Beobachtungen fiber die Chioroplastenteilung von Hydrilla verticillata PRESL.

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1 I Beobachtungen fiber die Chioroplastenteilung von Hydrilla verticillata PRESL. von Kogane Kiyohara. Mit 9 Textfiguren Uber die Entwicklung and den Vermehrungsmodus der Chloroplasten liegt bereits eine stattliche Reihe von Arbeiten verschiedener Autoren vor. Besonders bei Kryptogamen wurden sie recht eingehend untersucht z.b. bei Selaginella von HABERANDT (1882, 1905), bei Desmid von CARTER (1919, I920), bei Desrnidiaceae von LJTKEMUL- LER (1893), bei Antl2oceros von SCHERRER (1915), STRASBURGER (i88o), Nemec (19 io) bei Lazhlnoose von HEITZ (1922, 1925), bei Algen von SCHMITZ (1882) u.a. Dank dieser Arbeiten wurde festgestellt, dass bei Kryptogamen die Zweiteilung die einzige Vermehrungsmethode der Chloroplasten ist. So war bis Anfang unseres Jahrhunderts der Satz bei Kryptogamen sowie bei Phanerogamen allgemein richtig angenommen, dass die Chloroplasten rich ebenso wie der Zellkern nur durch Teilung vermehren, and niemals de novo entstehen konnen. Da j edoch einerseits die Bemuhungen verschiedener Forscher, welche emn gemeinsames Gesetz von der Vermehrungsmethode der Chloroplasten bei Kryptogamen and Phanerogamen zu finden suchten, welches auf der direkten Beobachtung begrundet ist, nicht ganz von Erfolg waren, andererseits die Erforschung der Chondriosomen almalich einsetzte, so vertreten heute schon mehrere Forscher die Neubildungs-

2 2 THE BOTANICAL MAGAZINE [vol. x1,. No. 469 theorie, z.b. DANGEARD (1919, 1920) LEWITSKI (1910) FORENBACHER (1911) u.a.'~ Doch ist es noch bis zum heutigen Tage der Gegenstand eifriger Diskussion. In Anbetracht dessen hat Herr Professor Fuj ii mir eine diesbezugliche genauere Untersuchung nahegelegt. Fig. I. a, Abgetrenntes Blatt ; b, Mit gefullter, hohlgeschliffener Teil jekttragers ; c, Dekglas. langere Zeit in Leitungswasser frisch erhalten. Daher konnen wir das Verhalten der im Plasmastrom fliessenden lebenden Chloroplasten in einer Zelle unmittelbar unter dem Mikroskop beobachten. Zu diesem Zweck ist der gewohnliche hohlgeschliffene Objekttrager am geeignetsten and wird, wie die beistehende Fig. I zeigt, das basale Ende des abgetrennten Blattes an dem Rand der Hohlung gelegt, die mit Leitungswasser gefullt ist. Form and Grosse der Chloroplasten. Die Chloroplasten der Blatter von Hydrilta verticillata bestehen aus zwei wohlbekannten Hauptbestandteilen Stroma and Grana. Der erste ist fast farblos, wahrend der letztere mit Chlorophyllfarbstoff dunkelgrun gefarbt ist and ausserdem emn kleines, kugelformiges Gebilde i) r ur cue ausrunriicnere W. Introduction To Cytology Pflanzenanatomie. Bd. I Wasser des Ob- i.iteratur verve eisse Material and Methodik. Als Versuchsmaterial habe ich endlich nach langem Suchen unter einer Reihe von Pflanzen die Blatter von Hydrilla verticillata als geeignetste gefunden. Emn sorgfaltig getrennte Blatt dieser Pflanze wird unter Deckglas icn our (1921) SCHUKHOFF, P. N. uie t~rueiten :.J1-LAKY, L. Die Fig. 2. A v Drei Teile des wachsenden Blatter, mit je verschieden gestaltete Chloroplasten, a) Basalteil des Blattes. b) Mittelteil des Blattes. c) Vorderteil des Blattes. Plastiden Handb. d.

3 January, 1 6] KI YOHARA-CHLOROPLA S TENTEIL UNG VON HYDRILLA 3 enthalt, das sich durch starkere Lichtbrechung von der Grundmasse der Grana abhebt. In der j ungen Zelle der Blattbasis des noch wachsenden Blattes sind die Chloroplasten von kleiner gelblicher scheibenformiger Gestalt, and halten manchmal in der nahe des Zellkernes auf (Fig. 2a). Aber in den 'etwas entwickelten Zellen desselben Blattes findet man manche im Plasmastrom zerstreut fliessende Chloroplasten, die nicht mehr scheibenformige, sondern manchmal ellipsenformige, manchmal hantelformige Gestalt haben (Fig. 2b). Und in der weiteren Halfte desselben Blattes befinden sich in den weitentwickelten Zellen ausnahmslos zahlreiche scheibenformige, dunkelgrune Chloroplasten, die sich wie oben scion erwahnt, im rlasmastrom bewegen (Fig. 2c). Daraus ersehen wir, Bass in drei Teilen eines einzigen Blattes drei verschiedene Gestalten der Chloroplasten zu unterscheiden sind and dass im bestimmten Entwicklungsstadium einer Zelle stets eine bestimmte Chloroplastengestalt nachgewiesen wird. Ich babe festgestellt, dass in jeder Zelle eines alten, schon ausgewachsenen Blattes stets nur scheibenformige dunkelgrune Chloroplasten gefunden werden and die oben geschilderten ellipsenformigen oder hantelformigen Korner nicht mehr gefunden werden (Fig. 3). Scheibenformige Fig. 3. Chloroplasten in einer alten Zelle eines ausgewachsenen Blattes. Fig. 4 Vorgang der Chloroplastenteilung in lebender Zelle. Teil zeigt die Teilungszone des farblosen Stroma. hat ei:l kleines starklichtbrechendes Gebilde. Teilungsvorgang der Chloroplasten. Wenn Chloroplast eine bestimmte Grosse erreicht hat (ca. 3), ersten Vermehrungsprozess em. Schattierter Jedes eine tritt Korn rundliche sie in semen

4 4 THE BOTANIC_4L MAGAZINE [vol. XL. No. 469 Zuerst nimmt sie eine ellipsenformige Gestalt an, dann erfahrt sie an dem Querdurchmesser eine unbedeutende Furche. Schon in diesem Stadium lasst sick eine Trennungszone senkrecht auf den Langsdurchmesser der Chloroplast and emn stark lichtbrechendes, kugelformiges Gebilde in j edem Teilkorn erkennen (Fig. 4). Die Trennungszone ist anfanglich entweder fast farblos oder etwas gelblich, aber im weitentwickelten Stadium erscheint sie ganz farblos. Dazu wird sie je nach dem Fortschritt des Teilungsvorgangs mehr and mehr deutlicher. Die Chloroplast stellt, von der Flache gesehen, eine kokonformige Gestalt dar (Fig. 4). So geht der Teilungsprozess weiter, Fig. 5. cue r urcne ctringr tierer em, and zuletzt wird die Chloroplast ganz hantelformig (Fig. 4). Dieser Zustand dauert eine Weile fort and Letztes Stadium der Chloroplastenteilung, wie sie seltner gefunden wird, v<o emn lang verschobener Stromastrang zwischen zvc ei 'I'ochterkornern zu sehen ist, der zuletzt durch Verschiebung der Korner reisst. Der farblose Stromastrang ist schattiert. fri her schwimnlt, fort, wahrend dann, wie rerioaizitat aer Chloroplastenteil u n g and Physiologische Bedingungen. Gegen fi of Uhr morgens ist schon eine unbedeutende Furche mit kaum merkbare, feine geradlinige Trennungslinie zu beobachten. Und diese Furche dringt, wie schon er- das andere zuerst fruher, stromabwarts Gegen funf der plotzlich teilen sie sick im Plasmastrom in zwei Teile, and zwar emn Tochterkorn setzt seine Bewegung im Plasmastrom einige Sekunden lang etwas schneller als gege e n d n Plasmastrom zu schwimmen beginnt. Fig 6 Uhr morgens. Anfangstadium Chlcroplastenteilung.

5 January, 19s3 KIYOH.IRA-CHLOROPLASTENlE[LUNO VO V HYDRILLA 5 wahnt, immer tiefer bis zum Sonnenuntergang emn (Fig. 6 u. 7). Aber von acht bis elf Uhr abends erfahrt der Chlorophyllkorn plotzlich eine betrachtlich schnellere Furchung, wodurch er eine ganz hantelformige Gestalt annimmt (Fig. 8). Zwischen diesen Fig. 8. Gegen elf Uhr ahends. Chloroplastenteilung hantelformige Gestalt. ; fast Fig. 7. G egen funf Uhr nachmittags. Fortgeschrittenes Letztes Stadium der alle Chloroplasten zeigen Stadium der Chloroplastenteilung. zwei Teilkornern ist eine gaz schmale Bri cke von Stromasubstanz nachzuweisen (Fig. 4 u. 5). Dieser Zustand dauert einige Zeit fort, and innerhalb etwa zwei Stunden erfolgt, wie oben erwah.nt, der Trennungsprozess. So sind alle Chloroplasten gegen emn Uhr nachts, ganz rundlich (Fig. 9). Nicht selten findet man emn lang ausgezogenen Stromastrang zwischen zwei Tochterkornern, der zuletzt durch die weitere Verschiebung der Tochterkorner and Zwirnung reisst (Fig. 5). Das Tochterkorn betragt ca. 9µ. Dieser letzte Vorgang ist bemerkenswert and bedarf noch einer physikalisch-chemischen Erklarung ; Jedoch rnachte ich mir hieri ber meine untersuchungen vorbehalten. Manche dieser kleinen rundlichen Tochterkorner wiederholen innerhalb der nachsten 24 Stunden diesen eigentumliche Teilungsvorgang. Und hat die Gesamtzahl der Chloroplasten, die in einer Zelle enthalten sind, eine bestimmte Hohe (ca. 12 o) erreicht, d.h. hat eine Zelle ihre Entwicklungsfahigkeit eingebuscht, so verlieren auch die Chloroplasten ihre Teilbarkeit and erhalten ihre eigentliche rund-

6 6 THE BOTANICAL MAGAZINE [Vol. XL. No. 469 Fig. 9. liche Gestalt. Die Periode der Teilung scheint mir j e nach den ausseren Bedingungen ziemlich viel zu schwanken. HEITZ2~ (1925) erwahnt in seiner Arbeit fiber die Chloroplasten von Funaria u. a., dass die Chloroplastenvermehrung Gegen emn Uhr nachts. Chloroplastenteilung fast vollendet, nur noch einzelne Korner im Begriffe der in einem Blatt- Teilung. chen hervorgerufen wurde, das im CO2 freien Raum oder bei Dunkelheit, beidemal mit oder ohne Zuckerzugabe, gehalten war. Nach meiner Beobachtung der Chloroplasten von J-ydrilla aber wurde die Teilung der Chloroplasten nicht bei Dunkelheit mit Zuckerzugabe hervorgerufen. Somit di rften wir nunmehr folgern, dass der Vermehrungsmodus der Chloroplasten, welcher bereits bei den Kryptogamen festgestellt worden ist, wie zu Anfang dieses Berichtes erwahnt, jetzt auch bei einer Bli tenpflanze durch direkte Beobachtung nachgewiesen ist. Damit ist j edoch noch nicht gesagt, lass eine Neubildung der Chloroplasten in der meristematischen Zellen nirgends stattfinden soil ; Dieses muss einstweilen noch dahingestellt bleiben. Ich erlaube mir an dieser Stelle alien denen zu danken, die mich bei meiner hier mitgeteilten Arbeit unterstutzt haben, besonders Herrn Prof. Dr. K. Fuj ii, meinem Lehrer, fur seine vielseitige Anregung and Leitung. Botanisches Institut der kaiserlichen Universitat zu Tokyo Nov ) HF1 rz, E. Einige Bemerkungen fiber Chloroplastenteilung and Chloro plastengrosse. Biol. Zentralb. Bd. 45, 1925.