1. Erklären Sie das Konzept der Biospecies. Warum kann man sagen, dass dieses nicht merkmalsbezogen ist?

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1 Biodiversität Teil Kropf 1. Erklären Sie das Konzept der Biospecies. Warum kann man sagen, dass dieses nicht merkmalsbezogen ist? Arten sind Gruppen sich miteinander kreuzender Populationen, welche hinsichtlich ihrer Fortpflanzung von anderen derartigen Gruppen isoliert sind. Man orientiert sich also an der Fähigkeit fruchtbare Nachkommen zu erzeugen und nicht an äusseren Merkmalen. 2. Gibt es Arten, die keine Biospecies sind? Konzept der Biologischen Art (Biospecies): Arten sind Gruppen sich miteinander kreuzender natürlichen Populationen, die hinsichtlich ihrer Fortpflanzung von anderen derartigen Gruppen isoliert sind. Nicht mit dieser Definition erfasst werden können Arten, die sich nur uniparental (einelterlich) vermehren - also durch ungeschlechtliche Vermehrung, Selbstbefruchtung bei Zwittern und Parthenogenese (Entstehung von Nachwuchs aus unbefruchteten Eizellen). Zum Beispiel vermehren sich die Bdellioda (eine Rädertierchenart) ausschliesslich parthenogenetisch. Demnach ja, es gibt Arten, die keine Biospecies sind, bzw. mit diesem Konzept nicht erfasst werden können! 3. In welchen Fällen ist das Biologische Artkonzept nicht anwendbar? - Definition des Biologischen Artkonzepts nach Ernst Mayr: Arten sind Gruppen sich miteinander kreuzener natürlicher Populationen, die hinsichtlich ihrer Fortpflanzung von anderen Gruppen isoliert sind. Anders gesagt zählen zu einer Art alle Lebewesen, die sich natürlicherweise paaren, fortpflanzungsfähige Nachkommen erzeugen können und damit eine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden. -> Biol.Artkonzept ist NICHT anwendbar bei: - uniparental (einelterlich) vermehrenden Organismen, Parthenogenese, selbstbefruchtende Zwitter (biol.artkonzept sagt, dass sich 2 Lebewesen paaren müssen!) Beispiel: Bdelloida (Rädertierchen, das sich parthenogenetisch (aus unbefruchteter Eizelle entstehen vollwertige Weibchen. Braucht also kein Männchen, das sein Erbgut einbringt) fortpflanzt. - Allopatrie (geographische getrennte Populationen, die sich in der Natur nicht kreuzen können.) Beispiel: amerikanischer (Wapiti) und eurasischer Rothisch wurden beide in Neuseeland ausgesetzt. Obwohl sie sich unter natürlichen Bedingungen nie getroffen hätten, hybridisieren sie fruchtbar. 4. Diskutieren Sie das Phylogenetische Artkonzept. Welchen Kritikpunkt könnte man gegen dieses Konzept ins Treffen führen? Arten sind kleinste diagnostizierbare Cluster von Individuen, innerhalb dessen es ein elterliches Vorfahren/Nachkommen-Muster gibt. Kriterien: Hybriden werden keiner Art zugeordnet. Je nach herangezogenen Merkmalssätzen gibt es unterschiedliche diagnostische Cluster.

2 5. Was versteht man unter einem präzygotischen Isolationsmechanismus? Nennen Sie zwei Beispiele. Isolationsmechanismen allgemein verhindern die Bildung fruchtbarer Art-Hybriden (also fruchtbare Kreuzungen zwischen zwei verschiedenen Arten). Die präzygotischen Isolationsmechanismen wirken dabei VOR der Bildung der Zygote. Dies zum Beispiel durch: - unterschiedliche Paarungszeiten (phänologische Isolation), wie z.b. bei der Tapezierspinne (-> 3 einheimische Arten), wo eine Art von Frühling-Herbst, die anderen beiden Arten im Frühsommer aktiv und paarungsbereit sind. - isolierte Lebensansprüche (ökologiche Isolation), wie z.b. bei den beiden Arten der Tapezierspinne, die im Frühsommer aktiv sind eine Art bevorzugt trockenere Umgebungen und die andere Umgebungen mittlerer Feuchtigkeit. - optische und ethologische Isolation (z.b. auffällige Balzmuster bei Vögeln) und chemische Isolation (durch artspezifische Pheromone). Spezialfall der präzygotischen metagamen Isolation: (Mechanische Isolation) Paarungsversuche finden statt aber Geschlechtsteile passen nicht zusammen (=lock and key), sehr selten. (metagam =nach Beginn der Paarung, prägam=vor Beginn der Paarung) 6. Was versteht man unter einem postzygotischen Isolationsmechanismus? Nennen Sie ein Beispiel. ->postzygotischer Isolationsmechanismus= Isolationsmechanismen wirken NACH der Zygotenbildung - Nach Fehlverpaarung: - Zygote oder Embryo stirbt ab - Bildung lebensunfähiger oder infertiler Hybride Beispiel: Maultier oder Maulesel sind infertil 7. Was versteht man unter Allopatrie/Sympatrie? Allopatrie: Artenbildung in getrennten Arealen. Bildung zweier Tochterarten aus einer Stammart durch Separation. Sympatrie: Überlappen der Areale zweier Tochterarten. 8. Erklären Sie den Modus der allopatrischen Artenbildung (= allopatrische Speziation). Allopatrische Speziation heisst Artenbildung in getrennten Arealen (es gibt kein gemeinsames Vorkommen im selben geographischen Raum).. Dies passiert so: Eine Population wird in zwei geografisch getrennte Areale geteilt (Separation). Durch Anpassung an die jeweiligen Bedinungen in ihrem Raum kommt es zu einer divergierenden Entwicklung. Sind die Unterschiede mit der Zeit so gross, dass bei einem sekundären Kontakt vollständige Fortpflanzungsisolation aufrtitt, spricht man nun von zwei Arten.

3 9. Was versteht man unter homologen Merkmalen? -> homologe Merkmale= Merkmale, deren Ähnlichkeit auf gemeinsame Abstammung beruht. Sie lassen sich also von einem zugrunde liegenden Merkmal eines gemeinsamen Vorfahrens ableiten. Die ursprünglichen Merkmale können sich jedoch in verschiedene Richtungen entwickelt haben und in unterschiedlichen Funktionen gebraucht werden. -> Homologie bezieht sich auf unterschiedliche Organisationsebenen (z.b anatomische Merkmale, Verhaltensweisen, Proteine...) 10. Was versteht man unter konvergenten Merkmalen? Konvergenz: Ähnlichkeiten, die nicht auf gemeinsamer Abstammung beruhen, sondern auf ähnlichen Lebensweisen und Umweltbedingungen basieren. 11. Was versteht man unter Parallelismus? Der Parallelismus (=Homoiologie) ist ein Sonderfall der Konvergenz: Auf homologer Grundlage (Homologie =Ähnlichkeit auf gemeinsamer Abstammung beruhend) entsteht mehrmals unabhängig eine ähnliche Struktur. Zum Beispiel sind Flugsaurier und Fledermaus-Flügel unabhängig voneinander entstanden aber beide basieren auf homologer Grundlage einer Tetrapoden- Vorderextremität. Zur Anwendung des Homologiebegriffs: Nur sinnvoll, wenn angegeben wird, auf welcher Abene Merkmale homolog sind. (z.b. sind eben die Flügel der Flugsaurier und Fledermäuse auf der Ebene der Tetrapoden-Vorderextremität homolog, als Flugorgane aber konvergent entstanden.) 12. Vögel und Fledermäuse homolog oder konvergent A: - Die Flügel der Vögel und die der Fledermäuse sind konvergent (=unabhängig voneinander entstanden). - Vorfahren der Vögel, als auch die der Fledermäuse hatten keine Flügel B: - Die Flügel der Vögel und die der Fledermäuse sind homologe Strukturen(= habe sich aus einem zugrunde liegenden Merkmal eines gemeinsamen Vorfahren, nämlich aus einer Tetrapoden-Vorderextremität, entwickelt) Welchen entscheidenden Punkt im Zusammenhang mit dem Problem Homologie oder Konvergenz? haben beide übersehen? -> Vögel und Fledermäuse gehören beide zu der Gruppe der Tetrapoda (=Landwirbeltiere). Haben also die selben Vorfahren. Weiter teilen sich die Tetrapoda unter anderem in die Mammalia (=Säugetiere), zu denen die Fledermäuse gehören, und Aves auf. Zu dem Aves gehören die Vögel. -> Der Homologiebegriff lässt sich nur dann sinnvoll anwenden, wenn zusätzlich angegeben wird, auf welche Ebene Merkmale bezogen sind. -> Bei den Vögeln und den Fledermäusen hat der Flügel dieselbe Funktion, es verhilft den Tieren zum Fliegen. Betrachtet man als Merkmal die Flugfähigkeit, wie es der Wissenschaftler A macht, so kommt man zum Schluss, dass die Flügel der beiden Arten unabhängig voneinander entstanden sind, da ihr letzter gemeinsamer Vorfahre flugunfähig war. Hier ist noch zu erwähnen, dass sich ursprüngliche Merkmale in verschiedene Richtungen entwickeln und in unterschiedlichen Funktionen gebraucht

4 werden können. -> Der B Wissenschaftler bezieht sich auf die Ebene der anatomischen Merkmale. Wie bereits erwähnt, habe die Vögel und die Fledermäuse die selben Vorfahren. Der Aufbau der Flügel der Vögel und der Fledermäuse weisen homologe anatomischen Strukturen auf. -> Fazit: Die beiden Wissenschaftler sprechen beide über Homologie, doch beziehen sich ihre Argumente nicht auf dieselbe Ebene. Somit sind die Flügel der Vögel und der Fledermäuse als Flugorgan unabhängig voneinander entstanden (konvergent), doch betreffend anatomischem Aufbau homolog. Andrea hat gesagt, wie sei bei dieser Antwort nicht ganz sicher hier zum Vergleich die (von mir aus gesehen eher zu kurz gehaltene) Antwort von Nico &Co.: Beide haben Recht (es ist eine Frage der Ebene!). Die Flügel der Flugsaurier und der Fledermäuse sind auf der Ebene der Tetrapodenvorderextremitäten homolog (= homologe Grundlage), als Flugorgane sind sie aber konvergent entstanden. Also ich finde Andreas Antwort gut ;-) 13. Das Erkennen homologer Merkmale bei verschiedenen Tiergruppen ist von entscheidender Bedeutung für die systematische Verwandtschaftsforschung. Die Phylogenetische Systematik unterscheidet darüber hinaus aber zwei Kategorien von homologen Merkmalen. Welche sind das? Wonach werden sie unterschieden? Welche unterschiedliche Bedeutung haben sie in der Phylogenetischen Systematik für das Erstellen von Verwandtschaftshypothesen? Plesimorphie: Ursprüngliche Merkmale die sich nicht beim unmittelbaren Vorfahren entwickelt haben. Sie führen zur Bildung künstlicher Taxa (paraphyletische Gruppen). Apomorphie: Eine evolutive Neuheit. Der gemeinsame Besitz apomorpher Merkmale die von einem unmittelbaren gemeinsamen Vorfahr stammen nennt sich Synapomorphie. Sie bliden eine Monophyletische Gruppe. Darauf lässt sich eine Verwandtschaftshypothese gründen. 14. Was versteht man unter einer monophyletischen/paraphyletischen Gruppe von Organismen? Verwandtschaften lassen sich allgemein nur auf der Basis des gemeinsamen Auftretens homologer Merkmale rekonstruieren. Die homologen Merkmale müssen für das betreffende Taxon eine evolutive Neuheit darstellen. Derartige Merkmale bezeichnet man als apomorph. Nur aufgrund des gemeinsamen Besitzes apomorpher Merkmale (Synapomorphien) bei zwei oder mehreren Taxa können wir deren Verwandtschaft begründen. Homologe Merkmale, die keine evolutive Neuheit darstellen sondern ein phylogenetisch ursprüngliches Merkmal sind, bezeichnet man als plesiomorph. Diese sind ungeeignet zum Erstellen von Verwandtschaftshypothesen und führen zur Bildung künstlicher Taxa, sogenannter paraphyletischer Gruppen. Eine monophyletische Gruppe hat also nur einen ihr gemeinsamen Vorfahren. Merkmale, die dieser Vorfahre entwickelt hat, treten als Synapomorphien bei den rezenten Arten auf. Eine paraphyletische Gruppe hat einen Vorfahren, der zugleich auch noch der Vorfahr anderer Arten ist.

5 . 15. Was versteht man unter einem apomorphen/plesiomorphen Merkmal? - > apomorphes Merkmal= homologes Merkmal, das eine evolutive Neuheit für das betreffende Taxon (Gruppe von Lebewesen) darstellt. -> plesiomorphes Merkmal= ursprüngliche Merkmale. Sind in betrachteten Gruppen nicht neu entstanden, Eigenschaften bereits bei Vorläufergruppen vorhanden. 16. Kann ein und dieselbe Merkmalsausprägung sowohl eine Apomorphie, als auch eine Plesiomorphie sein? Begründen Sie Ihre Meinung Siehe Grundlagen Systematik 18 Gruppe A+B+C bilden eine Monophyletische Gruppe, da sie alle einen nur ihnen gemeinsamen Vorfahr haben. Das bei der Stammart von A+B+C entstandene Merkmal ist also apomorph. Gruppe A+B und A+C bilden jedoch eine Paraphyletische Gruppe, da C+B einen weiteren nur ihnen Gemeinsamen Vorfahr besitzen und C damit ausschliessen. Die Stammart von A+B+C ist also auch der Vorfahr eines neuen Taxons, nämlich der Stammart von B+C. Dadurch ist das bei Stammart A+B+C entstandene Merkmal im Bezug auf A+B plesimorph. 17. Erklären Sie die Methode des Aussengruppenvergleichs. Warum macht man einen Aussengruppenvergleich? Wie geht man dabei vor? Bringen Sie ein Beispiel. Mit Hilfe des Aussengruppenvergleichs kann erkannt werden, welche von zwei Merkmalsausprägungen innerhalb einer Gruppe die apomorphe, welche die plesiomorphe ist. Dabei wählt man eine Gruppe (Aussengruppe) aus dem verwandtschaftlichen Umfeld der Gruppe, die man untersucht (Innengruppe), und die eine der beiden Merkmalsausprägungen zeigt. Tritt ein Merkmal in einer mutmasslich monophyletischen Artengruppe (Innengruppe) in zwei Alternativen auf, so ist die Merkmalsausprägung, die auch in der Aussengruppe zu finden ist, wahrscheinlich die Plesiomorphie.

6 . 18. Das Auftreten gemeinsamer apomorpher Merkmale bei zwei oder mehreren ist Argument zur Begründung monophyletischer Gruppen. Die Ausbildung von drei Gehörknöchelchen stellt eindeutig ein apomorphes Merkmal der Säugetiere (Mammalia) dar. Die Katzen (Felidae) und die Mäuse (Muridae) haben beide drei Gehörknöchelchen. Kann man also sagen, die Katzen und die Mäuse bilden gemeinsam eine monophyletische Gruppe (seien also Schwestergruppen) innerhalb der Säugetiere? Begründen Sie Ihre Meinung. - Apomorphie= homologes Merkmal stellt evolutive Neuheit für das betreffende Taxon dar. - monophyletische Gruppe= nächstverwandte Taxa, die einen nur ihnen gemeinsamen Vorfahr haben Vorfahr haben (z.b Crocodylia und Aves) - Nur mit Synapomorphieen kann man eine monophyletische oder ein Schwesterngruppenverhältnis begründen Synapomorphie= der gemeinsame Besitz eines abgeleiteten Merkmals bei Schwestertaxa. Diese können nur als solche bezeichnet werden, wenn sich mindestens eine S. nachweisen lässt, die den Schluss auf eine ihnen gemeinsame Stammart zulässt, die dieses Merkmal bereits als Autapomorphie besaß. -> Die Katzen und die Mäuse habe die 3 Gehörknöchelchen von den Vorfahren übernommen, und es stellt demnach keine evolutive Neuheit (apomorphes Merkmal) dar. Ist demzufolge ein plesiomorphes Merkmal (ursprüngliches Merkmal). Laut der Definition für eine monophyletische Gruppe gelten die Maus und die Katze nicht als monophyletische Gruppe, da sie nicht die nächstverwandten sind. Auch hier wieder die Kurzantwort (aber unbegründete) von Nico und Co: Auf Ebene der Mamalia (als Monophyla) sind sie eine Schwestergruppe, innerhalb der Mamalia sind sie aber keine Schwestergruppe.

7 19. Mit welchen apomorphen Merkmalen lässt sich die Monophylie der Metazoa begründen? Da bin ich mir nicht ganz sicher. Ihnen Allen gemeinsam: ECM (Extrazelluräre Matrix), Spermien Sonstige Schlüsselereignisse in der Evolution der Metazoa: Basale Matrix, Epithelgewebe, Keimschichten, Oral-aboral-Achse, Bilateralsymmetrie, Mesoderm, Coelom (Sekundäre Leibeshöhle), Deuterostomie. 20. Beschreiben sie die drei räumlich getrennten Anteile, in denen die extrazelluläre Matrix (ECM) bei den Eumetazoa auftritt. Die Extrazelluläre Matrix (ECM) ist die wichtigste Synapomorphie der Metazoa. Sie ermöglicht Zusammenhalt, Energieverteilung und Kommunikation der Zellen. Bestandteile: Eiweissfibrillen (Kollagene, Elastine u.a.), Grundsubstanz (Proteoglykane, Glykoproteine) und Rezeptormoleküle (z.b. Integrine). 3) Basale Matrix Bei den Eumetazoa tritt die ECM in drei räumlich klar getrennten Anteilen auf: Cuticula (am apikalen Ende von Epithelzellen) Basale Matrix (am basalen Ende von Epithelzellen). Besteht aus Grundsubstanz (Basallamina) und Eiweissfibrillen (Faserschichte). Interzelluläre Substanz, typischerweise von Bindegeweben. Insbesondere die basale Matrix gilt als Synapomorphie der Eumetazoa, da sie den Porifera (Schwämme) völlig fehlt. Cuticula Epithelzelle Basallamina Faserschichte Basale Matrix Hornhaut-Epithel der Ratte 21. Welche sind die wesentlichen Merkmale der Epithelgewebe? -> bei Eumetazoa (Gewebetiere) besteht Epithelgewebe aus: - Komplexe Punktdesmosomen - Zonula adhaerens - Zonula occludens - Bei Punktdesomsomen wird der Interzellularspalt von Mikrofilamenten durchzogen - Punkt- und Banddesmosom bewirken mechanische Festigkeit und kontrollierten Stofftransport - Dank Epithelgewebe kann kann ein vom Aussenmedium verschiedenes, eigenständiges Innenmilieu aufrecht erhalten werden

8 22. Welche wichtige funktionelle Konsequenz hat die Ausbildung von Epithelgeweben? Funktionelle Konsequenz des Epithelgewebes: Ein vom Aussenmilieu unabhängiges Innenmilieu kann aufrecht erhalten werden. 23. Welche sind die wichtigsten apomorphen Merkmale der Eumetazoa? - Basale Matrix aus Basallamina und Faserschichten (siehe Frage 20) - Epithelgewebe: Durch das Epithelgewebe kann ein eigenständiges Innenmilieu aufrechterhalten werden. Entstehung durch Ausbildung von Cuticula, basaler Matrix und speziellen komplexen Zellverbindungen. Verbindung der Epithelzellen über Punktdesmosomen und Banddesmosomen mit Zonulae adhaerentes. Die Desmosomen bewirken mechanische Festigkeit und kontrollieren den Stofftransport. Punktdesmosom: Hier ist der Interzellularspalt von Mikrofilamenten durchzogen. Banddesmosom: Aus Zonulae adhaerentes, Zonulae occludentes ("tight junction") und sog. septierten Desmosomen. - Zwei Keimschichten: ein äusseres (Ektoderm) und ein inneres (Entoderm) Epithel. Aus dem Ektoderm enstehen Epidermis und Nervensystem. Aus dem Entoderm entstehen Verdauungstrakt und dessen Derivate (Lungen, Leber usw.). 24. Mit welchen apomorphen Merkmalen lassen sich die Bilateria charakterisieren? -> Die Bilateria können in zwei spiegelbildliche Hälften geteilt werden. -> Zu Ektoderm und Entoderm kommt eine dritte, mittlere Keimschicht hinzu, das Mesoderm. 25. Was versteht man unter einem Coelom? Wie ist es aufgebaut? Siehe Metazoa - Einführung 10 Coelom: Eine sekundäre, flüssigkeitsgefüllte Leibeshöhle. Verdrängt primäre Leibeshöhle meist weitestgehend. Aufbau: Das Coelom ist immer von einem einschichtigen mesodermalen Epithel umgrenzt (Coelothel). Zwischen zwei aneinandergrenzenden Coelothelen können Blutgefässe entstehen.

9 26. Warum können nur Tiere mit einem Coelom echte Blutgefässe entwickeln? Coelom (sekundäre Leibeshöhle): - flüssigkeitsgefüllte Leibeshöhle - verdrängt die primäre Leibeshöhle (Blastocoel) weitgehend - von einem einschichtigen mesodermalen Epithel umgrenzt (Coelothel). - kann auf verschieden Arten entstehen: Auseinanderweichen von Zellen eines Mesodermstreifens oder durch das Abschnüren zweier Urdarmtaschen, wahrscheinlich zweimal konvergent entstanden. Grenzen zwei Coelothelien aneinander können zwischen ihnen Blutgefässe entstehen. 27. Auf welchen unterschiedlichen Wegen kann die mittlere Keimschicht (Mesoderm) entstehen? -> kann einerseits aus einer Urmesodermzelle gebildet werden (bei Spiralia) -> andererseits aus zwei abgeleiteten Taschen des Urdarms (bei Deuterostomia) 28. Auf welchen unterschiedlichen Wegen kann das Coelom entstehen? Was schliessen wir aus diesen unterschiedlichen Entstehungsweisen? Entstehungsweisen des Coeloms: Schizocoelie: Auseinanderweichen von Zellen eines davor soliden Mesodermstreifens. Enterocoelie: Abschnüren zweier Urdarmtaschen. Schlussfolgerung: Das Coelom muss mindestens zweimal konvergent entstanden sein. 29. Erklären Sie, warum die Protostomia im Vergleich zu den Deuterostomia bezüglich der Dorsoventralachse genau um 180 verkehrt herum gebaut sind. Innerhalb der Bilateria gibt es zwei grundsätzlich verschiedene Entwicklungsmodi: Protostomie: Der Urmund (Blastoporus) entwickelt sich zur defintiven Mundöffung. Der After bricht entweder am gegenüber liegenden Pol durch oder er entsteht auch aus dem Blastoporus (schlitzförmige Verlängerun und die Enden des Schlitzes werden zu Mund und After). Deuterostomia: Der Blastoporus entwickelt sich zum After und der Mund bricht auf der anderen Seite als Neubildung durch (Synapomorphie der Deuterostomia). Per Definition wird die Ventralseite (Bauchseite) eines Organismus anhand der Lage der Mundöffnung festgelegt. Dies bedeutet, dass die Ventralseite eines Deuterostomiers der Dorsalseite eines Protostomiers homolog sein müsste (und vice versa) -> um 180 Grad verkehrt!