Die Evolution von Persönlichkeit bei Tieren Evolution of Animal Personality

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1 Die Evolution von Persönlichkeit bei Tieren Evolution of Animal Personality Dingemanse, Niels Jeroen Max-Planck-Institut für Ornithologie, Seewiesen Korrespondierender Autor Zusammenfassung Vögel und andere Tiere unterscheiden sich in ihrem Verhalten, so wie Menschen sich auch in ihrer Persönlichkeit unterscheiden. Bestimmte Individuen sind durchweg aggressiver, neugieriger und wagemutiger als andere Tiere der gleichen Population. Diese Unterschiede sind teilweise genetisch bedingt. Wissenschaftler der Abteilung Verhaltensökologie und Evolutionäre Genetik untersuchen individuelle Unterschiede im Verhalten wildlebender Kohlmeisenpopulationen um 1.) aufzudecken, warum sich Persönlichkeit bei Tieren entwickelt hat und 2.) zu lernen, wie diese Varianten erhalten bleiben. Summary Birds and other animals differ in their behaviour like humans differ in personality. Certain individuals are consistently more aggressive, explorative, and bold compared to other animals from the same population, and this variation is in part genetically determined. The department of Behavioural Ecology and Evolutionary Genetics studies individual variation in behaviour with the aim of i) revealing why animal personality has evolved and ii) learning how this variation might be maintained, using wild passerine bird populations (great tits) as an experimental model system. Haben Tiere eine Persönlichkeit? Innerhalb des letzten Jahrhunderts wurde an Kohlmeisen (Parus major) und Wirbeltieren anderer Taxa (z.b. Insekten, Fische, Spinnen, Huftiere, Nagetiere) entdeckt, dass wildlebende Tiere der gleichen Population sich beständig (konsistent) in einem kompletten Verhaltensspektrum unterscheiden [1]. Zum Beispiel sind bestimmte Individuen im Vergleich zu anderen Individuen aus ihrer Population immer aggressiver ihren Artgenossen gegenüber, immer neugieriger, wenn sie mit neuer Umgebung, Objekten oder Nahrung konfrontiert werden, und agieren stets wagemutiger, wenn lebensgefährliche Situationen auftreten [1]. Um sich auf diese Unterschiede zwischen Individuen zu beziehen, haben Verhaltensökologen den Ausdruck animal personality, also Persönlichkeit von Tieren geprägt [2]. Sie sind davon fasziniert; nicht weil die Forschung über die Persönlichkeit von Tieren dabei helfen könnte, Persönlichkeitsunterschiede bei Menschen zu erklären, sondern vielmehr weil die Schulbuch-Theorie ihre Existenz nicht vorsieht. Stattdessen beschwört die Theorie die evolutionäre Überlegenheit einer einzigen Art von Flexibilität bei einem Individuum: Dieses passt sein 2011 Max-Planck-Gesellschaft 1/5

2 Verhalten adaptiv an, um auf die Veränderungen in seiner Umgebung zu reagieren. Eine neue Theorie, warum Tiere Persönlichkeit haben Das Rätsel der Persönlichkeit von Tieren hat kürzlich die Entwicklung einer neuen adaptiven Theorie angeregt. Diese versucht zu erklären, wie sich Unterschiede in der Persönlichkeit von Tieren als Folge von Anpassung entwickeln können [3]. Verschiedenste theoretische Modelle setzten voraus, dass natürliche Selektion die Evolution individueller Verhaltensunterschiede bevorzugt, welche die Persönlichkeit ausmachen. Beispielsweise wurde vorgeschlagen, dass bei Tieren eine Persönlichkeit immer dann entwickelt wird, wenn sich Individuen in zukünftigen Fitness-Erwartungswerten unterscheiden zum Beispiel in der Anzahl der Nachkommen, die sie voraussichtlich in den folgenden Jahren bekommen werden. Diese Fitness- Erwartungswerte werden auch zukünftige Assets genannt [4]. Die Logik, die hinter diesem theoretischen Modell steckt, liegt darin begründet, dass sich Individuen nur dann riskant verhalten sollten (z.b. mutig oder aggressiv), wenn sie wenig zukünftige Assets zu schützen, sprich wenig zu verlieren haben. Im Gegensatz dazu sollten sie kein riskantes Verhalten zeigen, wenn sie ein hohes zukünftiges Asset besitzen, weil sie dann lang genug leben sollten, um davon zu profitieren. Die Wissenschaftler des Max-Planck-Instituts für Ornithologie in Seewiesen möchten solche adaptiven Theorien der Persönlichkeitsvariation empirisch testen. Messung der Persönlichkeit bei freilebenden Kohlmeisen Die Variation in der Persönlichkeit von Tieren wird untersucht, indem man sie standardisierten Verhaltenstests unterzieht. Die Wissenschaftler am MPI für Ornithologie in Seewiesen verwenden Labor- und Freilanduntersuchungen, um Schlüsselfaktoren des Verhaltens einzelner Tiere zu quantifizieren. Sie haben zwölf Nistkastenpopulationen rund um das Institut aufgebaut, in denen sich jeweils 50 Nistkästen befinden. Verschiedene Fitnessparameter (z.b. die Überlebenswahrscheinlichkeit von erwachsenen Vögeln von Jahr zu Jahr oder die Anzahl von Nachkommen) sowie Verhaltensmerkmale (Aktivität, Neugier, Aggressivität) werden jedes Jahr für mehr als 500 einzelne Kohlmeisen erhoben, die in diesen Populationen brüten. Diese Informationen ermöglichen es den Forschern, quantitativ zu bestimmen, wie sich natürliche und sexuelle Selektion auf die Persönlichkeitsmerkmale der Tiere sowohl auf kleiner wie auch auf großer räumlicher Skala auswirken. Erste Ergebnisse zeigen, dass diese Verhaltensweisen sowohl wiederholbar als auch vererbbar sind. So gibt es Genvarianten eines Dopamin-Rezeptors beim Menschen, die vorhersehen lassen, wie introvertiert eine Person ist. Dieses Gen erklärt also Abweichungen im Verhalten und wurde auch bei Vögeln gefunden [5]. Experimentelle Tests zur Theorie der anpassungsfähigen Persönlichkeit Die Wissenschaftler haben das groß angelegte Projekt zur Verhaltensbeobachtung in den zwölf Nistkastenpopulationen letztes Jahr gestartet. Von jeder erwachsenen Kohlmeise werden Phänotypen von Verhalten wie Aggressivität, Aktivität und Neugier jährlich analysiert (Abb. 1). Die Forscher bekommen dadurch eine detaillierte Beschreibung von Verhaltensunterschieden, die innerhalb und zwischen diesen natürlichen Populationen vorhanden sind. Diese Informationen ermöglichen experimentelle Tests zur adaptiven Theorie über Persönlichkeitsmerkmale, die in den folgenden Abschnitten beschrieben werden Max-Planck-Gesellschaft 2/5

3 Abb. 1: Beispiele für Laborstudien (links) und Studien im Freiland (rechts), um die Komponenten der Persönlichkeit freilebender Kohlmeisen zu untersuchen. Die Doktorandin Ariane Mutzel (links) bewertet das Neugierverhalten einer im Freiland gefangenen Kohlmeise in einem dem Tier unbekannten Raum. Im rechten Bild wird die Aggressivität einer Kohlmeise bewertet, die gegen einen (ausgestopften) Nachbarn in ihrem Territorium in der Nähe seiner Nestbox gerichtet ist. Max-Planck-Institut für Ornithologie/Griesch 1) Asset protection und die Evolution der Persönlichkeit bei Tieren Tiere haben Strategien entwickelt, die es ihnen ermöglichen, lange genug zu leben, um ihr zukünftiges Fitnesspotenzial zu ernten. Dieses Phänomen wird im Kontext der Evolutionsbiologie als asset protection bezeichnet. Dies ist wahrscheinlich der Schlüssel zum Verständnis, warum sich unterschiedliche Persönlichkeiten bei Tieren entwickelt haben. Gegenwärtig testen die Wissenschaftler aus Seewiesen experimentell die asset protection als eine adaptive Erklärung für die Variationen von Persönlichkeitsmerkmalen [4]. Da die Gelegegröße während der Brutzeit die künftigen Erwartungswerte der elterlichen Fitness oder des Assets beeinflusst, können durch Manipulation dieser Gelegegröße die Vorhersagen dieser adaptiven Theorie der Persönlichkeitsvariation getestet werden (Abb. 2). Solchermaßen beeinflusst werden die Eltern auf verschiedenartige Verhaltensmerkmale sowohl vor als auch nach der Manipulation hin untersucht. Es wird erwartet, dass Vögel, deren Gelegegröße erhöht wurde, ein geringeres zukünftiges Kapital besitzen (da sie härter arbeiten müssen) und deshalb ihr Verhalten ändern und ein höheres Risiko eingehen. Abb. 2: Ein Kohlmeisengelege. Die Wissenschaftler manipulieren die Gelegegröße, um zukünftige elterliche Fitnesserwartungen (Assets) zu beeinflussen und die adaptive Theorie für Variationen der Persönlichkeit zu testen. Dabei wird die Gelegegröße verkleinert (3 Nestlinge entfernt), nicht verändert (Kontrolle) oder vergrößert (3 Nestlinge hinzugefügt). Max-Planck-Institut für Ornithologie/Griesch 2) Stoffwechsel und die Evolution der Persönlichkeit bei Tieren Viele Tierpopulationen zeigen enorme individuelle und vererbte Unterschiede im Stoffwechsel, besonders beim 2011 Max-Planck-Gesellschaft 3/5

4 Grundumsatz. Die neue Theorie entwickelte sich aufgrund der Frage, wie optimales Futtersuchverhalten den Grad der Nahrungsaufnahme beeinflusst. Sterblichkeitsraten deuten an, dass verschiedene Kombinationen aus der Art der Nahrungssuche eines Tieres und unterschiedlichen Stoffwechselraten letztlich die gleiche Fitness aufweisen können [6]. Damit bietet sich eine weitere adaptive Erklärung dafür an, warum die Variation der Persönlichkeit bei Tieren in natürlichen Populationen aufrechterhalten wird [3]. Die Wissenschaftler in Seewiesen bestimmen gegenwärtig quantitativ die Zusammenhänge zwischen der Persönlichkeit und dem Stoffwechsel in freilebenden Kohlmeisen, bevor sie Manipulationen entwickeln, um diese Ideen experimentell zu testen. 3) Das soziale Umfeld prägt die Persönlichkeit Das soziale Umfeld, in dem ein Individuum lebt, wird seit kurzem als wichtige treibende Kraft angesehen, die Persönlichkeitsunterschiede bei Tieren selektiert. Soziale Konflikte und vor allem alternative soziale Optionen werden als Mechanismen erkannt, die eine Vielfalt und Beständigkeit von Verhaltensweisen entstehen lassen. Der Grund: Wenn Konflikte zwischen sozialen Partnern abnehmen, ist das Ergebnis ein Fitnessvorteil [7]. Die Wissenschaftler aus Seewiesen haben daher zu Beginn des Projektes damit begonnen, das soziale Umfeld in den zwölf Kohlmeisenpopulationen anhand des Aggressivitätsgrades jedes Individuums, das ein Territorium verteidigt, zu quantifizieren (inklusive seiner Nachbarn, Abb.1). Dabei wurde getestet, ob das soziale Umfeld die Selektion für gleichbleibende Merkmale im Verhalten bedingt. In künftigen experimentellen Untersuchungen soll das Verhalten der Nachbarn verändert werden, um die Effekte des sozialen Umfeldes auf die Beständigkeit des Verhaltens zu testen. Denkbar sind auch Veränderungen der Brutdichte, um zu testen, ob komplexe soziale Umfelder unterschiedliche Persönlichkeiten hervorbringen, während das bei einem einfachen sozialen Umfeld nicht der Fall ist. Wissenschaftliche Relevanz des Projektes Wissenschaftliche Untersuchungen des letzten Jahrzehnts haben überzeugende Beweise dafür geliefert, dass individuelle Unterschiede in Verhalten [1], Physiologie [8] und anderen nicht-stabilen Eigenschaften existieren. Jedoch haben nur wenige Studien versucht, die Konsequenzen individuellen Verhaltens auf die Fitness in natürlichen Populationen zu untersuchen [9], geschweige denn spezifische Vorhersagen der adaptiven Theorie getestet [3]. Das wissenschaftliche Projekt der Abteilung Verhaltensökologie und Evolutionäre Genetik hat das Ziel, Unterschiede individueller Beständigkeit und Anpassungen im Verhalten innerhalb des Gebietes der Verhaltensökologie zu verstehen [2]. Darüber hinaus wird den Wissenschaftlern immer mehr bewusst, dass ökologische Schlüsselprozesse wie zum Beispiel biologische Invasionen oder die Verbreitung von Krankheiten nicht gänzlich verstanden werden können, ohne den individuellen Unterschieden von Tieren Rechnung zu tragen. Die Prozesse zur Persönlichkeitsbildung von Tieren, die in Seewiesen experimentell untersucht werden, werden nun auch von Psychologen untersucht. Sie wollen verstehen, warum Menschen eine Persönlichkeit haben [10]. Dies ermöglicht eine Verbindung der Wissenschaftsgebiete der Humanpsychologie und der Evolutionsbiologie. [1] D. Réale, S. M. Reader, D. Sol, P. McDougall, N. J. Dingemanse: Integrating temperament in ecology and evolutionary biology. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 82, (2007). [2] N. J. Dingemanse, A. J. N. Kazem, D. Réale, J. Wright: Behavioural reaction norms: where animal personality meets individual plasticity. Trends in Ecology and Evolution 25, (2010) Max-Planck-Gesellschaft 4/5

5 [3] N. J. Dingemanse, M. Wolf: A review of recent models for adaptive personality differences. Philosophical Transaction of the Royal Society B 365, (2010). [4] M. Wolf, G. S. van Doorn, O. Leimar, F. J. Weissing: Life-history trade-offs favour the evolution of animal personalities. Nature 447, (2007). [5] P. Korsten, J. C. Mueller, C. Hermannstädter, K. M. Bouwman, N. J. Dingemanse, P. J. Drent, M. Liedvogel, E. Matthysen, K. van Oers, T. van Overveld et al.: Association between DRD4 gene polymorphism and personality in great tits: a test across four wild populations. Molecular Ecology 19, (2010). [6] A. I. Houston: Models of metabolism and personality. Philosophical Transaction of the Royal Society B 365, (2010). [7] R. Bergmüller, M. Taborsky: Animal personality and social niche specialisation. Trends in Ecology and Evolution 25, (2010). [8] N. J. Dingemanse, P. Edelaar, B. Kempenaers: Why is there variation in glucocorticoids? Trends in Ecology and Evolution 25, (2010). [9] N. J. Dingemanse, C. Both, P. J. Drent, J. M. Tinbergen: Fitness consequences of avian personalities in a fluctuating environment. Proceedings of the Royal Society B 271, (2004). [10] D. Nettle, L. Penke: Personality: bridging the literatures from human psychology and behavioural ecology. Philosophical Transaction of the Royal Society B 365, (2010) Max-Planck-Gesellschaft 5/5