Kognitive Kontrolle I

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1 Fachrichtung Psychologie Vorlesung WS 2013/14 Kognitive Neurowissenschaft Kognitive Kontrolle I Thomas Goschke 1

2 Literaturempfehlungen Goschke, T. (2007). Volition und kognitive Kontrolle. In J. Müsseler (2007). Lehrbuch Allgemeine Psychologie (2. Auflage). Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. Gazzaniga, M., Ivry, R. & Mangun, R. (2014). Cognitive neuroscience. The biology of the mind (4th. Ed.). Norton. (Chapter: Cognitive Control) Purves et al. (2013). Principles of cognitive neuroscience. (2 nd ed.). Sinauer. (Chapter 13: Executive functions) 2

3 Überblick Exekutivfunktionen und kognitive Kontrolle Anatomie des Frontalhirns Beeinträchtigungen exekutiver Funktionen nach Verletzungen des Frontalhirns Funktionelle Bildgebung des Frontalhirns Theorien des präfrontalen Kortex Konfliktüberwachung und kognitive Kontrolle 3

4 Der Prozess des Entscheidens und zielgerichteten Handelns: Ein Rahmenmodell Lernen Modifikation von Erwartungen, Bewertungen, Präferenzen, Zielen Repräsentation der aktuellen Situation Externe Reize; Bedürfnisse; Handlungsmöglichkeiten; antizipierte Handlungskonsequenzen Bewertung alternativer Optionen Subjektiver Wert & Kosten; Risiko & Wahrscheinlichkeit; zeitliche Distanz Verrechnung und Auswahl Vergleich und Integration des Werts alternativer Optionen; Auswahl eines Ziels (Intentionsbildung) Handlungsausführung Planen u. Sequenzierung v. Teilzielen Auswahl u. Ausführung zieldienlicher Handlungen; Abschirmung gegen konkurrierende Gewohnheiten oder Impulse Überwachung von Konflikten und Fehlern; Bewertung der Zielannäherung Selektive Aufmerksamkeit Kognitive Kontrolle 5 Bewertung des Ergebnisses Ist das Ergebnis besser oder schlechter als erwartet?

5 Automatische Realisierung von Intentionen Viele Absichten können durch automatisierte Handlungen realisiert werden (Z.B. Fahrt mit dem Auto zum Büro bei einem erfahrenen Autofahrer) Bedingte Operationen Intention Modulation der Bereitschaft von Verhaltensprogrammen Bedingung Aktion Bedingung Aktion Motorische Reaktion Reizinformation Automatische Aktivierung Bedingung Aktion Bedingung Aktion

6 Wann wird kognitive Kontrolle benötigt? Wenn Planungsprozesse erforderlich sind, um Teilziele und deren zeitliche Abfolge zu spezifizieren Wenn Probleme oder Barrieren bei der Zielverfolgung auftreten Wenn neue oder ungeübte Handlungen ausgeführt werden müssen, die es erfordern, Reaktionsdispositionen und Verarbeitungssysteme auf neue Weise zu konfigurieren Wenn störende oder ablenkende Reize ausgeblendet werden müssen Wenn starke, aber inadäquate habituelle oder emotionale Reaktionen oder konkurrierende Motivationstendenzen unterdrückt werden müssen Wenn flexibel zwischen Zielen oder Aufgaben gewechselt werden muß 7

7 Definition Kognitive Kontrolle Kognitive Kontrolle ist ein Sammelbegriff für Mechanismen, die die Koordination und Konfiguration sensorischer, kognitiver und motorischer Systeme im Sinne übergeordneter Ziele vermitteln die Selektion einer an sich schwächeren Reaktion oder Informationsquelle ermöglichen, wenn diese in Konflikt mit starken, aber aufgabenirrelevanten Reizen oder Reaktionen stehen 10 Miller & Cohen (2001). Annual Review of Neuroscience

8 Funktionale Dekomposition kognitiver Kontrollfunktionen Flexible Anpassung von Reaktionsdispositionen an wechselnde Ziele / Aufgaben Aufrechterhaltung und Abschirmung von Zielen Planen und Sequenzieren von Teilzielen Volition Zukunftsorientierung Reizunabhängigkeit Flexibilität Persistenz Inhibition habitueller oder automatisierter Reaktionen Selbstkontrolle und Belohnungsaufschub Emotionsregulation

9 Folgen beeinträchtigter kognitiver Kontrolle bei Patienten mit Frontalhirnläsionen: Planen und sequentielle Organisation Penfield's Bericht über seine Schwester 15 Monate nach der Entfernung des rechten Frontallappens: One day she had planned to get a simple supper for one guest and four members of her own family. She looked forward to it with pleasure and had the whole day for preparation. This was a thing she could have done with ease 10 years before. When the appointed hour arrived she was in the kitchen, the food was all there, one or two things were on the stove, but the salad was not ready, the meat had not been started and she was distressed and confused by her long continued effort alone. It seemed evident that she would never be able to get everything ready at once.... Although physical examination was negative and there was no change in personality or capacity for insight, nevertheless the loss of the right frontal lobe had resulted in an important defect. The defect produced was a lack of capacity for planned administration (p. 131 ) 16 Penfield, W. and Evans, J. The frontal lobe in man: A clinical study of maximum removals. Brain 58, , 1935.

10 Folgen beeinträchtigter kognitiver Kontrolle bei Patienten mit Frontalhirnläsionen: Planen und sequentielle Organisation Multiple errands test (Shallice & Burgess, 1991) Frontalhirnprobanden wurden instruiert, Reihe von Alltagshandlungen zu erledigen 6 einfache Aufgaben (z.b. Brot kaufen) 2 komplexere Aufgaben (nach 15 min an einem bestimmten Platz sein, 4 bestimmte Informationen beschaffen) Bestimmte Regeln waren zu beachten z.b. keinen Laden betreten, ohne etwas zu kaufen Frontalhirnpatienten führten Aufgaben häufig nicht oder nicht korrekt aus und verstießen gegen Regeln 17

11 Beeinträchtigte kognitive Kontrolle bei Frontalhirnläsionen: Dissoziation von Intention und Verhalten Konow & Pribram (1970): untersuchten 69jährige Hausfrau mit linker Frontalhirnschädigung Asked to make a square, the patient scrawled an 0.The most striking aspect of her behavior was that she immediately exclaimed as she did this that it was not a square, nevertheless went over and over her 0 laboriously. When asked to draw a square the patient began drawing an A, simultaneously exclaiming that s not a square - I guess I draw you an A. When the command to draw a square was repeated another A was produced. However, when a square was then drawn for her as a visual model and she was asked to make a copy, she quickly and accurately made a square. 21

12 Beeinträchtigte kognitive Kontrolle bei Frontalhirnläsionen: Environmental dependency syndrome und utilization behavior Alltagsgegenstände lösen die Ausführung von gewohnten Handlungen aus Deutet auf mangelnde Inhibition automatisierter Routinen hin 22 Lhermitte, F. (1983). Brain, 106, Shallice, T. et al. (1989). Brain 112 :

13 Der Fall des Phineas Gage jähriger Bahnarbeiter in den USA, dem 1848 bei einer Explosion eine Eisenstange durch den Kopf schoss Gage überlebte und erholte sich körperlich, aber zeigte offenbar dramatische Persönlichkeitsveränderung ( He is no longer Gage ) Vorher: fleißig, zuverlässig, moralisch, höflich Nachher: verantwortungslos, aufbrausend, unbeständig, vulgär

14 Fazit Verhaltens erscheint reizabhängig statt durch Ziele gesteuert zu werden Perseveration und beeinträchtigte Flexibilität Ablenkbarkeit Mangelnde Inhibition von automatisierten Routinen Frontale Läsionen zeigen sich in einer Unfähigkeit des Patienten, seine Bewegungen den sprachlich geäußerten Intentionen unterzuordnen, in einer Desintegration organisierter Handlungsprogramme, und in der Ersetzung von zielgerichtetem Handeln durch stereotype Wiederholungen von Bewegungen..." (Luria, 1973, S. 37) 25

15 Funktionen des präfrontalen Cortex: Frühe Studien Seit über hundert Jahren wird vermutet, dass der PFC an höheren kognitiven Funktionen (Denken, Planen, Entscheiden) beteiligt ist Läsionen des PFC lassen grundlegende sensorische und motorische Funktionen und Routinehandlungen weitgehend intakt Häufig auch keine Beeinträchtigungen in Standard-Intelligenz-Tests (Hebb (1941) Aber: Frühe Fallbeschreibungen von Frontalhirnpatienten deuten auf Beeinträchtigungen in Aufgaben hin, die abstraktes Denken, neue Kombinationen oder Urteilsfähigkeit erfordern (Rylander, 1939) Zahlreiche neuere Untersuchungen mit sensitiveren neuropsychologischen Tests belegen zentrale Bedeutung des PFC für kognitive Planungs- und Kontrollfunktionen 27

16 Turm von London Kugeln sollen von Ausgangsposition mit möglichst wenigen Zügen in Zielposition gebracht werden Es darf immer nur eine Kugel bewegt werden Nur die jeweils oberste Kugel kann bewegt werden Erfordert mentales Durchspielen von Aktionssequenzen (= Planen) 28 Shallice, T. (1982). Specific impairments of planning. Philosphical Transactions of the Royal Society London B Biological Section, 298,

17 Neuropsychologische Untersuchungen Turm von London Patienten mit Läsionen des linken lateralen Frontalhirns zeigten Beeinträchtigungen im TOL im Vergleich zu Probanden mit posterioren Läsionen 30 Shallice, T. (1982). Philosophical Transactions of the Royal Society London B Biological Section, 298,

18 Neuropsychologische Untersuchungen Wisconsin Card Sorting Test Probanden sollen Karten nach einem ihnen unbekannten Kriterium sortieren (Farbe, Form, Anzahl) Feedback nach jeder Zuordnung Nach 10 korrekten Zuordnungen Wechsel des Klassifikationskriterium Frontalhirnpatienten (insb. DLPFC) machen mehr Perseverationsfehler und meistern weniger Kategorien 33 Milner, B. (1963). Effects of different brain lesions on card-sorting. Archives of Neurology, 9, Drewe, E.A. (1974). The effect of type and area of brain lesion on Wisconsin Card Sorting Test performance. Cortex, 10,

19 Funktionen, die nach Frontalhirnläsionen beeinträchtigt sein können Handlungsplanung und Koordination multipler Ziele, Flexible Anpassung an wechselnde Ziele und Aufgabenregeln Aufrechterhaltung von Zielen und Abschirmung gegen störende Reize Unterdrückung automatisierter Reaktionen Emotionsregulation und Impulskontrolle Treffen von Entscheidungen; Einsicht in Konsequenzen des Verhaltens Fehler- und Konfliktüberwachung. Nicht jeder Patient zeigt alle Beeinträchtigungen in gleicher Maß! Art und Umfang der kognitiven Beeinträchtigungen hängt u.a. von Ort und Ausmaß der Läsion ab ( funktionale Spezialisierung innerhalb des PFC)! 34

20 Die Idee einer zentralen Steuerinstanz "a central executive selects and operates control processes and strategies" (Baddeley, 1983) The Supervisory Attention System controls the selection of schemas... (Shallice, 1988) "the intention system is the chief executive within the hierarchy of action control" (Reason, 1984) the self is the controller of controlled processes (Baumeister, 2000) the prefrontal cortex [is] acting as an executive controller (Knudsen, 2007)

21 2000 One of the most challenging problems facing cognitive psychology is to explain how mental processes are voluntarily controlled, allowing the computational resources of the brain to be selected flexibly and deployed to achieve changing goals. The 18 th symposium on Attention and Performance focused on this problem, seeking to banish the "homunculus": that intelligent but opaque agent still lurking within many theories, under the guise of a central executive or supervisory attentional system"

22 Funktionale und anatomische Fraktionierung kognitiver Kontrolle Kognitive Kontrolle beruht nicht auf einer einheitlichen zentralen Exekutive, sondern weit verteilten Netzwerken von Hirnregionen Unterschiedliche Regionen sind z.t. an unterschiedlichen Kontrollfunktionen beteiligt Präfrontale Regionen, die an kognitiver Kontrolle beteiligt sind, werden ihrerseits durch Systeme moduliert, die Emotionen, Stress und Belohnungseffekte vermittelt 43

23 Kognitive Kontrolle und willentliche Handlungssteuerung als Ergebnis der Gehirnevolution Expansion neokortikaler Assoziationsfelder und insb. des Frontalhirns Erweiterter Zeithorizont: Antizipation von beliebig weit in der Zukunft liegenden Handlungsfolgen Planen und mentales Probehandeln Antizipation zukünftiger Bedürfnisse Belohnungsaufschub im Dienste langfristiger Ziele Abkoppelung des Verhaltens von der unmittelbaren Reizsituation 45

24 53 Präfrontaler Kortex

25 Präfrontaler Kortex Dorsolateral Frontales Augenfeld Prämotorischer Kortex (A) Ventrolateral Frontopolar Broca-Areal Orbitofrontal SMA (B) Anteriorer cingulärer Kortex 54 Ventromedial

26 Vernetzung des präfrontalen Kortex 60 Nach Miller & Cohen, 2001 PFC hat reziproke Verbindungen zu den meisten neokortikalen Assoziationsfeldern und zu subkortikalen Regionen, die an Emotionen, Belohnungsprozessen und motorischer Steuerung beteiligt sind Integrative Funktionen Kontrollfunktionen

27 61 Vernetzung des präfrontalen Kortex

28 62 Aufrechterhaltung zielrelevanter Information im Arbeitsgedächtnis

29 Delayed nonmatching-to-sample task Der Affe muss in jedem Durchgang das neue (nonmatching) Objekt wählen Da in jedem Durchgang neue Objekte verwendet werden, muss das jeweilige Objekt während des Delays im Arbeitsgedächtnis aktiv aufrechterhalten werden Läsionen des präfrontalen Kortex beeinträchtigen die Leistung in dieser Aufgabe by Worth Publishers

30 Anhaltende Aktivität von Nervenzellen im lateralen präfrontalen Kortex während der Delay-Phase Ein Hinweisreiz zeigte den Ort einer nachfolgenden Reaktion an Der Affe wurde trainiert, die Reaktion solange zurückzuhalten, bis ein Go -Signal erschien Jede Zeile zeigt einen Versuchsdurchgang; vertikale Striche repräsentieren Aktionspotentiale einer Zelle im PFC Cue Delay Go 66 Adapted from Fuster, J.M., The Prefrontal Cortex: Anatomy, Physiology, and Neuropsychology of the Frontal Lobe, 2nd edition. New York: Raven Press, 1989.

31 Anhaltende Aktivität von Neuronen im dorsolateralen präfrontalen Cortex während der Delay-Phase in einer räumlichen Arbeitsgedächtnisaufgabe 68 Funahashi et al., 1989 Gluck, Mercado & Myers: Learning and Memory by Worth Publishers

32 Coding of what and where information in single neurons of the prefrontal cortex in the macaque Neuron that shows a preference for one specific object during the what delay. Neuron that shows a preference for one specific location during the when delay 71

33 Funktionelle Bildgebungstudien mit Delay-Aufgaben Delay activity in event-related fmri Effekt der AG-Belastung auf fmrt-aktivität 73

34 Was repräsentieren präfrontale Neuronen? Werden aktiv gehaltene Repräsentationen in Neuronen im PFC kodiert, oder wird im PFC eine abstrakte Aufgabenrepräsentation aufrecht erhalten, durch die perzeptuelle Repräsentationen und Langzeitgedächtnisinhalte in posterioren Regionen aktiviert werden? 77

35 Modulation in posterior cortex as a function of task goals In a delayed-response task, participants had to remember either faces or scenes. 80 Gazzaley et al. (2005). J. of Cognitive Neuroscience, 17,

36 Modulation in posterior cortex as a function of task goals Parahippocampal cortex 81 Fusiform Gyrus

37 Modulation in posterior cortex as a function of task goals. Compared to a passive viewing control condition, activation in the parahippocampal place area (PPA) was greater when subjects attended to scenes and reduced when subjects attended to faces. The reverse effect was observed in the fusiform face area (FFA). 82 Gazzaley et al. (2005). J. of Cognitive Neuroscience, 17,

38 84 Abschirmung von Information gegen Interferenz

39 Delay-Neurone im dorsolateralen präfrontalen Cortex und Abschirmung gegen Interferenz Auch in anderen Hirnregionen (z.b. Temporalcortex, Parietalcortex) gibt es Neurone, die dauerhafte Aktivität in Delay-Aufgaben zeigen Aber: neuronale Aktivität in posterioren Kortexregionen kann leicht durch Ablenkungsreize während des Delays gestört werden Aktivität im dorsolateralen Präfrontalcortex bleibt trotz Ablenkung stabil Abschirmung von aufgabenrelevanter Information 85

40 86 Delay-Aktivierung im dorsolateralen PFC und Abschirmung gegen Interferenz

41 87 Delay-Aktivierung im dorsolateralen PFC und Abschirmung gegen Interferenz

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