Pharmakognostische Untersuchungen über einige als Arzneidrogen verwendete Sedum-Arten unter besonderer Berücksichtigung ihrer Anatomie

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1 Research Collection Doctoral Thesis Pharmakognostische Untersuchungen über einige als Arzneidrogen verwendete Sedum-Arten unter besonderer Berücksichtigung ihrer Anatomie Author(s): Gyr, Franz Publication Date: 1940 Permanent Link: Rights / License: In Copyright - Non-Commercial Use Permitted This page was generated automatically upon download from the ETH Zurich Research Collection. For more information please consult the Terms of use. ETH Library

2 Pharmakognostische Untersuchungen über einige als Arzneidrogen verwendete Sedum-Arten unter besonderer Berücksichtigung ihrer Anatomie Eidgenössischen Von der Technischen Hochschule in Zürich zur Erlangung der Würde eines Doktors der Naturwissenschaften genehmigte PROMOTIONSARBEIT aus vorgelegt von FRANZ GYR dipl. Apotheker Zürich und Einsiedeln Referent: Herr Prof. Dr. H. Flück Korreferent : Herr Prof. Dr. R. Eder Ernst Lang, Zürich

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4 Meinen lieben Eltern

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6 Inhaltsverzeichnis. Seite Allgemeiner Teil... A. Einleitung B. Uebersicht über die bisherigen anatomischen Untersuchungen des Genus Sedum... C. Untersuchungsmethoden... Spezieller Teil... I. Allgemeine anatomische Verhältnisse im Genus Sedum. IL Die Anatomie der untersuchten Sedum-Arten Sedum album Sedum alpestre. Sedum acre Sedum dasyphyllum Sedum mite Sedum maximum Sedum purpureum Sedum montanum III. Vergleichende Betrachtung der anatomischen Verhältnisse d«untersuchten Sedum-Arten... IV. Inhaltsstoffe der Sedum-Arten... V. Pharmakologische Wirkungen der Sedum-Arten. VI. Anwendung der Sedum-Arten... Zusammenfassung... Tafeln und Tabellen: Tafeln i/o Tabelle 1 34 Tabelle 2 35 Literaturverzeichnis S

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8 Allgemeiner Teil. A. Einleitung. Verschiedene Sedum-hrten sind schon seit langer Zeit als Volksdrogen im Gebrauch. Einige finden in medizinischen Kreisen heute wieder von neuem Beachtung. Wir berichten darüber in einem speziellen Kapitel (siehe Seite 57). Da Sedum-Arten bis heute anatomisch nicht näher untersucht worden sind, war es von Interesse, einige Arten dieser Pflanzengattung auf ihre Anatomie, sowie deren Wechselbeziehungen zu untersuchen. Bei der Analyse von Teegemischen und Drogenpulvern sehen sich Apo theker und Lebensmittelchemiker immer wieder vor große Schwierigkeiten gestellt. Chemische Analysen versagen hier meist völlig, es sei denn, daß für die eine oder andere Pflanzenfamilie oder -gruppe ein gut charakterisier ter Inhaltsstoff sich findet, was aber seltener der Fall ist. Zudem braucht es zu dessen Nachweis oft langwierige Methoden, wie Extraktion, Auskristallisa tion etc. Außerdem würde auf diese Weise meist nur eine Unterscheidung der verschiedenen Familien, nicht aber der einzelnen Genera, oder noch we niger der verschiedenen Spezies ermöglicht. So bleibt als einfachste und zu verlässigste Methode die pharmahognostisch-mikroskopische Analyse. Wir hoffen daher, mit der vorliegenden Arbeit auch in dieser Weise zur Kenntnis der Anatomie und dadurch zur Identifizierung einiger Sedum-Arten beitragen zu können. Die getroffene Auswahl umfaßt in der Schweiz vorkommende Arten, von denen bekannt ist, daß sie entweder medizinisch oder in der Volksheilkunde verwendet werden. Da im Volksmunde sowie in der Literatur vielfach von hyperämisierenden Wirkungen von Sedum die Rede ist, haben wir geprüft, in wie weit diese Angaben sich experimentell bestätigen lassen (Seite 55). Die vorliegende Arbeit wurde im pharmazeutischen Institut der Eid genössischen Technischen Hochschule ausgeführt. Herrn Prof. Dr. H. F 1 ü c k, der die Anregung gab und die Leitung inne hatte, spreche ich an dieser Stelle meinen besten Dank aus für seine wertvolle Unterstützung und sein stets wohlwollendes Entgegenkommen. Ebenso verdanke ich ihm ver schiedenes Pflanzenmaterial, sowie Herrn Prof. Dr. W. Koch, Herrn Dr. Sulger-Büel und Herrn Th. Zürrer. B. Uebersicht über die bisherigen anatomischen Unter suchungen des Genus Sedum. Bisherige Arbeiten, die sich mit der Familie der Crassulaceaen oder der Gattung Sedum befassen, gehen auf die Anatomie nicht oder nur knapp ein. Daher zitieren wir solche Ausführungen nicht. Eine Monographie der Gat tung Sedum liegt von Froederström (6) vor. Dieser behandelt ca

9 Sedum-Arten, ohne aber auf die Anatomie einzugehen. Die umfassende Arbeit bezieht sich hauptsächlich auf die Blütenmorphologie, sowie auf den Habitus der Pflanze. Der Arbeit liegt ein Bestimmungsschlüssel bei, der ebenfalls morphologischen Merkmalen aufgebaut ist. lieber das Vorkommen und die Verteilung des Gerbstoffes bei den Crassulaceaen berichtete Wagner (21). Er behandelt dabei einige Sedum-Arten, so auch Sedum album, Sedum Telephium und Sedum purpureum. Die Arbeit gibt Auskunft über Lage, Ver teilung und Form der GerbstoffZeilen. Als vorwiegend gerbstofführend sind zu nennen Blattparenchym, Rindenparenchym, Leitscheide und Epidermis. Die Form der Gerbstoffzellen ist entweder bedeutend größer oder dann kleiner als das umliegende Gewebe. Die Gerbstoffzellen selbst sind sehr oft dickwandig und im Innern öfters mit einer dünnen Korkmembran ausgeklei det. Weiter wird ein allgemeiner Ueberblick über den anatomischen Bau der Blätter sowie des Stengels der Dickblattgewächse gegeben. Auch S o 1 e - reder (18) behandelt die Crassulaceaen und im besondern Sedum in ana tomischer Hinsicht nur knapp. Es liegen einige Angaben über den Stengel bau von Sedum maximum vor. Ferner erwähnt er den Gerbstoffgehalt einiger Sedum-Arten. Eine kurze Untersuchung über den Blattbau von Sedum acre stammt von G a e c k s (7). Mit Ausnahme der Arbeit von G a e c k s (7) stimmen die Angaben der angeführten Arbeiten in weitgehendstem Maße mit unseren Befunden über ein. Wir werden im speziellen Teil auf einzelne zurückkommen. auf C. Untersuchungsmethoden. Unsere Untersuchungen umfassen die oberirdischen Teile der Pflanze. Es werden daher Stengel, Blätter und Blüten untersucht, da als Droge in erster Linie diese Organe in Frage kommen. Wir trachteten darnach für dieselbe Art möglichst viele Standorte zu berücksichtigen und frisches Material zu verwenden. So war es uns möglich, auch etwelche Abweichungen, die in einer Spezies selbst auftreten können, zu berücksichtigen. Zudem wurde auch einiges gezogen. Herbarmaterial herbei Zur Fixierung wurde das frische Material in Carnoy-Mischung gebracht (Acidum aceticum conc. 20 Teile, Spiritus 80 Teile). Es hat sich aber später gezeigt, daß diese Carnoy-Mischung das Material oft zu stark zum Schrump fen bringt. Es ist daher ratsamer, Carnoy verdünnt anzuwenden (Carnoy ca. 65 Teile, Wasser ca. 35 Teile und Glycerin ca. 5 Teile). Anderes Frisch material wurde sogleich in Chloral-Lactophenol gelegt (Chloralum hydratum 2 Teile, Acidum lacticum 1 Teil und Phenolum 1 Teil). Zur Untersuchung wurde letzteres Gemisch verwendet, da es das Material ausgezeichnet auf weicht und aufhellt und sich für alle Organe sehr gut eignet. Zugleich war so die Einheitlichkeit der Untersuchungsbedingungen gewährleistet. Längere Zeit in Chloral-Lactophenol aufbewahrtes Material (5 bis 12 Monate) war 8

10 bereits soweit aufgehellt, daß ein Kochen überflüssig war. Frisches, sofort zu verarbeitendes Material sowie Herbarmaterial wurde längere Zeit gekocht (5 bis 30 Minuten). Es ist ratsam, beim Kochen des Materials in Chloral- Lachtophenol ein verschlossenes, mit einem Rückflußrohr versehenes Kölbchen zu verwenden, um das flüchtige Phenol zurückzuhalten. Zur Flächenbeobachtung wurde stets Choral-Lactophenol verwendet, außer wenn Reaktionen zur Anwendung kamen. Dadurch hatten wir immer den gleichen Brechungsindex und konnten Ungenauigkeiten bei der Be schreibung vermeiden. Sehr störend wirkte bei den Blattuntersuchungen öfters die Walzenform derselben. Wir halfen dem dadurch ab, daß wir solche, frische Blätter vor dem Kochen in Chloral-Lactophenol mit einer Rasierklinge der Länge nach teilten und Ober- sowie Unterseite für sich beobachteten. Um Blüten in der Fläche untersuchen zu können, wurden stets Quetschpräparate gemacht. Seltener untersuchten wir einzelne Blütenteile für sich (Kronblätter). Quer- und Längsschnitte wurden durch die verschiedenen Drogen bestandteile von Exemplaren verschiedener Standorte für dieselbe Art aus geführt. Häufig gelangten Mikrotomschnitte zur Anwendung, aber stets zum Vergleich auch Handschnitte. Für die Mikrotomschnitte, welche nach der Paraffinmethode hergestellt wurden, benutzten wir in Canoy-Mischung (ver dünnt) fixiertes, ab und zu noch in Chloral-Lactophenol aufgehelltes Material. Zur Untersuchung von Struktur- und Gewebearten gelangte eine Färbung mit Haematoxylin-Ehrlich zur Verwendung. Für Handschnitte eignete sich zum Färben eine wässerige Thioninlösung (1,0:500). Blütenquerschnitte wurden nur mit dem Mikrotom ausgeführt (Paraffinmethode). Folgende Reaktionen kamen öfters zur Anwendung. Kork- und Kutinreaktionen: Handschnitte werden ein bis zwei Stunden in verdünntes Eau de Javelle gelegt, darauf färbt Chlorzinkjod vorkommen den Kork sowie Kutikula gelb, allfälliges Holz schmutzig violett (20). In 50 %iger Chromsäure löst sich das gesamte Gewebe bis auf Kork und Kutinmembranen auf; d. h. je nach dem Grad der Verkorkung und Kutinisierung gehen viel später Kork und Kutikula auch in Lösung (einige Stunden bis ca. zwei Tage) (20). Verholzungsreaktionen wurden jeweils mit Phlorogluzin-Salzsäure aus geführt. Wachsausscheidungen wurden mit polarisiertem Licht, seltener mittelst Mikrosublimation nachgewiesen. Schleimreaktionen wurden mit verdünnter schwarzer Tusche oder mit Thioninlösung (1:500) ausgeführt. Thionin färbt die Präparate lichtblau, vorkommenden Schleim rot-violett, Holz- und Bastfasern intensiv blau, Parenchymzellen blau (19). Reaktionen auf Gerbstoff wurden mit Ferrichlorid (Reagens) ausgeführt, öfters gelangte auch Thioninlösung zur Anwendung. (Siehe auch unter Gerb stoff, Seite 12.) 9

11 Spezieller Teil I. Allgemeine anatomische Verhältnisse im Genus Sedum. Um Wiederholungen bei den einzelnen anatomischen Beschreibungen zu vermeiden, schicken wir einige Bemerkungen und Beobachtungen allge meiner Natur voraus. Es wird daher bei den Einzelbeschreibungen folgendes im anatomischen Teil nicht besonders erwähnt: Blattquerschnitt: Es wird stets der Querschnitt durch die Blattmitte be schrieben. Indessen wurden auch stets Schnitte durch Basis und Spitze unter sucht und allfällige Abweichungen vom Bilde des Querschnittes durch die Blattmitte besonders vermerkt. Höher, heißt gegen die Spitze, tiefer, gegen die Basis. Die Querschnitte durch die Spitze, resp. durch die Basis, sind je nach Blattgröße ca. 0,5 bis 5 mm unter derselben (Spitze), bei der Basis ca. 0,5 bis 5 mm über derselben ausgeführt worden. Mesophyllagen: Wird die Anzahl der Lagen von Mesophyllzellen an gegeben, so ist damit gemeint, die Lagen gezählt ab Epidermis über dem Hauptnerv bis zu dessen Endodermis. Stomata: Die Spaltöffnungen stimmen im Bau und in der Größe bei allen untersuchten Arten weitgehend überein. Die Länge variiert zwischen /u. (in extremen Fällen bis 41 fi), wobei die Größe von 33 /x vor herrscht. Die Breite liegt zwischen 19 und 28 /*, wobei die Zahlen ft am meisten gemessen wurden. Diese Variationen können innerhalb der ein zelnen Exemplare wie auch in den verschiedenen Spezies ist stets auftreten. Es daher an Hand der Spaltöffnungen keine Differenzierung möglich. Im folgenden wird das Flächenbild, sowie der Querschnitt der Stomata beschrieben. Flächenbild: Die Spaltöffnungen finden sich immer auf beiden Blatt flächen, und zwar oberseits und unterseits in ± gleicher Häufigkeit. Sie sind immer von charakteristisch angeordneten Nebenzellen umgeben. Drei Nebenzellen, wovon immer eine kleinere, und zwei größere, bilden einen Gürtel um die Spaltöffnung. Um diesen ersten Gürtel lagert sich oft ein zweiter, seltener ein dritter Gürtel von ebenfalls drei Nebenzellen. Die An zahl der Gürtel variiert aber in der einzelnen Art selbst, sodaß an Hand der Nebenzellen keine Diagnose gestellt werden kann. Zudem kommt diese An ordnung der Nebenzellen nach Solereder (18) bei allen Crassulaceaen vor, außer bei Tillea muscosa. Nach Solereder entstehen die Spaltöffnungen nach dem Modus der Scheitelzellteilung. Die Urmutterzelle wird durch suk zessiv entstehende, nach drei Richtungen gestellte Wände in einen meist mehrfachen Nebenzellengürtel, und die von diesem umringte Schließzellen» mutterzelle geteilt. An größeren Blättern wie z. B. Sedum maximum, Sedum purpureum finden sich sehr viele solche Urmutterzellen. Es ist noch zu be merken, daß sich ab und zu fast kreisförmige Stomata finden. Ferner, daß die 10

12 Epidermiszellen, sind als die übrigen Epidermiszellen. (Siehe auch Tafel 5, Fig. 11.) welche die Stomata umschließen, meistens etwas kleiner Querschnittsbild: Die Spaltöffnungen finden sich bei flachen Blättern ± unregelmäßig und auf beiden Seiten verteilt. Bei walzenförmigen Blättern sind sie =t unregelmäßig rings das um ganze Blatt zu finden. Die Neben zellen sind bedeutend kleiner als die Epidermiszellen. Die an die Nebenzellen grenzenden Epidermiszellen sind meistens etwas kleiner als die übrigen Zellen der Epidermis. Die Schließzellen liegen etwas erhöht auf den Neben zellen und zeigen an der Spitze eine hörnchenartige Ausstülpung. Das Lumen der Schließzellen ist meistens ziemlich groß. Unter dem Spaltöffnungsapparat liegt stets eine größere Atemhöhle. Palisaden.- Von allen untersuchten Arten wies keine Palisaden auf. Sklerenchym: Kommt in Stengelquerschnitten ein Sklerenchymring vor, so sind dessen Fasern einfach getüpfelt. Die vorkommenden Tüpfel sind Spaltentüpfel. Die Fasern des Sklerenchymringes sind an allen untersuchten Arten verschieden weitlumig. Stengelbeschreibungen: Bei Beschreibung der Stengelquerschnitte ist es schwierig, eine bestimmte Grenze zwischen Endodermis und Perizykel zu ziehen. Dennoch werden die beiden stets unterschieden, um ein übersicht liches anatomisches Bild geben zu können. Blütenbeschreibungen: Griffel, Fruchtblätter, sowie Staubfäden und Staubbeutel stimmen bei den untersuchten Sedumarten anatomisch weitgehend überein. Wir beschreiben daher diese Teile sowohl im Flächenbild als auch im Querschnitt nur unter Sedum album. Wo jedoch Abweichungen vorkom men, werden diese angeführt. Xerophiler anatomischer Bau: Der anatomische Bau der meisten von den untersuchten Arten weist auf großes Wasserspeicherungsvermögen hin. Da her ist die Blattfläche bei vielen stark reduziert. So haben alle Blätter, außer Sedum maximum und Sedum purpureum, konzentrischen Bau. Die Blatt- Epidermen weisen stets eine dünne Kutikula auf, die Außenwände sind mei stens verdickt. Das Mesophyll besteht aus lockerem, saftigem Gewebe. Die Mesophyllzellen sind sehr zart, um den Säfteaustausch zu erleichtern. Auch beim Stengelbau finden wir ähnliche Erscheinungen. Die Epidermen sind fast immer mit starken Außenwänden versehen, ältere Stengel schützen sich durch Verkorkung gegen Austrocknen. Unter der Epidermis findet sich stets eine Hypodermis in Form von ± kollenchymatischen Zellen in einer oder mehre ren Lagen. Das Rindenparenchym zeigt stets fleischigen Bau. Aeltere Exem plare besitzen bei allen Arten fast immer einen Sklerenchymring. Wachsausscheidungen-. Diese hangen mit dem oben beschriebenen Bau zusammen. Sie kommen in kleineren Mengen bei fast allen untersuchten Arten vor, sei es am Blatt oder am Stengel. Das ausgeschiedene Wachs zeigt sich in Form von kleinsten Stäbchen, Blättchen oder schmutzig amorphen Ausscheidungen. 11

13 Pilzbefall: Die untersuchten Arten sind vielfach mit einem Pilz behaftet. So finden sich an Stengeln und Blättern, seltener auch Blüten, oft gelblich braune Hyphen. Sie sind wenige beisammen, können aber auch ganze Knäuel bilden. Oefters bedeckt dieser Pilz größere Teile der Blattflächen. Auch kleine, gelblich bis braune mehrzellige Fruchtkörperchen wurden vielfach gefunden. Dieser Pilz ist ein Schwächepilz (Cladosporium). Bei Sedum alpestre und Sedum maximum fanden wir den Pilz Arten tritt er weniger häufig auf. immer. Bei den andern untersuchten Stärke: Sie kommt des öftern im Rindenparenchym, bisweilen auch im Markgewebe von Stengeln vor. In Blättern zeigt sich die Stärke seltener. Sie zeigt sich in Form von kleinen, länglich-ovalen bis birnförmigen Körnern. Diese sind einfach, seltener zusammengesetzt (Länge bis ca. 15 p, Breite bis ca. 11 n). Da diese Stärke in derselben Art mehr und weniger ausge bildet sein kann, wird sie zur Diagnose nicht herbeigezogen. Nach L i d - fors (10) entbehren alle oberirdischen Teile bei Sedum während des Win ters der Stärke, da diese bereits zu Beginn dieser Jahreszeit in Zucker um gewandelt wird. Schleim: Findet sich mehr oder weniger in Blättern und Stengeln aller untersuchten Arten. Die Schleimzellen weisen jedoch keine spezielle Form auf. Vielmehr findet sich in den meisten Zellen etwas Schleim. Gerbstoff: Wir werden im speziellen anatomischen Teil sehen, daß der Gehalt an Gerbstoff, sowie die Verteilung desselben bei den Differenzierun gen eine wichtige Rolle spielt. Gewisse Arten weisen solchen auf, andere nicht. In unserer Arbeit haben wir den Gerbstoff überall berücksichtigt und noch fixiert. Zum sich sehr soweit nötig Fixieren der Gerbstoffzellen eignet gut eine Formaldehyd-Lösung (ca. 30 %ig). Zu unsern Untersuchungen, ist folgendes zu sagen: Untersucht man Frischmaterial, so sind die Gerbstoffzellen fast immer intakt. Mit Ferrichlorid (Reagens) gibt der Gerbstoff eigentümlicherweise sehr oft eine Rotfärbung, um später in blau bis dunkelblau überzugehen. Mit Thionin ( 1,0 :500) bekommt man eine dunkel-schwarzblaue Färbung der Gerbstoffzellen. Die besten Gerbstoffbilder erhält man an Mikrotomschnitten (Paraffinmethode) nach Färbung mit Haematoxylin-Ehrlich. Der Gerbstoff nimmt dann schöne braune Farbe an und liegt kompakt in der Zelle. Das ver wendete Frischmaterial wurde jeweils ein bis drei Tage fixiert. Weniger er halten ist der Gerbstoff, wenn das Material längere Zeit (einige Monate) in Carnoy oder Chloral-Lactophenol aufbewahrt wurde. Carnoymischung löst den Gerbstoff teilweise, oft auch ganz aus dem Material heraus. Auch bei Chloral-Lactophenol ist dies der Fall; nur löst diese Mischung den Gerbstoff bedeutend langsamer. Die Gerbstoffzellen geben dann folgendes Bild: Da der Gerbstoff durch Chloral-Lactophenol tropfenweise heraus gelöst zu werden scheint, sieht die Gerbstoffzelle oft gerüstartig aus. Der Gerbstoff selbst hat dann die Form eines sehr feinen amorphen Niederschlages. Sehr oft findet man aber nur diesen feinen Niederschlag. Oefters ist der Gerbstoff bis auf 12

14 wenige braune Tröpfchen aus der Zelle gelöst. Es ist noch zu bemerken, daß der Gerbstoffgehalt innerhalb der einzelnen Spezies stark variieren kann. Doch finden wir in einer gerbstofführenden Art nie Exemplare, die keinen Gerbstoff enthielten. II. Die Anatomie der untersuchten Sedumarten. Sedum album L. Systematisch ist Sedum album ziemlich einheitlich. Eine Variation von Sedum album ist die Subspezies micranthum-, es ist ein Bastard (8). Volksnamen: Weißer Mauerpfeffer, weiße Fetthenne, weißes Katzen«träublein; französisch Vermiculaire, Raisin de ratte (Wallis); italienisch Erba grassa. Allgemeine Verbreitung. Europa, nördlich bis Südengland, verwildert bis Dänemark, Südnorwegen, Südschweden, Nordafrika, West- und Nordasien, in der Schweiz verbreitet. Standort. Verbreitet und in vielen Gegenden; häufig auf Felsen, Mauern, Dämmen, Böschungen, sonnigen Geröllhalden, auf trockenen und steinigen Wiesen und Weiden, auf sandigem Oedland, kiesigen Ufern, auf Stroh- und Ziegel dächern. Standorte des untersuchten Materials. Aareufer (Interlaken), Saillon (Wallis), auf Monte Bré, auf Feste Uri bei Bellinzona (Tessin), Ringgenberg (Brienzersee), Garten des naturwissen schaftlichen Institutes der ETH. (Zürich). Ausdauernd, 8 bis 20 (30) Makroskopische Merkmale. cm hoch. Stengel: Einfach, dünn, stielrund. Sprosse niederliegend, dünn, ästig. Aeste ziemlich dick beblättert und unfruchtbar oder locker beblättert, frucht bare Stengel tragend. Blätter: Grasgrün oder rötlich, fleischig, länglich-lineal, walzig, fast waagrecht abstehen, 0,5 bis 1,5 cm lang und 1 bis 3 mm dick, stumpf, beiderseits gewölbt, oberseits etwas abgeflacht, kahl abstehend. Blüte: In ± reichblütiger, kahler oder sehr spärlich drüsiger, zurück gekrümmter Doldenrispe, auf 1 bis 4 langen mm Stielen. Kelchblätter fünf; sie sind 1,3 mm lang, undeutlich dreinervig, grün. Kronblätter fünf, länglich lanzettlich, kurz zugespitzt, 3 bis 5 lang, mm weiß oder schwach rot-violett. Staubblätter zehn, wenig kürzer als die Kronblätter. Staubbeutel rot-braun. Balgfrüchte fünf. 13

15 Mikroskopische Merkmale. Stengel. (Siehe auch Tafel 2, Fig. 5 und 6.) Querschnitt: Wir behandeln im folgenden nebeneinander den jun gen Stengel, sowie Neben- und Hauptstengel. Der Querschnitt ist kreis rund, ca bis 3500 jj. Durchmesser. Außenrinde: Epidermis-. Am jungen Stengel ± tangential ge streckte größere und kleinere ± viereckig gerundete Zellen mit schwach verdickter Außen- und Innenwand. Am älteren Stengel Epidermiszellen tan gential gestreckt ± viereckig mit schwach verdickter, meistens schwach ge wölbter Außenwand. Ueber den Epidermiszellen findet sich stets eine dünne, glatte Kutikula. Aus den Epidermiszellen entwickelt sich später ein Korkring. Die Epidermiszellen finden sich daher öfters in Teilung, indem sie eine dünne, tangentiale Lamelle aufweisen. Haare-. Am jungen Stengel sehr zahlreich, mit Zunahme der Verkorkung nimmt die Häufigkeit der Haare ab; an alten Stengeln Haare selten, bis gar keine, meistens verkümmert. Haarform: ein zelne Epidermiszellen sind ausgebildet zu zweizellreihigen, nach der Spitze sich birn», seltener kolbenförmig verbreiternd, zwej oder mehr Zellreihen hohen Haaren. Während die Außenwand dick ist (bis 5,5 p.) und eine dünne, glatte Kutikula aufweist, sind die Innenwände sehr dünn. Sie besitzen nie eine Kutikularblase. Die Außenwände der Haare sind in weitgehendem Maße kutinisiert. Länge der Haare, gemessen ab Epidermisrand 55 bis 75 p., in ex tremen Fällen bis 100 /*. Die Breite variiert zwischen 27 und 33 p. Seltener findet man Haare, die in Entwicklung begriffen sind. Die Epidermiszellen sind in diesem Falle papillös ausgestülpt Innern zeigen sie und haben eine dicke Außenwand, im eine dünne, tangentiale und eine radiale Zellwand. Kork: Der Kork bildet einen geschlossenen Ring. Dieser kann bis ca. 15 Lagen er reichen. Die Korkzellen sind am jüngeren Stengel stark kutinisiert, beim älteren dagegen verkorkt. Aeltere Korke enthalten oft viele GerbstoffZeilen. An Nebenstengeln ist die Epidermis über dem Kork noch längere Zeit erhalten, später zerreißt sie. An alten Stengeln ist der Kork meistens geschrumpft. Kollenchym (Hypodermis): Beim sehr jungen Stengel noch nicht entwickelt, unter der Epidermis eine Lage tangential gestreckter ± polygonaler, dünn wandiger Zellen. Einzelne führen Gerbstoff. Später nehmen diese Zellen kollenchymatischen Charakter an, so daß sich am Neben- und Hauptstengel stets eine, seltener zwei Lagen tangential gestreckter, ovaler, kollenchymatisch-allseitig verdickter Zellen findet. Der größere Teil davon enthält Gerb stoff. Rindenparenchym-. Ca. 8 Lagen ± kreisrunder, bisweilen ovaler, dünn wandiger Zellen mit größeren und kleineren Interzellularen. Die periphere Lage ist öfters ± oval, tangential gestreckt. An altern Stengeln einzelne Zellen durch eine tangentiale oder ± radial gestreckte Zellwand in zwei halbkreisförmige Zellen geteilt. Im Rindenparenchym unregelmäßig verteilt, gleichförmige Gerbstoffzellen. Diese sind im Innern oft mit einer dünnen 14

16 Kutinlamelle ausgekleidet. Jüngere Stengel weisen eher etwas weniger Gerb stoff auf. Endodermis: Undeutlich differenziert, ein ± geschlossener Ring von tangential gestreckten, ovalen, allseitig verdickten kollenchymatischen Zellen; sie enthalten fast lückenlos Gerbstoff. Zentralzylinder: Perizyhel: Beim jungen Stengel ± differen ziert, Gruppen von allseitig verdickten, kleineren, kollenchymatischen, ovalen, tangential gestreckten Zellen. Diese schieben sich ± zwischen das Phloem und hängen meistens mit der Endodermis zusammen. Viele davon enthalten Gerbstoff. Beim älteren Stengel Perizykel aus 1 bis 2 ± geschlossenen Lagen; Zellen tangential gestreckt, ± polygonal, meistens Gerbstoff enthaltend. Ge fäßbündel: Offene, kollaterale, ungleichmäßig entwickelte Gefäßbündel, 4 bis 6 an der Zahl in radialer Anordnung. Die einzelnen Bündel bilden mit 1 bis 3 Lagen breiten, ± radial angeordneten Parenchymstrahlen den Zen tralzylinder. Im Zentrum ± rundes, bis ± polygonales Markgewebe mit klei neren Interzellularen. Im Mark, sowie in den Parenchymstrahlen unregel mäßig verteilt Gerbstoffzellen. Phloem-. In kleinen Grüppchen im Kreise an geordnet kleinste, isodiametrische bis Zellen. Kambium-. Beim ± polygonale sehr jungen Stengel faszikulär entwickelt, jedoch meistens undeutlich. Beim älteren Stengel 4, bis 6 Lagen Kambiumzellen, faszikulär. Bisweilen findet sich Kambium auch interfaszikulär, jedoch nur undeutlich. Sklerenchymring: Bei älteren Stengeln findet sich öfters ein mehrlagiger (bis ca. 15 Lagen) Faser ring. Dieser enthält weder Gefäße noch Parenchym. Xylem.- Größere und kleinere Spiralgefäße in radialen Zellzügen, die einzelnen Gefäße mit klei nerem ± radialem, ± polygonalem Xylemparenchym wechselnd. Viele Zel len davon enthalten Gerbstoff. Bei älteren Stengeln Xylem vereinzelt oder in mehreren Spiralgefäßen, öfters auch außerhalb des Sklerenchymringes. Blatt. (Siehe auch Tafel 1, Fig. 1.) Flächenansicht: Epidermis oben-. Schwach wellige, bis buchtige ± gestreckte Zellen, gegen die Blattbasis mehr polygonal werdend, ± quer zur Blattachse liegend. Epidermis unten: Die Zellen entsprechen der obern Epidermis, sie sind ± in Längsrichtung des Blattes angeordnet. Gerbstoff- Zellen-. Unter der Epidermis durchscheinend, ± ovale, bis ± oval-langge streckte, dunkle (braune) Zellen, einzeln oder in Gruppen beisammen liegend. Die Gerbstoffzellen sind oft kettenartig aneinandergereiht. Sie sind über das ganze Blatt angeordnet, liegen ± in Längsrichtung. An der Spitze häufen sie sich öfters an und sind ± strahlig angeordnet. Haare-. Wenige Haare, ± auf die Blattbasis beschränkt, von bauchig, blasiger Form. Sie sind zweizellreihig, haben eine dünne Kutikula, eine verdickte Außenwand und dünne, oft schräg aufwärts gerichtete Innenwände. Sie sind den Stengelhaaren ± ähnlich. Länge 60 bis 70 /i, Breite bis 40 /i. Spaltöffnungen: Beidseitig ± in gleicher Häufigkeit vorkommend (siehe S. 10). An der Spitze bisweilen breitpapillös ausgestülpte Epidermiszellen sichtbar. 15

17 Querschnitt: Epidermis-. Zellen ± tangential gestreckt, gewölbt, oft bauchig, von viereckiger Grundform, mit stark verdickter Außenwand und einer dünnen, glatten Kutikula. Größe der Zellen sehr unregelmäßig. Oft finden sich Epidermiszellen von ca. fünffacher Größe der übrigen Zellen. Sie sind stark über die Ebene der Epidermis hinausgewölbt, ± tangential ge streckt. Diese Zellen finden sich häufiger in Querschnitten durch die Blatt spitze. In tieferen Schnitten sind die Epidermiszellen regelmäßiger. Meso phyll: 6 bis 8 Lagen dünnwandiges, ± rundliches, oval-gestrecktes, ± radial angeordnetes Mesophyll. Dieses ist sehr locker. Die zentraleren Lagen sind meist dichter; ± isodiametrische Zellform, mit Interzellularen. In Quer schnitten durch die Spitze sind die Zellen ± isodiametrisch locker. Gerbstoff zellen: Ovale, bis ± isodiametrische Zellen, unregelmäßig im Mesophyll verteilt. In Querschnitten durch die Spitze zahlreicher. Gefäßbündel: Zarte, kollaterale Gefäßbündel, unregelmäßig, ± im Kreise um den Hauptnerv an geordnet. In höheren Querschnitten ist der Hauptnerv weniger deutlich diffe renziert. Gegen die Basis zu sehr deutlich. Hauptnerv: Im Zentrum des Blattes liegend, an der Basis exzentrisch, ± gegen die obere Epidermis. Er ist kol lateral offen. Endodermis und Perizykel undeutlich. Das Gefäßbündel ist von zwei bis drei Lagen, schwach kollenchymatischen, ± polygonalen, bis rundlichen, tangential gestreckten Zellen umringt. Die Zellen der innern Lagen sind stets kleiner. Gegen die Basis nimmt die Dickwandigkeit dieser Zellen zu. An der Basis selbst ist das Gefäßbündel von einer mehrfachen Lage, von kleinen kollenchymatisch, allseitig verdickten Zellen umschlossen. Fast alle enthalten Gerbstoff. Phloem: In mehreren kleinen, ± radial an geordneten Grüppchen. Diese sind durch größere ± ovale, oft gerbstoff führende Parenchymzellen von einander getrennt. Gegen die Basis weisen diese Zellen kollenchymatischen Charakter auf. Die Leitungselemente be stehen aus kleinsten isodiametrischen Zellen. Xylem-. Größere und kleinere Spiralgefäße mit Xylemparenchym wechselnd, in ± radialer Anordnung. Parenchymzellen größer und kleiner ± radial, ± polygonal und vielfach gerbstofführend. In der Basis ist das Xylem stärker entwickelt. Kambium-. In höheren Querschnitten undeutlich. Gegen die Basis ein bis zwei Zellagen, zarter, ± viereckiger, schwach tangential gestreckter Zellen. Haare-. Finden sich seltener am Blattquerschnitt. Stomata-. Allseitig, unregelmäßig in der Epidermis zu finden (siehe Seite 10). Blüte. Querschnitt: (Siehe auch Tafel 1, Fig. 3.) Kelchblatt: Der anatomische Bau entspricht dem des Laubblattes (Gerbstoffzellen im Mesophyll,- blasige, zweizellreihige Haare). Kronblatt: Grundform-. ± gewölbt, äußere Seite ± konvex, innere Kontur ± konkav. Aeußere Epidermis-, größere und kleinere ± isodiametrische 16

18 bis ± tangential gestreckte Zellen, mit verdickter, gewölbter Außenwand. Diese weist eine feine Kutikularfältelung auf. Ueber dem Hauptnerv sind die Zellen am größten, nach den Seiten hin werden sie kleiner. Innere Epi dermis: Epidermiszellen zu Papillen umgebildet, mit schmälerer und breiterer Basis, nach außen in eine Spitze auslaufend. Die Basis ist ± tangential ge streckt. Randpartien: äußere Epidermiszellen ± tangential gestreckt, klein, innere Epidermis keine Papillen, sondern ± tangential gestreckte, ± ovale Zellen, mit feiner Kutikularfältelung. Kein Mesophyll, oder bis auf eine Lage reduziert. Mesophyll: in den Seitenpartien ca. 3 Lagen auf der Höhe des Gefäßbündels bis 4 Lagen; Zellen ± tangential gestreckt, ± isodiametrisch, sehr lockeres Gewebe bildend. Gerbstoffzellen: Im Mesophyll unregelmäßig verteilt Gerbstoffzellen. Sie sind von gleicher Größe wie die Mesophyllzellen. Die Gerbstoffzellen sind vielfach um die Gefäßbündel gehäuft. Ueber dem Nerv Mesophyllzellen etwas größer, ± isodiametrisch, vielfach gerbstoff führend. Gefäßbündel: Ein Hauptnerv; in tieferen Schnitten ein Hauptnerv, zwei Nebennerven. Hauptneru: Gefäßbündel sehr zart, 2 bis 3 Xylemzüge, in tieferen Schnitten bis 6 Xylemzüge. Phloem undeutlich. Andröceum:Im Konnektiv einzelne Gerbstoffzellen. Filament: Epidermis-. ± ovale, radial gestreckte Zellen, mit verdickter, unregelmäßig gewölbter Außenwand. Diese zeigt feinste Kutikularfältelung. Mesophyll: Ein bis zwei Lagen lockeres Mesophyll. Um das Gefäßbündel mehrere Gerbstoffzellen. Griffel: ± kreisrund, mit einer feinennaht an der Innenseite.Epidermis: Zellen ± radial gestreckte, ± ovale, ungleichgroße Zellen, mit unregelmäßig gewölbter, verdickter Außenwand. Diese weist feinste Kutikularfältelung auf. Zu beiden Seiten der Naht sind die Epidermiszellen schmäler, tangential ge streckt. Unter der Epidermis 1 bis 2 Lagen ± isodiametrischer Zellen, die erste Lage bisweilen schwach kollenchymatisch. Diese enthalten unregel mäßig verteilt Gerbstoff. Im Zentrum zartes, kleines Gewebe (Pollenkanal). Fruchtknoten: 5 Karpelle (Balgfrüchte) in radialer Anordnung. K a r p e 11 : Grundform: ± oval bis dreieckig, mit einer feinen Bauch naht. Epidermis Rückenseite: Zellen ± oval, unregelmäßig in der Größe, radial gestreckt, mit verdickter, ± regelmäßig gewölbter Außenwand und feinster Kutikularfältelung. Epidermis Bauchwände: In höheren Schnitten wie die Rückenseite, jedoch in tieferen Schnitten Epidermiszellen kleiner, ± tangential gestreckt oder zu papillösen, länglichen Zellen umgewandelt. Bisweilen finden sich auch zahnige Papillen, doch selten Haare. Zu beiden Seiten der Bauchnaht sind die Epidermiszellen sehr klein. Seltener enthalten die Epidermiszellen Gerb stoff. Inner-Epidermis des Karpells besteht aus kleinen ± tangential gestreck ten Zellen. Mesophyll: ca. 3 Lagen lockeres Gewebe, ± isodiametrische, bis ± tangential gestreckte Zellen, vereinzelt gerbstofführend. Um die Gefäß bündel finden sich stets mehrere Gerbstoffzellen. Gefäßbündel: 5 zarte Gefäß bündel. Eines in der Rückenwand, zwei um die Bauchnaht und je eines in der Bauchwand. Diese liegen näher gegen die Rückenwand angeordnet. 2 17

19 Flächenansicht: Kelchblatt: Dieses stimmt im Bau mit der Anatomie des Laub blattes überein, jedoch sind die Haare etwas zahlreicher. Kronblatt: Aeußere Epidermis: Zellen wellig, bis ± wellig-buchtig, wellig-buchtig gestreckt, in Längsrichtung des Blattes angeordnet. Unter der Epidermis durchscheinend zahlreiche, kleine, schmale, ± wellig gestreckte Gerbstoffzellen; sie sind in der Längsrichtung des Blattes angeordnet und an der Basis meist zahlreicher. Ebenso kleine, längliche Gerbstoffzellen längs der Nervatur. Innere Epidermis: Kleine, papillose Zellen, in den Randpartien un deutlich. Filament: Epidermiszellen: ± polygonal, etwas gestreckt, in Längs richtung angeordnet mit feiner Kutikularfältelung. Dem Nerv entlang läng liche, kleine Gerbstoffzellen. Griffel: Epidermiszellen: ± polygonal, gestreckt, in Längsrichtung angeordnet mit feiner Kutikularfältelung. Dem Pollenkanal entlang vielfach Gerbstoffzellen. K a r p e 11 Aeußere Epidermis: Zellen wellig gestreckt, : bis langge streckt, oft auch ± polygonal, bisweilen Gerbstoff enthaltend. Unter der Epidermis durchscheinend zahlreiche Gerbstoffzellen; klein, ± gestreckt. An den Bauchwänden und der Naht entlang zahlreiche Papillen. Form der Pa pillen: einzelne sind zahnig, die Mehrzahl länglich gestreckt, an der Spitze gerundet, öfters auch kolbenförmig. Die Wände der Papillen sind verdickt und zeigen eine dünne, glatte Kutikula. Länge der Papillen bis 120 /j.. Haare: Seltener finden sich Haare vom Typus der Stengelhaare. Haarlängen bis 70 /a. Samenanlagen: Die Samenanlagen sind stets anatrop. Pollen: ± dreieckförmig mit 3 Austrittsstellen. (Siehe auch S. 52,) * Sedum alpestre VU1. (= Sed. repens Schleicher, = Sed. rubens Haenke nee = L., Sed. sexatile All.). Volksname: Alpenfetthenne. Systematisch ist diese Spezies einheitlich. Allgemeine Verbreitung. bis Südeuropäische Gebirge (von den Pyrenäen, durch die Alpen, Schweiz Oesterreich), Vogesen, Sudeten und Karpathen; Kleinasien. Standorte. Ziemlich verbreitet, doch stellenweise fehlend, auf Felsen, Felsschutt, Grus, auf Alluvionen, Moränen, in Schneetälchen, selten auch auf Mauern der Alpen; von der subalpinen Stufe bis 3500 m (Monte Rosa, Wallis). Nur auf Silikatgestein und auf kalkarmem Humus. 18

20 Standorte des untersuchten Materiales. Voralp, bei Göschenen (Uri); Berninahospiz (Graubünden). Makroskopische Merkmale. Ausdauernd, (2) 5 bis 8 cm hoch, lockere Rasen bildend, kahl. Stengel: Sprosse zahlreich, niederliegend, wurzelnd, ziemlich kurze, dicht beblätterte, nicht blühende und meist etwas locker beblätterte, aus auf steigendem Grunde aufrechte, einfache, oder verzweigte, blühende Stengel treibend. Blätter: Fleischig, länglich-verkehrt-eiförmig bis lineal, bis 6 mm lang und bis 2 mm breit, oberseits stark, unterseits schwach abgeflacht, stumpf, mit breitem, abgerundetem, gestütztem, ungesporntem Grunde sitzend. Blüte: Kurz gestielt (Stiel 1 bis 2 mm lang), 0,6 bis 0,8 cm im Durch messer, zu wenig-blütigen Wickeln vereinigt. Kelchblätter 5, stumpf, eiförmig, 2 bis 2,5 mm lang. Kronblätter 5, länglich-eiförmig, stumpf, blaßgelb, selten rot gefleckt, 3 bis 3,5 mm lang, aufrecht oder nur wenig abstehend. Staub blätter 10, gelb, etwa 2,5 mm lang. Mikroskopische Merkmale. Stengel. Querschnitt: ± kreisrund, ca bis 1500 /x. Außenrinde: Epidermis-, ± isodiametrische, bis ± polygonale, schwach tangential gestreckte Zellen, mit stark verdickter Außen- und Innen wand und einer dünnen, glatten Kutikula. Bei einzelnen Epidermiszellen ist die Außenwand stark gewölbt. Kork: Lokale Verkorkungen des öftern durch abgefallene Blätter hervorgerufen. An älteren Exemplaren Kork stellenweise in einigen Lagen ausgebildet. Kollenchym (Hypodermis): Unter der Epider mis eine Lage allseitig verdickter, kollenchymatischer, ovaler, bis ± poly gonaler, tangential gestreckter Zellen. Rindenparenchym: 6 bis 7 Lagen, die peripheren Lagen ± isodiametrisch; gegen den Zentralzylinder werden die Zellen mehr oval, tangential gestreckt, mit zahlreichen, oft größeren Inter zellularen. Endodermis: Nicht typisch, ein ± geschlossener Ring von tangen tial gestreckten, ovalen, bis ± polygonalen, ab und zu kollenchymatischen Zellen. Unter der Endodermis oft eine zweite, ± geschlossene Zellage. Die Zellen der Endodermis sind oft gerbstofführend. Zentralzylinder: PerizyheU nicht differenziert. Gefäßbündel: 4 oder mehr, offene, kollaterale, ungleichmäßig entwickelte Gefäßbündel im Kreise angeordnet. Bisweilen sind sie undeutlich in Bündel geschieden; ± strahlig. Markstrahlen undeutlich, im Zentrum großes Markparenchym, iso diametrische Zellen mit Interzellularen, sich ± radial zwischen die einzelnen Gefäßbündel verlagernd. Phloem: In sehr kleinen Grüppchen; durch Phloemparenchym getrennt, letzteres oft gerbstoffhaltig. Kambium: Kambium selten sichtbar, meistens obliteriert. Shlerenchymring: In der jüngeren Pflanze ein 19

21 ± geschlossener Sklerenchymring, zwei bis vier Lagen stark. An älteren Pflanzen bis ca. 11 Lagen. Später kann sich um den ersteren ein zweiter Sklerenchymring bilden. Dieser ist vom ersteren durch weniges, im Kreise angeordnetes Parenchym getrennt. In diesem Parenchym finden sich einzelne ± radial angeordnete, großlumige Xylemzüge. Je nach Querschnitten sind beide Ringe völlig geschlossen, oder dann der eine geschlossen, der andere noch in Entwicklung. Xylem: Spiralgefäße in ± radialen Zügen mit ± radia lem Xylemparenchym wechselnd. Zwischen den beiden Holzringen und außerhalb des äußeren Ringes, großlumige Xylemzüge. Blatt. Flächenansicht: Epidermis oben: Wellige, bis wellig-buchtige, ge streckte Zellen. An der Basis mehr gestreckt, geradlinig, oft ± polygonal. Untere Epidermis: Kein wesentlicher Unterschied zur oberen; gegen die Blatt basis mehr wellig gestreckte Zellen, in Längsrichtung der Blattachse. Die Blattflächen sind sehr oft mit einem Pilz behaftet. Es finden sich bräunliche Hyphen, die oft Knäuel bilden und die Epidermiszellen schrumpfig erscheinen lassen (Cladosporium, siehe Seite 12). GerbstoffZeilen-. Im Begleitparenchym der Nerven schmale, ± gestreckte, braune Zellen, oft dreieckförmig in die Winkel zweier Nerven gelagert. Gegen die Blattspitze seltener zu finden. An der Blattbasis Gerbstoffzellen zahlreich, ± oval. Im Mesophyll kein Gerbstoff. Spaltöffnungen: Beidseitig (siehe Seite 10). Querschnitt: ± oval, oberseits stark abgeflacht, unterseits ± gewölbt. Epidermis: ± tangential gestreckte bis tonnenförmige Zellen mit stark ver dickter, oft stark nach außen gewölbter Außenwand und einer dünnen, glat ten Kutikula. Größe der einzelnen Zellen unregelmäßig. Je nach Schnittlagen sind die unteren Epidermiszellen etwas gestreckter, ihre Außenwände ± dünner. Stomata: Allseitig verteilt (siehe Seite 10). Mesophyll: 4- bis 5 Lagen, ± isodiametrisches, lockeres Gewebe. Die peripheren Lagen etwas kleiner, deutlicher radial angeordnet. In Schnitten gegen die Basis sind die Zellen unterhalb des Hauptnerves größer ± oval. Lieber dem Hauptnerv etwas kleiner. Gerbstoffzellen: Im Mesophyll keine Gerbstoffzellen, jedoch in der Basis viele Gerbstoffzellen um den Hauptnerv gelagert. Gefäßbündel: Selte ner 3, meistens 5 zarte kollaterale Bündel. Diese sind nicht im Kreis ange ordnet, sondern liegen ± in der Ebene der längeren Mittelachse des Quer schnittes. Hauptnerv: Endodermis und Perizykel undeutlich. Das Bündel ist von einer Parenchymscheide umgeben, aus ungleichgroßen, ± isodiametri schen, bis ± polygonalen Zellen. Diese enthalten oft Gerbstoff. Gegen die Basis Bündelscheide schwach kouenchymatisch werdend. An der Basis ein geschlossener Ring von einigen Lagen, ± isodiametrischen, kollenchymatischen Zellen. Diese führen Gerbstoff. Phloem: In ca. 3 kleinen Grüppchen entwickelt. Gefäßbündelparenchym, zarte, ± isodiametrische, ungleich große Zellen. Xylem-. Kleinere und größere Spiralgefäße mit Parenchym wechselnd, 20

22 undeutlich radial. Kambium: ± entwickelt, einige tangential undeutlich ge halten das Bündel offen. streckte Parenchymzellen Blüte. Querschnitt: Kelchblatt: Der anatomische Bau entspricht doch meistens ein Gefäßbündel. dem des Laubblattes; Kronblatt: Grundform: ± stumpfwinklig-dreieckig. Aeußere Seite über dem Hauptnerv konvex, die beiden Schenkel ± tangential gestreckt. Innere Seite ± tangential gestreckt, unter dem Hauptnerv ± konkav. Aeußere Epidermis: größere und kleinere ± rundliche, bis ± viereckige, oft tangential gestreckte Zellen, mit verdickter Außenwand und feinster Kutikularfältelung. Die Zellen sind über dem Nerv am größten, gegen die Randpartien kleiner. Innere Epidermis: Epidermiszellen bedeutend kleiner als jene der äußeren Epidermis; ± viereckig, ziemlich regelmäßig, öfters etwas tangential ge streckt mit schwach verdickter Außenwand. Diese zeigt feinste Kutikular fältelung. Randpartien: Epidermiszellen klein, ± isodiametrisch, radial an geordnet; Mesophyll locker 1 bis 2 Lagen. Mesophyll: ca. 4 Lagen lockeres Mesophyll aus ± isodiametrischen, bis tangential gestreckten Zellen. Das Mesophyllgewebe zeigt oft große Lücken. In der Blattmitte (Hauptnerv) bis 6 Mesophyllagen. Zellen über dem Hauptnerv etwas größer. Wenige Gerb stoffzellen, einzeln verteilt, meistens um das Gefäßbündel gelagert. In der Basis eher etwas mehr Gerbstoffzellen. Gefäßbündel: In höheren Schnitten eins, in tieferen drei, zarte Gefäßbündel. Filament: Um den Nerv ± zahlreiche Gerbstoffzellen. G r i f f e 1 : Im Griffel keine Gerbstoffzellen. K a r p e 11 : Grundform: Schwach dreieckig-gerundet. Aeußere Epider~ mis Rüchenseite: Epidermiszellen ungleichmäßig groß, ± oval, radial ge streckt. An den Bauchseiten sind die Zellen etwas kleiner. Die Außenwände der Epidermiszellen sind allgemein schwach verdickt. Die Kutikularfältelung ist nicht immer deutlich. Keine GerbstoffZeilen. Keine Haare. Flächenansicht: Kelchblatt: Die Flächenansicht entspricht jener des Laubblattes. Kronblatt: Aeußere Epidermis: Die Epidermiszellen sind größer als die Zellen der inneren Epidermis. Zellen ± langgestreckt, wellig, gegen die Basis werden diese mehr ± polygonal gestreckt. Sie liegen in Längs richtung des Kronblattes. Unter der Epidermis durchscheinend ± oval ge streckte Gerbstoffzellen. Sie liegen hauptsächlich dem Mittelnerv entlang. An der Basis Gerbstoffzellen zahlreicher. Innere Epidermis: Sehr kleine Zel len, sie sind an der Spitze wellig-buchtig bis ± polygonal, in der Mitte des Blattes mehr wellig-gestreckt und an der Basis ± polygonal gestreckt. Die Epidermiszellen sind ± alle in Längsrichtung des Blattes angeordnet. 21

23 Filament: Dem Nerv entlang schmale, langgestreckte Gerbstoff zellen. Sie sind weniger häufig, als dies bei Sedum album der Fall ist. Griffel: Griffel sehr kurz, ca. 0,4 mm. Keine Gerbstoffzellen. K a r p e 11 : Keine Haare. Kein Gerbstoff. Am Blütengrund finden sich vielfach zahlreiche Gerbstoffzellen. Sedum acre L. Volksnamen: Scharfer Mauerpfeffer. Franz. poivre de muraille, orpin brulant, vermiculaire brûlante. Ital. Barracina, erba da colli. Sedum acre variiert systematisch ab in die Unterarten Sedum neglectum, Rouy et Camus, Var. sexangulare L. (16). Allgemeine Verbreitung. Europa (nördlich bis Irland, Südengland, Island, Magerö); Nordafrika; Nordasien bis zum Altai, Westasien. In Nordamerika kultiviert und aus Gärten verwildert. Standorte. Verbreitet und häufig an trockenen, sandigen Standorten auf Sand feldern, Felsfluren, Felsschutt. Kies und Sand, Fluß-, See- und Meeresufern, Dämmen, Mauern, Wegrändern, Schuttplätzen und Dächern. Von der Ebene bis in die subalpine Stufe, bis 2200 m (Wallis). Auf Kalk- und Silikatgestein. In der Schweiz ziemlich verbreitet. Standorte des untersuchten Materiales. Ascona an einer Mauer, flaches Dach in Zürich 10, auf dem Dach der Utobadanstalt Zürich 8, Mauer in Regensberg, Mauer in Einsiedeln. Makroskopische Merkmale. Ausdauernd, 5 bis 15 cm hoch. Stengel: Sprosse reichlich ästig, verzweigt, rasenbildend, teilweise unter irdisch, wagrecht kriechend. Zweige aufsteigend, dicht beblättert und un fruchtbar, oder einen locker beblätterten aufsteigenden, einfachen, selten ästigen Blütenstengel tragend. Blätter: Meistens 5/13 Stellung, fleischig, eiförmig, oberseits flach, unterseits gewölbt, stumpfig, mit stumpfem, ungesporntem Grunde sitzend, bis 4 mm lang, 4- bis 6zeilig angeordnet. Blüte.- in beblätterten, trugdoldigen Wickeln, Stiel 1 bis 4 mm lang. Kelchblätter 5, eiförmig, stumpf, kurz (3 mm). Kronblätter 5, 7 bis 9 mm lang, lanzettlich, spitz, fast waagrecht abstehend. Staubblätter 10, % bis fast so lang als die Kronblätter, goldgelb. 22

24 Mikroskopische Merkmale. Stengel. Querschnitt: kreisrund, ca ß. Außenrinde: Kork: bisweilen Korkpartien von Blattnarben her rührend. An alten Stengeln kann ein geschlossener Korkring von 4 bis 6 Lagen vorkommen. Epidermis: ± viereckig, schwach gestreckte, in den Ecken gerundete Zellen, mit stark verdickter, kutinisierter Außenwand und weniger stark verdickter Innenwand. Ueber den dünnen Radialwänden meistens eine pfropfenartige, kutinisierte Verdickung. Epidermis von einer dünnen, glatten Kutikula überzogen. Hypodermis-. Unter der Epidermis eine Lage ± ovaler, bis polygonaler, tangential schwach gestreckter Zellen mit an die Epidermis grenzenden, kollenchymatischen Wänden und verdickten Radialwänden. Rindenparenchym: ca. 6 Lagen, ± isodiametrische, ungleich große, zarte Parenchymzellen. Zwischen den Zellen oft auffallend viereckig gestreckte Interzellularen. Diese sind vielfach auch kleiner und von streng dreieckiger Form. Endodermis: ± differenziert. Sie besteht aus einem ± geschlossenen Ring von ± parenchymatischen, ovalen bis ± polygonalen, tangential ge streckten Zellen. Zwischen diesen Zellen öfters kleine Interzellularen. Zentralzylinder: Perizyheh nicht differenziert, ab und zu tan gential gestreckte, nicht kollenchymatische, ± isodiametrische Zellen, direkt unter der Endodermis liegend. Gefäßbündel: In mehreren, ungleich stark ent wickelten Strängen, kollaterale, offene Gefäßbündel in radialer Anordnung. Die Stränge sind oft in zwei Halbkreisen ausgebildet, oder einerseits in Form von einem Halbkreis und gegenüber in zwei bis drei Strängen. Xylem: Die einzelnen Xylemzüge mit Xylemparenchym wechselnd, in radialer An ordnung, größere und kleinere Spiralgefäße. Xylemparenchym sehr zarte, ± polygonale Zellen. Sie sind kleiner als die Gefäße. Phloem: In kleinen Gruppen im Kreis angeordnet, allerfeinste, kleine, ± isodiametrische, bis polygonale Zellen. Kambium: Mehrere Lagen dünner, polygonaler Zellen, nicht typische Kambiumzellen, interfaszikulär besser ausgebildet. Alle Zellen ± tangential gestreckt. Skierenchymring: Nur bei alten Stengeln (Haupt stengel) findet sich ein ± geschlossener Sklerenchymring (bis ca. 8 Lagen). Er enthält weder Parenchym noch Gefäße. Mark (Grundparenchym) : Zwi schen den Gefäßbündeln ± isodiametrisches Parenchym; Markstrahlen oft deutlich ausgebildet, zwei bis drei Lagen breit. Im Zentrum ± isodiametri sches Markparenchym mit größeren und kleineren Interzellularen. Der Stengelquerschnitt enthält keine Gerbstoffzellen. Blatt. Flächenansicht: Epidermis oben: Wellig, buchtig, gegen die Blattbasis mehr wellig gestreckte Zellen. Gegen die Basis liegen die Zeilen quer zur Blattachse, Zellen ± isodiametrisch, wellig (oft ± quadratisch). Epidermis unten-. Wellige bis welligbuchtige, gestreckte Zellen, ± in Längsrichtung des 23

25 Blattes angeordnet. An der Spitze oft breit papillose Epidermiszellen. Stomata: Auf beiden Seiten, gegen die Spitze eher zahlreicher. (Siehe Seite 10.) Keine Haare, keine Gerbstoffzellen. Querschnitt: Querschnitte durch die Spitze haben ± dreieckig ge rundete Form. In tieferen Schnitten Flächenbild ± oval. Epidermis: Zellen in Größe und Form wechselnd. Sie sind ± isodiametrisch, leicht oval, bis tan gential gestreckt, mit stark verdickter, ± nach außen gewölbter, oft schwach welliger Außenwand. Die Epidermis besitzt eine dünne, glatte Kutikula. Die Zellen der unteren Epidermis öfters etwas größer, ± gestreckt mit stark bau chiger Außenwand. Mesophyll: ca. 4 Lagen, lockere, ovale, dünnwandige Zellen. Die peripheren Lagen deutlich radial angeordnet, seitlich läuft die radiale Anordnung ± zu den beiden Nebennerven. Das zentrale Mesophyll ± unregelmäßig um den Hauptnerv gelagert. In der Spitze Mesophyll mehr radial angeordnet, ± isodiametrische Zellen, in der Größe wechselnd mit deutlichen Interzellularen. Gefäßbündel: 3 zarte, geschlossene, kollaterale Bündel in der Ebene der größeren Hauptachse des Blattquerschnittes liegend. Die Abstände zwischen den einzelnen Bündeln sind ± gleichmäßig. Haupt nerv : Endodermis und Perizykel nicht differenziert. Gefäßbündel von 1 bis 2 Lagen, kollenchymatischen, ± polygonalen, ungleich großen Zellen um schlossen. In der Basis sind diese Lagen zahlreicher und stärker kollenchymatisch. Xylem: Wenige Spiralgefäße, ± radial angeordnet, vom Phloem durch dünnwandiges, ± isodiametrisches Gefäßparenchym getrennt. Phloem: 2 bis 4 kleine Grüppchen sehr kleiner Zellen, ± polygonal. Stomata: Un regelmäßig, allseitig in der Epidermis verteilt. (Siehe Seite 10.) Blüte. Querschnitt: Kelchblatt: Der anatomische Bau entspricht dem des Laubblattes. Kronblatt: Grundform: Im Querschnitt durch die Spitze ± recht winklig-dreieckig. Aeußere Seite stark konvex, ± halbkreisförmig; innere Kontur ± tangential gestreckt. In tieferen Schnitten (Querschnitt durch die Mitte) ist die Grundform stumpfwinklig-dreieckig mit langen Schenkeln. Aeußere Seite des Kronblattes über dem Nerv konvex, innere Kontur ± tan gential gestreckt, unter dem Nerv ± breit konkav. Aeußere Epidermis: Großlumige, ± polygonale, radial gestreckte Epidermiszellen, mit schwach nach außen bogigen und verdickten Außenwänden. Diese zeigen feine Kutikularfältelung. Die Epidermiszellen werden nach den Randpartien hin sehr klein. Innere Epidermis: Epidermiszellen bedeutend kleiner als an der äußeren Epidermis, ± viereckig, radial bis ± tangential gestreckt. Die Epidermis zellen sind in der Größe ziemlich regelmäßig. Die Außenwände sind schwach verdickt und weisen feine Kutikularfältelung auf. Keine Papillen. Randpartien: Aeußere und innere Epidermiszellen sehr klein. Der Rand ist gerundet, die Zellen sind ± radial angeordnet, das Mesophyll zeigt sich in zwei Lagen 24

26 oder ist zerrissen. Mesophyll: In den Seitenpartien 5 bis 6 Lagen ± isodia metrische Zellen, sehr locker aneinander gereiht. In der Mitte des Blattes (Nerv) bis 9 Lagen Mesophyll. Zellen über dem Nerv etwas größer. Gefäß bündel: In der Spitze ein Bündel, in der Mitte drei, in tieferen Schnitten drei und mehr sehr zarte Gefäßbündel. Kein Gerbstoff. Filament: Epidermiszellen ziemlich regelmäßig, ± 5eckig. Kein Gerbstoff. Griffel: In höheren Schnitten an der Naht etwas eingebuchtet. Keine Gerbstoffzellen. K a r p 11 e : Grundform: Grundform ± oval-rund bis ± dreieckig ge rundet. Kein Gerbstoff. Keine Haare. Flächenansicht: Kelchblatt: Die Flächenansicht des Kelchblattes entspricht der des Laubblattes. Kronblatt: Aeußere Epidermis: Epidermiszellen größer als an der innern Epidermis. An der Spitze sind die Zellen wellig, langgestreckt, etwas dickwandig. Lieber dem Hauptnerv bis zur Basis ± langgestreckt, schwach wellig bis ± polygonal; in den Seitenpartien ± wellig. Innere Epidermis: Sehr kleine, wellige, bis ± wellig-polygonale, ± gestreckte, zarte Zellen. Gegen die Basis werden die Epidermiszellen mehr polygonal und langgestreckt. Alle Epidermiszellen liegen ± in Längsrichtung des Kronblattes. Keine Gerbstoff zellen. Griffel: Keine Gerbstoffzellen. K a r p e 11 : Epidermiszellen enthalten keinen Gerbstoff. Keine Haare. Sedum dasyphyllum L. (== Sedum glaucum Lam. non Waldst. et Kit.) Volksnamen: Buckel-Mauerpfeffer, Dickblättrige Fetthenne, Bereiftes Katzenträublein. Franz.: Orpin à feuilles épaisses, raisin de ratte. Ital.: Erba délia Madonna; Erba muraria. Von Sedum dasyphyllum existieren die folgenden Varietäten: var. adenocladum Burnat, Blütenstandachsen drüsigrauh; var. glanduliferum, Guß, ganze Pflanze drüsigrauh; var. glabratum Rouy et Camus, Pflanze kahl (16). Allgemeine Verbreitung. West-, Mittel- und Südeuropa; Nordafrika. Standorte. Verbreitet, doch stellenweise ganz fehlend, in Felsspalten, auf Mauern, Schutt, steinigem Waldboden, alten Dächern; von der Ebene, besonders aber 25

27 von der montanen, bis in die subalpine Stufe steigend (Wallis bis 2500 m). Besonders auf kieselhaltigem Gestein, seltener auf Kalk. Standorte des untersuchten Materiales. Axenstraße (Bei Sisikon), Valère (Wallis), Monte Bré, Feste Uri (bei Bellinzona), Zermatt (Wallis). Makroskopische Merkmale. Ausdauernd (3), 5 bis 15 cm hoch, rasenbildend. Stengel: Aus aufsteigendem Grunde aufrecht, dünn, wie die ganze Pflanze grau-grün bereift, oberwärts drüsig-behaart. Blätter: Kreuzweise gegenständig oder wechselständig, dick, fleischig, eiförmig oder kurz elliptisch, 3 bis 7 mm lang, 5 mm dick, fast flach, unter» seits stark gewölbt, höckrig, kahl. Blüte: In lockeren, rispigen, meist stark drüsig-behaarten Wickeln, auf 3 bis 5 mm langen Stielen. Kelchblätter 5, eiförmig, 1,5 bis 2 mm lang, kahl oder spärlich drüsig. Kronblätter 5 bis 6, ei-lanzettlich, spitzlich, 2 bis 3 mal so lang als der Kelch, 4,5 bis 5 mm lang und 1,5 bis 2 mm breit, weiß, oder schwach rosa, am Grunde gelb gefleckt, auf der Unterseite mit purpurnem Mittelstreifen. Staubblätter meist ± 10, 3 mm lang; Staubbeutel purpurrot, Hegi (8). Nach unseren Befunden ist der Blütenbau häufiger sechszählig und nur seltener fünfzählig. Mikroskopische Merkmale. Stengel. Querschnitt: Im folgenden wird der obere, drüsige und der untere kahle Teil des Stengels im Querschnitt beschrieben. Durchmesser in den oberen Partien bis 880 ft. In tieferen Querschnitten bis ca /x. Außenrinde: Epidermis: Zellen ziemlich regelmäßig fünfeckig mit verdickter, ± gewölbter Außenwand und einer dünnen, glatten Kutikula. Radial- und Innenwände nicht verdickt. Zellen oft etwas tangential gestreckt, lieber den Radialwänden findet sich meistens eine schwach pfropfenartige Verdickung der Außenwand. In den obern Stengelpartien oft Stomata von bekanntem Typus anzutreffen. Haare-. Kommen nur in den obern Stengel partien vor (blütentragende Pflanze). Epidermiszellen zweizellreihigen zu Köpfchenhaaren ausgebildet. Haarform: (Flächenansicht) breiter Stiel, er ist zwei Zellreihen breit und meistens zwei Zellreihen hoch. Die Zellen sind ± gestreckt. Köpfchen ± rund bis kreisrund, aus 4 ± gleich großen Zellen, öfters ein braunes Sekret enthaltend, aber keine Kutikularblase. Aeußere Zell wand des Haares verdickt. Die inneren Zellwände sind sehr dünn. Länge 82 bis 100 /x, Breite am Köpfchen gemessen 35 bis 41 /*. Rindenparenchym: 5 bis 6 Lagen ± isodiametrischer Zellen, oft oval, tangential gestreckt, in der Größe wechselnd, mit größeren und kleineren Interzellularen. In tieferen 26

28 polygonale Schnitten die Lage direkt unter der Epidermis ± polygonal, schwach tangen tial gestreckt. Ihre Außenwand ist ± kollenchymatisch, oft finden sich kleine Interzellularen. Gerbstoffzellen: In Querschnitten durch den oberen, drüsigen, blütentragenden Teil des Stengels finden sich im Rindenparenchym einzelne Zellen mit Gerbstoff gefüllt. Endodermis: In höheren Querschnitten ein ge schlossener Ring von tangential gestreckten, ovalen Zellen. Sie sind fast alle gerbstofführend. In tieferen Schnitten Endodermis ± differenziert; tangential gestreckte, dünnwandige Parenchymzellen mit Interzellularen. Die Wände der Zellen sind oft bräunlich, doch enthalten die Zellen hier keinen Gerbstoff. Perizykel: Nicht differenziert. Gefäßbündel: Mehrere, bis 10, zarte, kollate rale Gefäßbündel in ± radialer Anordnung, direkt unter dem vorkommenden Sklerenchymring liegend. Xylem: Größere und kleinere Spiralgefäße, meistens eng beisammen liegend. Phloem: In kleinen Grüppchen im Kreise angeordnet, in höheren Querschnitten zwischen den einzelnen Grüppchen je eine größere Gerbstoffzelle. In tieferen Lagen zwischen dem Phloem ± Parenchymzellen. Kambium: In obersten Querschnitten 4 bis 6 Lagen, 4- bis 6eckige, tangen tial gestrecke, feine Kambiumzellen. In tieferen Querschnitten tritt ein ge schlossener, ausschließlich aus Holzfasern bestehender Sklerenchymring auf (ca. 8 Lagen). Kambium obliteriert. Grundparenchym: ± isodiametrische, Zellen, mit kleinen Interzellularen zwischen die Gefäßbündel -i= radial verlagert. Keine Markstrahlen. In höheren Schnitten Zellen des Grundparenchyms oft gerbstoffhaltig. Blatt. Flächenansicht: Epidermis oben-. Zartwandige, wellig-buchtige bis wellig-polygonale Zellen, an der Blattbasis mehr polygonal, ± quer zur Längs achse des Blattes liegend. Epidermis unten: Die Zellen entsprechen der oberen Epidermis, doch sind sie eher in Längsrichtung angeordnet. Spaltöffnungen: Auf beiden Blattseiten (siehe Seite 10). Querschnitt: (Da Handquerschnitte außerordentlich schwierig herzu stellen sind, so waren wir fast nur auf Mikrotomschnitte nach der Paraffin methode angewiesen.) Querschnittsbild oberseits flach ± tangential gestreckt, unterseits stark gerundet bis gewölbt. Epidermis ± ovale, schwächer bis stärker tangentialgestreckte, ungleichgroße Zellen, mit verdickter, oft stark bauchiger Außenwand und einer dünnen glatten Kutikula. Mesophyll: Sechs bis sieben Lagen lockeres Gewebe. In der Spitze Zellen ± isodiametrisch, ± mit Interzellularen. Die äußeren Lagen radial angeordnet. Die zentraleren Lagen ± tangential gestreckt, Zellen mehr oval. Mesophyll der Blattmitte: über der Nervatur ± isodiametrische Zellen, dz unregelmäßig angeordnet. Unter der Nervatur Anordnungen deutlich radial, Zellen ± oval gestreckt, locker, größer als die Zellen über der Nervatur. So entsteht die oberseits flache, unterseits stark gewölbte Blattform. Diese Anordnung des Mesophylls ist bei kleineren Blättern undeutlich. Im allgemeinen enthält das Mesopyil keine Gerbstoffzellen. Doch fanden wir ein Exemplar, das in den obern Laub- 27

29 blättern, Gerbstoffzellen aufwies (Wallis, Standort nicht genau bekannt, wahr scheinlich Beialp). Gefäßbündel: Zarte, kollaterale Gefäßbündel, in der Spitze unregelmäßig ± im Kreise angeordnet. In der Blattmitte ± in einer Ebene liegend (durch die längere Mittelachse des Blattes). Bei kleineren Blättern Haupt- und Nebennerven undeutlich differenziert. Der Hauptnerv differen ziert sich ± bei allen Blättern erst in tieferen Schnittlagen. Hauptnerv (be schrieben ist derjenige eines größeren Blattes). Endodermis und Perizykel nicht differenziert. Der Nerv ist von einer Parenchymscheide umgeben. Sie besteht aus kleineren und größeren ± polygonalen, ab und zu in den Ecken schwach kollenchymatischen Zellen. Xylem: 2 bis 3 Xylemstränge in radialer Anordnung, die einzelnen Stränge durch radiales, 2 bis 3 Zellen breites, dünnes Gefäßparenchym getrennt. Die einzelnen Xylemstränge aus mehre ren Spiralgefäßen (bis 8) unregelmäßig mit Xylemparenchym wechselnd. Phloem: In mehreren kleinen Gruppen, radial angeordnet, durch ± größeres Gefäßparenchym getrennt. Kambium-. Undeutlich, 1 bis 2 Lagen kleiner, ± isodiametrischer, feiner Zellen. Stomata (siehe Seite 10). Blüte. Querschnitt: (Siehe auch Tafel 1, Fig. 2.) Kelchblatt: Der anatomische Bau entspricht dem der Laubblätter. Doch weisen die Kelchblätter vielfach Köpfchenhaare auf und führen im Mesophyll kleine Gerbstoffzellen. Auch die innere Epidermis enthält vielfach Gerbstoff. Kronblatt: Grundform: Aeußere Seite ganz schwach konkav; gegen die Randpartien etwas mehr gebogen. Innere Kontur ± tangential gestreckt, bisweilen schwach konkav. Aeußere Epidermis: Zellen an Größe sehr un regelmäßig, ± oval, tangential gestreckt, bis ± isodiametrische, kleinere Zellen. Dazwischen unregelmäßig verteilt größere, ± ovale Epidermiszellen, mit gewölbter Außenwand; diese ist schwach verdickt. Ihre Kutikularfältelung ist nicht immer deutlich. In der äußeren Epidermis finden sich bisweilen Spaltöffnungen. Die Epidermiszellen sind öfters gerbstoffhaltig. Innere Epi dermis: Papillose Zellen, mit breiter, ± tangential gestreckter Basis, nach außen in eine stumpfe oder schärfere Spitze auslaufend. Randpartien: Die Papillen der inneren Epidermis sind bis an den Rand ausgebildet. Die Zellen der äußeren Epidermis sind sehr klein, ± tangential gestreckt, ± bogig. Me sophyll: ca. 9 Lagen, Zellen ± isodiametrisch, locker; im Mesophyll finden sich öfters größere Lücken. GerbstoffZeilen sind seltener zu finden. Gefäß bündel: In Querschnitten durch die Mitte drei Bündel, in tieferen Schnitten mehrere Bündel. Die Gefäßbündel sind sehr zart und vielfach von einigen ± isodiametrischen Gerbstoffzellen umringt. Filament: Epidermiszellen etwas kleiner als bei Sedum album. Um das Gefäßbündel bisweilen einige sehr kleine Gerbstoffzellen zu finden. 28

30 Griffel: Um den Pollenkanal kleine Gerbstoffzellen, jedoch meistens nur halbkreisförmig, der Naht gegenüberliegend angeordnet. K a r p e 11 : Grundform-. Die Grundform ist ± kreisrund. Epidermis Rüchenseite: In der Mitte sind die Zellen klein, ± polygonal, gegen die Bauchseite werden die Zellen größer, ± polygonal, schwach tangential ge streckt. Epidermiszellen Bauchseite: Unregelmäßig in der Größe. Die Epidermiszellen sind ± polygonal, bis ± oval-tangential gestreckt. Um die Naht sind die Zellen sehr klein, ± radial gestreckt. Alle Epidermiszellen weisen eine verdickte, glatte, seltener gewölbte Außenwand auf. Fast alle Epidermis zellen sind mit Gerbstoff gefüllt. Haare: In höheren Querschnitten selten, mit tieferen Querschnitten werden die Haare sehr zahlreich. Es sind zweizellreihige Köpfchenhaare vom Stengeltypus. Daneben ver einzelt blasige Haare. Haare finden sich nur an den Bauchseiten, haupt sächlich gegen die Naht hin. Mesophyll: ca. 3 Lagen, ± isodiametrische Zellen, locker. Gefäßbündel: Sehr zart, ± 5 Bündel. Die Gefäßbündel sind sehr oft undeutlich ausgebildet. Flächenansicht: Kelchblatt: Die Flächenansicht entspricht der des Laubblattes. Es finden sich jedoch kleine Gerbstoffzellen im Mesophyll. Während das Laub blatt keine Haare besitzt, weist das Kelchblatt vielfach Köpfchenhaare auf. Kronblatt: Aeußere Epidermis: Zellen wellig-gestreckt, in Längs richtung des Blattes verlaufend. Die Epidermiszellen enthalten oft Gerbstoff. Auch im Mesophyll finden sich vereinzelt Gerbstoffzellen, jedoch zahlreicher dem Hauptnerv entlang. Innere Epidermis: Alle Epidermiszellen sind zu Pa pillen umgebildet. Filament: Bisweilen feine Gerbstoffzellen, im Mesophyll. Griffel: Dem Pollenkanal entlang finden sich vielfach feine und langgestreckte Gerbstoffzellen. K a r p e 11 : Die Epidermiszellen sind meistens gerbstoffhaltig. Haare: Köpfchenhaare, vergleiche Querschnitt. Sedum mite Gilib. (= S. Boloniense Lois., = S. sexangulare auct. non L.) Volksname: Falscher Mauerpfeffer. Systematisch einheitlich. Wird aber vielfach mit Sedum acre verwechselt. Allgemeine Verbreitung. Europa (nördlich bis Nordfrankreich, Ostfriesland, Dänemark, Schonen, Ostpreußen; südlich bis Spanien und Mittelitalien). 29

31 Standorte. Ziemlich verbreitet, doch selten in großer Menge, auf Felsen, Felsschutt, Sandfeldern, sandigen Fluß- und Seeufern, auf Dünen, in Föhrenwäldern, auf trockenen Wiesen, sonnigen Hügeln und Dämmen, auf Brachäckern, auf Mauern und Dächern; von der Ebene bis in die subalpine bis 1900 m). Auf allen Bodenunterlagen. Zone (im Puschlav Standorte des untersuchten Materiales. Sent bei Schuls (Graubünden); Brig beim Kraftwerk Massaboden auf Straßenmauer; Feldmeilen, Garten, ursprünglicher Standort unbekannt; Ascona, Mauer im Dorf; Saillon (Wallis). Makroskopische Merkmale. Ausdauernd (4) 5 bis 10 (15) cm hoch, rasenbildend; Grundachse reich verzweigt, blühende und nichtblühende Sprosse treibend. Stengel: Aus niedrigem Grunde aufsteigend, aufrecht, kahl. Blätter: Fleischig, walzenförmig, stumpf, stielrund, mit schief gestutztem und flachem, etwas spornförmig, vorgezogenem Grunde sitzend, kahl, bis 6 mm lange und 1 mm dick, an den blühenden Sprossen locker, an den nicht blühenden sehr dicht, sechszeilig angeordnet, ohne scharfen Geschmack. Blüte: 8 bis 10 mm im Durchmesser, kurz gestielt, in verzweigten Wickeln. Blütenstandäste meist zweiblütig. Kelchblätter 5, eiförmig, stumpf, fleischig, 2 bis 2,3 mm lang, bis Vs lang so wie die Kronblätter; letztere 3,5 bis 5 mm lang, lanzettlich, spitz, fast waagrecht abstehend, zitronengelb oder seltener bleichgelb. Staubblätter 10, 3 bis 4 mm lang. Mikroskopische Merkmale. Stengel. (Siehe auch Tafel 2, Fig. 4.) Querschnitt: Kreisrund, ca. 880 bis 1300 /*. Alte Stengel (unterirdische Sprosse) können die Dicke von Sedum album erreichen. Außenrinde: Kork: Am Normalstengel stellenweise Korkpartien von Blattspuren herrührend. Sehr alte Stengel weisen einige Lagen ge schlossenen Kork auf. Epidermis: Ovale, ± gestreckte Zellen mit verdickter, leicht gewölbter, bis stark bauchiger Außenwand mit einer dünnen, glatten Kutikula. Die Innenwände sind schwach verdickt, mehr tangential gestreckt. Hypodermis: Eine einreihige, -±: geschlossene Hypodermis, unregelmäßig von geformten Zellen. Sie sind oval, tangential gestreckt bis ± rechteckig, selte ner polygonal. Ihre Außenwände sind stärker kollenchymatisch, die Innen wände schwächer kollenchymatisch. Bisweilen enthalten sie Gerbstoff. Rindenparenchym: 5 bis 6 Lagen ± isodiametrische, größere und kleinere Zellen mit verschieden großen Interzellularen. Gerbstoffzellen: Im Parenchym un» 30

32 regelmäßig verteilt, ± im Kreise angeordnet. Sie sind meistens kleiner als das umliegende Rindenparenchym, ihre Wände sind ± verdickt. Endodermis: Am jungen Stengel undeutlich, ein ± geschlossener Kreis von ovalen bis polygonalen, tangential gestreckten Zellen. Sie sind schwach kollenchymatisch und haben keine Interzellulare. Am älteren Stengel sind die Zellen deutlicher kollenchymatisch. Fast alle Zellen der Endodermis führen Gerbstoff. Zentralzylinder: Perizykel: Nicht differenziert. Gefäßbündel: Offene, kollaterale Gefäßbündel. Am jungen Stengel 4 bis 5, am älteren bis 7 ungleichmäßig stark entwickelte Stränge. Ihre Anordnung ist ± radial. Xylem: In ± radialen Zellzügen ± unregelmäßig mit Grundparenchym wech selnd, größere und kleinere Spiralgefäße. Phloem: Kleine Grüppchen von ± isodiametrischen bis polygonalen Zellen, im Kreise angeordnet. Kambium: An jüngeren, nicht verholzten Stengeln ca. 2 Lagen; in der Anlage nicht ein heitlich, da meistens faszikulär, bisweilen aber auch interfaszikulär deutlicher entwickelt. Am verholzten Stengel ist das Kambium obliteriert. Shlerenchymring: Dieser findet sich an älteren Stengeln, er ist geschlossen, besteht aus schließlich aus Holzfasern und wird bis ca 8 Lagen stark. Grundparenchym: Zwischen den einzelnen Gefäßbündeln ± isodiametrisches Markparenchym, am unverholzten Stengel ist dieses markstrahlenartig. Am älteren Stengel verlagert sich das Parenchym zwischen die einzelnen Xylembündel. Im Grund parenchym werden die Zellen gegen das Zentrum größer, sie sind ± iso diametrisch mit Interzellularen. Blatt. (Siehe auch Tafel 4, Fig. 10.) Flächenansicht: Epidermis oben: Zellen wellig buchtig, gegen die Blattbasis mehr polygonale Form und quer zur Blattachse gerichtet. Epidermis unten: Die Zellformen entsprechen der oberen Epidermis, jedoch sind die Zellen gegen die Blattbasis hin mehr langgestreckt, wellig bis polygonal (± rechteckig), längs Blattachse gerichtet. An der Blattspitze des öftern zur papillose Epidermiszellen. Bisweilen finden sich Blätter mit schwach getüpfel ter Epidermis. Gerbstoffzellen: Unter der Epidermis durchscheinend, rund lich-ovale, bis oval gestreckte braune Zellen, einzeln oder zu mehrzelligen Ketten vereinigt. Sie liegen in Längsrichtung des Blattes. In der Spitze häufen sich die Gerbstoffzellen an, sie sind nicht mehr in Ketten, einzeln und ± strahlig angeordnet. Stomata: Auf beiden Seiten in (siehe Seite 10). Querschnitt: In der Spitze ± gleich großer Anzahl ± rund, in der Mitte rundlich oval, ca /x. Es ist dies der schmälste Querschnitt von allen untersuchten Arten. Epidermis: Schwach tonnenförmig, bis ± tangential gestreckte, ungleichgroße Epidermiszellen mit stark verdickter Außenwand und einer dünnen, glatten Kutikula. Mesophyll: 3 bis 4 lockere Lagen, von ovalen bis ± isodiametrischen Zellen. Sie sind im Zentrum ± isodiametrisch mit Interzellularen. Die peri- 31

33 pheren Zellagen, radial angeordnet. Seitlich tendiert die Anordnung zu den Nebennerven. Gerbstoffzellen: Im Mesophyll unregelmäßig, ± im Kreise verteilt, kleinere, ± isodiametrische, braune Zellen mit verdickter Zellwand. Sie reichern sich öfters um die Nerven an. Gefäßbündel: Meistens drei, in tiefe ren Schnitten bisweilen mehr, zarte kollaterale, geschlossene Gefäßbündel. Sie liegen ± in der Ebene der längeren Mittelachse des Querschnittes. Hauptnerv: Endodermis und Perizykel nicht differenziert. Das Gefäßbündel ist einer Parenchymscheide umschlossen. Sie besteht aus ungleich großen, ± polygonalen, ± kollenchymatischen Zellen. Die Bündelscheide kann aus 1 2 Lagen bestehen, mit tieferen Schnitten werden die Zellen mehr kollenchymatisch. Xylem: Englumige Spiralgefäße ± radial angeordnet. Phloem: Einzeln oder in kleinsten Grüppchen, Siebröhren und Geleitzellen. Bündelparenchym aus zarten ± isodiametrischen Zellen. Stomata: ± unregelmäßig, allseitig in der Epidermis verteilt. (Siehe Seite 10.) von bis Blüte. Querschnitt: Kelchblatt: Die Anatomie entspricht der des Laubblattes. Kronblatt: Grundform: Im Querschnitt durch die Spitze äußere Seite sehr stark gewölbt, ± glockenförmig, konvex. Innere Epidermis ± tan gential gestreckt bis schwach konkav. In tieferen Querschnitten (Mitte und unterhalb derselben) äußere Seite ± tangential gestreckt, über dem Nerv stark konvex. Innere Konturen ± tangential gestreckt, unter dem Nerv breit konkav. Aeußere Epidermis: In Querschnitten durch die Spitze, große ± polygonale, fünfeckige bis ovale Zellen, ± radial gestreckt mit verdickter, selten gewölbter, glatter Außenwand und einer sehr dünnen Kutikula. In tieferen Querschnitten werden die Zellen gegen die Randpartien kleiner. Die Epidermiszellen sind bisweilen gerbstofführend. Innere Epidermis: Größere und kleinere, ± isodiametrisch-polygonale, ± radial bis tangential gestreckte Zellen. Zellen der inneren Epidermis sind bedeutend kleiner als jene der äußeren Epidermis. Alle Zellen weisen schwach verdickte Außenwände auf mit feinster Kutikularfältelung. Mit tieferen Schnitten werden die Epidermis zellen regelmäßiger. Unter dem Hauptnerv sind sie ± schwach papillös. Haare: An der inneren Epidermis finden sich bisweilen blasigbreite, zweizellreihige Haare. Sie sind meistens drei Zellreihen hoch und an der Spitze breit gerundet. Die Außenwände sind kaum verdickt; die zarten Innenwände ± schief aufwärts gerichtet. Länge ca. 30,2 //., Breite ca. 27 bis 30 fi. Randpartien: Innere und äußere Epidermis sehr kleine, ± radial ange ordnete Zellen. Das Mesophyll ist lückenhaft oder auf eine Lage reduziert. Mesophyll: Im Querschnitt durch die Spitze sind die Mesophyllzellen ± isodiametrisch locker oder mit Interzellularen; in tieferen Schnitten (Mitte und unterhalb derselben) Mesophyll bis 6 Lagen. Auf der Höhe des Haupt nerves Zellen ziemlich groß ± isodiametrisch mit größeren Interzellularen. 32

34 Diejenige Lage direkt unter der inneren Epidermis zeigt sehr kleine, ± isodiametrische, lockere Zellen. In den Seitenpartien Mesophyll aus ca. 2 Lagen, Zellen ± isodiametrisch klein. Im Mesophyll sind unregelmäßig Gerbstoffzellen verteilt, ebenso finden sich Gerbstoffzellen um den Hauptnerv. Filament: Im Mesophyll, hauptsächlich um das Gefäßbündel ± iso diametrische, kleinere Gerbstoffzellen. Griffel: Um den Pollenkanal verteilt finden sich Gerbstoffzellen. K a r p e 11 : Grundform: ± dreieckig, ± gerundet, der Nahtteil ist oft etwas langgezogen. Epidermis der Rüchseite: größere ± viereckig gerundete, radial gestreckte Zellen mit verdickter Außenwand und feiner Kutikularfältelung. Die Außenwände sind ± gewölbt. Epidermis Bauchseite: Die Epidermiszellen entsprechen jenen der Rückenseite; sie sind jedoch um die Naht kleiner. Die Epidermiszellen des ganzen Karpells führen vielfach Gerbstoff und weisen seltener Kutikularfältelung auf. Mesophyll: 3 bis 5 Lagen ± iso diametrische, kleine Zellen. Das Gewebe ist ± locker und zeigt ± zahl reiche kleine Gerbstoffzellen. Gefäßbündel: 5 zarte Gefäßbündel; zwei davon liegen nicht in der äußersten Spitze der Naht, sondern etwas weiter hinten gegen die innere Fruchtwand. Keine Haare. Flächenansicht: Kelchblatt: Die Flächenansicht entspricht der des Laubblattes. Kronblatt: Aeußere Epidermis: Zellen wellig gestreckt, gegen die Basis mehr ± polygonal gestreckt, in Längsrichtung des Blattes angeordnet. Epidermiszellen vielfach mit Gerbstoff gefüllt. Innere Epidermis: Epidermis zellen bedeutend kleiner als jene der äußeren Epidermis, Zellen zart, wellig bis wellig-buchtig, ± gestreckt. Gegen die Basis nehmen die Zellen mehr polygonalen Charakter an. Alle Epidermiszellen sind ± in Längsrichtung des Blattes angeordnet. Unter der Epidermis durchscheinend, langgestreckte, feine Gerbstoffzellen (Mesophyll). Sie liegen meistens dem Nerv entlang. Haare: (siehe auch Querschnittbeschreibung). In der Fläche haben die Haare ± ovale Form. Sie sind zweizeilig. Sehr selten findet sich ein Haar, das drei- oder vierzellig ist. zellen. Filament: Epidermiszellen ± getüpfelt; im Mesophyll Gerbstoff K a r p e 11 : Epidermiszellen bisweilen ± getüpfelt. Sie enthalten viel fach Gerbstoff. Keine Haare. 3 33

35 Tabelle 1. Verteilung wichtiger Spezies Haare Kork Gerbstoff KoIIenchym Stengelelemente. diagnostisch Sedum album blasige Haare KoIIenchym Sedum alpestre Perizykel alter Stengel 1 Sedum acre mite Sedum KoIIenchym Rindenparenchym Sedum maximum KoIIenchym Sedum purpureum idem Sedum dasyphyllum Grundgewebe Perizykel Rindenparenchym Holzring Grundgewebe (Xylemparenchym) selten nur blühenden Enodermis Rindenparenchym Köpfchenhaare Sedum montanum blasige Haare Epidermis Siengelpartien KoIIenchym Perizykel Rindenparenchym Grundgewebe am alten Stengel alter Stengel bis Ring geschlossener jung Ring Kambium Holzring (Hypodermis) Lagen Lage undeutlidi Lage Lage idem selten Lage Lagen 1 jung mehrere Lagen jung jung mehrere Lagen Lagen gesdilossen jung jung Lagen Ring (selten) Ring Lagen mit Xylemgruppen Ring 80 + unter Lagen einzeln Xylem Ring undeutlidi 1 2 wenige Lagen Ringe 1 2 Grundgewebe Nebenstengel Perizykel Lagen Hauptstengel Rindenparenchym nur + kollendiymatisdi kollendiymatisdi + 1 am alten Stengel 1 (2) + kollendiymatisdi 1 4 Lage(n) 4 6 i interfaszikulär ca. 2 Lagen i gesdilossen i gesdilossen gesdilossen faszikulär Hauptstengel 1 2 Ringe Stengel alter 1 Stengel alter 1 1 Ring bis

36 - [ - + Tabelle 2. Verteilung des Gerbstoffes, und von Haaren in der Flächenansicht der Blätter. Spezies Gerbstoffverteilung Epidermis Mesophyll Haare Sedum acre Sedum album -r spärlich Sedum alpestre + (Basis) Sedum dasyphyuum Sedum maximum Sedum mite Sedum purpurum + Sedum montanum + + Oberer Teil - - Im untern Teil der Pflanze spärlich Sedum maximum. (Hofim.) Rouy und Camus. (Sedum maximum, Hoffmann, Rouy und Camus, = S. Telephium L. var. maximum L., = S. latifolium Bert.) Volksnamen: Große Fetthenne, Schmerwurz, Donnerbart; franz. Reprise, orpine à larges feuilles, feuille grasse, grassette, grand orpin; ital. Erbada calli, erba S. Giovanni, fava grassa. Systematisch wird Sedum maximum auch als eine Subspezies von Sedum Telephium aufgefaßt. Nach H e g i (8) läßt sich Sed. Telephium L. in die drei folgenden Unterarten einteilen: 1. subspec. maximum (Hoffm.) Rouy et Ca mus S. maximum Hoffm. S. Telephium L. = = var. ochroleucum Neilr. 2. subspec. purpureum (Schultes) = (S. purpurascens Koch). 3. subspec. Fabaria (Koch). Allgemeine Verbreitung. Europa (nördlich bis Ranen und Norriand in Schweden, Finnland und Onega-Karelen); Kleinasien, Sibirien bis Zentralchina. Standorte. Verbreitet und ziemlich häufig, jedoch meist vereinzelt auf Felsen, Fels schutt, trockenen Wiesen, in lichten Föhrenwäldern, an Weg- und Wald rändern, auf Dämmen, Mauern, Alluvionen, in Hecken, auf Kartoffeläckern; von der Ebene bis in die subalpine Stufe (Wallis bis 1750 m); auf Kalk- und Silikatgestein. 35

37 Standorte des untersuchten Materiales. Monte Verità; Straße Ascona Brissago (Tessin); Rüti (Zürich). Makroskopische Merkmale. Ausdauernd, 20 bis 50 (70) cm hoch. Stenge!.- Aufrecht oder Grunde aufsteigend, einfach oder oberwärts am verzweigt, kahl, bläulich. Blätter: fleischig, flach, ± breit, eiförmig; obere Laubblätter eiför mig, stumpf, am Grunde schwach herzförmig, etwas stengelumfassend, ± ganz randig. Blüte: Zwittrig, auf 1,5 bis 3 mm langen Stielen. Kelchblätter 5 (selten 6), dreieckig-spitz, etwa 1,2 mm lang. Kronblätter 5 (selten 6), blaßgelb, selten blaßrot, nicht auswärtsgebogen, mit hellerem, fast häutigem Rand, aufrecht zusammenneigend, spitz, kapuzenförmig gehörnelt. Staubblätter so lang als die Kronblätter. Innere Staubblätter am Grunde der Kronblätter ent springend. Mikroskopische Merkmale. Stengel. (Siehe auch Tafel 3, Fig. 7.) Querschnitt: ± rundlich, 2,0 (Doldenteil) bis 9,5 mm (Hauptstengel). Außenrinde: Kork: Stellenweise findet sich ein geschlossener Kork ring, doch unabhängig Stengeldurchmesser, vom und mehr am dickeren Stengel, lieber dem Kork ist die abgestorbene Epidermis bisweilen gut zu erkennen. An vielen Stellen ist der mehrreihige Kork gesprengt und zeigt so lentizellenartiges Aussehen. Epidermis: ± rechteckig gerundete, bis ± tan gential gestreckte Zellen mit stark verdickter Außenwand. Auch die Innen wand ist verdickt. Die Außenwand mißt ca. 11 p. in der Dicke. Lieber den nicht verdickten Radialwänden findet sich oft eine pfropfenartige, etwas nach außen erhöhte Verdickung. Kollenchym: Unter der Epidermis 1 bis 4 Lagen kollenchymatisch, allseitig verdickte, tangential gestreckte, vorwiegend ovale Zellen. Am älteren Stengel sind diese ± polygonal. Die meisten Zellen des Kollenchyms sind gerbstoffhaltig, vorwiegend die periphere Lage. Die Gerb stoffzellen sind im Innern mit einer dünnen Korkmembran ausgekleidet. Rindenparenchym-. 5 bis 10 Lagen, ziemlich regelmäßige, isodiametrische Zellen. Sie sind in der Größe ungleich. An dickeren (älteren) Stengeln ist das Parenchym mehr oval, tangential gestreckt. Gerbstof/zelleti: Im Parenchym unregelmäßig verteilt. Endodermis: Undeutlich, außer man werte eine vielfach mit Gerbstoff gefüllte Parenchymscheide als solche. Zentralzylinder: Perizykel: 1 bis 2 Lagen tangential gestreck ter, ± polygonaler, dünnwandiger Zellen. Sie bilden einen ± geschlossenen Ring und sind größtenteils gerbstoffhaltig. Phloem: Die einzelnen Phloem- 36

38 gruppen sind bandförmig im Kreise angeordnet, durch Parenchymzellen und größere parenchymatische Gerbstoffzellen getrennt. Kambium: In den Dol denteilen ca. 7 Lagen ± polygonaler, tangential gestreckter, zarter Zellen. Am verholzten Stengel ist das Kambium bisweilen in 2 bis 3 typischen Zell lagen zu finden, jedoch meistens obliteriert. Sklerenchymring: Am dickeren Stengel ein geschlossener, viellagiger (bis 1600 p; ca. 80 Lagen), gegen das Zentrum etwas schwächer verholzter Sklerenchymring. In diesem Ringe finden sich Gruppen von Gefäßen unregelmäßig verteilt. Gefäßbündel: 12 bis 30 offene, kollaterale Gefäßbündel in radialer Anordnung. Die einzelnen Stränge sind ± ungleich stark entwickelt. Xylem: Größere und kleinere Netz- und Spiralgefäße in ± radialer Anordnung mit ± gleich großem Xylemparenchym wechselnd. Der Xylemstrang ist oft durch mehrere ± radiale Parenchymlagen unterbrochen. Xylem im Holzring: Kleinere, 1 bis 9 Xylemzüge starke Gruppen in ± tangentialer Richtung angeordnet. Die einzelnen Xylemzüge wechseln mit wenig nicht verholzten, parenchymatischen Zellen. Diese enthalten oft Gerbstoff. Während dieses Xylem ± Netzgefäße auf weist und englumiger ist, weist das zentralere, im Grundparenchym liegende Xylem ± weitlumigere, ± Spiralgefäße auf. (Lumen bis 52 /* an dicken Stengeln.) Grundparenchym (Mark): Zwischen den Xylemsträngen ± iso diametrische, unverholzte, in der Größe variierende Zellen mit größeren und kleineren Interzellularen. Die Anordnung dieser Zellen ist ± radial, jedoch nicht markstrahlartig; viele Zellen gerbstoffhaltig. Im Zentrum ± großlumige, isodiametrische, parenchymatische Zellen mit ungleich großen Interzellularen. Am sehr dicken Stengel ist das Mark meistens zerrissen. Im Mark ± Gerbstoffzellen. Blatt. (Siehe auch Tafel 3, Fig. 8.) (Tafel 5, Fig. 12, 13.) Flächenansicht: Epidermis oben: Epidermiszellen in Form und Größe sehr unregelmäßig, ± polygonal, seltener wellig-buchtig, meistens polygonal, schwach wellig-gestreckt; gegen die Basis ± polygonal, ± gestreckt, oft einfach getüpfelt. Neben diesen Zellen finden sich unregelmäßig verteilt größere, eigenartig geformte, gerbstoffhaltige Epidermiszellen. Ihre Grund form ist ± polygonal gestreckt, bis langgestreckt, polygonal-wellig, zahnig. Vielfach ist der Gerbstoff aus diesen Zellen herausgelöst. So sieht man, daß die Grundflächen dieser Zellen größer sind als ihre Obenaufsicht. Sie bilden ± eine Höhlung in der Epidermis. Die diese um eigenartige Zelle liegenden sehr Epidermiszellen überlappen diese zum Teil. Die Größe dieser Zellen ist variabel. Größte Länge (165) 330 /x bis 440 (600) /*. Größte Breite (88) 270 /*. Stomata-. Auf beiden Seiten in ± gleicher Anzahl (siehe Seite 10). Epidermis.unten: Sie entspricht der oberen, jedoch sind die Zellen von der Mitte der Blattbreite gegen die Basis hin ± polygonal bis viereckig, lang gestreckt. Sie liegen in Längsrichtung des Hauptnervs. Zellen über und zu beiden Seiten des Hauptnerves meistens getüpfelt. Auch in der untern Epi- 37

39 dermis finden sich diese oben beschriebenen gerbstoffhaltigen Epidermiszellen in ± gleicher Anzahl. Querschnitt: Bau nicht konzentrisch, sondern flach, breit. Blattspreite: Obere und untere Epidermis entsprechen sich. Epi dermiszellen ± oval, tangential schwach, bis stärker gestreckt, mit ± ge wölbter, verdickter Außenwand und einer dünnen, glatten Kutikula. An den Randpartien Epidermiszellen ± isodiametrisch (viereckig) mit stark verdick ten Außenwänden. Zwischen diesen Epidermiszellen eingelagert größere, ± isodiametrische, bis oval-tangential gestreckte Epidermiszellen mit ver stärkter Wandung und mit Gerbstoff gefüllt. Diese wölben sich ± über die Epidermis hinaus. Nach innen sind sie stark gewölbt (vergl. Flächenansicht). Mesophyll: Lockeres, zartes Gewebe von ± isodiametrischen, bis oval ge streckten Zellen in ± senkrechter Anordnung (ca. 12 Lagen, von der oberen bis zur unteren Epidermis). In den Randpartien werden die Zellen kleiner, sie sind ± radial angeordnet. In Querschnitten durch die Spitze sind die Zellen regelmäßiger, isodiametrisch. Hier finden sich vereinzelt Gerbstoffzellen im Mesophyll, sie liegen direkt unter der Epidermis. Gefäßbündel: Sie liegen ± in einer tangentialen Ebene. In der Mitte ein kräftiges kollaterales Gefäß bündel. Nebenbündel zart, zahlreich (12 bis 16). Mittelnerv: Epidermis: Im Querschnitt durch die Blattmitte obere und untere Epidermis wie bei der Blattspreite beschrieben. In tieferen Schnit ten und in der Basis untere Epidermis stark konvex, die Zellen sind bedeu tend kleiner als jene der oberen Epidermis. Ihre Zellwände sind allseitig verdickt. Die Außenwände zeigen ein wellig-körniges Aussehen. Sie haben eine dünne, glatte Kutikula. Kollenchym: Unter der unteren Epidermis 1 3 Lagen ± isodiametrischer bis polygonaler Zellen, bisweilen gerbtoffhaltig. Mesophyll: lieber dem Nerv ca. 5 Lagen, unter demselben ca. 7 Lagen ± iso diametrischer Zellen mit größeren und kleineren Interzellularen. Gefäßbün del: Oberseits konkav, unterseits konvex; Bündel nicht einheitlich, an der Basis 1 bis 3 für sich ausgebildete Stränge, von einem gemeinsamen Perizykel umgeben. Die einzelnen Stränge sind entweder durch 2 bis 3 radiale Parenchymreihen oder dann (als Nebennerven) durch 2 bis 3 Lagen Kollenchym getrennt. In höheren Schnitten ist fast immer ein Strang ausgebildet. Endodermis: nicht differenziert, ± eine Parenchymscheide. Perizykel: 2 bis 3 Lagen kollenchymatische, in tieferen Schnitten allseitig verdickte, ± tangential-gestreckte Zellen. Viele führen Gerbstoff, wieder andere enthalten Stärke (Stärkekörner klein, meistens in Klümpchen oder Körnern; Größe der Stärke körner ca. 5,5 /i). Die GerbstoffZeilen sind oft sehr groß, lieber dem Xylem meistens eine Gruppe sehr kleiner, polygonaler, kollenchymatischer, vielfach gerbstofführender Zellen. Wir fanden aber auch Blätter, an denen der kollen chymatische Charakter des Perizykels sehr undeutlich entwickelt war. Phloem: ± englumige Siebröhren und Geleitzellen in ungleich stark ent wickelten, kleinen, ± radialen Gruppen angeordnet. Sie sind durch größere parenchymatische Zellen oder einer sehr großen Gerbstoffzelle getrennt. bis 38

40 Kambium: 2 bis 4 Lagen ± polygonaler bis ± viereckig gestreckter, zarter Zellen. Xylem: In radialen Zellzügen angeordnet, die einzelnen Zellzüge ± unregelmäßig wechselnd aus Spiralgefäßen und parenchymatischen Zellen. Blüte. Querschnitt: Kelchblätter: Der anatomische Bau entspricht weitgehend dem jenigen des Laubblattes; finden nur sich Gerbstoffzellen auch im Mesophyll. Kronblatt: Grundform: In der Spitze ± rechtwinklig-dreieckig; in der Mitte und in tieferen Querschnitten äußere Seite ± rechtwinklig, über dem Nerv schwach konvex. Innere Konturen ± parallel zu der äußeren Seite verlaufend. Unter dem Nerv ist die Kontur schwach konkav. An den Rand«partien innere Kontur ± tangential gestreckt. Aeußere Epidermis: Epidermiszellen groß, ± oval bis ± polygonal mit ± gewölbter, stark verdickter Außen wand und einer dünnen, glatten Kutikula. Gegen die Randpartien werden die Epidermiszellen kleiner. Fast alle Epidermiszellen sind gerbstoffhaltig. Innere Epidermis: Zellen bedeutend kleiner als in der äußeren Epidermis. Die Epidermiszellen sind ± oval bis ± polygonal, tangential gestreckt mit glatter, schwach verdickter Außenwand. In Querschnitten der Basis findet sich bis weilen Gerbstoff in den Zellen der inneren Epidermis. Keine Papillen. Meso phyll: Größere und kleinere ± isodiametrische bis oval tangential gestreckte, lockere Zellen. Um den Nerv ± zahlreiche Gerbstoffzellen. Randpartien: Die Zellen der äußeren und inneren Epidermis sind in den Randparteien klein, unregelmäßig in der Form. Am äußersten Rande meistens nur eine Zelle. Die Epidermiszellen der Randpartien weisen ± verdickte Außenwände auf und sind sowohl an der äußeren als auch an der inneren Epidermis mit feinster Kutikularfältelung versehen. Gefäßbündel: Ein zartes Gefäßbündel; in tieferen Schnitten drei. Filament: In den Epidermiszellen findet sich bisweilen Gerbstoff. Andröceum:In der Epidermis der Thecae finden sich vielfach Gerb stoffzellen, wie auch im Konnektiv. Griffel: Gerbstoffzellen in der Epidermis und im Mesophyll. K a r p e 11 : Grundform: ± breit, ± dreieckig gerundet. Epidermis der Rüchenseite: Epidermiszellen ± oval bis kreisrund mit verdickten, stark ge wölbten Außenwänden und feiner Kutikularfältelung. Fast alle Epidermiszellen sind gerbstofführend. Epidermis Bauchseite: Die Zellen sind etwas kleiner als jene der Rückenseite, ± tangential gestreckt. Sie enthalten meistens Gerb stoff. Gefäßbündel: Es finden sich meistens nur drei Gefäßbündel; die zwei Bündel im Nahtteil fehlen. Die Gefäßbündel sind von ± zahlreichen Gerb stoffzellen umgeben. Die innere Epidermis des Karpells, die sehr kleine Zellen aufweist, führt in diesen öfters Gerbstoff. Mesophyll: ca. 4 Lagen, ± oval, tangential gestreckte Zellen mit größeren und kleineren Interzellularen. Im Mesophyll der Nahtteile finden sich bisweilen Gerbstoffzellen. 39

41 Flächenansicht: Kelchblatt: In der Flächenansicht entspricht das Kelchblatt der jenigen des Laubblattes. Doch sind die großen, mit Gerbstoff gefüllten Epi dermiszellen, die am Laubblatte vielfach auftreten, im Kelchblatt natürlicher weise viel kleiner. Länge bis 45 p. Kronblatt: Aeußere Epidermis: An der kapuzigen Spitze ± poly gonal bis ± polygonal gestreckt. Seitlich sind die Epidermiszellen wellig lang gestreckt, gegen die Basis ± polygonal gestreckt. Alle Epidermiszellen sind in Längsrichtung des Blattes angeordnet. Vielfach zeigen die Epidermiszellen feine Tüpfelung und sie sind fast alle gerbstofführend. Innere Epidermis: Zellen bedeutend kleiner als jene der äußeren Epidermis. Die Epidermiszellen sind wellig, bis wellig buchtig gestreckt, gegen die Blattbasis werden sie mehr polygonal gestreckt und enthalten vielfach Gerbstoff. Keine Papillen. Filament: Die Epidermiszellen sind vielfach gerbstoffhaltig. Griffel: Die Zellen der Epidermis enthalten vielfach Gerbstoff, ebenso sind Gerbstoffzellen im Mesophyll zu finden. K a r p e 11 : Fast alle Epidermiszellen sind gerbstoffhaltig. Auch im Mesophyll finden sich wenige Gerbstoffzellen. Keine Haare. * Sedum purpureum Schuttes. (Sedum purpurascens Koch.) (Siehe unter allen Abschnitten auch bei Sedum maximum.) Systematisch bildet Sedum purpureum eine Unterart von Sedum Telephium. Namen, Verbreitung und Standorte entsprechen Sedum maximum. Standorte des untersuchten Materiales. Verschiedene Standorte auf der Lägern (Kanton Zürich und Aargau). Makroskopische Merkmale. Blätter: Obere Laubblätter länglich bis lanzettlich, am Grunde abgerun det, ungestielt, bläulich bis grasgrün, ungleich gezähnt, mit nicht stengel umfassendem Grund sitzend. Blüte: Kronblätter in der Regel rosa-, purpur- bis dunkelrot, über der Mitte zurückgekrümmt, an der Spitze schwach rinnig vertieft. Innere Staub blätter über dem Grunde der Kronblätter entspringend. (H e g i 8.) Mikroskopische Merkmale. Im folgenden beschreiben wir Stengel und Blätter insoweit, als diese Or gane sich von Sedum maximum unterscheiden. 40

42 Stengel. Querschnitt: Kreisrund, Durchmesser 1,5 (Doldenteil) bis 5,5 mm (Hauptstengel). Außenrinde: Kork: Kork im allgemeinen seltener, Korkring selten geschlossen. Zentralzylinder: Kambium: 3 bis 4 Lagen geschlossenes Kam bium. Dieses Kambium ist auch am verholzten Stengel gut ausgebildet. Grund gewebe (Mark): Das Grundgewebe ist sozusagen immer zerrissen. Seine Parenchymzellen sind größer, ± polygonal. Keine Gerbstoffzellen. Blatt. Flächenansicht: Blatt schmäler, bis 19 mm. (Sedum maximum bis 55 mm.) Epidermis oben: Epidermiszellen wellig-buchtig, gestreckt, ± kleiner. Zellen gegen die Basis mehr polygonal werdend, über dem Hauptnerv, gegen die Basis, polygonal gestreckt in Längsrichtung desselben verlaufend. Gerb stoff: Vereinzelte Epidermiszellen sind bedeutend größer als die umliegenden Epidermiszellen und gerbstofführend (vergl. mit jenen von Sedum maximum). Doch sind diese Zellen in der Gesamtheit kleiner als jene von Sedum maxi mum. Länge 165 bis 330 /*., über dem Nerv (Basis) bis 400 p. Breite 88 bis 150 /*. Epidermis unten: Sie entspricht derjenigen von Sedum maximum, Zel len ± kleiner, vielfach gerbstofführend gegen die Basis hin. Querschnitt: Epidermiszellen: ± kleiner, ebenso sind auch die gerbstofführenden Epidermiszellen kleiner als bei Sedum maximum. Auch ist die Dicke des Querschnittes weniger stark (Blatthöhe ca. 800 /t, bei Sedum maximum ca /*). Epidermis unten: Die Außenwände sind an der Basis über dem Hauptnerv glatt. Die Verdickung über den Radialwänden sehr schwach propfenförmig, klein abgerundet. Blüte. Anatomisch stimmt der Blütenbau von Sedum purpureum weitgehend mit dem von Sedum maximum überein. Jedoch kann der Gerbstoffgehalt schwanken. Sedum purpureum unterscheidet sich nur im Querschnitt des Kronblattes deutlich von Sedum maximum und zwar folgendermaßen: Querschnitt: Kronblatt: Bei Sedum purpureum fehlt in höheren Schnitten das Mesophyll, sodaß nur die zwei Epidermen aufeinander liegen. Der Nerv ist sehr zart und von einigen winzigen Mesophyllzellen umgeben. Sie sind gerb stofführend. In tieferen Schnitten Mesophyll um den Nerv ± geschrumpft, in den Seitenpartien in 3 bis 4 lockeren Lagen ausgebildet. 41

43 Sedum montanum (Per. et Song; Hegi et Schmid). (= S. anopetalum DC, /. montanum Rouy et Camus) Volksnamen: Tripmadam; franz.: Trique madame; ital.: Erba grassa, vivolo di muri. Systematisch bildet Sedum montanum eine Unterart von Sedum rupestre. Nach Hegi (8) wird Sedum rupestre in folgende vier Unterarten gegliedert: Subsp. montanum, subsp. ochroleucum, subsp. reflexum, subsp. elegans. Allgemeine Verbreitung. Während Sedum rupestre in Europa (nördlich bis zum Drontheimer- Fjord, Sörmland, Aeland) und Kleinasien vorkommt, ist die subsp. montanum bis heute einzig aus der Schweiz angegeben (Graubünden, Berneroberland, Bernermittelland, Tessin, Wallis, Waadt und Neuenburg). Standorte. Verbreitet, aber nicht häufig, an trockenen, sonnigen Stellen, auf Felsen oder steinigen, sandigen Hängen, an Mauern, auf Sandfeldern, auf Schutt plätzen, an Straßenrändern. Standorte des untersuchten Materiales. Truns (Graubünden), Saillon, Beialp (Wallis), Feldmeilen (Zürich), letz tere Exemplare aus einem Garten, ursprünglicher Standort unbekannt. Makroskopische Merkmale. Stengel: S bis 30 cm hoch. Mehrere Sprosse, niederliegend, wurzelnd, ästig, rasenbildend, ± verholzt. Unfruchtbare Sprosse meist dicht be blättert; die fruchtbaren ± beblättert, letztere aufsteigend oder aufrecht, ein fach. Blütenstand feindrüsig, Aeste desselben schwach oder nicht zu rückgebogen. Blatt: An den unfruchtbaren Sprossen meist drei- bis sechszeilig ange ordnet, lineal, stielrund oder halbstielrund, kurz stachelspitzig, am Grunde kurz und stumpf gespornt, fleischig, bläulich-graugrün. Blüte: fünf- (seltener sechs-)zählig, in zu einer ± dichten, bis lockeren Trugdolde vereinigt. Kelchblätter 4 bis 6 mm lang, schmal, ziemlich spitz. Kronblätter: 6 bis 9 mm lang, schmal, lebhaft gelb, ± abstehend. Staub blätter am Grunde kahl. Mikroskopische Merkmale. Stengel. (Siehe auch Tafel 3, Fig. 9.) Querschnitt: Neben- und Hauptstengel kreisrund. Durchmesser 2,0 bis 3,2 mm. Am blühenden Stengel ist der Querschnitt ± rund, wellig, schwach buchtig. 42

44 Außenrinde: Epidermis: Ovale, tangential gestreckte, ungleich große Zellen mit verdickter Außen- und Innenwand und einer dünnen, glat ten Kutikula. Bisweilen sind die Außenwände stark bauchig. Die Epidermiszellen sind bis auf wenige mit Gerbstoff gefüllt. Kork: Am älteren Stengel findet sich ein geschlossener Korkring von ca. 7 Lagen, die Zellen enthalten vielfach Gerbstoff. Ueber dem Kork oft noch Ueberreste der Epidermis zu finden. Der Korkring ist an vielen Stellen aufgesprungen. Am jüngeren Sten gel finden sich bisweilen Korkpartien, von Blattspuren herrührend. Haare: Sie entsprechen den Blatthaaren und finden sich nur im oberen Teil von blütentragenden Stengeln. Haarform: Epidermiszellen zu blasigen, oben mei stens gerundeten Haaren ausgebildet. Die Außenwände sind verdickt (siehe Haare unter Blattfläche). Kollenchym: Unter der Epidermis eine ± ge schlossene Lage kollenchymatischer, allseitig verdickter Zellen von ± ovaler bis ± polygonaler, tangential gestreckter Form. Diese Zellen sind vielfach gerbstofführend. Phellogen: Am verkorkten Stengel zwischen Epidermis und Kollenchym bisweilen 1 bis 2 Lagen Korkkambium zu finden. Rindenparenchym: 10 bis 12 Lagen ± isodiametrische, in der Größe unregelmäßige Zellen mit größeren und kleineren Interzellularen. Gerbstoffzellen: Im Parenchym unregelmäßig verteilt. Sie finden sich einzeln oder zu mehreren bei sammen und sind entweder gleich groß, wie die Parenchymzellen oder auch kleiner. Ihre Zellwände sind ± verdickt. Endodermis: undeutlich differen ziert. Zentralzylinder: Perizykel: Eine bis drei Lagen, schwach kollen chymatischer, aber allseitig verdickter Zeilen. Ihre Form ist ± oval, tangen tial gestreckt, bis ± polygonal,- sie sind meistens gerbstofführend. Der kollenchymatische Charakter kann ± deutlich sein. Gefäßbündel: ca. 6 offene, kollaterale Gefäßbündel, ungleichmäßig entwickelt, in ± radialer Anord nung oder dann undeutlich in Bündel getrennt, ± einen Ring bildend. Letz teres ist vielfach bei jungen, unverholzten Stengeln der Fall. Shlerenchym-. Um bei der Beschreibung des Xylems ein deutliches Bild geben zu können, betrachten wir zuerst den Holzring. Schon am ± jungen Stengel ist ein ge schlossener Ring aus 4 oder mehr Lagen entwickelt. Am älteren Stengel (Hauptstengel) bildet sich um den ersten Ring ein zweiter. Dieser weist bis 12 Lagen auf. Beide Ringe sind gefäß- und parenehymfrei. Zwischen den beiden Ringen liegt ein sklerenchymfreies Band, wechselnd aus breiten, radialen Xylemsträngen, und ebenso breiten, oder noch breiter entwick elten, radialen Parenchymfeldern. Es ist zu beachten, daß die Sklerenchymbildung nicht von der Dicke des Stengeldurchmessers abhängig ist. Bisweilen zeigen dickere (jüngere) Stengel nur wenige Lagen Sklerenchym. Kambium: Undeutlich. Xylem: In ± radialen Zügen, größere und kleinere Spiralgefäße, unregelmäßig mit ± polygonalem Xylemparenchym wechselnd. Das Xylem erstreckt sich bisweilen auch über den zweiten Sklerenchymring hinaus. Es finden sich dann vereinzelte Gefäße. Phloem: Schwach entwickelt, ein schma les Band, bestehend aus Phloemgrüppchen und wenigen Parenchymzellen, 43

45 zwischen Holzring und Perizykel eingelagert. Grundgewebe: Dieses ver schiebt sich ± radial zwischen die einzelnen Xylemstränge bis an den ersten Sklerenchymring. Im Grundgewebe öfters Gerbstoffzellen. Bei sehr alten Stengeln kann das Mark höhlenartig zerrissen sein. Diese Höhlungen sind dann stark mit Gerbstoff angereichert. (Nur einmal beobachtet.) Blütentragender Stengel: Er unterscheidet sich wesentlich vom nicht blühenden Sproß. Epidermis: Außenwände der Zellen stärker ge wölbt. Kollenchym: Stellenweise entwickelt, aber keinen geschlossenen Ring bildend. Rindenparenchym: 6 bis 7 Lagen. Endodermis und Perizykel sehr undeutlich differenziert. Gefäßbündel: ca. 12 ± gleichmäßig entwickelte Bündel. Xylem-. Größere und kleinere Spiralgefäße mit Xylemparenchym wechselnd. Die einzelnen Xylemstränge ± halbkreisförmig. Dieser Halbkreis ist gegen das Zentrum geschlossen, gegen den Perizykel offen zu denken. Phloem.- Normal. Sklerenchymring: Bis 10 Lagen. ± geschlossen. Die Zellen sind gegen das Zentrum schwächer verholzt. Grundgewebe (Mark): =h zer rissen. Blatt. Flächenansicht: Epidermis oben: Zellen polygonal, schwach wellig. An der ziemlich scharfen Spitze sind die Epidermiszellen ± polygonal lang gestreckt und in Längsrichtung angeordnet. Gegen die Basis werden die Zellen weniger gestreckt, ± quer zur Blattachse gelagert. Die Epidermis zellen sind immer ± getüpfelt und bis auf wenige enthalten alle Gerbstoff. Epidermis unten: Die Epidermiszellen entsprechen der oberen Epidermis, doch sind die Zellen vorwiegend in Längsrichtung des Blattes angeordnet und werden gegen die Basis ± polygonal gestreckt. Stomata: beidseitig ± in gleicher Anzahl vorhanden (siehe Seite 10). Gerbstoff: Der in den Epidermis zellen enthaltene Gerbstoff wird durch Carnoymischung und Chloral-Lactophenol schneller gelöst als bei den andern Arten. Haare: Die Blätter im obern Teil von blütentragenden Sprossen sind reichlich behaart. An den unteren Blättern finden sich wenig Haare. Haarform: Zweizellreihige, blasige Haare. Sie verbreitern sich selten gegen die Spitze und sind ± warzig, drei bis vier Zellreihen hoch, die einzelnen Zellen ± regelmäßig. Während die Außen wände dick sind (bis 3,5 /*) und eine dünne, glatte Kutikula aufweisen, sind die Innenwände zart. Seltener kommt es vor, daß die Spitze nur aus einer Zelle besteht, während das Haar zweizellreihig ist. Haarlänge: 55 bis 70 p-. Breite 36 bis 40 /i. Stomata: Siehe Seite 10. Querschnitt: Rundlich ± oval. Epidermis: In Größe und Form unregel mäßige Zellen, ± oval bis oval-tangentialgestreckt mit stark verdickter Außenwand (bis 11 m) und einer dünnen, glatten Kutikula. Fast alle Epider miszellen enthalten Gerbstoff. Mesophyll: 6 bis 7 Lagen ± isodiametrische Zellen, oft etwas tangential gestreckt; das Gewebe ist locker und die äußeren Lagen =t radial angeordnet. Gerbstoffzellen: Im Mesophyll unregelmäßig verteilt, zahlreiche Gerbstoffzellen, von gleicher Form und Größe, wie das 44

46 umliegende Gewebe. Gefäßbündel: 5 bis 6 zarte kollaterale Bündel; in der Spitze meistens 3. Sie liegen ± in der Ebene der längeren Querachse des Blattquerschnittes. Hauptnerv: Endodermis ± differenziert, eine Bündel scheide aus ± isodiametrischen, bis polygonalen, schwach kollenchymatischen Zellen. Sie enthalten fast alle Gerbstoff. PerizykeU In der Blattmitte noch nicht differenziert, gegen die Basis eine ± geschlossene Lage stark kollenchymatischer Zellen. Sie sind bisweilen einfach getüpfelt und ± gerbstofführend. Xylem: Wenige ± radiale Xylemzüge, einzelne Spiralgefäße oder zu wenigen beisammen mit zartem, polygonalem Bündelparenchym wechselnd. Kambium: In der Basis ± ausgebildet, zarte, ± polygonale Zellen. Phloem: Es ist in sehr zarten Gruppen von Siebröhren und Geleitzellen angeordnet, die durch größere und kleinere, polygonale Parenchymzellen getrennt werden. Im Grundgewebe vereinzelt Gerbstoffzellen. zahlreich. Blüte. Querschnitt: Kelchblatt: Die Anatomie entspricht der des Laubblattes; Haare Kronblatt: Grundform: In höheren Schnitten äußere Seite schwach konvex; innere Kontur ± tangential gestreckt. In tieferen Querschnitten sind die Seitenschenkel ± tangential sehr langgestreckt. Aeußere Epidermis: In Querschnitten durch die Spitze sind die Epidermiszellen ± viereckig ge rundet bis ± oval radial gestreckt. In tieferen Schnitten werden die Epider miszellen in den Seitenschenkeln kleiner. Die Außenwände der Epidermis zellen sind ± verdickt; die Epidermiszellen führen vielfach Gerbstoff und zeigen an der Außenwand feine Kutikularfältelung. Innere Epidermis-. Epi dermiszellen sehr klein, unregelmäßig in der Form und Größe. Die Zellen weisen verdickte Außenwände auf mit feiner Kutikularfältelung. Die Außen wände sind ± gewölbt, sodaß die Epidermis oft schwach papillenartig aus sieht. Kein Gerbstoff in den Epidermiszellen. Haare: An der inneren Epider mis vereinzelt zweizellreihige, blasig-warzige Haare vom Typus der Blattund Stengelhaare. Randpartien: Die Zellen der Randpartien sind sehr klein, ± radial angeordnet und am äußersten Rande meistens auf eine Zelle redu ziert. Mesophyll bis auf eine Lage zurückgebildet. Mesophyll: 3 bis 5 Lagen, ± isodiametrische Zellen, sehr locker angeordnet. Um den Hauptnerv sind sie etwas größer und meistens mit Gerbstoff gefüllt. Im übrigen Mesophyll finden sich selten Gerbstoffzellen. In tieferen Schnitten sind die Zellen des Mesophylls oft oval, tangential gestreckt. Gefäßbündel: Ein Gefäßbündel; Bündel gut entwickelt. Es sind selten Nebengefäße zu finden. Filament: In den Epidermiszellen findet sich vielfach Gerbstoff. Das Mesophyll weist 4 Lagen auf. Die Zellen um das Gefäßbündel sind gerbstoffhaltig. Griffel: Gerbstoffzellen im Mesophyll. 45

47 K a r p 11 Grundform-. e : ± rhomboidförmig gerundet. Epidermis Rück seite-. Epidermiszellen ± oval bis viereckig gerundet, ± radial gestreckt, mit verdickter, unregelmäßig gewölbter Außenwand und ± feiner Kutikularfältelung. Epidermis Bauchseite: Die Epidermiszellen entsprechen denen der Rückseite, doch gegen die Naht hin vielfach zahnig-papillenartig. Mesophyll: bis 5 Lagen; die Zellen sind ± isodiametrisch mit kleinen Interzellularen. Bisweilen sind Gerbstoffzellen im Mesophyll. Gefäßbündel: S zarte Gefäß bündel; zwei davon hegen nicht in der äußersten Spitze der Naht, sondern wie bei Sedum mite etwas weiter hinten gegen die innere Fruchtwand. Flächenansicht: Kelchblätter: Die Flächenansicht entspricht der des Laubblattes. Haare etwas zahlreicher. Kronblatt: Aeußere Epidermis: Epidermiszellen wellig bis welligbuchtig langgestreckt, in Längsrichtung des Blattes angeordnet. Gegen die Basis sind die Zellen ± polygonal langgestreckt. Die Epidermiszellen führen vielfach Gerbstoff. Unter der Epidermis durchscheinend (Mesophyll) ± vier eckig bis gerundete GerbstoffZeilen. Innere Epidermis: Epidermiszellen welligbuchtig, bis ± polygonal, sehr zart; gegen die Basis werden dieselben mehr polygonal langgestreckt. Alle Zellen der inneren Epidermis sind bedeutend kleiner als die der äußeren Epidermis. Haare: an der inneren Epidermis ver einzelt runde, zweizeilige Haare: (siehe auch Querschnitt). Filament: In der Epidermis und im Mesophyll ± zahlreiche Gerb stoffzellen. Griffel: Gerbstoffzellen im Mesophyll. K a r p e 11 : Im Mesophyll des Karpells vereinzelt oder zu wenigen beisammen kurze, blasige, ± viele Gerbstoffzellen. Haare: Am Grunde undeut lich zweizellreihige Haare. Die Außenwände dieser Haare sind nicht ver dickt, die Zellwände im Innern ± undeutlich. Auf der Nahtseite vielfach ± kurze, zahnige, ± breite, papillose Zellen mit verdickter Außenwand. III. Vergleichende Betrachtung der anatomischen Verhältnisse der untersuchten Sedum-Arten. Im folgenden stellen wir zusammenfassend die wesentlichen und differenzialdiagnostisch wichtigen Merkmale der untersuchten Sedumarten in bezug auf einzelne Organe und Bestandteile dar. Stengel. (Siehe auch Tabelle 1.) Querschnitt: a) Gerbstoff: Die beste Differenzierungsmöglichkeit für die einzel nen Arten dürfte wohl in der Gerbstoffverteilung liegen. Die Gerbstoffzellen 46

48 verteilen sich folgendermaßen (siehe auch unter Gerbstoff, S. 12): Gerbstoffhaltig sind: Sedum album, Sedum alpestre, Sedum mite, Sedum maximum, Sedum purpureum und Sedum montanum. Bei Sedum dasyphyllum findet sich Gerbstoff nur in den blühenden (drüsigen) Stengelpartien und ± in den Kelchblättern. Gerbstofffrei sind: Sedum acre und Sedum dasyphyllum in den unteren Stengelpartien und Blättern. Der Gerbstoff verteilt sich auf die folgenden Gewebepartien: Epidermis (Sedum montanum). Kollenchym: (S. album, S. maximum, S. purpureum, S. montanum). Rindenparenchym: Aile oben genannten gerbstoffhaltigen Arten außer Sedum alpestre. Die Gerbstoff zellen im Rindenparenchym sind meistens verdickt. Endodermis und Perizykel enthalten immer ± Gerbstoff bei den gerbstoffhaltigen Arten. Ebenso ist dies der Fall mit der Verteilung der Gerbstoffzellen im Grundparenchym. (Jedoch nicht bei Sedum alpestre.) b) Gewebedifferenzierung: Schon der Stengeldurchmesser gibt Differenzierungsmöglichkeiten. Daher ist dieser bei den einzelnen Arten angegeben worden. Die kleineren Durchmesser weisen S. dasyphyllum, S. mite, S. acre und S. alpestre auf (0,88 bis 1,6 mm). S. album und S. mon tanum überdecken sich stark im Durchmesser (2,0 bis 3,5 mm, wobei aller dings der sehr junge Stengel von S. album nur ca. 1 mm aufweist). Diese Vergleichungen beziehen sich auf den oberirdsichen Stengel, da der unter irdische Stengel bei all den angeführten Arten sich im Durchmesser ± über decken kann. S. maximum und S. purpureum haben den dicksten Stengel. Der Durchmesser beträgt 5,5 bis 9,5 mm; in den Doldenteilen 1,5 bis 2,0 mm. Die Korkbildung kann in beschränktem Ausmaße zur Diagnose herbeigezogen werden, obschon am alten und besonders am unterirdischen Stengel sich bei allen Arten ein geschlossener Korkring bilden kann. S. acre, S. dasyphyllum, S. mite weisen mit Ausnahme der Blattnarben im allgemeinen keinen Kork auf. S. album dagegen besitzt immer einen geschlossenen Korkring, mit Aus nahme des sehr jungen Stengels. Die übrigen Arten weisen bald stellenweise Korkzellen oder einen geschlossenen Kork auf. Kollenchym (Hypodermis): Bei allen Arten findet sich unter der Epidermis entweder eine schwach oder stark kollenchymatische Hypodermis. Die Anzahl der Lagen differiert von Spezies zu Spezies. Eine einlagige, ± kollenchymatische Hypodermis zeigen S. acre, S. dasyphyllum und S. mite. Bei S. album, S. alpestre und S. montanum finden sich eine, selten zwei Lagen von kollenchymatisch, allseitig verdickten Zellen. In mehreren, bis ca. 4 Lagen ist dieses Kollenchym und S. purpureum ausgebildet. Rindenparenchym: Dieses ist bei S. maximum zur Differenzie rung insoweit wichtig, als es Gerbstoffzellen aufweist. Zudem finden sich nur bei S. album Mittelquerwände in den Rindenparenchymzellen. Die Mittel querwand kann sowohl in radialer, als auch in tangentialer oder in einer mittleren Richtung die betreffende Zelle in zwei halbkreisförmige Zellen tei len. Endodermis: Die Endodermis ist bei keiner der untersuchten Arten ty pisch ausgebildet, aber doch ± erkenntlich. So enthalten die gerbstoffführen den Arten reichlich Gerbstoffzellen in der Endodermis. Perizyhel: Dieser 47

49 kann stärker oder schwächer kollenchymatisch sein. Der Perizykel ist im allgemeinen nicht deutlich ausgebildet. Gut erkenntlich ist dieser bei S. al bum, S. motanum, S. maximum und S. purpureum. Bei diesen Arten ist der Perizykel gerbstoffhaltig und tritt in ein bis 3 Lagen auf. Kambium: Die untersuchten Arten zeigen im großen und ganzen kein gut ausgebildetes Kambium. Es ist ± nur an jungen Stengeln gut zu finden. Bei eintretender Verholzung des Stengels (Bildung des Sklerenchymringes) wird das Kam bium obliteriert. Nur S. purpureum zeigte immer ein mehrlagiges (4- bis 6 Lagen) geschlossenes Kambium. Sklerenchymring: Das Kambium bildet bei den älteren Stengeln aller Spezies einen geschlossenen, schwächer und stärker entwickelten Faserring. Um den ersten Holzring bildet sich bisweilen ein zweiter, der vom älteren durch einen Parenchymring mit ± Gefäßen getrennt wird (S. alpestre und S. montanum). Der Bau des Sklerenchymringes gibt eine gute Differenzierung für S. maximum und S. purpureum. Nur bei diesen zwei Arten sind im Holzring Gefäßgruppen entwickelt. Bei allen andern Arten enthält der Holzring weder Gefäße noch Parenchym. Die Gefäßbündel sind immer kollateral offen. Die Bündel sind allgemein ± ungleichmäßig ent wickelt. Dies trifft auch innerhalb der einzelnen Art selbst zu. Jedoch kann ihre Detailform bei den einzelnen Arten zur Diagnose herbeigezogen werden. Xylem: Im Xylem bilden sich immer zuerst Spiralgefäße. In älteren Stadien, besonders wenn Xylem auch im Holzring vorkommt, finden sich neben den Spiralgefäßen auch Netzgefäße. Phloem: Die von uns untersuchten Arten besitzen allgemein nur kleine Phloemgruppen. Kleinste Siebröhren wechseln mit parenchymatischen, oft gerbstofführenden Zellen (gerbstoffhaltige Arten). Während die Phloemanlage an jüngeren Stengeln nicht immer deutlich ge schlossen ist, findet sich am verholzten Stengel stets ein schmales, geschlosse nes, aus Phloemgruppen und Phloemparenchym bestehendes Phloemband. Der differenzialdiagnostische Wert des Grundgewebes ist ein geringer. Beim jüngeren Stengel ist es oft strahlig angeordnet, sodaß wir in diesem Falle von Markstrahlanlagen sprechen können. Doch sind diese in der einzelnen Art selbst mehr oder weniger deutlich ausgebildet. Tritt Verholzung des Stengels ein, so wird die strahlige Anordnung weniger deutlich. Das Grund gewebe schiebt sich dann vielfach zwischen die ± regelmäßig entwickelten Xylemstränge bis an den Holzring heran. Wir konnten bei keiner der unter suchten Arten Markstrahlen im Sklerenchymring finden. Als Grundgewebe können auch die Parenchymfelder gewertet werden, welche jeweils zwischen zwei Holzringen liegen. Bei den gerbstoffhaltigen Arten finden sich vielfach Gerbstoffzellen im Grundgewebe verteilt (nicht bei S. purpureum). Bl a 11. (Siehe auch Tabelle 2.) Flächenansicht: Aus der Form der Epidermiszellen dürfte eine Diagnose schwer zu stellen sein. Die Epidermiszellen sind im allgemeinen wellig, welligbuchtig, bisweilen wellig ± polygonal. Die untere und obere Epidermis sind 48

50 sich sehr ähnlich, nur die Richtung der Zellen variiert ± gegen die Basis hin. So sind die Zellen der unteren Epidermis stets ± in Längsrichtung des Blattes gestreckt, während die Zellen der oberen Epidermis gegen die Blatt basis ± quer zur Blattachse liegen. Die Epidermiszellen von S. maximum, S. purpureum und S. montanum sind vielfach getüpfelt, bei der letzteren Art sozusagen immer. Doch findet sich diese Tüpfelung seltener auch an den andern Arten. Bei einigen Arten sind neben diesen Epidermiszellen noch solche zu finden, die in Form und Größe von den normalen Epidermiszellen stark abweichen. Dies ist bei S. maximum und S. purpureum der Fall. Bei diesen Arten finden sich Epidermiszellen, die gegenüber den gewöhnlichen Epidermiszellen bedeutend größer sind. Ihre Form ist ± polygonal bis ± wellig-polygonal langgestreckt. Diese Zellen enthalten Gerbstoff. Bei S. mon tanum enthalten fast alle Epidermiszellen Gerbstoff, während bei den üb rigen gerbstoffhaltigen Arten dieser nicht in der Epidermis zu finden ist. Wohl aber finden sich bei einigen Arten Gerbstoffzellen im Mesophyll ver" teilt. So führen S. alpestre, S. album und S. mite Gerbstoffzellen im Mesophyll. Die Gerbstoffzellen sind bei tiefer Einstellung des Mikroskopes ohne weiteres sichtbar. Auch die um die Nerven liegenden Gerbstoffzellen Weise gut erkenntlich, doch besitzen alle gerbstoffhaltigen sind auf diese Arten solche. Was die im Mesophyll verteilten Gerbstoffzellen anbetrifft, geben sie einige wichtige Anhaltspunkte. Während S. alpestre die Gerbstoffzellen hauptsäch lich in der Basalgegend zeigt, sind diese bei S. album und S. mite im ganzen Mesophyll verteilt. Zudem bilden die Gerbstoffzellen bei diesen zwei Arten längere Ketten. Gegen die Spitze häufen sich die Gerbstoffzellen einzeln an und haben dort ± strahlige Anordnung. Was den Bau der Gerbstoffzellen bei diesen zwei Arten anbetrifft, sind sie sich sehr ähnlich, doch zeigt S. album allgemein größere Zellformen gegenüber von S. mite. Auch S. montanum weist Gerbstoffzellen im Mesophyll auf, doch sind diese in der Flächenansicht des Blattes nicht gut sichtbar, weil sie durch den in den Epidermiszellen ent haltenen Gerbstoff verdeckt werden. Wir führen noch an, daß S. album und S. montanum Haare an den Blättern besitzen, doch beschreiben wir diese unter einem speziellen Abschnitt, in dem die Haare der untersuchten Arten verglichen werden. (Siehe Seite 50.) Querschnitt: Die Größe, sowie die Form des Querschnittes gibt einige Anhaltspunkte. Die Form des Querschnittes ist bei den einzelnen Arten an geführt. Die Größe desselben ist aus den gegebenen morphologischen Be schreibungen ersichtlich. Den kleinsten Querschnitt weist S. mite auf, dann dürfte in der Größenordnung S. acre folgen. S. album und S. montanum über decken sich stark. Den größten Querschnitt zeigt ± S. dasyphyllum, was von der ellyptisch-bauchigen Form herrührt. Alle hier angeführten Blätter haben konzentrischen Bau. Nur S. maximum und S. purpureum zeigen normalen Blattbau. Aus der Form der Epidermiszellen ist die einzelne Art weniger zu differenzieren. Doch führt S. montanum Gerbstoff in fast allen Zellen der Epidermis. S. maximum und S. purpureum zeigen neben den gewöhnlichen 49

51 Epidermiszellen solche von größerer Form, die gerbstoffhaltig sind. Der differenzial-diagnostische Wert des Mesophylls ist ein geringer. Einige Anhalts punkte geben die Gerbstoffzellen. Im allgemeinen weisen sie den gleichen Bau auf, wie das umliegende Mesophyllgewebe. Nur bei S. mite sind die Gerbstoffzellen deutlich kleiner und ihre Zellwände sind ± schwach ver dickt. Die Gefäßbündel sind entweder ± im Kreise angeordnet (S. album, S. dasyphyuum) oder sie liegen ± in der Ebene der größeren Hauptachse des Querschnittes. Dies ist bei allen übrigen Arten der Fall. Die Anzahl der Bündel variiert je nach Höhe (Tiefe) des Querschnittes. Die größte Zahl an Gefäßbündeln weisen S. maximum und S. purpureum auf (bis 16), was ihr flacher Bau bedingt. Sedum album, S. montanum, S. alpestre und S. mite haben 3 bis 6 Bündel, S. dasyphyuum bis 6 oder mehr. Nur drei Gefäßbündel besitzt S. acre. Der Mittelnerv nimmt mit der Größe des Blattes an Kräftig keit zu. Allgemein ist er an der Blattbasis von ± kollenchymatischen Zellen umringt, die dem Blatte Festigkeit geben. In höheren Querschnitten ist das Bündel bei S. album und S. acre von schwach kollenchymatischen Zellen um ringt. Bei den andern Arten können diese Zellen ± kollenchymatisch sein. Einen ± gut ausgebildeten Perizyhel finden wir bei S. maximum und S. pur pureum. Dieser ist bei beiden Arten stärkehaltig. Bei den gerbstoffhaltigen Arten sind einzelne, bisweilen ± alle Zellen um das Gefäßbündel mit Gerb stoff gefüllt. Haare: Haare auf dem Blatte finden sich bei S. album und S. montanum. Wir beschreiben diese im folgenden Abschnitt. Die übrigen Blattorgane oder Inhaltsstoffe lassen keine differenzial-diagnostischen Schlüsse ziehen. Haare. (Siehe auch Tafel 6, Fig. 14, 15, 16.) Einige der untersuchten Sedumarten besitzen Haare. Zu diesen ge hören S. album, S. dasyphyuum und S. montanum. Während S. dasyphyuum nur im oberen, blütentragenden Teil des Stengels Haare aufweist, besitzen S. album und S. montanum Haare an Stengeln und Blättern. Die letztere Art weist jedoch auch in den oberen blühenden Partien die Hauptzahl der Haare auf. Alle drei Arten besitzen auch Haare an gewissen Blütenteilen, diese be schreiben wir jedoch unter der vergleichenden Blütenanatomie (siehe S. 51). a) Allgemeiner Bau der Haare: Die Haare entstehen all gemein aus einer Epidermiszelle. Eine Kutikularblase wurde bei keiner dieser Arten gfunden. Wohl aber zeigen die Haare häufig ein bräunliches Sekret in den Zellen. Nach Wagner (21) besteht dieses Sekret aus Gerbstoff. Die gefundenen Haare sind allgemein zweizellreihig. Sie zeigen stets eine verdickte Außenwand mit einer dünnen, glatten Kutikula. Die inneren Zell wände dagegen sind stets zart. Die Größe der einzelnen Zellen der Haare ist unregelmäßig. Die äußere Zellwandung ist in weitgehendem Maße kutinisiert und löst sich in 50prozentiger Chromosäure nur langsam (einige Stun den) auf. Mit Chlorzinkjod geben die Außenwände Gelbfärbung, wenn man 50

52 sie zuvor mit Javellewasser (Natr. hypochloros. sol. l-.l) behandelt. Die Länge der Haare schwankt allgemein zwischen 55 bis 100 p, in extremen Fällen bis 130 p. Die Breite variiert zwischen 27 und 44 p. Wir geben weiter unten die Maße der Haarlängen und die Haarbreiten der einzelnen Spezies an, wobei aber zu bemerken ist, daß sich die entsprechenden Zahlen teilweise überdecken. b) Haarformen der einzelnen Spezies: Sedum album: Die Haarform ist bauchig-blasig bis birnförmig. Seltener finden sich auch kolbenförmige Haare. An den Blatthaaren sind die inneren Zellwände oft schräg aufwärts gerichtet. Von allen untersuchten Sedumarten weisen die Haare von Sedum album die dickste Außenwand auf (bis 5,5 p). Haarlänge 55 bis 100 p, Haarbreite 27 bis 33 p, wobei zu beachten ist, daß die Länge der Blatthaare zwischen 50 bis 70 p liegt. Sedum dasyphyllum: Diese Spezies zeigt kurzgestielte Köpfchenhaare. Bisweilen ist auch ein blasiges Haar ohne Köpfchen zu finden. Die Haar länge schwankt zwischen 82 bis 100 p, die Breite zwischen 35 und 44 p. Sedum montanum: Die Haare sind denen von Sedum album ähnlich, doch sind sie am Blatt zahlreicher und ihre Form ist mehr blasig-warzenförmig, gegen die Spitze verbreitern sie sich nur selten birnförmig, was bei Sedum album meistens der Fall ist. Auch sind die Haare bei Sedum monta num im allgemeinen eher kürzer, sie sind etwas zarter und die Außenwand ist weniger dick als bei Sedum album (bis 3,5 p). Bisweilen sind die innern Zellwände wie bei Sedum album schräg aufwärts gerichtet. Jedoch sind die Haare von Sedum montanum stets weniger gut erhalten als bei der Spezies album. Haarlänge bis 70 p, Breite bis 35, oft bis 40 p, Blüte. Querschnitt: Im Querschnitt lassen sich die verschiedenen Sedumblüten, d. h. der untersuchten Arten gut unterscheiden. Differenzierungen geben die Epidermiszellen der Kronblätter, Verteilung und Vorkommen von Gerbstoff, sowie das Vorhandensein von Haaren und Papillen. Bevor wir zu näheren Differenzierungen übergehen, führen wir an, daß Sedum acre kei nen Gerbstoff enthält. Kelchblatt: Die Kelchblätter differenzieren sich dadurch, daß sie jeweils den anatomischen Bau des betreffenden Laubblattes aufweisen. (Vergl. Laubblätter der einzelnen Arten.) Kronblatt: Die Grundform des Querschnittes gibt einige Anhalts punkte. So weisen Sedum album und Sedum dasyphyllum mehr konvex-, kon kav-bogige Querschnittsbilder auf, während bei den andern Arten eher die Dreieckformen dominant. Die Zellen der äußeren Epidermis sind stets be deutend größer als die Zellen der inneren Epidermis. Vielfach findet sich Gerbstoff in den Epidermiszellen. So zeigen Sedum dasyphyllum, Sedum mite und Sedum montanum vielfach Epidermiszellen (äußere Epidermis), die Gerb- 51

53 stoff führen. Bei Sedum maximum und Sedum purpureum sind ± alle Zellen der äußeren Epidermis gerbstoffhaltig. Allgemein werden die Epidermiszellen gegen die Randpartien kleiner. Die Zellen der inneren Epidermis sind bei allen untersuchten Arten bedeutend kleiner als jene der äußeren Epidermis. Gerbstoff findet sich seltener in der inneren Epidermis. Nur bei Sedum maxi mum und Sedum purpureum finden sich gegen die Basis einzelne Epidemis- Bei Sedum album und Sedum dasyphyllum sind zellen mit Gerbstoff gefüllt. die inneren Epidermiszellen zu zahnigen Papillen umgewandelt. Das Meso phyll ist in allen Arten ± locker aufgebaut und führt bei den gerbstoffhalti gen Arten vielfach Gerbstoffzellen. Um den Nerv zeigen alle gerbstofführenden Arten ± zahlreiche Gerbstoffzellen. Im Mesophyll verteilt finden sich bei den eben genannten Arten ebenfalls Gerbstoffzellen. Doch sind sie im all gemeinen seltener bei Sedum montanum und Sedum maximum. Filamente: Die Staubfäden sind im Bau ziemlich übereinstimmend. Alle besitzen an der Außenwand der Epidermis feinste Kutikularfältelung. Differenzierungsmöglichkeiten gibt die Verteilung des Gerbstoffes im Fila ment. So führen Sedum maximum, Sedum purpureum und Sedum montanum mehr oder weniger Gerbstoff in der Epidermis, während bei den übrigen gerbstoffhaltigen Arten die Gerbstoffzellen hauptsächlich um das Gefäß bündel verteilt sind, oder sich ab und zu vereinzelt im Mesophyll finden. Staubbeutel: Diese sind bei allen Arten übereinstimmend. Ihre Form ist schwach oval. Im Konnektiv finden sich bei einigen Arten Gerbstoff zellen (Sedum album, Sedum maximum, Sedum montanum, Sedum purpureum). Wir wollen noch hinzufügen, daß sich in tieferen Querschnitten bei allen Arten 6 ± ausgebildete Nehtarien finden. Gut ausgebildet sind sie bei Sedum montanum, Sedum maximum und Sedum purpureum. Pollen: Die Pollenkörner der einzelnen Arten überdecken sich, sie sind ± dreieckförmig und besitzen 3 Austrittstellen. Länge: 17 bis 24 /x, sel tener bis 26 ju.. Griffel: Der anatomische Bau des Griffels ist ziemlich einheitlich, er enthält vielfach Gerbstoffzellen im Mesophyll, seltener auch in der Epi dermis. K a r p e 11 e : Bei den einzelnen Karpellen kann die Grundform sowie die Lage der Gefäßbündel zur Diagnose herangezogen werden. Im allge meinen finden sich 5 Gefäßbündel, die vielfach bei den gerbstoffhaltigen Arten von ± vielen Gerbstoffzellen umringt sind. Bei Sedum mite und Sedum montanum sind die zwei Nahtbündel nicht in der äußersten Spitze gelegen, sondern sie liegen etwas zurückgesetzt in der Naht, d. h. mehr gegen die innere Fruchtwand. Bei Sedum maximum hingegen finden sich keine Gefäß bündel in der Naht. Eine weitere Differenzierungsmöglichkeit gibt der Gerb stoffgeholt der äußeren Epidermis (Epidermis der Rücken- und Bauchseiten). So sind bei Sedum dasyphyllum, Sedum mite, Sedum maximum und Sedum purpureum die Epidermiszellen vielfach mit Gerbstoff gefüllt. Auch im Meso phyll, hauptsächlich um die Gefäßbündel sind bei den gerbstoffhaltigen Arten 52

54 ± viele Gerbstoffzellen zu finden. Betreffend Haarvorkommen verweisen wir auf die Flächenbilder, resp. Querschnitte. Allgemein sitzen die Haare an den Bauchwänden und hier hauptsächlich um die Naht, während an der Rückenwand keine Haare zu finden sind. Bei Sedum album zeigen sich läng liche, gerundete, oft zahnförmige Papillen. Daneben sind vereinzelt (selten) auch Haare vom Typus der Stengelhaare zu finden. Sedum dasyphyllum weist zahlreiche Köpfchenhaare vom Typus der Stengelhaare auf. Daneben ver einzelt zweizellreihige, blasige Haare. Bei Sedum montanum finden wir zah nige, breit papillose Zellen. Zudem sind vereinzelt kurze, zarte, undeutlichzweizellreihige Haare zu finden. Flächenansicht: Kelchblätter: Die Flächenansicht der Kelchblätter entspricht bei der einzelnen Art jeweils dem betreffenden Laubblatte. blätter ist aus den morphologischen Beschreibungen zu ersehen. Haare: Haare besitzen die Kelchblätter von Sedum album, Sedum dasyphyllum und Sedum montanum. Die Größe der Kelch Kronblätter: Allgemein sind die Zellen der äußeren Epidermis bedeutend größer als jene der inneren Epidermis. Die Zellen sind an beiden Epidermen im allgemeinen wellig bis wellig-buchtig, bis wellig-polygonal gestreckt. Sie sind ± in Längsrichtung des Kronblattes angeordnet und zeigen gegen die Basis mehr polygonale Zellform. Bei Sedum maximum sind die Epidermiszellen der äußeren Epidermis vielfach getüpfelt. Bei den gerbstofführenden Arten enthalten die Epidermiszellen vielfach Gerbstoff, so bei Sedum alpestre (äußere Epidermis), Sedum dasyphyllum (äußere Epidermis), Sedum monta num (äußere Epidermis), Sedum maximum (äußere und innere Epidermis), Sedum purpureum (wie S. maximum). Nur bei Sedum album und Sedum dasy zu Papillen umgebildet. Haare: Bei phyllum sind die inneren Epidermiszellen Sedum mite finden sich auf der inneren Epidermis vereinzelt zweizeilige ± ovale Haare. Ebenso zeigt Sedum montanum Haare an der inneren Epidermis. Diese sind rundlich zweizeilig vom Typus der Stengelhaare. Allgemein finden sich im Mesophyll und um den Hauptnerv bei den gerbstoffführenden Arten ± zahlreiche Gerbstoffzellen. K a r p e 11 e : Die Karpelle der einzelnen Arten lassen sich an Hand vorkommender Haare oder Papillen gut differenzieren. Keine Papillen oder Sedum maximum, Sedum purpureum, Sedum Haare zeigen Sedum alpestre, mite und Sedum acre. Letztere Art weist keinen Gerbstoff im Karpell auf (ganze Pflanze gerbstoffrei). Sedum album besitzt an den Bauchseiten des Karpells längliche, der Spitze gerundete Papillen und vereinzelt Haare an vom Stengeltypus dieser Spezies. Sedum montanum weist ebenfalls Papillen auf, doch sind diese kurz, breit zahnförmig. Neben diesen Papillen kommen vereinzelt zarte Haare vor. Sedum dasyphyllum besitzt an den Bauchwänden des Karpells zahlreiche Köpfchenhaare vom Typus, wie sie sich am Stengel bei dieser Art finden. 53

55 Staubbeutel: Die Staubbeutel sind allgemein rundlich oval und ent sprechen sich ± in der Länge. Nur Sedum montanum besitzt lang-ovale Staubbeutel. Die übrigen Blütenteile sind in der Flächenansicht diagnostisch von ge ringem Wert. Wir verweisen für diese auf die Beschreibung der Quer schnitte. IV. Inhaltsstoffe der Sedum-Arten. lieber die Inhaltssoffe und besonders über die Wirkstoffe der von uns untersuchten Arten liegen nur wenige Untersuchungen vor. Allgemein ent halten Sedumarten verschiedene Zuckeralkohole, wie Sedoheptite oder Valemit (Schmelzpunkt ) W i e s n e r (23). Daneben findet sich viel Calciummalat. Brandenhofer und Z e 11 n e r (2). Von den einzelnen Spezies sind folgende Inhaltsstoffe bekannt gewor den. Sedum acre enthält Calciummalat in nicht kristallisierter Form, ferner reduzierte Zucker, Rutin, viel Schleim, Gummi und Harz. Diese Unter suchungen wurden von Mylius (14) ausgeführt. Dabei fand er auch ein unbekanntes Alkaloid. Dieses ist in freiem Zustand nicht kristallisiert und von ekelhaftem, im Rachen lang andauerndem, kratzendem Geschmack. Auch Schulz (17) ist es gelungen, aus Sedum acre in geringen Mengen eine Substanz zu isolieren, die Alkaloidreaktionen zeigte. Im Saft von Sedum pur pureum findet sich freie Apfelsäure. In bezug auf letztere wurde um die Jahrhundertwende viel über Crassulaceen-Apfelsäure, deren Bildung und Entsäuerung gearbeitet. Während Meyer (13) und A b e r s o n (1 ) glaub eine spezifische Crassulaceen-Apfelsäure gefunden zu haben, bestritten ten, F r a n z e n und Ostertag (5) diese Ansicht, indem sie die abweichenden Eigenschaften der vermeintlichen Crassulaceen-Apfelsäure auf Malylapfelsäureanhydrid zurückführen. Dieses sei von Meyer und Aberson in den angewandten Reinigungsmethoden ungenügend entfernt worden. Von Sedum Telephium, das die Sammelart von Sedum maximum und Sedum purpureum bildet, ist ein Glukosid bekannt. Es findet sich nach B r i d e 1 (3) in Stengeln und Blättern. Dieses Glukosid wird durch Emulsin in ein ätherisches Oel von geraniolartigem Geruch und Glukose gespalten. Dieses Oel und das Glukosid erwähnt auch Schimmel (15) in seinen Berichten. Aus unseren anatomischen Untersuchungen ergibt sich, daß in allen Arten mehr oder weniger Schleim und Wachs vorkommt. Sehr häufig findet sich Gerbstoff in den untersuchten Arten. Doch ist es eigenartig, daß der Gerbstoff von den angeführten Autoren höchst selten erwähnt wird. Nur Brandenhofer und Z e 11 n e r (2) bemerken, daß die Succulenten arm an Gerbstoff seien, was bei Sedum nach unseren anatomischen Befunden be stimmt nicht der Fall ist. 54

56 V. Pharmakologische Wirkungen der Sedum-Arten. 1. Bisher Bekanntes. Hyperaemisierende Wirkung: Die am meisten erwähnte pharmokologische Wirkung ist die Reizung der tierischen Haut durch Sedum acre. Oertlich auf der Haut bewirkt der Saft Brennen und Erythem, aber keine Blasen. Alkoholische Auszüge sind nach K o s c h (9) ohne Wirkung auf die gewöhnliche Haut. Auf die Nasenschleimhaut appliziert, bewirken sie stechende Stirnschmerzen von tagelanger Dauer. In steigenden Dosen wurden durch alkoholische Auszüge Kratzen sowie starke Schleimsekretion im Rachen beobachtet. Nach H e g i (8) soll das Kratzen im Hals durch Kristallraphiden hervorgerufen werden. Da wir bei keiner der untersuchten Arten Kristall raphiden finden konnten, dürfte diese Ansicht hinfällig sein. Nach Mylius (14) wird diese Wirkung auf das von ihm gefundene Alkaloid zurückgeführt. Wirkung auf das Zentralnervensystem: Lieber Wir kungen von Sedum acre auf das Zentralnervensystem berichten K o s c h und M a d a u s. So sollen sich Uebelkeit, Erbrechen, Druckgefühl im Magen, Kopfschmerzen und Gedächtnisschwund einstellen. Injektionen geben die gleichen Erscheinungen. Allfällig auftretende Vergiftungserscheinungen: Würgen, Erbrechen, Betäubung, Anästhesie, Flachwerden der Atmung, Dyspnoe, Tod durch Lähmung des Atemzentrums. Bei Katzen ruft subkutane Injektion anhaltende Narkose hervor; die gleiche Wirkung zeigt sich an Krähen und Fröschen. An Hunden treten diese Erscheinungen nicht auf. Durch Sedum acre soll ein chronischer Bronchialkatarrh geheilt worden sein, als die obigen Versuche ausgeführt wurden. Die hier angegebenen Wirkun gen sind aus M a d a u s (1 l/l2) und K o s c h (9) entnommen. Die Angaben überdecken sich größtenteils. H e g i (8) hingegen gibt nur die brechen erregende Wirkung von Sedum acre an und bemerkt, daß das Kraut auf die Blasen ziehen soll. Was die brechenerregende Wirkung an Haut gebracht belangt, haben wir festgestellt, daß nach längerem Kauen von Sedum acre, namentlich des getrockneten Krautes (Trocknung ca. 1 Jahr) Brechreiz ent steht. Die übrigen Angaben von K o s c h sind mit Vorsicht aufzunehmen; um Sicheres über alle diese Wirkungen von Sedum acre zu erfahren, müßten weitere Untersuchungen auf diesem Gebiete durchgeführt werden. 2. Eigene orientierende Versuche. Vorerst geben wir den Geschmack der einzelnen Sedumarten an. Aus dem Geschmack kann schon auf eine mehr oder weniger hautreizende Wirkung geschlossen werden. Zur Ermittlung des Geschmackes wurden frische Blätter ca. 1 Minute lang gekaut, wobei folgendes gefunden wurde: Sedum acre: säuerlich bis regung der Speichelsekretion. brennend, darauf im Halse kratzend, ± An 55

57 rinde. Sedum alpestre: leicht säuerlich, mild. Sedum album: wässerig, stark herb, dann säuerlich. Sedum mite: im Moment herb, dann beinahe süßlich. Sedum maximum: stark herb, schleimig, dann Geschmack nach Apfel Sedum purpureum: säuerlich, ± herb, Geschmack nach Apfelrinde. Sedum dasyphyllum: wässerig, säuerlich, Säure nimmt ab, darauf eine Spur im Halse kratzend. Sedum montanum: stark herb, schwach säuerlich. Der Geschmack der trockenen Drogen ist weniger gut differenzieren, die gerbstoffhaltigen sind herb, säuerlich, aber auch zu die andern sind ± sauer. Sedum acre: brennend, ± die Zunge anästhesierend, ziemlich stark im Halse kratzend, Speichelsekretion anregend. Sedum alpestre: mild, ± herb-bitterlich. innernd. Sedum album-, herb, säuerlich. Sedum dasyphyllum-. säuerlich, eine Spur scharf. Sedum mite-. ± herb. Sedum maximum: säuerlich, herb, ± bitterlich, schwach an Apfel er Sedum purpureum: säuerlich, herb, an getrocknete Aepfel erinnernd. Sedum montanum: stark herb, säuerlich. 3. Versuche über hyperaemisierende Wirkung einiger der untersuchten Arten. Anordnung derversuche: Um eine hyperaemisierende Wir kung festzustellen, verwendeten wir einige der untersuchten Arten, wie S. acre, S. album, S. maximum und S. purpureum, zu Versuchen in dieser Richtung. Vor allen anderen Spezies interessierte uns am meisten Sedum acre, da ja über dessen hautreizende Wirkung verschiedene Autoren wie H e g i (8), Madaus (1 l/l 2) und Ko seh (9) berichten. Wir gingen dabei fol gendermaßen vor: Frische Blätter der jeweils prüfenden zu Art wurden in einem rauhen, nicht zu großen Porzellanmörser mit einem Pistill zerrieben. Von dieser Masse wurden ca. 2 Gramm zum Versuch verwendet. Die Versuche wurden stets auf der Haut der inneren Armseite angestellt, weil hier die Haut ziemlich empfindlich ist. Vor jedem vorzunehmenden Versuch wurde die Haut mit Benzin entfettet. Dann verstrichen wir die Blattmasse auf der Haut in einer Fläche von ca. 3 cm Durchmesser. Darüber wurde ein Stück Gutta percha gelegt und mit Verbandgaze befestigt. Heftpflaster kam seltener zur Anwendung, da dieses bisweilen die Haut etwas reizt, sodaß die Ergebnisse des Versuches nicht eindeutig sind. Die auf diese Weise aufgelegten Ver bände wurden 24 Stunden auf der Haut gelassen. Dieselben Versuche wurden von den gleichen Arten und Standorten mit trockenem Material ausgeführt. Das verwendete Material war ein- 56

58 jährig, luftgetrocknet. Messerspitze des trockenen Materials, bei größeren Blättern wie S. Die trockenen Blätter wurden zerrieben (ca. eine max. und S. purpur. ca. 5 bis 6 Blätter) und mit etwas Wasser zu einer feuchten Masse angeknetet. Dann gingen wir mit diesem Material in der oben beschriebenen Weise vor. Wir führen noch an, daß das Material von blühenden Pflanzen stammte. Ergebnisse der Versuche: Von allen in dieser Arbeit be handelten Spezies reagierten nur Sedum acre und Sedum purpureum. Frische Blätter von Sedum acre geben in Spuren eine Rötung. Verwendet man aber Blätter, die z. B. drei Tage an der Luft getrocknet wurden (einzelne Blätter getrocknet, ± verwelkt), so entsteht eine deutliche Rötung. Unternimmt man aber den Versuch mit längere Zeit getrocknetem Material (1 Jahr), so tritt die Rötung nur wieder in Spuren auf. Die frischen Blätter von Sedum pur pureum ergaben deutliche Rötung, dagegen wirkten die getrockneten, ca. 1 Jahr alten Blätter nicht mehr. Daraus geht hervor, daß die hautreizende Wirkung nicht unmittelbar von der scharf schmeckenden Substanz (Sedum acre) abhängt. Der Umstand, daß frische Droge kaum reizt, gewelkte Droge stark reizt und beim Lagern die Reizung wieder abklingt, zeigt, daß die Stoffe, welche die Reizung hervor rufen, recht labil sein müssen. Die unternommenen Versuche wurden nur mit einer Versuchsperson durchgeführt und sind daher nur als orientierend zu werten, VI. Anwendung der Sedum-Arten. Medizinische Anwendung: Sedum acre wird verwendet bei Epilepsie, Dysenterie. Mastdarmschmerzen, Prolapsus ani, Hämorrhoiden, Fissura ani. Der frische Saft in Salbenform (Salbenformen sind nirgends an gegeben) bei Wunden und Ulcéra. Diese Angaben stammen von M a d a u s (ll/l2) und Kosch (9). Sedum acre ist als biochemisches Arzneimittel im Handel! Anwendung in der, Volksheilkunde: Die Anwendung in der Volksheilkunde ist eine mannigfache und gilt nicht immer streng für ein und dieselbe Art. Der scharfe Saft von Sedum acre oder das zerquetschte Kraut wird zum Vertreiben von Warzen, Flechten und Hühneraugen ange wendet oder in Salbenform (keine näheren Angaben zu finden) gegen Ver brennungen. Der frisch gepreßte Saft dient als Heilmittel gegen Hautkrebs und zum Gurgeln bei Diphtherie. Hippokrates soll Sedum acre als schwellungs- und entzündungswidriges Mittel und als Emmenagogum ange wendet haben und Matthiolus empfiehlt die Pflanze gegen Geschwülste und Podagra (M a d a u s) (ll/l2). Bauern verwenden den scharfen Mauer pfeffer wie auch Sedum maximum und Sedum album als Aphrodisiakum für Rinder (Stierkraut) Hegi (8). Als milderndes und erweichendes Mittel wer- 57

59 den die Blätter von Sedum album und Sedum maximum zerquetscht aufge legt, bei Furunkeln oder Geschwüren und zum Auseitern von Holzsplittern (Bezeichnung Spießlichrut z. B. Samen, St. Gallen) H e g i (8). Eine Rolle scheint die Sammelart Sedum Telephium (S. max. und S. purpur.) gespielt zu haben, da diese Art bereits von Dioskurides als Wundmittel (Telephion) erwähnt werden, und später auch von Albertus Magnus unter dem Namen Orpinum und Crassula. Als Radix et Herba Telephii fand es als schmerzstillendes und wundreinigendes Mittel Anwendung. In Kräuterbüchern wird es unter dem Namen Telephium albo flore angeführt und soll als Absud bei roter Ruhr und inneren Verletzungen Anwendung fin den (Th. Zwinger von Hegi angeführt) (24). Die frisch zerstoßenen Blätter gelten als Mittel gegen entzündete Brustwarzen und geben mit Efeu in Butter und Speck gesotten eine Salbe gegen Verbrennung. Hegi (8). Auch in Gemüsegärten alten Stils spielen verschiedene Sedumarten eine Rolle; so werden bisweilen die jungen Blätter von Sedum maximum, Sedum album, Sedum acre als Salatzusatz verwendet. Letztere Sorte dürfte nach unserer An sicht nur in geringen Mengen als Würze in Frage kommen, da größere Men gen von Sedum acre die für diese Spezies angeführten Wirkungen hervor rufen würden. Wahrscheinlich handelt es sich in diesem Falle um Sedum mite, welches im Volke vielfach für Sedum acre gehalten wird. Die hier zu sammengestellten Angaben sind Hegi (8), M a d a u s (1 l/l2) und Kosch (9) entnommen. Volksbräuche: Nicht allein in der Volksheilkunde, sondern auch in vielen Volksbräuchen spielt Sedum eine Rolle. In Nord- und Mitteldeutsch land herrscht ein weit verbreiteter Volksglaube, daß die vorzüglich am Johannistag gepflückte Pflanze von Sedum Telephium (samt Unterarten) ein Orakel über Leben und Tod sei. Wenn man am Johannisabend soviele Pflan zen, als Leute im Hause sind, in einen Deckbalken der Stube steckt und jeder den Namen eines Hausgenossen gibt, so kann man sehen, wer zuerst stirbt; es ist der, dessen Pflanze zuerst welkt (Lebenskraut, Leben und Ster ben). Die Pflanze wird ferner als blitzabwehrendes Mittel aufs Dach gesteckt oder dort angepflanzt (Donnerkraut, Donnerlauk). Auf der Kurischen Neh rung (Ostpreußen) herrscht bei den Fischern der Glaube, daß die dort»pri mel«genannte Pflanze, solange sie grüne, der Familie Glück und Freude, so bald sie aber welke, Unglück und Trauer bringen soll. Daß die Pflanze auch sonst im Aberglauben eine Rolle gespielt hat, ergeben die Namen Hexen kraut, Düwelsblume (Sedum purpureum). Eine Rolle im frommen Volksglau ben spielt noch Sedum acre, besonders im Oesterreichischen, wo die Pflanze anläßlich des Fronleichnamsfestes in die Prangerkranzl geflochten wird (Herr gottskraut, Herrgottsbart etc.). Bisweilen werden die Heiligenbilder mit Krän zen aus Sedum mite geschmückt, die dann wochenlang weiter grünen und blühen. Die unter Volksbräuche gegebenen Angaben stammen von Hegi (8). 58

60 Zusammenfassung. I. Es wird eine Uebersicht über die bisherigen anatomischen Unter suchungen der Sedumarten und der von uns angewandten anatomischen Untersuchungsmethoden gegeben. II. beschrieben. Die allgemeinen anatomischen Verhältnisse im Genus Sedum werden III. Von den in der Schweiz als Arzneidrogen verwendeten Sedumarten wird eine einläßliche, morphologische und pharmakognostisch-anatomische Beschreibung der oberirdischen Teile gegeben. Es betrifft dies: Sedum album, Sedum alpestre, Sedum acre, Sedum dasyphyllum, Sedum mite, Sedum maximum, Sedum purpureum, Sedum montanum. IV. Die einzelnen anatomischen Merkmale der untersuchten Sedum arten werden differenzialdiagnostisch gewertet. Folgende Charakteristika er weisen sich in dieser Hinsicht als Stengel. ringe. Blatt. Bau. Blüte. besonders wertvoll. 1. Auftreten oder Fehlen von einem geschlossenen Korkring. 2. Auftreten oder Fehlen von Haaren und deren Morphologie. 3. Beschaffenheit des Kollenchyms (Hypodermis); ein bis mehrere Lagen. 4. Beschaffenheit und Vorkommen des Holzringes; ein oder zwei Holz 5. Vorkommen und Verteilung von Gerbstoffen. 1. Flächenbild der Epidermis. 2. Auftreten oder Fehlen von Haaren und deren Morphologie. 3. Größe und Bau des Querschnittes; konzentrischer Bau oder normaler 4. Verteilung der Blattnerven; Struktur des Hauptnerves. 5. Vorkommen und Verteilung von Gerbstoff. FüralleBlütenteile: Vorkommen und Verteilung von Gerbstoff, a) Kelchblatt: 1. Die Anatomie entspricht dem betreffenden Laubblatt. 2. Vorkommen oder Fehlen von Haaren und deren Morphologie. 59

61 b) Kronblatt: 1. Grundform des Querschnittes. 2. Form der inneren Epidermiszellen; Papillen- oder Epidermiszellen. 3. Vorkommen und Fehlen von Haaren an der inneren Epidermis, sowie deren Morphologie. c) Karpell: 1. Beschaffenheit und Form des Querschnittes. 2. Anzahl und Verteilung der Gefäßbündel (Querschnitt). 3. Vorkommen und Fehlen von Haaren, sowie deren Morphologie; Pa pillen, blasige Haare, Köpfchenhaare. V. Es werden einige Angaben zusammengestellt. über Inhaltsstoffe der untersuchten Arten VI. Die pharmakologischen Wirkungen der untersuchten Sedumarten werden behandelt. Eigene Versuche orientieren über die hyperaemisierende Wirkung und den Geschmack der frischen und getrockneten Drogen. VII. Es werden die Angaben über die Verwendung der untersuchten Sedumarten zusammengestellt, betreffend: 1. Medizinische Verwendung. 2. Verwendung in der Volksheilkunde. 3.» bei Volksbräuchen. ()0

62 TAFEL i. Fig. 1. Sed.album. Blattquer schnitt: Hauptnerv, Basis. "" Vergr. ca Mesophyll 2 Gerbstoffzelle 3 Kollenchym, Perizykel 4 Xylem 5 Kambium ô Phloem Fig. 2: Sed. dasyphyllum Querschnitt durch einen Fruditknoten. Vergr. ca Köpfchenhaar 2 Epidermis Bauchseite 3 Epidermis Rückenseite 4 Mesophyll 5 Gefäßbündel ö Bauchnaht 7 Samenanlage 8 Filament Fig. 3. Sed. album Blüte. Querschnitt durch ein Kronblatt. Vergr. ca. ö0 V 1 Aeußere Epidermis 2 Mesophyll 3 Gerbstoffzellen 4 Gefäßbündel 5 Innere Epidermis 6 Filament 61

63 N & Ut * o* to - 5 «^ p. - tris"* 1 N 3 re re - 3 =» Q. re ^^ re»- a. re o- c 3 < re re o - xi -.'» * * * i * f«-w\», Ol].r,-* - re re CT " O x re re g' re a- re 3 2." N 3 l J rs re = O. re > Tl m 3 ai) re 9-3. re 35»NOtl.4-UB- Ci X 5 m» O X m S 3 n Cl. 3 3 re c. re ^ o re re Li T -< 3 c re 62

64 Fig. 9. Sed montanum. +0 X Epidermis 1 2 Kollendiym Gerbstoff Stengelquerschnitt, Penzykel Gerbstoffzelle Rindenparendiym 6 Xylem 8 Grundgewebe 8. Scd. maximum Fig. Obere Epidermis Blattquersdinitt. Mesophyll 2 Perizykel 4 3 Gcrbstoffrellen 5 +0 X 6 Phloem 8 Kollendiym 7 Kambium 9 Untere Epidermis Fig. 7. Sed. maximum Epidermis 2 Korkbildung 3 3 Kollendiym 0 Gerbstoffzelle Grungewebe < Stengelquerschnitt. + Phloem Sklerenchymring Rindenparendiym 5 Perizykel (Mark) Stengel). Vergr.ca. mit (jüngerer 7 Phloem TAFEL 3. (Basis). Vergr. ca. 1 Hauptnerv Xylem Vergr. ca. Xylem

65 TAFEL 4. 1 Epidermis 2 Gerbstoffzellen 3 Mesophyll 4 Hauptnerv Fig. 10. Sedum mite. Blattquerschnitt. Vergr. ca. 80 X 64