Anatomische und physiologische Grundlagen der Fertilit at und der sexuellen Funktion

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1 Anatomische und physiologische Grundlagen der Fertilit at und der sexuellen Funktion Klaus Steger* Sektion Molekulare Andrologie, Biomedizinisches Forschungszentrum, Justus-Liebig-Universit at, Gießen, Deutschland Die m annlichen Geschlechtsorgane gliedern sich in Hoden, Nebenhoden, Samenleiter, akzessorische Geschlechtsdr usen und Penis. In den paarigen Hoden produzieren die Leydig-Zellen das Geschlechtshormon Testosteron. Im Keimepithel der Hodentubuli l auft die Spermatogenese ab, die in der permanenten Produktion einer Vielzahl von Spermien resultiert. Diese werden in den beiden Nebenhoden zwischengelagert und erreichen dort ihre endg ultige Befruchtungsf ahigkeit. Beim Samenerguss werden den Spermien auf ihrem Weg durch den Samenleiter die Sekrete der akzessorischen Geschlechtsdr usen beigemengt, der Prostata, sowie den Bl aschendr usen und den Bulbourethraldr usen. M annliche Unfruchtbarkeit kann prinzipiell zwei mögliche Ursachen haben: verminderte oder fehlende Spermienproduktion bzw. verminderte oder fehlende Versteifung des Glieds. 1 Hoden, Nebenhoden und Samenleiter 1.1 Hoden Die paarig angelegten Hoden besitzen ein Volumen von je ml, wobei ein Absinken des Gesamtvolumens unter 15 ml mit Subfertilit at verbunden ist (Abb. 1). Bei etwa 85 % der M anner h angt der rechte Hoden etwas tiefer als der linke, was in der unterschiedlichen Blutversorgung beider Hoden begr undet ist. Die Blutzufuhr erfolgt uber die beiden Hodenarterien Aa. testiculares. Diese entspringen aus der Aorta abdominalis und treten nach Verlassen der Bauchhöhle in den Samenstrang (Funiculus spermaticus) ein. Hier werden sie vom Plexus pampiniformis der Hodenvenen Vv. testiculares umsponnen. W ahrend die V. testicularis dextra in die V. cava inferior m undet, verl auft die V. testicularis sinistra zur V. renalis sinistra. Zusammen mit den Hodenvenen verlaufen die Lymphgef aße zu den Lendenlymphknoten (Nodi lymphoidei lumbales), wo im Falle eines Hodentumors Metastasen auftreten können. Die Innervation des Hodens erfolgt durch den Sympathikus, wobei sich die Fasern in der Bindegewebskapsel (Tunica albuginea) verzweigen und nicht ins Hodengewebe eindringen. Die hohe Schmerzempfindlichkeit des Hodens wird uber Äste des N. genitofemoralis vermittelt, dessen motorische Anteile den M. cremaster innervieren. Nach einer chirurgischen Korrektur eines Leistenbruchs können daher Schmerzen in den Hoden auftreten. Die Hoden befinden sich, zusammen mit den Nebenhoden, im Hodensack (Skrotum). Durch das Zusammenspiel von Zu- und Abfluss des Blutes, sowie Kontraktion und Relaxation des M. cremaster und der glatten Muskelzellen der Tunica dartos, die sich unter der Skrotalhaut befindet, wird die Körpertemperatur innerhalb des Skrotums auf 34,4 C eingestellt. Temperaturen uber 36,7 C wirken sich negativ auf die Spermienproduktion aus. * klaus.steger@chiru.med.uni-giessen.de Seite 1 von 11

2 Penis Corpus cavernosum Corpus spongiosum Urethra Harnblase Bläschendrüse Ureter Prostata Rektum Cowper sche Drüse Ductus deferens Epididymis Testis Skrotum Abb. 1 Schematische Darstellung der m annlichen Geschlechtsorgane. (Mod. nach Chapple und Steers 2011) elongierte Spermatiden runde Spermatiden primäre Spermatozyten 1.2 Spermatogenese Die beiden Hauptfunktionen der Hoden sind Sertoli-Zellkern Spermatogonie Abb. 2 Lichtmikroskopische Darstellung des menschlichen Keimepithels (Paraffinschnitt, HE-F arbung; mit freundl. Genehmigung von Prof. Bergmann, Justus-Liebig-Universit at Gießen) 1. die Produktion von m annlichen Geschlechtshormonen, die in den Leydig-Zellen stattfindet und 2. die Produktion von befruchtungsf ahigen Spermien, die im Keimepithel der Tubuli seminiferi entlang der Oberfl ache der Sertoli-Zellen erfolgt (Abb. 2). Benachbarte Sertoli-Zellen bilden sog. Sertoli-Sertoli Junctional Complexes aus und unterteilen das Keimepithel in ein basales und ein adluminales Kompartiment. Im Laufe der Spermatogenese m ussen die Keimzellen diese Sertoli-Zellschranke, welche die anatomische Grundlage der Blut-Hoden-Schranke darstellt, passieren und folgende 3 Entwicklungsstadien durchlaufen: 1. Mitose: Nach mitotischer Teilung einer spermatogonialen Stammzelle bleibt eine der beiden Tochterzellen als Stammzelle erhalten, w ahrend die andere weitere Zellteilungen durchl auft und schließlich in die geschlechtliche Teilung (Meiose) eintritt. 2. Meiose: Bei der 1. meiotischen Teilung entstehen aus einer prim aren Spermatozyte 2 sekund are Spermatozyten. Beide Zellen bilden in der 2. meiotischen Teilung je 2 runde Spermatiden. Damit Seite 2 von 11

3 bei der sp ateren Verschmelzung von Spermium und Oozyte die artspezifische Chromosomenzahl in den Nachkommen erhalten bleibt, muss der Chromosomensatz in den Keimzellen halbiert werden, Spermium und Eizelle sind also haploid. 3. Spermiogenese: Runde Spermatiden sind Vorl auferzellen der Spermien. Sie teilen sich nicht mehr, machen aber w ahrend ihrer Differenzierung zu reifen Spermien eine Vielzahl von morphologischen, biochemischen und physiologischen Umstrukturierungen durch, wie z. B. die Kondensation des Kernchromatins sowie die Ausbildung des Akrosoms und des Flagellums. Da alle Zellteilungen von der Spermatogonie bis zu den Spermatiden unvollst andig ablaufen, stehen die einzelnen Zellen des Zellklons uber Zytoplasmabr ucken miteinander in Verbindung, was als Voraussetzung f ur die Synchronisation der Keimzellentwicklung angesehen wird. Da die Keimzellen permanenten Proliferations- und Differenzierungsprozessen unterliegen, sind an Querschnitten von Hodentubuli lichtmikroskopisch unterschiedliche Keimzellpopulationen sichtbar, die verschiedene Entwicklungsphasen der Keimzellen repr asentieren und zu definierten Stadien des Keimepithelzykluses zusammengefasst werden. Beim Mann wird der Keimepithelzyklus in 6 Stadien unterteilt (Clermont 1963). Die Entwicklung von einer Spermatogonie zu 4 noch unbeweglichen testikul aren Spermatozoen dauert 74 Tage. Da sich hieran eine 8 17 Tage dauernde Reifungsphase im Nebenhoden anschließt, nimmt die Entwicklung eines befruchtungsf ahigen Spermiums aus einer Spermatogonie insgesamt einen Zeitraum von 82 Tagen in Anspruch. 1.3 Regulation der Spermatogenese Die permanente und parallele Entwicklung unterschiedlicher Keimzellpopulationen erfordert stringente Regulationsmechanismen, die auf unterschiedlichen Ebenen lokalisiert sind: 1. Endokrine Ebene: Zur Aufrechterhaltung der Spermatogenese ist eine hohe, lokale Testosteronkonzentration nötig, die durch Bindung von Testosteron an androgenbindendes Protein (ABP) erreicht wird. Die hormonelle Regulation der Spermatogenese erfolgt durch das Zusammenspiel von Hypothalamus, Hypophyse und Hoden. Neurone des Hypothalamus produzieren das Gonadotropinreleasing-Hormon (GnRH), das in der Hypophyse die Synthese von 2 weiteren Hormonen induziert, luteinisierendes Hormon (LH) und follikelstimulierendes Hormon (FSH). Hohe GnRH-Impulsraten (1 Impuls/h) f uhren zur Sekretion von LH. Dieses induziert im Hoden die Synthese von Testosteron durch die Leydig-Zellen, die uber einen negativen R uckkopplungsmechanismus die Hormonproduktion in Hypothalamus und Hypophyse senkt. Niedrige GnRH-Impulsraten (1 Impuls/2 h) resultieren hingegen in der Synthese von FSH. Dieses bindet an die Sertoli-Zellen und induziert dadurch die Produktion von ABP, mit dessen Hilfe Testosteron die Sertoli-Zellschranke passieren kann. Über Aktivin bzw. Inhibin, die ebenfalls von der Sertoli-Zelle synthetisiert werden, kann die Sertoli-Zelle die Hormonproduktion in Hypothalamus und Hypophyse steigern bzw. senken (Abb. 3). 2. Genetische Ebene: Das wohl einschneidendste Ereignis w ahrend der Spermatogenese ist der Austausch DNA-bindender Histone gegen Protamine (Steger 1999), da die Bindung der Protamine an die DNA in einer enormen Kondensation des Kernchromatins resultiert, die jegliche weitere Genexpression unterbindet (Balhorn 1982, Ward 1993). Dieser Stopp der Genexpression erfolgt in den sich elongierenden Spermatiden, zu einem Zeitpunkt also, wo noch eine Vielzahl von Proteinen benötigt werden, um z. B. die Chromatinkondensation zu vollenden oder das Akrosom und das Flagellum auszubilden. F ur die vollst andige Keimzellreifung ist daher eine zeitlich exakte Koordination von Transkription und Translation Voraussetzung (Steger 1999). 3. Epigenetische Ebene: Aktuelle molekularbiologische Untersuchungen besch aftigen sich mit dem Spermien-Epigenom. Erste Ergebnisse deuten darauf hin, dass das Spermium bei der Befruchtung Seite 3 von 11

4 Hypothalamus GnRH Hypophyse Testosteron LH FSH Inhibin Aktivin Leydig-Zelle Testosteron Sertoli-Zelle Testosteron + ABP Keimzelle Abb. 3 Schematische Darstellung der hormonelle Regulation der Spermatogenese (GnRH Gonadotropin-releasing-Hormon, LH luteinisierendes Hormon, FSH follikelstimulierendes Hormon, ABP androgenbindendes Protein) Gonadenanlage SRY-Lokus sex determining region of the Y-chromosome Hoden Sertoli-Zelle AMH Leydig-Zelle Testosteron 5α-Reduktase Regression des Müller schen Gangs Wolff scher Gang Epididymis Ductus deferens Bläschendrüse DHT Penis Skrotum Prostata Abb. 4 Entwicklung der m annlichen Geschlechtsorgane (AMH Anti-M uller-hormon, DHT Dihydrotestosteron) neben seinem haploiden Chromosomensatz auch epigenetische Markierungen auf die Eizelle ubertr agt und somit Einfluss auf die Embryonalentwicklung nimmt (Schagdarsurengin et al. 2012). 1.4 Embryologie des Hodens Etwa in der 4. Schwangerschaftswoche (SSW) wird neben den Nieren die Gonadenanlage sichtbar. F ur die geschlechtsspezifische Differenzierung zum Hoden ist das auf dem Y-Chromosom lokalisierte SRY-Gen verantwortlich (George und Wislon 1986; Abb. 4)). Etwa ab der 6. SSW gruppieren sich Sertoli-Zellen um die aus dem Dottersack eingewanderten primordialen Keimzellen und formen Hodentubuli aus. W ahrend der weiteren Entwicklung bis zur Geburt wandern die Hoden vom Bauchraum durch den Leistenkanal in das Skrotum ein (Descensus testis). Ein unvollst andiger Hodenabstieg (Kryptorchismus) f uhrt zu Infertilit at. In uber 95 % der F alle befindet sich der unvollst andig abgestiegene Seite 4 von 11

5 a Peritoneum Gonadenanlage Testis Processus vaginalis Fascia transversalis Fascia spermatica interna Ductus deferens Periorchium Epididymis Epiorchium b Abdominalhoden Leistenhoden Ektopischer Hoden Abb. 5 a, b Schematische Darstellung des a Hodenabstiegs und b der unterschiedlichen Hodenlagen bei Kryptorchismus. (mod. nach Chapple und Steers 2011) Hoden innerhalb des Leistenkanals (Kolon et al. 2004, Abb. 5). Parallel zum Hodenabstieg verlagert sich auch der Processus vaginalis peritonei ins Skrotum und bildet dort die Cavitas serosa scroti aus. Bei unvollst andigem Verschluss können Teile des Darms durch den Leistenkanal in die Cavitas serosa scroti vorfallen (indirekte Leistenhernie). 2 Nebenhoden und Samenleiter Nachdem die Spermatozoen von den Sertoli-Zellen in das Lumen der Tubuli seminiferi abgegeben wurden, sammeln sich diese im Rete testis und gelangen uber die Ductuli efferentes in den Ductus epididymidis (Nebenhodengang). Der Nebenhoden (Epididymis) gliedert sich in Kopf (Caput epididymidis), Körper (Corpus epididymidis) und Schwanz (Cauda epididymidis), der als Speicherorgan f ur die im Hoden produzierten Spermatozoen dient. W ahrend ihrer Passage durch den Nebenhoden durchlaufen die Spermatozoen einen Reifungsprozess, durch den sie die f ur die Befruchtung einer Eizelle nötige Eigenbeweglichkeit erlangen. Die volle Befruchtungsf ahigkeit bildet sich jedoch erst innerhalb des weiblichen Reproduktionstrakts aus (Kapazitation). Der gesamte Nebenhoden wird von einem etwa 6 m langen Nebenhodengang durchzogen. In diesen gelangen die in den Tubuli seminiferi produzierten Spermatozoen uber das Rete testis und die Ductuli efferentes. Der Ductus epididymidis ist mit einem mehrreihigen, hochprismatischen S aulenepithel ausgekleidet, das einer glatten Muskelschicht aufliegt. Neben Hauptzellen mit Stereozilienbesatz kommen noch Basalzellen vor, die als Ersatz f ur verloren gegangene Hauptzellen dienen (Abb. 6). Vom Kopf Seite 5 von 11

6 Glatte Muskelzellen Hauptzellen Stereozilien Spermatozoen Basalzellen Abb. 6 Lichtmikroskopischer Querschnitt durch den Ductus epididymidis (Paraffinschnitt, HE-F arbung; mit freundl. Genehmigung von Prof. Bergmann, Justus-Liebig-Universit at Gießen) Längsmuskulatur Ringmuskulatur Längsmuskulatur Schleimhaut Abb. 7 Lichtmikroskopischer Querschnitt durch den Ductus deferens (Paraffinschnitt, HE-F arbung; mit freundl. Genehmigung von Prof. Bergmann, Justus-Liebig-Universit at Gießen) zum Schwanz des Nebenhodens nimmt die Höhe des Epithels kontinuierlich ab, w ahrend der Durchmesser des Nebenhodengangs zunimmt. Der Samenleiter (Ductus deferens) ist cm lang und wird anatomisch in Pars funiculi spermatici, Pars inguinalis, Pars pelvina, Ampulla ductus deferentis und Ductus ejaculatorius untergliedert. Charakteristisch ist 1. Sein enges Lumen (ca. 0,5 mm), welches kurz vor der M undung in die Pars prostatica der Urethra (Ampulla ductus deferentis) erweitert und an der Spitze der Glans penis (Ductus ejaculatorius) verengt ist, 2. Seine stark gefaltete Schleimhaut (Tunica mucosa) und 3. Seine kr aftige Tunica muscularis (1 1,5 mm) aus 3 Schichten glatter Muskulatur (Abb. 7). Seite 6 von 11

7 Letztere verleiht dem Samenleiter eine harte Struktur und macht ihn dadurch im Samenstrang (Funiculus spermaticus) tastbar. Weitere Bestandteile des Samenstrangs sind: A. testicularis, A. ductus deterentis, A. cremasterica, Plexus pampiniformis, Lymphgef aße, N. genitofemoralis, sympathische Nervenfasern und Processus vaginalis. Bei unvollst andigem Verschluss des Processus vaginalis können Darmanteile in den Samenstrang vorfallen (indirekte Leistenhernie). Etwa 7 % der Paare w ahlen die Vasektomie, die Unterbindung des Samenleiters, als Methode zur Geburtenkontrolle (Schlegel und Goldstein 1995). " Cave Der Samenstrang weist bei Neugeborenen und w ahrend der Pubert at eine erhöhte Empfindlichkeit gegen uber Torsionen auf, wobei der Hoden rotiert und von der Blutzufuhr abgeschnitten werden kann. Innerhalb weniger Stunden kann der betroffene Hoden so irreversibel gesch adigt werden. 3 Akzessorische Geschlechtsdrüsen Der m annliche Reproduktionstrakt umfasst 3 akzessorische Geschlechtsdr usen, die unpaarige Prostata (Vorsteherdr use), sowie die paarig angelegten Samenblasen bzw. Bl aschendr usen (Glandulae vesiculosae) und Bulbourethraldr usen (Cowper sche Dr usen; Abb. 1). 3.1 Prostata Die Prostata (Vorsteherdr use) ist ca. 234 cm groß und umgreift die Urethra unterhalb der Harnblase, der sie anliegt. Innerhalb der Prostata m unden die beiden Ductus ejaculatorii uber die Colliculi seminales in die Urethra. Der untere Pol der Prostata reicht bis zum Diaphragma urogenitale, der ventrale Teil befindet sich nahe des Os pubicum und der dorsale Teil in direkter Nachbarschaft zur Ampulla des Rektums. Letztere Tatsache erlaubt die rektale Palpation der Prostata in ca. 4 cm Entfernung vom Anus. Nach der Nomenklatur von McNeal (1983) wird die Prostata von innen nach außen in 3 konzentrische Zonen eingeteilt (Abb. 8): Die zentrale Zone umgreift die Urethra und die beiden Ductus ejaulatorii und umfasst etwa ein Drittel der Dr use. Die periurethrale Zone beinhaltet Dr usen, die aus Divertikeln der Urethra hervorgegangen sind. Die periphere Zone enth alt den distalen Teil der Urethra und die Mehrheit des Dr usengewebes. Periurethrale Zone Ductus ejaculatorius Zentrale Zone Periphere Zone Urethra Abb. 8 Schematische Darstellung der Einteilung der Prostata; Sagittalschnitt, Ansicht von links. (Mod. nach McNeal 1983) Seite 7 von 11

8 Fibromuskuläres Stroma Tubuloalveoläres Drüsengewebe Säulenepithel Abb. 9 Lichtmikroskopischer Schnitt durch die Prostata (Paraffinschnitt, HE-F arbung; mit freundl. Genehmigung von Prof. Bergmann, Justus-Liebig-Universit at Gießen) Dieses besteht aus verzweigten, tubulo-alveol aren Dr usen, deren Ausf uhrungsg ange beiderseits des Colliculus seminalis der Pars prostatica der Urethra m unden. Die Prostata ist in ein fibromuskul ares Stroma eingebettet und wird von einer fibroelastischen Kapsel umgeben. Die Prostatadr usen sind meist verzweigt und ihr Lumen erscheint durch Auffaltungen der Schleimhaut unterteilt. Das Epithel ist uneinheitlich, wobei die Höhe von der sekretorischen Aktivit at, der hormonellen Situation und dem Alters abh angig ist. Es enth alt Sekretzellen und Basalzellen, die als Vorl auferzellen der Sekretzellen gelten (Abb. 9). H aufig treten auch eosinophile Körperchen (Corpora amylacea) auf, die nicht selten einen Kalzifizierungsprozess durchlaufen und dann als Prostatasteine mit einem Durchmesser von bis zu 1 mm sichtbar sind. Die Sekretzellen enthalten reichlich endoplasmatisches Retikulum, einen deutlich ausgebildeten Golgi- Apparat, viele Mitochondrien und Sekretvakuolen. Als Leitenzym der Prostata gilt die saure Phosphatase, die das Sekret leicht sauer macht (ph 6,4). Das Prostatasekret bildet etwa 30 % der Samenfl ussigkeit. Es enth alt viele Enzyme, Zitronens aure, Prostaglandine, Zink (das f ur den Testosteronstoffwechsel benötigt wird) und Spermin (das f ur den typischen Geruch der Samenfl ussigkeit verantwortlich ist). Die Sektretion wird uber Dihydrotestosteron (DHT) gesteuert. Bei der benignen Prostatahyperplasie (BPH) kommt es zu einer Vergrößerung der zentralen Zone der Prostata, die bereits ab dem 40. Lebensjahr einsetzen und zum vollst andigen Verschluss der Urethra f uhren kann. " Im Gegensatz dazu haben die Prostatitis und das Prostatakarzinom (PCa) ihren Ursprung meist in der peripheren Zone der Prostata. Das PCa betrifft meist altere M anner und stellt den zweith aufigsten Tumor bei uber 50-j ahrigen M annern dar. 3.2 Samenblase oder Bl aschendrüse Die Samenblasen oder Bl aschendr usen (Glandulae vesiculosae) befinden sich posterior-inferior zur Harnblase und lateral zur Ampulla des Samenleiters. Unter einer außeren Bindegewebsschicht liegt die Tunica muscularis aus außerer L angsmuskulatur und innerer Ringmuskulatur. Nahe dem Lumen befindet Seite 8 von 11

9 sich die Tunica mucosa aus mehrreihigem, iso- bis hochprismatischem Epithel. Die Epithelhöhe ist abh angig von der Aktivit at und wird vom Serum-Testosteronspiegel beeinflusst. In der Samenblase kommen keine Spermien (Samen) vor, die Bezeichnung ist historisch gewachsen. Das Sekret ist stark sauer und bildet % des Ejakulatvolumens. Es enth alt verschiedene Proteine und Enzyme, sowie Vitamin C und Metabolite, die f ur die Ern ahrung der Spermien von Bedeutung sind. Der Fruktosegehalt (Referenzwert >13 mmol/ejakulat; WHO 1999) dient als Bioindikator zum Nachweis der Funktionalit at der Samenblasen und zum Nachweis einer Obstruktion der ableitenden Samenwege. Ein ebenfalls enthaltenes gelbliches und flavinreiches Pigment fluoresziert im UV-Licht und wird in der Rechtsmedizin zum Nachweis von Spermaflecken genutzt. Prostaglandine stimulieren die glatten Muskelzellen des weiblichen Genitaltrakts und fördern somit die Wanderung der Spermien von der Vagina zum Uterus. 4 Penis Der Penis (Glied) setzt sich aus 3 Gewebes aulen zusammen, den paarig angelegten Corpora cavernosa und dem unpaarigen Corpus spongiosum, dessen oberes Ende zur Glans penis (Eichel) erweitert ist. Diese wird durch Retraktion des Preputium (Vorhaut) sichtbar. An der Spitze der Glans penis liegt die Öffnung der Urethra, welche innerhalb des Corpus spongiosum verl auft und als Transportleitung f ur Urin und Samenfl ussigkeit dient (Abb. 10). F ur das Verst andnis des Funktionsprinzips der Erektion ist die Kenntnis der Blutversorgung und der Innervation unabdingbare Voraussetzung. Die Blutzufuhr erfolgt uber die A. pudenda interna dextra et sinistra, die sich in 3 Äste aufzweigt: Zerebrum Zerebellum Vegetative Zentren Rückenmark Grenzstrang V. dorsalis superficialis Ejakulationszentrum (Sympathikus) Corpora cavernosa mit A. profunda A. dorsalis V. dorsalis profunda mit Vv. circumflexae Erektionszentrum (Parasympathikus) Corpus spongiosus mit Urethra Fascia profunda superficialis Haut Abb. 10 Penisanatomie: links Erektion und Ejakulation, rechts Blutversorgung. (Mod. nach Chapple und Steers 2011) Seite 9 von 11

10 die A. dorsalis penis versorgt Haut, Preputium und Glans, die A. profunda penis bildet mehrere Aa. helicinae aus, die in das Hohlraumsystem der beiden Corpora cavernosa m unden, die A. bulbi penis zieht zur Urethra und dem Corpus spongiosum. Viele Vv. circumflexae vereinigen sich zur V. dorsalis penis, die in den Plexus vesicoprostaticus m undet. Die Lymphdrainage erfolgt uber Nodi lymphatici inguinales, die sensorische Innervation uber den N. pudendus. Der Sympathikus ist f ur die Vasokonstriktion verantwortlich, w ahrend der Parasympathikus eine Vasodilatation bewirkt (Abb. 10). Eine Erektion kommt durch eine durch den Parasympathikus (S3 des R uckenmarks) verursachte Dilatation der Aa. helicinae zustande, die in einem Blutzufluss in die Hohlr aume der beiden Corpora cavernosa resultiert. Das sich vergrößernde und erh artende Gewebe dr uckt auf die Venen und unterbindet somit den Blutabfluss. Im Gegensatz zur Erektion wird die Ejakulation durch den Sympathikus (L2/3 des R uckenmarks) hervorgerufen und wird zudem meist von einem Orgasmus begleitet. Beim Samenerguss werden die im Nebenhodenschwanz gespeicherten Spermien durch Kontraktion der glatten Muskelzellen des Samenleiters in die Urethra geschleudert. Der Impuls hierf ur kommt von sympathischen, noradrenergen Nerven des Bauch- und Beckenraumes, der in einer Freisetzung von Norepinephrin resultiert, welches an Alpha-1A-Rezeptoren der glatten Muskelzellen bindet (Kihara 1998). Kontraktionswellen des M. bulbospongiosus und des M. ischiocavernosus schleudern die Spermien dann aus dem Penis in die Vagina. 5 Zusammenfassung Hoden: Spermien- und Testosteronbildung; Gliederung der Spermatogenese in Mitose, Meiose und Spermiogenese; Regulation der Spermatogenese auf endokriner, genetischer und epigenetischer Ebene; Embryologie: Descensus testis, Kryptorchismus, Leistenhernie. Nebenhoden: Spermienreifung und -speicherung. Samenleiter: Spermientransport. Akzessorische Geschlechtsdr usen: Prostata, Bl aschendr usen und Bulbourethraldr usen; Gliederung der Prostata in zentrale, periurethrale und periphere Zone; benigne Prostatahyperplasie hat Ursprung in zentraler Zone; Prostatitis und Prostatakarzinom haben Ursprung in peripherer Zone. Penis: Aufbau aus paarigen Corpora cavernosa und unpaarigem Corpus spongiosum mit Urethra; Erektion parasympathisch gesteuert (S3); Ejakulation sympathisch gesteuert (L2/3). Literatur Balhorn R (1982) A model for the structure of chromatin in mammalian sperm. J Cell Biol 93: Chapple CR, Steers WD (2011) Practical urology: essential principles and practice. Springer, London Clermont Y (1963) The cycle of the seminiferous epithelium in man. Am J Anat 112:35 51 George FN, Wilson JD (1986) Hormonal control of sexual development. Vit Horm 43: Kihara K (1998) Introduction to innervation of the vas deferens. Microsc Res Tech 42: Kolon TF, Patel RP, Huff DS (2004) Cryptorchidism: diagnosis, treatment, long-term prognosis. Urol Clin North Am 31: McNeal JE (1983) The prostate gland morphology and pathophysiology. Renographs Urol 9:3 33 Seite 10 von 11

11 Schagdarsurengin U, Paradowska A, Steger K (2012) Analysing the sperm epigenome: roles in early embryogenesis and assisted reproduction. Nat Rev Urol 9: Schlegel P, Goldstein M (1995) Survey of male infertility. Saunders Press, Philadelphia Steger K (1999) Transcriptional and translational regulation of gene expression in haploid spermatids. Anat Embryol 199: Ward WS (1993) Deoxyribonucleic acid loop domain tertiary structure in mammalian spermatozoa. Biol Reprod 48: WHO (1999) WHO laboratory manual for the examination of human sperm and sperm-cervial mucus interaction. 4. Aufl. Cambridge University Press, New York Seite 11 von 11