Evolutionäre Erklärungen sexueller Untreue Sexual infidelity: the development of evolutionary explanations

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1 Evolutionäre Erklärungen sexueller Untreue Sexual infidelity: the development of evolutionary explanations Forstmeier, Wolfgang Max-Planck-Institut für Ornithologie, Seewiesen Korrespondierender Autor Zusammenfassung Eine Langzeitstudie zur genetischen Vererbung des Sexualverhaltens von Zebrafinken am MPIO wirft ein völlig neues Licht auf die Ursachen sexueller Untreue. Bislang ging man davon aus, dass weibliche Untreue nur dann entstehen kann, wenn sich dieses Verhalten für die Weibchen auch lohnt. Die gegenwärtige Studie hingegen zeigt, dass dies keine notwendige Bedingung ist. Da männliche und weibliche Untreue weitestgehend von denselben Genvarianten beeinflusst werden, kann weibliche Untreue bereits dadurch erklärt werden, dass die verantwortlichen Genvarianten den männlichen Vorfahren nützlich waren. Summary A long-term study on the genetic inheritance of sexual behavior in the zebra finch conducted at the MPIO casts new light on the causes of sexual infidelity. Previously, it was always assumed that female infidelity could only evolve if it was beneficial to females. The present study, however, shows that this is not necessarily the case. Since male and female infidelity appear to be controlled by largely the same genes, the existence of female infidelity may simply be explained by the fact that the responsible genetic variants were positively selected in the male ancestors. Soziale Monogamie ist das dominierende Paarungssystem bei etwa 90% aller Vogelarten. Das Vorkommen von Monogamie wird häufig im Zusammenhang mit der Notwendigkeit zur Brutfürsorge durch beide Eltern gesehen: Wenn Männchen sich ihrer Vaterschaft relativ sicher sein können, lohnt sich ihre Investition bei der Jungenaufzucht, und so können monogame Pärchen gemeinsam mehr Nachkommen aufziehen als Weibchen, denen keine Unterstützung durch Männchen zuteil wird. Nun hat aber die Entwicklung molekulargenetischer Vaterschaftsanalysen im Laufe der vergangenen zwei Jahrzehnte zutage gebracht, dass das Vorkommen sexueller Untreue in solchen scheinbar monogamen Beziehungen eher die Regel als die Ausnahme darstellt. Unter den scheinbar sozial monogamen Vogelarten stellen außerpaarlich gezeugte Nachkommen etwa 11% des gesamten Nachwuchses [1]. Welche Gründe sieht die Verhaltensökologie für ein derart häufiges Auftreten sexueller Untreue? Seitens der Männchen liegen die Vorteile, selbst außerpaarlichen Nachwuchs zu zeugen, auf der Hand. Männchen, denen es gelingt, neben dem eigenen innerpaarlichen Nachwuchs auch noch Junge in den Bruten der 2012 Max-Planck-Gesellschaft 1/5

2 Nachbarweibchen zu zeugen, können ihre Gene in größerer Zahl an die nächste Generation weitergeben als strikt treu veranlagte Konkurrenten. Eine genetische Variante (ein Allel) für männliche Untreue wird sich also in einer Population von anfänglich treuen Männchen ausbreiten vorausgesetzt, dass seitens der Weibchen eine Empfänglichkeit für außerpaarliche Aktivitäten besteht. Während die evolutionären Vorteile eigener Untreue für Männchen also auf der Hand liegen, sind die Nutzen eines Seitensprungs für Weibchen nur schwer zu erkennen. Bei einer Vielzahl von Arten erscheint es sogar, als ob die Kosten eigener Untreue für Weibchen größer seien als die Summe aller möglicher Nutzen. Vielerlei Formen von Kosten und Nutzen wurden dabei untersucht [2], doch wann immer es dazu kommt, dass der betrogene männliche Partner seine Brutfürsorge reduziert oder einstellt, überwiegen seitens der Weibchen die Kosten ganz erheblich die Summe aller denkbaren Nutzen [3]. Nichtsdestotrotz beobachtet man weiterhin, dass einige Weibchen ein ganz aktives Interesse an außerpaarlichen sexuellen Aktivitäten zeigen [4], [5]. Für die Verhaltensökologie stellt diese Beobachtung eine echte Herausforderung dar. Wie ist es möglich, dass sich Allele für weibliche Untreue in einer Population halten können, wenn diese Allele den Weibchen mehr Nachteile als Vorteile verschaffen? Vor nunmehr 24 Jahren präsentierten Halliday und Arnold eine mögliche Erklärung für dieses Rätsel [6]: Ihrer Meinung nach könnte es ja sein, dass die hypothetischen Allele für weibliche Untreue genau dieselben Allele sind, die auch bei Männchen Untreue verursachen. Allele für männliche Untreue machen ja durchaus evolutionsbiologisch Sinn. Was also passiert, wenn erfolgreich untreue Männchen ihre Erbanlagen an Töchter weitergeben? Zeigen diese Töchter dann ebenfalls eine angeborene Neigung zu verminderter Treue? Um diese provokante Hypothese empirisch zu testen, ist es glücklicherweise nicht notwendig, die verantwortlichen Allele zu kennen; glücklicherweise, denn es mögen wohl leicht Dutzende wenn nicht gar Hunderte solcher Allele sich irgendwo im Genom verstecken. Vielmehr wäre es ausreichend, den genauen Umfang, in dem untreue Väter untreue Töchter und treue Väter treue Töchter hervorbringen, zu bestimmen. Doch selbst dies ist keineswegs ein leichtes Unterfangen. Die von einem Individuum tatsächlich hervorgebrachte Anzahl außerpaarlicher Nachkommen wird nämlich nicht allein von seiner genetischen Veranlagung zur Untreue abhängen, sondern auch von vielen Faktoren seiner Umwelt. Um dieses umweltbedingte Rauschen in den Daten in den Griff zu bekommen, bedarf es aufwändiger Messmethoden und gewaltiger Stichprobengrößen, und dies erklärt wohl auch, warum Halliday s und Arnold s Hypothese nie empirisch überprüft wurde Max-Planck-Gesellschaft 2/5

3 A bb. 1: Rund-um -die-uhr-überwachung farbberingter Zebrafinken erlaubt neue Einblicke in die Mechanism en des Seitensprungs. Hier: Eine außerpaarliche Balzhandlung (oben) wird vom sozialen Partner des Weibchens unterbunden (unten). Wolfgang Forstm eier Doch nun hat eine Forschungsgruppe am Max-Planck-Institut für Ornithologie sich dieser Aufgabe gestellt. Acht Jahre lang wurde das Sexualverhalten von Zebrafinken in Gefangenschaft untersucht. In fünf aufeinanderfolgenden Generationen wurde systematisch der Geschlechtstrieb von insgesamt über Vögeln erfasst, welche von Zieheltern großgezogen wurden, um kulturelle von genetischen Effekten trennen zu können. Von etwa 300 ausgewählten Individuen wurde das Balzverhalten in gemeinschaftlichen Brutvolieren mittels kameragestützter Rund-um-die-Uhr-Überwachung aufgezeichnet (Abb. 1). Über 4500 außerpaarliche Balzhandlungen wurden ausgewertet und die Vaterschaften von mehr als 2500 Nachkommen mittels molekulargenetischer Methoden bestimmt. Nach gründlichster statistischer Analyse der Daten die reine Rechenzeit mancher genetischer Modelle betrug bis zu vier Wochen ergab sich eine überraschend deutliche erstmalige Bestätigung der Halliday und Arnold schen Hypothese. Die erblichen Faktoren, welche männliche Untreue beeinflussen, sind in erheblichem Umfang (zu etwa 60-70%) dieselben, welche weibliche Untreue ausmachen [7]. Dieser Befund überraschte die Fachwelt, doch ist er durchaus plausibel. Vor diesem Befund wurde häufig wie folgt argumentiert: Evolutionär unangepasstes, also maladaptives Verhalten von Weibchen sollte sich auf lange Frist nicht halten. Vielmehr würde sich im Laufe der Evolution eine geschlechtsspezifische Regulierung der Genaktivität durchsetzen. Zahlreiche Gene werden durch Sexualhormone in den beiden Geschlechtern unterschiedlich reguliert, und so sollte es doch möglich sein, Allele für Untreue in Männchen aktiv werden zu lassen und diese in Weibchen abzuschalten. Dieses Argument ist durchaus richtig, und jedes Mal wenn eine solche geschlechtsspezifische Regulierung durch Neumutation erfunden wird, setzt sie sich durch und es vergrößert sich der Geschlechterunterschied, der Sexualdimorphismus, im Verhalten. Jeder Sexualdimorphismus, sei es in Körpergröße, Physiologie oder Verhalten, deutet auf eine solche Geschichte der graduellen Anpassung an geschlechtsspezifische Optima hin. Doch scheint es so zu sein, dass die Anzahl an Genen, die für ein so komplexes Merkmal wie sexuelle Untreue verantwortlich sind, so groß ist, dass eine vollständig Perfektionierung der beiden Geschlechter kaum je erreicht werden kann. Die erstmalige Bestätigung der Halliday und Arnold schen Hypothese hat eine bedeutsame Auswirkung darauf, wie weibliche Untreue evolutionsbiologisch erklärt werden kann. Erstmals ist es nicht mehr notwendig zu postulieren, dass aktive Untreue für Weibchen alles in allem nützlich sein muss. Vielmehr ist es 2012 Max-Planck-Gesellschaft 3/5

4 ausreichend, wenn die für das Verhalten verantwortlichen Genvarianten den männlichen Vorfahren dieser Weibchen Vorteile verschafft haben. Primär verantwortlich wären also nicht mehr die Nutzen für die Weibchen, sondern die für die Männchen. Damit wird natürlich nicht widerlegt, dass es für Weibchen auch bestimmte Nutzen geben kann, doch verlieren diese ihre Rolle als primäre Erklärung der Untreue. Kann die Halliday und Arnold sche Hypothese auch eine Erklärung für menschliche Untreue sein? Eine direkte Überprüfung der Hypothese gibt es bislang aufgrund mangelnder Daten nicht, doch erscheint die Hypothese sehr plausibel. Zwillingsstudien legen nahe, dass es eine genetische Veranlagung zur Treue oder Untreue durchaus gibt [8], [9]. Nicht obwohl, sondern gerade weil es sich hierbei um ein extrem komplexes und facettenreiches Persönlichkeitsmerkmal handelt, ist es wahrscheinlich, dass Hunderte von Genen zu diesem Phänomen beitragen. Somit dürfte eine vollständige geschlechtsspezifische Anpassung aller beteiligten Aspekte der Persönlichkeit kaum zu erreichen sein. Es mag wohl durchaus so sein, dass besonders treu veranlagte Männer viele Genvarianten tragen, die ihren weiblichen Vorfahren von Nutzen waren, und dass untreu veranlagte Frauen ihre Tendenzen mit Recht ihren männlichen Vorfahren in die Schuhe schieben könnten. [1] Griffith, S. C.; Owens, I. P. F.; Thuman K. A. Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function Molecular Ecology 11, (2002) [2] Petrie, M.; Kempenaers, B. Extra-pair paternity in birds: Explaining variation between species and populations Trends in Ecology and Evolution 13, (1998) [3] Arnqvist, G.; Kirkpatrick, M. The evolution of infidelity in socially monogamous passerines: The strength of direct and indirect selection on extrapair copulation behavior in females American Naturalist 165, S26-S37 (2005) [4] Cockburn, A., Dalziell, A. H.; Blackmore, C. J.; Double, M. C.; Kokko, H.; Osmond, H. L.; Beck, N. R.; Head, M. L.; Wells, K. Superb fairy-wren males aggregate into hidden leks to solicit extragroup fertilizations before dawn Behavioral Ecology 20, (2009) [5] Forstmeier, W. Do individual females differ intrinsically in their propensity to engage in extra-pair copulations? PLoS ONE 2, e952 (2007) [6] Halliday, T.; Arnold, S. J. Multiple mating by females - A perspective from quantitative genetics Animal Behaviour 35, (1987) [7] Forstmeier, W.; Martin, K.; Bolund, E.; Schielzeth, H.; Kempenaers, B. Female extra-pair mating behaviour can evolve through indirect selection on males Proceedings of the National Academy of Sciences USA 108, (2011) 2012 Max-Planck-Gesellschaft 4/5

5 [8] Bailey, J. M.; Kirk, K. M.; Zhu, G.; Dunne, M. P.; Martin, N. G. Do individual differences in sociosexuality represent genetic or environmentally contingent strategies? Evidence from the Australian twin registry Journal of Personality and Social Psychology 78, (2000) [9] Cherkas, L. F.; Ölsner, E. C.; Mak, Y. T.; Valdes, A.; Spector, T. D. Genetic influences on female infidelity and number of sexual partners in humans: A linkage and association study of the role of the vasopressin receptor gene (AVPR1A) Twin Research 7, (2004) 2012 Max-Planck-Gesellschaft 5/5