Allgemeine Pflanzenwissenschaften I. Guten Morgen!

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1 Allgemeine Pflanzenwissenschaften I Guten Morgen! 1

2 Dinoflagellaten (Dinophyta) Meist bewegliche Einzeller mit 2 Geißeln. Ca marine und limnische Arten sind beschrieben. Auffällig ist bei vielen Arten die aus Celluloseplatten bestehende Theka. Nur etwa die Hälfte der Dinoflagellaten-Arten besitzt einen Photosyntheseapparat: Photoautotrophie und Mixotrophie. Monadale Organisationsstufe: einzellige Flagellaten 2

3 Zur Bedeutung von Dinoflagellaten Rote Tiden : einige Dinoflagellaten-Arten (z.b. Pfiesteria piscicida) bilden Toxine. Beim Auftreten von Massenvermehrungen solcher Arten kann es zu massivem Fischsterben und zur Gefährdung von Menschen durch die Akkumulation der Toxine in Muscheln kommen. Gonyaulax polyedra Roche saß starr vor seinem Mikroskop. Dann notierte er: Vermutlich Pfiesteria piscicida. Das vermutlich stand für letzte Reste an Zweifel, obschon Roche sicher war, soeben den Erreger klassifiziert zu haben, der für die Krankheits- und Todesfälle verantwortlich war. Was ihn störte, war der Eindruck es mit einer Monsterausgabe von Pfiesteria piscicida zu tun zu haben. Ein Dinoflagellat, eine Alge. Davon gab es viele. Die meisten waren harmlos, aber einige hatten sich schon lange als regelrechte Giftschleudern geoutet. Sie verseuchten ganze Muschelfarmen. Andere Dinoflagellaten lösten die weit gefährlicheren Roten Tiden aus, die das Meer blutrot oder braun färbten. Auch von ihnen wusste man, dass sie Schalentiere befielen. (S. 236) 3

4 Zur Bedeutung von Dinoflagellaten Endosymbionten in vielen marinen Tieren. Die Theka fehlt dann und die goldbraunen Zellen nennt man Zooxanthellen. Unter anderem sorgen vor allem Dinoflagellaten als Endosymbionten von Korallenpolypen für das Wachstum von Korallenriffen. Noctiluca scintillans, Fähigkeit zur Biolumineszenz (nächtliches Glitzern von Meerwasser) 4

5 Chromalveolata Dinoflagellaten Diatomeen Braunalgen Haptophyta Cryptophyta Euglenophyta 5

6 Haptophyta Nabors, Botanik Vertreter der Haptophyta sind bedeutende Komponenten des marinen Phytoplanktons. Die Zelloberfläche ist mit Schuppen aus Cellulose oder Calciumcarbonat bedeckt. Die Kreidefelsen von Dover Wikipedia Auf Phaeocystis dominant im Phytoplankton der polaren Meere - gehen alleine etwa 10 % der von marinen Algen gebildeten Schwefelverbindungen zurück. Phaeocystis ist besonders UV-tolerant und profitiert offenbar vom Ozonloch über arktischen Gewässern. Phaeocystis 6

7 Cryptophyta Cryptomonaden sind sehr kleine Algen (3-50 µm), die vor allem in kalten Gewässern (Meer und Süßwasser) vorkommen und dort zu ausgeprägten Blüten wachsen können. Die ökologische Bedeutung liegt auch darin, dass sie vor allem in den kalten Jahreszeiten vorkommen, wenn Dinoflagellaten- oder Kieselalgen- Populationen kleiner sind. Cryptomonas 7

8 Stramenopiles Die Algen innerhalb der Stramenopiles (Braunalgen, Diatomeen, Goldalgen) besitzen Chlorophyll a und c, außerdem Fucoxanthin (ein Xanthophyll) als akzessorisches Pigment. Diatomeen Braunalgen 8

9 Braunalgen (Phaeophyceae) Thallöse Organisationsstufe: Thalli und Pseudothalli Blasentang Fucus spec. Braunalgen sind die beherrschenden Algen entlang der Felsküsten in den kühleren Regionen der Erde. Seetang-Wälder vor Kalifornien (Macrocystis pyrifera) 9

10 Braunalgen (Phaeophyceae) Der Vegetationskörper vieler Braunalgen ist ein Gewebethallus, die am höchsten entwickelte Erscheinungsform von Algen. Gliederung von Tangen in Rhizoide als Haftorgane, Cauloide als Stängelanaloga und Phylloide. Phylloid Cauloid Rhizoid Ein Fall von Analogie als Ergebnis konvergenter Entwicklung. Braunalge Laminaria 10

11 Braunalgen (Phaeophyceae) Zu unterscheiden sind zentrales Mark und peripheres Rindengewebe, bei manchen Tangen auch zentrales Stranggewebe, dass den Siebröhren höherer Pflanzen ähnlich ist. Ein Fall von Analogie als Ergebnis konvergenter Entwicklung. Leitgewebe-analoge Strukturen in Macrocystis: links ein Längsschnitt durch ein Cauloid mit Siebröhren, rechts ein Querschnitt, der eine Siebplatte in Aufsicht zeigt. 11

12 Vielfalt der Lebensformen: Braunalgen Die meisten Arten leben benthisch, d.h. am Meeresboden verankert. Es gibt jedoch auch im Wasser treibende Arten, die dann kein Rhizoid ausgebildet haben. Phylloid Gasblase Sargassum, namensgebend für die Sargasso-See Cauloid 12

13 Diatomeen (Bacillariophyceae), auch: Kieselalgen Ca. 25 % der Primärproduktion der Erde! Hauptbestandteil des Phytoplanktons und primäre Nahrungsquelle aquatischer Tiere 13

14 Diatomeen (Bacillariophyceae), auch: Kieselalgen Charakteristisch für Diatomeen sind die Silikatschalen (Siliziumdioxid). Wie Braunalgen enthalten Diatomeen neben Chlorophyll a und c das braune Pigment Fucoxanthin. 14

15 Die primären Algen Rotalgen Grünalgen 15

16 Rotalgen (Rhodophyta) Fast alle der ca Arten leben im Meer, insbesondere in den wärmeren (tropischen) Meeren. Die meisten Arten sind makroskopisch, nur wenige Arten einzellig. Makroskopische Arten haften meist an Gestein oder anderen Algen. Einzellige Arten wie Cyanidium können an Extremstandorten wie heißen Quellen leben. Für die Rotfärbung verantwortlich sind die akzessorischen Pigmente Phycoerythrin und Phycocyanin. 16

17 Phycoerythrin und Phycocyanin ermöglichen Leben in großer Wassertiefe: Absorption des grünen und blaugrünen Lichts im Tiefenwasser. 17

18 Plektenchyme sind typisch für Rotalgen (Rhodophyta) Die meisten Rotalgen sind makroskopisch und bestehen häufig aus miteinander verflochteten Fäden. Flechtthalli lassen sich auf Fadenthalli zurückführen: die Fadenthalli wachsen in diesem Falle so, dass durch Verflechtung oder Verkleben regelmäßige Makrostrukturen entstehen. Diese bezeichnet man als Pseudogewebe (Plektenchyme). (Solche Strukturen finden sich außerdem in Pilz-Fruchtkörpern) 18

19 Nutzung von Rotalgen Agar: aus schwefelhaltigen Polysacchariden, die bei vielen Rotalgen eine äußere Gallertschicht bilden. Agar ist als auch durch Mikroorganismen praktisch unverdauliches Material unverzichtbar für die Medizin, die Mikro- und Molekularbiologie. Auch in Lebensmitteln ist Agar (E406) zu finden: 19

20 Nutzung von Rotalgen Kultivierung von Porphyra für den Verzehr in Asien (jährlich > 1 Mrd $). Nori UC Berkeley 20

21 Grünalgen (Chlorophyta) Grünalgen generell haben mit Höheren Pflanzen gemeinsam, dass sie Chlorophyll a und b besitzen, Stärke speichern, Zellwände aus Cellulose, Hemicellulose und Pektinen aufbauen. Grünalgen sind die mit Höheren Pflanzen eine Abstammungsgemeinschaft bildenden Algen. 21

22 Grünalgen Grünalgen leben meist im Wasser (überwiegend Süßwasser). Es gibt jedoch auch Grünalgen auf Baumstämmen, in Erde, als Symbionten etc. 22

23 Grünalgen Grünalgen leben meist im Wasser (überwiegend Süßwasser). Es gibt jedoch auch Grünalgen auf Baumstämmen, in Erde, als Symbionten etc. Taschenlehrbuch Biologie: Botanik Viele der Erscheinungsformen sind innerhalb der Gruppe der Grünalgen realisiert. Phylogenetische Verwandtschaft kann nicht an Ähnlichkeit oder Unähnlichkeit im Erscheinungsbild festgemacht werden! 23

24 Monadale Organisationsstufe: Siphonale Organisationsstufe: 24

25 Monadale Organisationsstufe: einzellige Flagellaten Chlamydomonas reinhardtii, Abteilung Chlorophyta: Grünalgen. Zellwand Plasmamembran Kontraktile Vakuole Zellkern Nucleolus Kernhülle Dictyosom Geißeln Geißelwurzeln ER Stigma ( Augenfleck ) Zellkern Mitochondrion Napfförmiger Chloroplast Pyrenoid Stärke Thylakoide Stroma Chloroplastenhülle Chlamydomonas reinhardtii ist ein wichtiger Modellorganismus (vor allem für die Erforschung der Photosynthese), dessen Genom inzwischen auch sequenziert ist. 25

26 Algensprit Melis & Happe (2001) Plant Physiol. Wasserstoff-Produktion durch Grünalgen In Abwesenheit von Sauerstoff und Schwefel produzieren manche Grünalgen erhebliche Mengen H 2. 26

27 Monadale Organisationsstufe: einzellige Flagellaten Eine nahe verwandte Art ist Chlamydomonas nivalis, eine im Schnee lebende einzellige Alge, die durch ihren hohen Carotinoidgehalt (Astaxanthin) den Frühjahrsschnee im Hochgebirge und in der Arktis rot färbt ( Blutschnee ). 27

28 Kapsale Organisationsstufe: nackte, in einem Gallertlager eingeschlossene unbegeißelte Zellen Durch die Einbettung in Gallerte bilden sich lockere Zellverbände (=Coenobien) Pandorina elegans Pandorina morum 28 Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (4.16)

29 Etwas weiter entwickelt sind Aggregationsverbände und Zellkolonien Einzelne Zellen teilen sich mitotisch in sog. Schwärmerzellen (Zoosporen), die mit einer gemeinsamen Zellwand schlüpfen, die Geißeln abwerfen und sich wieder zu einem scheibenförmigen Aggregat zusammenlagern. Dieser Vorgang dauert etwa 5 Stunden. Pediastrum granulatum Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (4.16) 29

30 Etwas weiter entwickelt sind Aggregationsverbände und Zellkolonien Zellkolonien bestehen aus nicht differenzierten Zellen. In einigen Fällen gibt es jedoch bereits Plasmodesmen, die ermöglichen als physiologische Einheit zu agieren. Beispiel für eine hochentwickelte Zellkolonie, die bereits als echter Vielzeller angesprochen werden kann, ist Volvox. 30

31 Volvox Bis zu Zellen sind in einer Hohlkugel angeordnet, mit den Geißeln nach außen. Die Fortbewegung erfordert eine Koordination der Geißelbewegung, die Zellen kommunizieren. Volvox zeigt auch erste Anzeichen von Polarität. Zellen am bei Bewegung vorderen Ende besitzen ein größeres Stigma als die Zellen am hinteren Ende. Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (4.17) Bildung wesentlich größerer Fortpflanzungszellen (Spermatozoiden und Oogonien). Nach der Befruchtung gehen die vegetativen Zellen zugrunde. Die (vegetiativ gebildeten) Tochterkugeln werden frei. Die Zellen der Mutterkugel sterben ab (Physiologischer Tod als Konsequenz der Vielzelligkeit). 31

32 Volvox and Chlamydomonas. (A) Adult Volvox is composed of ~2000 Chlamydomonas-like somatic cells (s) and ~16 large germline gonidia (g) (scale bar, 200 μm) (fig. S1B). (B) Chlamydomonas cell showing apical flagella (f), chloroplast (c), and eyespot (e) (scale bar, 10 μm). The 138-million-base Volvox genome proved to be 17% bigger than the Chlamydomonas genome, but not because of new genes. Instead, it contained more repetitive DNA, Prochnik, Umen, Rokhsar, and their colleagues report. Moreover, it has roughly the same number of genes about 14,500 as Chlamydomonas. The researchers found few, if any, Volvox genes coding for novel proteins or protein subunits that could account for the difference in morphology between the two species. S E Prochnik et al. Science 2010;329:

33 Siphonale Organisationsstufe: Coenocytische, polyenergide Zellen Zu beobachten ist im Verlaufe der Evolution eine allgemeine phylogenetische Tendenz zur Ausbildung immer größerer Organismen vom einfacheren zum komplexeren Bau. Die reine Zellvergrößerung ist jedoch eine Sackgasse: Zahl der Kernporen ist zu klein, die Wege für Transkripte werden zu lang (Kern-Plasma-Relation). Erster möglicher Ausweg: Vielkernigkeit Strasburger, Lehrbuch der Botanik Diese findet man realisiert bei Schlauchalgen und einigen Pilzgruppen (Chytridiomycota, Zygomycota). 33

34 Siphonale Organisationsstufe: Coenocytische, polyenergide Zellen Die Thalli sind unseptiert oder wenig septiert, d.h. die bis mehrere cm großen Zellen enthalten viele Zellkerne. Sie können trotz Einzelligkeit komplizierte Formen annehmen, wie die unten dargestellten Caulerpa-Arten. 15 cm Caulerpa taxifolia Grund- achse Caulerpa sertularioides 34

35 Caulerpa taxifolia - die "Killeralge" Die ganze verzweigte und ganze Buchten überwuchernde Alge besteht nur aus einer einzigen riesigen Zelle mit vielen Zellkernen. Caulerpa taxifolia ist eine ursprünglich aus dem Indopazifik stammende Algenart, die ins Mittelmeer verschleppt wurde und sich dort weit verbreitet. Sie überwuchert die dort heimischen Seegraswiesen und vernichtet dadurch die Lebensgrundlage der Tiere. Deshalb hat sie den Namen "Killeralge" erworben. Da die Alge giftig ist, hat sie keine natürlichen Feinde. Diese Algenart ist ein Neophyt, der vermutlich "aus dem Meeresgebiet östlich von Australien" stammt. Genetische Untersuchungen scheinen zu bestätigen, dass alle Individuen dieser Art im Mittelmeer von einer Pflanze abstammen. Diese eine Pflanze stammt ursprünglich aus dem botanisch-zoologischem Garten in Stuttgart, der Wilhelma. In dessen Aquarienabteilung wird Caulerpa taxifolia sehr gerne als Aquarienpflanze verwendet, da sie aufgrund giftiger Ausscheidungen nicht oder nur sehr langsam von "unschönen schleimigen" Rotalgen überwuchert wird. Das verringert den Putzaufwand enorm. Aufgrund diese Eigenschaften wurde Caulerpa taxifolia an das Aquarium des Ozeanographischen Institutes von Monaco weitergegeben. Eine Hypothese besagt, dass sie mit dem Abwasser des Aquariums dann ins Mittelmeer gelangte. Es gibt auch Gerüchte, dass Mitarbeiter die Alge gezielt ausgesetzt hätten. Unbestritten ist, dass die Alge zuerst vor Monaco im Mittelmeer auftauchte. Von dort wurde sie mit Schiffsankern nach Italien, entlang der Cote d'azur und auf die Malediven verschleppt. Quelle: Wikipedia 35

36 Caulerpa taxifolia - die "Killeralge" In 1984 a patch about 1m 2 was discovered at the base of the Oceanographic Museum in Monaco. In 1989 the area affected extended to 1 ha. In 1990 the alga spread along the south-eastern coast of France, and by the following year it was found near the Spanish border. In 1992 the alga was found along the Ligurian coast, and off the Balearic Island of Majorca (Spain). In 1994, it spread to Elba and Messina in the strait of Sicily (Italy). In 1995 it was reported from Croatia, in the Adriatic Sea. In 2000 it was sighted at Sousse (Tunisia). By the end of the 1990s it was dominating large patches along the Mediterranean coastline. 36

37 Trichale Organisationsstufe: Einkernige Zellen bilden Zellfäden Vielkernigkeit stößt an Grenzen, da keine Differenzierung möglich ist. Unverzweigte FädenF Bleibt die räumliche Orientierung der Kernteilungsspindel unverändert, entstehen unverzweigte Fadenthalli. Ein Beispiel hierfür ist die Fadenalge Ulothrix. Ihre Zellen besitzen nur einen (1) ringförmigen (Mega) Chloroplasten. Mit Ausnahme der Rhizoidzellen können sich alle Zellen des Fadens teilen, oder können Fortpflanzungszellen (Gameten) bilden. Die Lebensweise ist überwiegend sessil, Anheftung ist also erforderlich. Durch das Rhizoid erhält ein Fadenthallus Polarität. Bsp. Ulothrix Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (4.18) 37

38 Trichale Organisationsstufe: Einkernige Zellen bilden Zellfäden Teilen sich die Zellen nicht nur quer (Ausrichtung der Mitosespindeln längs), so entstehen Verzweigungen. Durch Zellteilungen in einer Ebene, jedoch nach beliebigen Richtungen, kann ein flächiger Thallus entstehen, ein Phylloid (blattähnlich). Strasburger, Lehrbuch der Botanik Bsp. für ein Phylloid: Meersalat Ulva lactuca 38

39 Thallöse Organisationsstufe: Thalli und Pseudothalli Die Charophyceae gelten als die heute lebenden Grünalgen, die den Vorfahren der Moose und Gefäßpflanzen am ähnlichsten sind. Der Thallus einiger Arten ist in Knotenregionen und Internodien unterteilt. Den Höheren Pflanzen ähnlich ist z.b. die Ausbildung eines Phragmoplasten während der Cytokinese oder die Cellulosesynthese durch den Cellulose-Synthase-Komplex. Insbesondere die Charales stehen den Höheren Pflanzen nahe 39 Chara

40 Campbell, Biologie (29.1) 40

41 Block 2: Bau und Entwicklung der Pflanzen A. Photosynthetische Organismen im Überblick Grundbegriffe der Systematik Cyanobakterien Algen Moose Die Anpassung an das Leben an Land Farne B. Bau und Entwicklung Höherer Pflanzen Gewebesysteme und Grundorgane: Bau, Funktion und ökologische Anpassungen Spezielle Anpassungen Einige Fragen der Entwicklungsbiologie 41

42 Algen 42 Pryer et al., Trends Plant Science (2002)

43 L = Land Plants (Landpflanzen) Moose British Bryological Society 43 Pryer et al., Trends Plant Science (2002)

44 Thallophyten (Lagerpflanzen) Thallophyten ist kein Begriff, der eine gemeinsame Abstammung beschreibt. Vielmehr handelt es sich um einen Sammelbegriff, der eine große Vielfalt von Lebensformen abgrenzt gegen die Kormophyten. Kormophyten haben im Gegensatz zu Thallophyten eine gemeinsame Abstammung und leiten sich aus hochorganisierten Grünalgen (Charophyceae) ab. Die Thallophyten umfassen die Algen, Pilze, Flechten, Lebermoose und Hornmoose. Die Laubmoose gelten als eine Übergangsform zwischen Thallophyten und Kormophyten. 44

45 V = Vascular Plants (Gefäßpflanzen) Bärlapp-Gewächse Selaginella lepidophylla 45 Pryer et al., Trends Plant Science (2002)