit des hessischen Fachwerkbaus den sorgsamen Umgang mit Bauholz regeln sollte. Doch es dauerte noch mehr als 250 Jahre, bis die Holznot so groß war, dass eine geregelte Forstwirtschaft begründet wurde. Der Blick weitet sich Ideen des Naturschutzes haben in den 70er und 80er Jahren des vorigen Jahrhunderts zunehmend Einfluss auf die Waldbewirtschaftung gewonnen. Naturnahe Waldbaumethoden mit höheren Anteilen der Laubbäume setzten sich durch. Besonders stark zum Waldumbau haben die Stürme Vivian und Wiebke im Jahr 1990 beigetragen. Die nachfolgenden Kulturen waren vor allem durch hohe Buchen- und Eichenanteile geprägt. Zur gleichen Zeit öffnete sich auch der Blick hinter den Eisernen Vorhang. Für Förster und interessierte Laien aus Hessen war es jetzt möglich, die letzten Urwald-Reste im östlichen Europa in Augenschein zu nehmen. Eine Reise zu diesen ursprünglichen Wäldern ist gleichzeitig eine Reise zu den Ursprüngen unserer Wälder. Denn ähnlich würden Urwälder in Hessen aussehen, wenn es sie heute noch gäbe. Wer die Möglichkeit des europäischen Waldes diskutiert und die Balkanwälder nicht gesehen hat, dem fehlt Entscheidendes, hatte Horst Stern schon in den siebziger Jahren, beeindruckt von den slowenischen Wäldern, berichtet. Mit Kiefern, aber vor allem mit Fichten wurden viele ehemalige Waldflächen seit Ende des 18. Jh. wieder aufgeforstet. Es entstanden die vom Nadelholz geprägten Altersklassenwälder, die sich jedoch als anfällig für Sturmschäden erwiesen und Massenvermehrungen bestimmter Schädlinge begünstigten. Abb : Vor Jahren erfolgt die Einwanderung der ersten Buchen. Vor ca Jahren dominieren die ersten Buchenwälder. Vor werden die Einflüsse des Menschen durch Rodung und Ackerbau deutlich. Vor 800 Jahren findet eine intensive Nutzung der Wälder statt. Köhlereien und die Verwendung von Bauholz sind zwei Beispiele für die große Bedeutung des Holzes in früheren Jahrhunderten. 13

16 Walddynamik Walddynamik in Naturwaldreservaten Ehemalige Wirtschaftswälder, in denen der Mensch künftig auf Eingriffe verzichtet, haben die Chance, sich allmählich zu den Urwäldern von morgen zu entwickeln. Da die Buche unter unseren gemäßigten Klimabedingungen die von Natur aus vorherrschende Baumart ist, würden in Hessen auf dem überwiegenden Teil der Landesfläche Buchenmischwälder entstehen. Wie man der Natur ihre Geheimnisse entlockt Da Entwicklungen in Wäldern sehr langsam voranschreiten, sind für die Beobachtung der Walddynamik Methoden notwendig, die in einem sehr langfristig angelegten Konzept in bestimmten zeitlichen Abständen den Entwicklungszustand der Reservate dokumentieren. Abb. 29: Rundumfoto gesehen vom Probekreis-Mittelpunkt Nur in wärmeren und trockeneren Gebieten ist die Eiche der Buche überlegen. Alle anderen Baumarten kämen nur als Beimischung vor, wobei die Fichte in der Nacheiszeit, d. h. vor dem Beginn der menschlichen Eingriffe in den Wald, überhaupt noch nicht Fuß gefasst hatte. Waldökosysteme sind komplexe Gebilde. Nachdem jegliche Form der Nutzung eingestellt ist, wird die Natur den Fortgang der Waldentwicklung selbst bestimmen und auf eigene Weise für Veränderungen sorgen. Vieles scheint zufällig zu entstehen, doch auch die natürliche Waldentwicklung folgt bestimmten Gesetzmäßigkeiten, über die wir allerdings noch zu wenig wissen. Ein wesentliches Ziel der Naturwaldreservate-Forschung ist es daher, diese Gesetzmäßigkeiten herauszufinden und für die naturnahe Waldbewirtschaftung nutzbar zu machen. Ein Grundprinzip des Naturwaldreservate-Programmes in Hessen ist der Vergleich von unbewirtschafteten (Totalreservaten) mit bewirtschafteten Wäldern (Vergleichsflächen). Beide Flächen zusammen bilden das Naturwaldreservat. Da man in beiden Teilflächen exakt die gleichen Untersuchungen durchführt, können natürliche und gesteuerte Prozesse miteinander verglichen werden. Der Einfluss der Forstwirtschaft auf den Wald wird so sichtbar und umgekehrt kann die Natur als Vorbild für eine naturnahe Forstwirtschaft dienen. Da aus Zeit- und Kostengründen keine flächendeckenden Untersuchungen in den Gebieten möglich sind, wird eine periodisch wiederkehrende Stichprobeninventur mit dauerhaft vermarkten Probekreisen durchgeführt. Ein Gitternetz mit einer Maschenweite von 100 x 100 m wird über die Flächen gelegt. Die Schnittpunkte bilden jeweils den Mittelpunkt eines Probekreises mit einem 20-Meter Radius. Innerhalb des Kreises werden alle Bäume eingemessen und eine Reihe wald-, bodenund vegetationskundlicher Mess- und Kenndaten erhoben. 14

17 Die Ergebnisse der waldkundlichen Untersuchung geben eine Übersicht über die Waldstruktur. Etliche Fragen wie etwa, aus welchen vertikalen Baum- und Strauchschichten besteht der Wald, welche Bäume kommen vor und wie ist das Verhältnis von dünnen zu dicken Bäumen, lassen sich so beantworten. Die boden- und vegetationskundlichen Erhebungen geben Aufschluss über den sogenannten Standort, der die Bedingungen für das Waldwachstum bestimmt. Die bekanntesten Totholzbesiedler sind die Spechte, allen voran der Schwarzspecht. Dessen Höhlen dienen, nachdem seine Jungen sie verlassen haben, anschließend vielen Arten wie Hohltauben, Dohlen, Käuzen und Fledermäusen. Doch auch kleine, unscheinbarere Arten sind zwingend auf das Vorhandensein von Totholz angewiesen. So leben z. B. rund ein Viertel der in Deutschland vorkommenden Käferarten an absterbenden oder toten Bäumen. Wichtige Faktoren sind dabei die Jahresdurchschnittstemperatur, die jährliche Niederschlagsmenge sowie die Bodenbeschaffenheit hinsichtlich des ph- Werts und des Wasserspeichervermögens. Doch auch bestimmte Pflanzen (sogenannte Zeigerpflanzen) lassen Rückschlüsse auf die jeweiligen Standortbedingungen zu. Zur fotografischen Dokumentation werden in 10-Jahres-Intervallen an den Mittelpunkten der jeweiligen Probekreise Rundumfotos gemacht. Durch die Auswertung der entstehenden Zeitreihen lassen sich Veränderungen in den Wäldern nachvollziehen und natürliche Prozesse und Gesetzmäßigkeiten erkennen. Totholz Ökologisches Gold im Naturwald Totholz in seiner vielgestaltigen Ausbildung ist ein spezifisches Charakteristikum von Naturwäldern und bietet einer großen Zahl von Vögeln, Insekten und anderen Lebewesen einen speziellen Lebensraum. Aus diesem Grund wird bei den Stichprobeninventuren nicht nur die Entwicklung der lebenden Bäume beobachtet. Ein Eldorado für holzbesiedelnde Pilze war die Windwurffläche im Naturwaldreservat Weiherskopf. Mehr als 150 verschiedene Pilzarten sind dort innerhalb weniger Jahre aufgetreten. Die große Vielfalt von Totholztypen macht es erforderlich, eine ganze Reihe von Daten an den abgestorbenen Bäumen und Baumteilen, die sich in einem Probekreis befinden, zu erfassen. Aufnahmegrößen für Totholz in Naturwaldreservaten: Länge, Durchmesser, Volumen Zersetzungsgrad, Rindenzustand, Lagerung, Besonnung Besatz mit Moosen, Flechten, Pilzen, Vorhandensein von Bohrgängen, Spechtschlägen und Höhlen 15

18 Zoologische Forschung Nicht nur der Tropenwald birgt Überraschungen - Zoologische Forschung in hessischen Naturwaldreservaten Einheimische Buchenwälder beherbergen etwa viermal mehr Arten als man bisher annahm. In drei hessischen Naturwaldreservaten wurden drei Tierarten gänzlich neu entdeckt, fünf waren neu für Deutschland und weitere 73 Arten neu für Hessen. In den Gebieten wurden jeweils weit über 100 Rote-Liste- Arten nachgewiesen. Naturwaldreservate sind daher gleichermaßen bedeutsam für die Forschung wie für den Naturschutz und die Forstwirtschaft. Forschungsrahmen Von den in Deutschland lebenden rund Tierarten (ohne Einzeller) sind mehr als Landbewohner. Mit über als Arten in 30 Ordnungen nehmen die Insekten hierbei eine herausragende Stellung ein. Daher wurde der Schwerpunkt der Untersuchungen auf diese Gruppe gelegt (siehe Kasten Tiergruppen ). Sie wird mit einem breiten Methodensspektrum untersucht (siehe Kasten Methoden ). Tiergruppen Als Standardgruppen werden bearbeitet: Regenwürmer (Lumbricidae) Spinnen (Araneae) Wanzen (Heteroptera) Käfer (Coleoptera) Stechimmen, d. h. Bienen, Wespen und Ameisen (Aculeata) Großschmetterlinge (Makro-Lepidoptera) Vögel (Aves) Fledermäuse (Chiroptera) Weitere Gruppen werden von ehrenamtlichen Mitarbeitern untersucht. 16 Abb. 30: Stammeklektor an stehendem Stamm - dieser Fallentyp fängt Tiere, die an einem stehenden Baumstamm entlang nach oben wandern. Der Begriff Eklektor (von griech. eklektos ausgewählt ) hat sich für verschiedene Fallentypen eingebürgert. Die Tiere werden in Kopfdosen und Bodenflaschen in einer Alkohol-Glycerin-Mischung abgetötet und konserviert. Methoden Fallenset, zwei Jahre lang kontinuierlich eingesetzt: Zusätzlich: Bodenfallen Stammeklektoren an lebenden Bäumen Stammeklektoren an abgestorbenen Bäumen (stehend und liegend) Stubbeneklektoren Totholzeklektoren Farbschalen (blaue, gelbe und weiße) Fensterfallen Lichtfänge Begehungen zur Ermittlung der Siedlungsdichte der Vögel gezielte Aufsammlungen

19 Bisherige Untersuchungsgebiete Seit 1990 werden die 31 hessischen Naturwaldreservate nach und nach von einem Wissenschaftlerteam des Forschungsinstitutes Senckenberg unter Mitarbeit externer Gutachter erforscht (siehe Kasten Bisherige Untersuchungsgebiete ). Niddahänge östlich Rudingshain: montane Waldmeister- und Waldgersten- Buchenwälder, Schlucht- und Blockwald auf Basalt Schönbuche: submontaner Hainsimsen-Buchenwald auf Buntsandstein Weiherskopf: Windwurf in einem Waldmeister-Buchenwald auf Basalt (Sonderuntersuchungen zur Totholzfauna 1991 bis 2000) Hohestein: submontaner bis montaner Waldgersten- Buchenwald auf Muschelkalk Goldbachs- und Ziebachsrück: submontaner Hainsimsen-Buchenwald auf Buntsandstein Hasenblick: submontaner Hainsimsen-Buchenwald auf Tonschiefer und Grauwacke Abb. 31: Farbschalen locken Blütenbesucher an, die auf verschiedene Blütenfarben spezialisiert sind. Kinzigaue: feuchter Stieleichen-Hainbuchenwald auf quartären Lehmen Abb. 33: Fensterfallen fangen fliegende Tiere, die gegen die Scheibe prallen. Abb. 32: Der Stubbeneklektor mit seiner alkoholgefüllten Kopfdose fängt die Tiere, die aus einem Baumstumpf und der ihn unmittelbar umgebenden Erde schlüpfen und dann zum Licht streben. 17

20 Überraschende Artenvielfalt Mit im Naturwaldreservat Niddahänge östlich Rudingshain gefundenen Tierarten sowie Arten im Naturwaldreservat Schönbuche liegen beide Gebiete deutlich über den bisherigen Schätzungen für mitteleuropäische Buchenwälder. Berücksichtigt man dabei, dass nicht die gesamte Fauna bestimmt wurde, so ist im Naturwaldreservat Niddahänge östlich Rudingshain hochgerechnet von über Arten, im Naturwaldreservat Schönbuche von etwa Arten auszugehen. Das bedeutet, die beiden Reservate beherbergen auf einer Fläche von nur 73,7 bzw. 54,8 Hektar bereits % der einheimischen terrestrischen Arten. Dies liegt deutlich über den bisher für vergleichbare Wälder angenommenen Arten und zeigt, dass auch die bisherige Schätzung von Arten für alle mitteleuropäischen Buchenwälder deutlich zu niedrig ist. Abb. 36: Maikäfer machen regelmäßige Massenvermehrungen durch, je nach Region finden diese in Deutschland alle drei bis vier Jahre statt. Die Artengemeinschaft ein komplexes dynamisches System Abb. 34: Das 71,1 ha große Naturwaldreservat Stirnberg bei Wüstensachsen in der Rhön ist ein nach Westen exponierter montaner Waldgersten-Buchenwald auf m Höhe. Oftmals wird aus Kostengründen versucht, eine komplexe Lebensgemeinschaft mittels weniger Tiergruppen oder gar einzelner Zeiger -Arten zu charakterisieren. Die hessischen Untersuchungen belegen jedoch, dass die einzelnen Tiergruppen im Gebietsvergleich sowohl bei der Arten- als auch bei der Individuenzahl deutlich gegensätzliche Tendenzen aufweisen können, ohne dass bisher hierfür eine Gesetzmäßigkeit erkannt werden konnte. Um fundierte Aussagen machen zu können, empfiehlt es sich daher, ein breites Spektrum an Tiergruppen auf Artniveau zu bearbeiten. Mantel- und Wirbeltiere (Chordata) Weichtiere (Mollusca) sonstige Tierstämme (14) Plattwürmer (Plathelminthes) Schlauchwürmer (Nemathelminthes) Gliederfüsser (Arthropoda): sonstige Gliederfüsser (Arthropoda): Insekten 18 Abb. 35: Der Rotdeckenkäfer Lygistopterus sanguineus entwickelt sich als Larve in morschen Hölzern. Abb. 37: Anteile der Tierstämme am einheimischen Artenspektrum

21 Nur über die Tierwelt lassen sich wichtige Gebietscharakteristika ermitteln Die meisten Tiergruppen weisen starke jährliche Schwankungen ihrer Populationsdichte auf. Bei den Käfern nahm die Individuenzahl z. B. im Naturwaldreservat Niddahänge im zweiten Untersuchungsjahr um mehr als 100 % zu. Trends bei den Bestandsentwicklungen lassen sich daher nur mit Hilfe von langfristigen Untersuchungen erkennen. Je nach Jahreszeit dominieren in Boden-, Kraut-, Strauch- und Baumschicht unterschiedliche Arten. Etliche traten regelmäßig zur gleichen Zeit dominant auf und stellen vermutlich stete Charakterarten des Gebietes dar. Es kann angenommen werden, dass die Gemeinschaften über längere Zeiträume im wiederkehrenden Rhythmus von den gleichen Arten geprägt werden. Um dies festzustellen, sind langfristige Untersuchungen unabdingbar Falle S C 001 S C 002 (N = 10166) S C 003 S C 004 S C 005 S C 006 S C 007 S C 008 S C 009 S C 010 S C 011 S C 012 S C 013 S C 014 S C 015 S C 016 S C 017 S C 018 S C 019 S C 020 S C 021 S C 022 S C 030 S C 031 S C 032 S C 033 S C 040 S C 041 S C 042 S C 043 S C 050 S C 051 S C 052 S C 053 S C 060 S C 061 S C 062 S C 063 S C 070 S C 071 S C 080 S C 081 S C 090 S C 091 S C 100 S C 101 S C 110 S C 111 S C 120 S C 121 S C 130 S C 140 S C 141 S C 150 S C 151 S C 160 S C 161 Abb. 38: Im Naturwaldreservat Niddahänge war der Kurzflügler Aleochara sparsa die häufigste Käferart und 1992 wurde der Kurzflügler vorwiegend am Holz und in Fensterfallen und Farbschalen nachgewiesen, im Sommer und Herbst 1991 war er hingegen nahezu an jedem Fallenstandort zu finden. Genauso wie der Mensch nicht über die Summe seiner Moleküle zu verstehen ist, kann der Wald nicht durch Einzelaspekte, sondern nur in der Gesamtheit seiner Bestandteile verstanden werden. Die Erfassung von Tieren in ihrem Lebensraum liefert Ergebnisse, die nicht über bodenkundliche, botanische oder forstliche Analysen gewonnen werden können. Als herausragende Beispiele werden hier das Totholz und die Lebensraumvernetzung dargestellt. Totholztradition Einige Käferarten, die sonst in Hessen nahezu ausschließlich in den alten Bannwäldern des Rhein-Main-Gebietes gefunden wurden, wie auch hochspezialisierte Gemeinschaften von Käfern in Zunderschwämmen sind ein Hinweis darauf, dass im Naturwaldreservat Niddahänge langfristig günstige Totholzbedingungen geherrscht haben. Erst die detaillierte Analyse auf Artniveau zeigte bei annähernd gleichen Artenzahlen in den Naturwaldreservaten Niddahänge und Schönbuche deutliche Unterschiede bei den ökologischen Ansprüchen der Arten in Bezug auf Totholzqualität und Klima. Abb. 39: Abgestorbene stehende Bäume werden in der forstlichen Fachsprache als Dürrständer bezeichnet. Sie dienen umfangreichen, selten gewordenen Artengemeinschaften als Lebensraum. 19

22 Vernetzte Lebensräume Um als Population langfristig überleben zu können, benötigen zahlreiche Tiere die Vernetzung verschiedener Strukturen. So brauchen viele Bienen und Käfer blütenreiche Säume und Lichtungen als Nahrungsquelle sowie Totholz zum Nisten. Größere Waldwiesen, Staudenfluren, besonnte Wegränder und frische Windwürfe sowie Totholz unterschiedlicher Qualitäten und Mengen belegten dies in den Naturwaldreservaten. Abb.142: Die Blattschneiderbiene Megachile lapponica baut ihre Brutzellen aus Weidenröschen-Blattstücken in Insektenfraßgängen im Holz. Für ihr Überleben sind Offenflächen (z. B. Windwürfe) mit Weidenröschen-Beständen ebenso wichtig wie das Vorhandensein von Dürrständern. Spektakuläre Funde im einheimischen Buchenwald Abb.140: Artenreiche Blütensäume sind wichtige Teillebensräume für viele Tiere, die sich von Pollen oder Nektar ernähren. Weitere Arten sind als Pflanzenfresser auf diese Kräuter spezialisiert. Abb. 41: Der Bockkäfer Gaurotes virginea besucht Blüten, um Pollen zu fressen und um nach Geschlechtspartnern Ausschau zu halten. Seine Larven leben im Holz. Drei Hautflügler-Arten konnten im Naturwaldreservat Weiherskopf neu für die Wissenschaft entdeckt werden: Die Schlupfwespe Gelis albopilosus, die Brackwespe Eubazus nigroventralis und eine Plattwespe aus der Gattung Cephalonomia, die derzeit neu beschrieben wird. Folgende Arten konnten für Deutschland neu gefunden werden: Der Fransenflügler Hoplothrips carpathicus, die Zikadenwespe Anteon exiguum, die Plattwespe Bethylus dendrophilus und die Schlupfwespe Blacometeorus brevicauda. Vom Fransenflügler Hoplopthrips carpathicus waren bislang nur flügellose Weibchen beschrieben. Die Fänge der NWR-Arbeitgruppe des Forschungsinstitutes Senckenberg machten die ersten Männchen, Larven und geflügelten Weibchen für die Wissenschaft bekannt. Für Hessen konnten weitere 74 Arten erstmals nachgewiesen werden, darunter der Regenwurm Lumbricus meliboeus. Darüber hinaus wurden 29 von der Wissenschaft als verschollen geglaubte Käferarten wiedergefunden. Im Naturwaldreservat Niddahänge wurden 171 Arten der Roten Listen gefährdeter Tiere Deutschlands nachgewiesen, im Naturwaldreservat Schönbuche 128 Arten. 20

23 Abb. 43: Fransenflügler Hoplothrips carpathicus Chancen für die Forschung Die Untersuchungen in hessischen Naturwaldreservaten zeigen, dass die Fauna unserer heimischen Wälder bislang noch nicht ausreichend erforscht wurde. Auch relativ kleine Flächen in Wirtschaftswäldern bieten einer beachtlichen Anzahl seltener und bedrohter Arten Lebensraum. Im Naturwaldreservat Niddahänge kann dies für einige Tiergruppen sicherlich auf eine für Wirtschaftswälder eher untypische, über längere Zeiträume ungebrochene Tradition mit Totholz zurückgeführt werden. Abb. 45: Die Zikadenwespe (Dryinidae) Anteon exiguum wurde erstmalig für Deutschland im Naturwaldreservat Schönbuche nachgewiesen. Die meisten Dryinidenweibchen parasitieren Zikadenlarven, indem sie diese mit ihren scherenartigen Vorderbeinen fangen und ein Ei in den Körper legen. Die Wirte von Anteon exiguum sind noch unbekannt. Abb. 44: Fallenleerung im Naturwaldreservat Stirnberg Das Naturwaldreservat Schönbuche belegt, dass auch Wirtschaftswälder ohne eine derartige Totholztradition Lebensgemeinschaften mit vielen seltenen Tieren beherbergen können, die insbesondere in den Offenund Randstrukturen des Waldes leben. Auch die bisher noch nicht untersuchten hessischen Naturwaldreservate bergen sicher noch manche zoologische Überraschung. Die langfristige Erforschung ihrer Fauna wird wesentliche Beiträge zum besseren Verständnis der Vielfalt in unseren Wäldern liefern. 21

24 Windwurfforschung Pilze und Insekten als Recycler im Buchenwald Windwurf als Chance für die Forschung Wenn ein Sturm breite Schneisen in geschlossene Wälder reißt oder ganze Bestände komplett umwirft, ist das ein einschneidendes Naturereignis mit erheblichen Folgen, sowohl in wirtschaftlicher Hinsicht als auch für die Waldökologie. Tiere und Pflanzen müssen sich sehr schnell an eine neue Situation mit veränderten Bedingungen anpassen, wobei die Konkurrenz zwischen den Arten plötzlich unter völlig anderen Vorzeichen steht. Abb. 46: Im Jahr 1990 warfen die Stürme Vivian und Wiebke 24 ha Buchenwald im Naturwaldreservat Weiherskopf großflächig um. Vivian und Wiebke Orkane mit verheerenden Folgen Die Folgen der Stürme, die 1990 über das Land hinwegfegten, sind bis heute in süd- und mittelhessischen Wäldern sichtbar. Obwohl die wirtschaftliche Bewältigung der Sturmkatastrophe damals die gesamte Forstverwaltung in Atem hielt, entschloss man sich, im Rahmen der Naturwaldforschung ein waldökologisches Projekt zur Sturmschadensforschung im Naturwaldreservat Weiherskopf (Forstamt Schlüchtern) einzuleiten. Die gewonnenen Forschungsergebnisse geben einen Einblick in die Entwicklung von Wäldern nach Sturmwürfen und in natürliche Zerfallsprozesse. Im Weiherskopf-Gebiet waren auf durchnässten Basaltverwitterungsböden durch die Stürme ca. 24 ha eines 100jährigen Buchenbestandes großflächig geworfen worden. Da die Fläche einige Jahre zuvor als Naturwaldreservat ausgewiesen worden war, sollte die Reaktion der Pflanzen- und Tierwelt auf die Sturmschäden untersucht werden. Ganz wesentlich für das Recycling abgestorbener organischer Substanz sind Pilze. Durch ihre Fähigkeiten, organische Stoffe in anorganische umzuwandeln, sind sie, ebenso wie Insekten, die durch Bohrlöcher erste Eintrittspforten in die Stämme schaffen, Wegbereiter für nachfolgende Insekten- und Pilzarten. Um Erkenntnisse über Ablauf und Umfang der natürlichen ökologischen Entwicklung zu erhalten, blieben im Naturwaldreservat Weiherskopf ca Kubikmeter Buchenstammholz für wissenschaftliche Zwecke unbearbeitet liegen. In zwei Teilprojekten wurde die Flora holzbewohnender Großpilze sowie die Insektenfauna untersucht. Wiederbewaldung - Vegetationsentwicklung Totholzmineralisierung - Totholz als Lebensraum Entwicklung der Bodenvegetation - NW-FVA Photodokumentation - NW-FVA Mykologische Untersuchungen - Forschungsbüro Dr. Schlechte Entomologische Untersuchungen - Forschungsinstitut Senckenberg Entwicklung der Verjüngung - NW-FVA Bodenuntersuchung - NW-FVA Physikalischer Holzabbau - Institut für Holzbiologie und Holztechnologie Universität Göttingen Abb. 47: Übersicht über das Forschungsprojekt im Naturwaldreservat Weiherskopf 22

25 Kein Baum wie der andere Holzzersetzung und Insektenbesiedlung auf einer großen Windwurffläche Noch nie wurden in Europa vergleichbare langfristige Untersuchungen zur Rolle der Insekten bei der Zersetzung von Buchenstämmen in einer großen Windwurffläche wie im Naturwaldreservat Weiherskopf durchgeführt. In den Jahren wurden durchgehend sechs geschlossene Eklektoren an liegenden Buchenstämmen eingesetzt, die diejenigen Tiere erfassen, die aus einem 1 m langen Stammabschnitt schlüpfen. Drei der Fallen blieben über die gesamte Untersuchungsperiode am selben Baumstamm exponiert. Sie wurden lediglich jährlich verschoben, so dass eine Neubesiedlung des zuvor abgefangenen Bereichs möglich war (Dauerbeobachtungsbäume). Die drei übrigen Fallen wurden jedes Jahr an neuen Probebäumen angebracht (Jahresbeobachtungsbäume). In den Jahren von 1991 bis 1995 dürften sich auf der gesamten Windwurffläche um die 3 Milliarden Xyleborus saxeseni in den Buchenstämmen entwickelt haben. Allein im Jahr 1993 waren - hochgerechnet auf 20 ha Fläche - etwa 1,5 Milliarden Individuen des Kleinen Holzbohrers damit beschäftigt, das Holz der abgestorbenen Buchenstämme anzubohren und so den weiteren Zersetzungsprozess einzuleiten. Bis zu Käfer schlüpften allein im Mai 1993 aus einem der untersuchten, 1 m langen Buchenstammabschnitte. Bereits 1992 war die Massenentwicklung im Gange, die 1993 ihren Höhepunkt erreichte und 1994 noch immer doppelt so viele Tiere produzierte wie Erst 1995 war ein deutlicher Rückgang dieser Entwicklung zu verzeichnen. Mit hoher Wahrscheinlichkeit ist die Populationsentwicklung von Räubern wie dem Rindenkäfer Rhizophagus bipustulatus und der Blumenwanze Xylocoris cursitans eine Folge dieser Borkenkäfer- Massenvermehrung und hat ihrerseits eine erhebliche regulative Wirkung auf die Anzahl des Kleinen Holzbohrers. Abb. 48: Elektoren an liegenden Stämmen fangen die Tiere, die aus einem 1 m langen Stammabschnitt schlüpfen. Der Kleine Holzbohrer räumt im Windwurf auf Eine wesentliche und wirksame Funktion im Zersetzungsprozess von abgestorbenen Buchenstämmen fällt dem Kleinen Holzbohrer (Xyleborus saxeseni) zu. Der nur 2 mm große Borkenkäfer bohrt Gänge in den Holzkörper von Laubbäumen und züchtet darin einen mit ihm in Symbiose lebenden Pilz, der ihm als Nahrung dient und seinerseits mit Hilfe von Enzymen das Holz zersetzt. Vergleichende Untersuchungen in anderen Naturwaldreservaten mit geschlossenen Laubwaldbeständen oder lediglich kleinen Sturmlücken belegen eine bevorzugte Massenentwicklung des Käfers in Gebieten mit großflächigen Windwürfen, wie es im Naturwaldreservat Weiherskopf der Fall war. Abb. 49: Kleiner Holzbohrer - Xyleborus saxeseni Männermangel bei Frauenüberschuss Dass es trotz einer enormen Überzahl an weiblichen Tieren zu einem ungeheuren Vermehrungspotential des Borkenkäfers kommt, beruht darauf, dass sich die Weibchen weitgehend parthenogenetisch vermehren, d. h. die Nachkommen entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern (Im Untersuchungszeitraum wurden Weibchen in den Fallen gezählt, denen die vergleichsweise kleine Anzahl von 201 Männchen gegenüber stand). 23

26 Diversität im Totholz von Buchenstämmen Insgesamt wurden mit den Fallen Tiere gefangen und 821 Arten aus 29 Tierordnungen bestimmt. 42,2 % aller Individuen stellte allein der Kleine Holzbohrer. An einem Dauerbeobachtungsbaum wurden maximal 148 Käferarten, darunter 97 Totholzkäferarten und insgesamt Individuen gezählt. In einem Kubikmeter Holz der drei Dauerbeobachtungsbäume entwickelten sich im Verlauf von neun Jahren Einzeltiere von 216 verschiedenen Käferarten, davon 128 obligatorische Totholzbesiedler. Auch für den Naturschutz ist ein Windwurf interessant Drei für die Wissenschaft neue Arten, eine für Deutschland neue Art und zehn für Hessen neue Arten sowie 43 Arten der Roten Liste Deutschlands belegen, dass ein Windwurf vielen seltenen und bedrohten Arten einen Lebensraum bietet. Es wurden keine Massenentwicklungen von Schädlingen dokumentiert, die den lebenden Bäumen in der Umgebung gefährlich werden könnten. Abb. 50: Nachdem das Holz von Käfern mit Gängen durchzogen wurde, können Ameisen eindringen und sich Nistbereiche ausnagen. Sukzession In der Entwicklung der Insektenbesiedlung ist kein Baum wie der andere Eine durchgehende Sukzessionsabfolge wurde nicht festgestellt. Die Einzelbäume sind Individuen, die unterschiedliche Entwicklungsabläufe und Besiedlungsgeschichten haben können. Die Anzahl jährlich gefangener Individuen an den einzelnen Bäumen differierten z. B. um das 22fache. Allgemeine Trends lassen sich aber erkennen: Nach der Massenvermehrung des Kleinen Holzbohrers im 2. bis 4. Untersuchungsjahr konnten Ameisen die Fraßgänge besiedeln und bei der Nestanlage weiteres umfangreiches Holzmaterial ausnagen. Je weiter die Stämme zersetzt wurden, desto mehr nahm der Anteil von Milben, Springschwänzen und Zweiflüglern zu. Abb. 51 und 52: Der Rindenkäfer Laemophloeus monilis wird in der Roten Liste Deutschlands als gefährdet (oben) und der Schwarzkäfer Neatus picipes als vom Aussterben bedroht geführt. 24

27 Pilze als Recyclingspezialisten Auf den Buchenstämmen von fünf 400 m 2 großen Dauerbeobachtungsflächen wurden sechs mal jährlich die Fruchtkörper der Pilze bestimmt und gezählt. Dabei wurden Pilzarten nach ihrer Zugehörigkeit den Start-, Optimal- und Schlussphasen der Holzzersetzung zugeordnet. Der Verlauf der Artenzahl zeigt einen Anstieg von bis zu 90 Arten im Jahr 1998 und danach ein allmähliches Abklingen. Eine besonders wirkungsvolle Funktion bei der Holzzersetzung übernehmen dabei Weißfäule-Erreger, da sie Zellulose und Lignin abbauen. Abb. 54: Blutmilch-Helmling Abb. 53: Schmetterlingstramete Einige davon spielten für das Recycling im Weiherskopf eine herausragende Rolle und können als Schlüsselarten für die Zersetzung von Buchenholz bezeichnet werden. In der Startphase waren das: der Gemeine Spaltblättling, die Striegelige Tramete und die Kohlenbeere. In der folgenden Optimalphase wurde die Schmetterlings-Tramete zur quantitativ wichtigsten Art, während in der letzten Phase schließlich die Hutpilze dominant auftraten, deren häufigster Vertreter der Blutmilch-Helmling war. Fünfzehn Jahre nach dem Sturm sind die Stämme morsch und weich. Das holzzersetzende Recycling der Pilze dürfte im Jahr 2010, 20 Jahre nach dem Sturmwurf, fast vollständig abgeschlossen sein. Abb. 55: Entwicklung der Artenzahl holzzerstörender Pilze im Naturwaldreservat Weiherskopf nach Sturmwurf, getrennt nach Artengruppen der Holzzersetzungsphasen 25

28 Ausblick Seit 1988 gibt es in Hessen das Naturwaldreservate- Programm. Die Anfangsphase war durch die Auswahl der geeigneten Reservate und die Konzeption der waldkundlichen und zoologischen Untersuchungsmethoden gekennzeichnet. In der Folge wurden auf dieser Basis Waldstrukturuntersuchungen und zoologische Inventuren konsequent umgesetzt. Nach den folgenreichen Stürmen des Jahres 1990 kam als dritter Schwerpunkt die Sturmflächenforschung hinzu. Die Forschungsergebnisse wurden in der Schriftenreihe Naturwaldreservate in Hessen mit nunmehr 15 Einzelbänden veröffentlicht. Mit der abgeschlossenen waldkundlichen Erstinventur aller Reservate und der zoologischen Bearbeitung von neun Reservaten, darunter alle wichtigen Buchenwaldgesellschaften Hessens, sind die Grundlagen für eine erfolgreiche Fortführung der Naturwaldforschung in Hessen gelegt. Berücksichtigt man die Langlebigkeit von Wäldern und die lange Dauer von Entwicklungsprozessen, so steht Hessen immer noch am Anfang der Naturwaldbeobachtung. Die Ziele des Programmes - die Erforschung der natürlichen Abläufe in den Wäldern und der dauerhafte Schutz der in Hessen vorkommenden Waldgesellschaften - können nur erreicht werden, wenn die hessische Naturwaldforschung dauerhaft und kontinuierlich fortgeführt wird. Diese Aufgabe hat seit 2006 die Nordwestdeutsche Forstliche Versuchsanstalt (NW-FVA) in Göttingen übernommen. Obwohl die Naturwaldreservate den ursprünglichen Wirtschaftswäldern noch sehr ähneln, gewinnen wir bereits heute wertvolle Erkenntnisse für Waldbau und Naturschutz. Wie viel mehr werden künftige Generationen davon profitieren, wenn die Naturwaldreservate dann wirklich zu Urwäldern von morgen geworden sind. Abb. 56: Der Buchenkeimling 26

29 Abb. 57: Bodenfallenleerung im Blockfeld des NWR Stirnberg Abb. 59: Baumhöhenmessung im NWR Abb. 58: Naturwaldreservat Karlswörth auf dem Kühkopf 27

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