Das Problem der Hybriden zwischen Großfalken Falco spp.

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1 Aus der Arbeit der Deutschen Seltenheitenkommission Dokumentationsstelle für seltene Vogelarten Das Problem der Hybriden zwischen Großfalken Falco spp. Peter H. Barthel (Text) und Hans-Joachim Fünfstück (Fotos) Abb. 1: Hybridfalke, Fels, Bayern, Juni Hybrid falcon. Alle Fotos, sofern nicht anders vermerkt, stammen von Hans-Joachim Fünfstück Schon immer war es schwer, die vier in Europa brütenden Großfalkenarten im Freiland zu unterscheiden. Selbst der weit verbreitete Wanderfalke Falco peregrinus bereitet durch seine verschiedenen Unterarten nicht nur im Jugendkleid Schwierigkeiten, ihn von den drei untereinander noch ähnlicheren und nah miteinander verwandten Arten der so genannten Hierofalco-Gruppe Würg- F. cherrug, Lanner- F. biarmicus und Gerfalke F. rusticolus abzugrenzen. Auch neuere Bestimmungsbücher umreißen und illustrieren die Problematik nur kurz oder setzen das im Freiland oft kaum mögliche Erkennen von Detailmerkmalen voraus. In neuerer Zeit kam jedoch eine zusätzliche Komplikation hinzu. Für die so genannte Beizjagd werden in Zuchtanstalten durch künstliche Befruchtung Hybriden zwischen den genannten Großfalken, aber auch anderen Falkenarten erzeugt. Diese können einer der Elternarten ähneln, intermediäre Kennzeichen aufweisen, aber auch ganz anders aussehen. Dass sie mit einer gewissen Regelmäßigkeit entfliegen, stellt den Vogelbeobachter vor zusätzliche und oft unlösbare Bestimmungsrätsel oder führt zu regelmäßigen Fehlbestimmungen. Das eigentliche Problem ist jedoch, dass solche Hybriden keineswegs immer unfruchtbar sind und daher zu einer genetischen Unterwanderung der frei lebenden Elternarten führen sowie zudem oft kräftiger als diese gebaut sind und damit zu ernsthaften Konkurrenten an Brutplätzen werden können. Beide Komplexe sollen nachfolgend auch vor dem juristischen Hintergrund kurz beleuchtet werden. 21

2 Abb. 2: Hybridfalke, Fels, Bayern, Juni Hybrid falcon. Warum werden Falkenhybriden gezüchtet? Der Grund für die Zucht von Falken lag im nahezu völligen Zusammenbruch aller Großfalkenpopulationen Europas zur Mitte des vorigen Jahrhunderts, hauptsächlich verursacht durch Nachstellungen, seit den 1960er Jahren durch den Einsatz von chlorierten Kohlenwasserstoffen verstärkt. Bis dahin arbeiteten Falkenhalter ausschließlich mit nun kaum noch erlangbaren Naturentnahmen durch Fang oder Aushorstung. Seit gut 30 Jahren ist es vor allem durch künstliche Befruchtung problemlos möglich, Falken in Gefangenschaft zu züchten. Dies geschah zuerst mit dem besonders begehrten Wanderfalken, später glückte es auch bei anderen Arten. Künstliche Besamungstechnik ermöglichte aber gleichzeitig auch die Produktion von Hybriden. In manchen Kreisen und Regionen waren sie wegen ihrer besseren Klimaverträglichkeit zeitweise erwünscht. Arktische Gerfalken haben z. B. Probleme mit der Hitze Arabiens und werden dort daher teilweise in Kühlhäusern gehalten. Außerdem wurde es durch die Hybridisation aber auch möglich, intermediäre Flugund damit Jagdeigenschaften, letztlich also eine größere Kampfstärke zu erzeugen. Neben Hybriden zwischen zwei Arten werden in Folgegenerationen auch solche zwischen mehreren Arten oder durch Rückkreuzung mit einer Elternart solche mit nur geringem genetischem Anteil einer der Ursprungsarten erzeugt. Prinzipiell lassen sich alle Falkenarten untereinander künstlich kreuzen, selbst Hybriden zwischen dem winzigen Merlin F. columbarius und dem mächtigen Gerfalken werden erzeugt (und Gyrlin genannt). Sind die Arten nur entfernt miteinander verwandt, bleiben die Nachkommen in der Regel steril. Aber schon bei Großfalken-Hybriden zwischen Wanderfalken und Würgfalken gilt dies nicht mehr. Nach der Regel von Haldane (1922) ist in solchen Fällen nur das heterogametische Geschlecht (bei Vögeln also das Weibchen, bei Säugetieren dagegen das Männchen) steril, während 22

3 das andere fortpflanzungsfähig ist, wenngleich oft eingeschränkt. Wegen der sehr engen Verwandtschaft von Würg-, Ger- und Lannerfalke besitzen jedoch Hybriden zwischen diesen Arten in beiden Geschlechtern eine kaum eingeschränkte Fortpflanzungsfähigkeit. Deutschland gehört momentan noch zu den Ländern, in denen Hybridfalken industriell produziert werden. Die Masse der Vögel geht anschließend in den Export, hauptsächlich in die arabischen Länder. Beiläufig sei darauf hingewiesen, dass diese Kampfmaschinen nicht als Jagdhelfer zum eigenen menschlichen Nahrungserwerb zum Einsatz kommen, wie es bei europäischen Falknern früherer Jahrhunderte bei der so genannten Beizjagd auf z. B. Enten Anatinae oder Rebhühner Perdix perdix die Regel war. Vielmehr dienen sie ausschließlich der menschlichen Belustigung, dabei zuzusehen, wie sie andere und oft die eigene Körpergröße übertreffende Vogelarten verfolgen und töten. Traditionell handelt es sich bei den Opfern um die vom Aussterben bedrohten Steppen- Chlamydotis macqueenii und Saharakragentrappen C. undulata, aber auch um Zwergtrappen Tetrax tetrax und in den letzten Jahren sogar um Steppenkiebitze Vanellus gregarius, die wie der Würgfalke selbst zu den bedrohtesten Vogelarten der Erde gehören. Um in den Genuss dieses Anblicks zu kommen, unternehmen die Falkenhalter samt Tross und Falken Reisen vom Mittelmeerraum über die arabische Welt bis nach Indien und in die mittelasiatischen Staaten. Für alle ihre begehrten Hauptzielarten gilt, dass sie am Rand des Aussterbens stehen und weltweit große Geldbeträge für ihren Schutz investiert werden. Dies geschieht im Interesse der gesamten Menschheit an Schutz und Erhaltung von Natur, Umwelt und Artenvielfalt und nicht, um Futter für Tötungsmaschinen und die Belustigung ihrer Zuschauer zu investieren. Der Export von Hybridfalken wird von manchen Kritikern mit dem Verkauf der weltweit geächteten Landminen verglichen, doch wären solche Falken dann eher Luftminen. Gezüchtete Falken absolvieren vor ihrem Verkauf meist Trainingsflüge, bei denen sie, wie auch beim späteren Einsatz, zu einem gewissen Prozentsatz entfliegen. Zugängliche gesicherte Zahlen schwanken zwischen 5 % und 27 %, in einer auf Deutschland bezogenen, nicht überprüfbaren Aussage (BirdLife International 2008) wird sogar angenommen, dass dort jährlich % der Hybridfalken entfliegen. Auch mit hohem Aufwand lassen sich nicht alle von ihnen wieder einfangen. Für einzelne Vögel ist nachgewiesen, dass sie anschließend hunderte und sogar über tausend Kilometer zurückgelegt haben. Ein in Deutschland oder einem anderen Land entfliegender Großfalkenhybride kann also zur Gefahr für die Brutvögel ganz Europas und sogar Mittelasiens werden. Nun geht es hier keineswegs um wenige Ausnahmefälle, sondern alljährlich um mehrere hundert entfliegende Hybridfalken in Europa (Lindberg 2006). So sind in Großbritannien zwischen 1983 und 2007 mindestens 642 Individuen entkommen, von 1975 bis 2005 wurden von dort Hybridfalken in nicht zur Europäischen Union gehörende Länder exportiert, hauptsächlich in arabische Staaten (Fleming et al. 2011). Innerhalb der EU wurden allein im Jahr 2005 in nur zehn Mitgliedsstaaten, deren Daten vorlagen, über Hybriden von Großfalken produziert (BirdLife International 2008) bei steigender Tendenz. Allein diese Zahlen machen es fast schon wahrscheinlicher, in Europa einem Großfalkenhybriden zu begegnen als einer der Elternarten P. H. Barthel & H.-J. Fünfstück: Das Problem der Hybriden zwischen Großfalken Falco spp. 23

4 Auswirkungen entflogener Falkenhybriden Über die von entflogenen Falken und ihren Hybriden für die wild lebenden Arten ausgehenden Gefahren sowie über nachgewiesene Freilandbruten von Hybridfalken gibt es zahlreiche Studien und Publikationen, z. B. Saar (1998), Wegner (2000), Höller & Wegner (2001), Augst (2002) und BirdLife International (2008). Seitdem sind mehrere weitere bislang unpublizierte Fälle von Störungen durch und Verpaarungen mit Hybridfalken bekannt geworden, z. B. im Jahr 2008 bei Jena in Thüringen (U. Augst in lit.). Ein Falkenhybride unter Beteiligung eines Würgfalken hat 2012 im nordrhein-westfälischen Lünen die Brut des dortigen Wanderfalkenpaares durch ständige Präsenz und laufende Kämpfe verhindert (P. Wegner in lit.). Oft glückte es, die Hybriden mit großem Aufwand wieder einzufangen oder ihren Nachwuchs sicherzustellen. In den meisten deutschen Fällen stammten die Hybridfalken aus Bayern und waren Männchen. Viele der Vorkommnisse beziehen sich auf den Wanderfalken, jedoch sind bereits Fälle von Verpaarungen zwischen Hybridfalken und Würgfalken aus Österreich, Ungarn und der Slowakei verbürgt, aus der Slowakei auch Mischpaare zwischen Wander- und Würgfalke (A. Gamauf in lit.). Bei entflogenen Hybriden zwischen Arten geringerer Verwandtschaft (meist des Wanderfalken mit einer der Arten aus der Hierofalco-Gruppe) tritt also hauptsächlich ein physisches Problem auf. Dabei handelt es sich um die Störung anderer Großfalken an Brutplätzen, deren eventuelle Tötung bei Kämpfen oder die Vertreibung eines Brutpartners mit nachfolgender Übernahme dessen Rolle, wodurch letztlich eine natürliche Brut zerstört wird. Gelegentlich kann es aber durchaus auch hier zu genetischer Introgression kommen. Dagegen hat man es bei Hybriden zwischen Würg-, Ger- und Lannerfalken mit der sehr viel schwerer wiegenden genetischen Unterwanderung einer heimischen Tierart zu tun, sofern sich ein solcher Hybride im Freiland mit einer der drei Elternarten paart. Dies sei am Beispiel des Würgfalken als am stärksten bedrohter Art verdeutlicht. Denn wie real diese Gefahr ist, zeigt die österreichische Studie von Nittinger et al. (2005) an der mitteleuropäischen Population, die im Naturhistorischen Museum Wien durchgeführt wurde. Anhand von DNA-Material wurde überprüft, ob von künstlich erzeugten Falkenhybriden eine potenzielle Gefährdung für wildlebende Würgfalken ausgehen kann. Als Referenz für genetisch reine Würgfalken aus Mitteleuropa wurde vor 1970 datiertes Material von Belegen in Museumssammlungen herangezogen, um diese mit rezenten Individuen zu vergleichen. Zusätzlich wurden zu Vergleichszwecken auch Proben von lebenden Individuen und Sammlungsmaterial von Ger-, Lanner- und Laggarfalken sowie Wanderfalken und Präriefalken verwendet. Bei einem Stichprobenumfang von 156 Individuen zeichnete sich ab, dass 21 % der aus dem Zeitraum nach 1970 stammenden Proben von potenziellen Hybriden oder ihren Nachkommen stammten. Später wurde bei einem erweiterten Stichprobenumfang von 244 Individuen sowohl mitochondriale DNA (Kontrollregion CR) als auch Kern-DNA (26 Mikrosatelliten) untersucht. Beim Würgfalken ergaben sich zwei deutlich unterscheidbare, weit auseinander liegende Haplogruppen, wobei alle alten Proben aus Mitteleuropa in einer Haplogruppe zu finden waren. Unter den rezenten Vögeln befanden sich jedoch zu etwa 10 % auch Angehörige der zweiten Haplogruppe (mit steigendem Anteil seit den 24

5 1980er Jahren), in die alle Gerfalken und asiatischen Würgfalken fallen. Dies wurde durch Mikrosatelliten bestätigt und als Beweis für das Vorhandensein von Hybriden gewertet. Es wurden vor allem Hybridisationen mit Ger- und östlichen Würgfalken sowie mit südafrikanischen Lannerfalken festgestellt (Nittinger et al. 2007, BirdLife Österreich 2008). Daher bemüht sich nun auch Österreich um eine Hybridfalkenregelung analog zu den Vorgaben in der Bundesartenschutzverordnung (s. u.). Welche Folgen versehentliche oder vorsätzliche Freisetzungen nach sich ziehen können, illustriert das Beispiel der Ruderenten. Die von Mittelasien bis zum Mittelmeer vorkommende Weißkopf-Ruderente Oxyura leucocephala gehört zu den hochgradig bedrohten Vogelarten. In den Erhalt des schrumpfenden südeuropäischen Bestands wurde viel Geld investiert, besonders in Spanien. In den 1950er Jahren wurden in Großbritannien, also weit von Südeuropa entfernt, einige Exemplare der nahe verwandten nordamerikanischen Schwarzkopf-Ruderente O. jamaicensis vorsätzlich freigelassen. Sie haben sich fast explosionsartig vermehrt, von dort aus Westeuropa besiedelt (und inzwischen auch schon in Deutschland gebrütet) und nunmehr Spanien erreicht. In der Folge kam es zur Hybridisation zwischen beiden Arten. Da die Hybriden fertil sind, setzte eine genetische Unterwanderung der bedrohten Weißkopf- Ruderente ein. Sämtliche Schutzbemühungen drohten zunichte gemacht zu werden. Um die Weißkopf-Ruderente zu retten, blieb keine andere Wahl, als ein derzeit noch laufendes, mehrere Millionen Euro teures internationales Programm zu installieren, um die invasive amerikanische Art in Europa wieder zu eliminieren. Die Rechtslage in Deutschland Die durch entfliegende, künstlich erzeugte Hybriden bei Falken und Greifvögeln auftretenden Probleme wurden in Deutschland schon frühzeitig erkannt. Der einzig mögliche Lösungsansatz wurde bald darauf in geltendes Recht umgesetzt. Mit Wirkung vom regelt die Verordnung zum Schutz wild lebender Tier- und Pflanzenarten (kurz Bundesartenschutzverordnung) im Unterabschnitt 2 Zucht und Haltung von Greifvogelhybriden den Umgang mit solchen Vögeln. Unter Greifvögeln werden hier, alter Systematik folgend, auch die Falken mit einbezogen. 8 definiert: Greifvogelhybriden im Sinne dieser Verordnung sind Greifvögel, die genetische Anteile von mindestens einer heimischen sowie einer weiteren Greifvogelart enthalten. Diese genetischen Anteile können demnach bei Mehrfachhybriden und Hybriden der zweiten oder x-ten Generation auch gering sein. Zur Definition des Begriffs heimische Art s. u. und ausführlich bei Barthel (2011). 9 formuliert in Absatz 1 ganz eindeutig Es ist verboten, Greifvogelhybriden zu züchten, macht in Absatz 2 jedoch die Einschränkung Bis zum 31. Dezember 2014 sind ausgenommen von dem Verbot des Absatzes 1 Züchter, die vor dem 25. Februar 2005 mit der Zucht von Greifvogelhybriden begonnen haben. Hier wird also eine Übergangszeit eingeräumt, da hinter einigen Zuchtanstalten durchaus hohe finanzielle Investitionen stehen. Doch schon 10 enthält weitere Einschränkungen: Es ist verboten, Greifvogelhybriden zu halten. Ausgenommen von dem Verbot sind Tiere, die vor dem 25. Februar 2005 in Übereinstimmung mit den zu ihrem Schutz geltenden Vorschriften gehalten werden, sowie, im Falle der Zucht, Jungvögel bis zur Abgabe an Dritte mit Wohnsitz oder Sitz im Ausland. Im Klartext bedeutet dies, dass nur der Altbestand an P. H. Barthel & H.-J. Fünfstück: Das Problem der Hybriden zwischen Großfalken Falco spp. 25

6 Hybriden behalten (und bis 2014 zur Zucht verwendet werden) darf, von 2005 bis 2014 damit erzeugte Jungvögel aber in jedem Fall ins Ausland abgegeben werden müssen. Allerdings erteilt 11 in Absatz 1 den Jungfalken ein Flugverbot, lässt also den sonst üblichen Freiflug in einer Trainingsphase nicht mehr zu: Es ist verboten, Greifvogelhybriden in den Flug zu entlassen. Doch erlaubt Absatz 2 eine Ausnahme: Ausgenommen von dem Verbot des Absatzes 1 ist ein mit telemetrischer Ausrüstung überwachter Flug außerhalb des Zeitraums vom Beginn der Bettelflugperiode bis zum Erreichen der Selbständigkeit des Vogels. Die telemetrische Ausrüstung muss so beschaffen sein, dass die Identifizierung und Ortung des in den Freiflug gestellten Greifvogelhybriden jederzeit kurzfristig möglich ist. Der Halter hat den Greifvogelhybriden nach Abschluss des Fluges unverzüglich in ein Gehege zurückzuführen. Offenbar war dem Gesetzgeber bewusst, dass diese Auflage sehr schnell an technische und menschliche Grenzen stoßen würde, die daher in Absatz 3 geregelt sind: Sobald eine Identifizierung und Ortung nach Absatz 2 Satz 2 nicht mehr möglich ist, hat der Halter unverzüglich alle zumutbaren Maßnahmen zur Rückführung des in den Freiflug gestellten Greifvogelhybriden in ein Gehege zu ergreifen und die nach Landesrecht zuständige Naturschutzbehörde zu informieren. Da selbst Volieren oft nicht dicht sind, bestimmt Absatz 4 Für Halter eines Greifvogelhybriden, der aus einem Gehege entwichen ist, gilt Absatz 3 entsprechend. Schließlich regelt 16, Absatz 2 in den Sätzen 6 bis 9, dass ordnungswidrig handelt, wer vorsätzlich oder fahrlässig Greifvogelhybriden züchtet, hält, in den Flug entlässt und im Falle des Entfliegens eine Maßnahme nicht oder nicht rechtzeitig ergreift oder einen Greifvogelhybriden nicht rechtzeitig zurückführt. Damit ist gesichert, dass ab dem Jahr 2015 in Deutschland keine Hybridfalken unter Beteiligung einer heimischen Art mehr produziert werden dürfen, aber dennoch bleiben Fragen offen. Unstrittig ist, dass es sich beim Wanderfalken um eine heimische Art handelt, und dies gilt zweifelsohne auch für den Würgfalken (Barthel 2011). Allerdings sind in der Zusammenstellung der für die Hybridregelung relevanten heimischen Arten durch Grimm & Haupt (2005) Lanner- und Gerfalke nicht enthalten. Die Begründung dafür liefert das Bundesnaturschutzgesetz in 5, Abs. 2, Zif. 5, der eine wild lebende Art als heimisch definiert, wenn sie ihr Verbreitungsgebiet oder regelmäßiges Wanderungsgebiet ganz oder teilweise a) im Inland hat oder in geschichtlicher Zeit hatte oder b) auf natürliche Weise in das Inland ausdehnt. Rezente Vorkommen wild lebender Lannerfalken sind aus Deutschland nicht bekannt, für eine nach Norden gerichtete Ausbreitungstendenz liegen keine Indizien vor. Alte Quellen, aus denen gelegentlich die Vermutung abgeleitet wurde, der Lannerfalke könnte vor mehreren Jahrhunderten in Deutschland gebrütet haben, sind nicht eindeutig genug, um aus ihnen gerichtsfest den Status heimisch abzuleiten. Schwieriger ist es beim Gerfalken, der zwar in historischer Zeit nie in Deutschland gebrütet hat, von dem es aber eine gewisse Anzahl von Beobachtungen gibt, von 1977 bis 2009 nämlich acht sichere Gefangenschaftsflüchtlinge und 13 Vögel, deren Herkunft nicht eindeutig ist, bei denen es sich aber durchaus um Wildvögel gehandelt haben könnte. Die hohe Zahl entflogener Beizvögel, die nachgewiesen bestehende Möglichkeit des Schiffstransports nordamerikanischer Vögel, die Schwierigkeit, unter oft flüchtigen Beobachtungsbedingungen Hybrideinfluss, falknerische Artefakte oder Sender zu erkennen, erlaubt hier jedoch 26

7 Zweifel, zumal Gerfalken keine Langstreckenzieher sind. Da sich aus der Datenlage die belastbare Aussage, Deutschland würde zu seinem regelmäßigen Wanderungsgebiet gehören, kaum ableiten lässt, wurde der Gerfalke aus juristisch guten Gründen nicht zu den heimischen Falken gezählt. Theoretisch wäre es also möglich, auch nach dem Jahr 2015 in Deutschland die bisher eher seltene Hybridkombination zwischen Ger- und Lannerfalke weiterhin zu produzieren. Ein tatsächlicher Mangel der Rechtsvorschriften liegt allerdings in der Ausklammerung von Unterarten. So dürfen exotische Unterarten des Wanderfalken weiterhin mit europäischen vermischt werden, da sie ja zur selben Art gehören. Allerdings betrifft die nun gültige Rechtslage zur Hybridzucht nur noch wenige kommerzielle Großzüchter in Deutschland. Schon seit vielen Jahren sprechen sich alle seriösen und verantwortungsbewussten Falkenhalter und ihre Verbände gegen die Hybridfalkenzucht aus und ächten den Freiflug solcher Vögel (vgl. z. B. profalknerei.de). Ein Verbot der Hybridfalkenzucht wurde vom Deutschen Falkenorden DFO sogar gefordert. Letztlich bleibt jedoch als Kardinalproblem die isolierte Gesetzgebung, denn sie endet an der deutschen Staatsgrenze. Ein Vogel, der hoch über Grenzen kreist, nimmt solche politischen Sperren dagegen überhaupt nicht zur Kenntnis. Daher ist die deutsche Gesetz- und Verordnungsgebung in vielen Punkten zwar durchaus vorausschauend gewesen, doch haben entflogene Hybridfalken keinen Grund, sie zu respektieren. Denn weiterhin werden in mehreren deutschen Nachbarländern und in anderen europäischen Staaten Hybridfalken uneingeschränkt produziert, im Freiflug trainiert, legal gehalten und in andere Länder exportiert. Dies richtet sich leider letztlich auch gegen die Interessen der Allgemeinheit und der Steuerzahler in der Europäischen Union, mit deren Geldern der Artenschutz und momentan sogar speziell der Schutz des Würgfalken in Europa finanziert wird. Trotz vorbildlicher nationaler Gesetzgebung bleibt das Problem der Hybridfalken also auf absehbare Zeit in Europa und, aufgrund der enormen Flugleistung dieser Vögel, damit auch in Deutschland bestehen für die Falken und ihre Beobachter. Abb. 3: Wanderfalken-Hybrid, Sachsen. Peregrine Falcon hybrid. Foto Ulrich Augst P. H. Barthel & H.-J. Fünfstück: Das Problem der Hybriden zwischen Großfalken Falco spp. 27

8 Bemerkungen zur Bestimmung von Großfalken und ihren Hybriden Als das Thema der Bestimmung von Großfalkenhybriden vor sehr vielen Jahren in Angriff genommen wurde, bestand in fast jugendlichem Leichtsinn noch der Glaube, das Problem sei lösbar. Doch die lange Beschäftigung mit der Bestimmungsproblematik innerhalb der Seltenheitenkommission, die Gespräche mit Kollegen in ausländischen Kommissionen und mit internationalen Experten für Falkenbestimmung, das Sichten vieler Fotos und nicht zuletzt Erfahrungen zum Umgang vieler Vogelbeobachter mit der Großfalkenbestimmung führten bald zur Ernüchterung. Schon in ihrer reinen Form bereiten die vier europäischen Großfalkenarten genug Bestimmungsprobleme. Nicht bei allen Arten ist die für die Artbestimmung manchmal wichtige Altersdiagnose einfach, bei einigen gibt es Unterarten oder Färbungsvariationen, in denen sie anderen Arten ähnlicher sind. Erinnert sei hier nur an die nördliche Unterart calidus des Wanderfalken, die vor allem im Jugendkleid immer wieder Verwechslungen verschiedenster Art provoziert. Um es unmissverständlich zu formulieren: Viele Vogelbeobacher versuchen, bei den vier europäischen Großfalken eine Bestimmung auf Artniveau zu erzwingen und denken dabei noch nicht einmal entfernt an die Existenz von Hybriden! (Und dasselbe gilt, obwohl es nicht Thema dieser Arbeit ist, ebenso für kleinere Falken, bei denen es ebenfalls neben Hybriden auch entflogene exotische Arten gibt.) Von uns analysierte im Freiland aufgenommene Großfalkenfotos erwiesen sich bei der Lösung der Bestimmungsproblematik als wenig hilfreich, da in aller Regel die Eltern unbekannt waren. Daher war es ein großer Glücksfall, auf die umfangreiche Präparatesammlung von J. Hof zurückgreifen zu können. Bei diesen Vögeln sind in allen Fällen die Elternarten (bzw. bei Mehrfachhybriden deren Anteil), das Alter und meist auch das Geschlecht bekannt. Eine Auswahl dieser Hybridfalken wird hier vorgestellt. Darunter befinden sich auch einige Hybriden unter Beteiligung außereuropäischer Arten bzw. Unterarten. Auch wenn man als Vogelbeobachter an solche Kombinationen wenig denkt, entsprechen sie der Realität. Zur Hybridzucht werden oft amerikanische oder asiatische Unterarten des Wanderfalken eingesetzt (gern die als Shaheen bezeichnete oberseits dunkle und unterseits rötliche indische Unterart peregrinator), ebenso nordamerikanische Gerfalken, afrikanische Lannerfalken, Würgfalkenformen aus Asien, häufig aber auch der mit dem Würgfalken nah verwandte indische Laggarfalke F. jugger. Daneben tritt auch der nordamerikanische Präriefalke F. mexicanus in den Kreuzungen auf. Die ornithologische Literatur enthält aus verständlichen Gründen kaum Angaben zu den Kennzeichen von Hybridfalken. Lediglich Augst (2002) ist ausführlich auf die Merkmale in Deutschland festgestellter Hybriden mit dem Wanderfalken eingegangen. Für die Britischen Inseln haben Gantlett & Millington (1992) das Problem erstmals angerissen. In Bestimmungsbüchern oder ausführlichen Artikeln zur Großfalkenbestimmung kommen Hybriden trotz ihrer Häufigkeit jedoch nicht vor. Allein dieser Umstand verleitet Vogelbeobachter oft zur voreiligen Zuordnung eines Falken zu derjenigen Art, die ihr auf den Abbildungen im Buch am ähnlichsten ist. Daher ist es unbedingt sinnvoll, sich mit dem durchschnittlichen Aussehen und der Variationsbreite der vier europäischen Arten genauestens vertraut zu machen, wobei die Beschreibungen bei Shirihai et al. (1998) und deutschsprachig bei Glutz von Blotz- 28

9 heim & Bauer (1971) die größte Hilfe bieten, ferner das Standardwerk von Forsman (1999). Ausgerüstet mit diesem Wissen und den klassischen Bestimmungsbüchern könnte man nun den Versuch unternehmen, die hier gezeigten Fotos europäischen Großfalken oder Hybriden zuzuordnen. Ohne Konsultation der Bildlegenden dürfte das Ergebnis in sehr vielen Fällen falsch sein. Bei realistischer Einschätzung dürfte die Trefferquote im Freiland noch deutlich geringer ausfallen. Oft sieht man den Falken nur relativ kurz im Flug oder auf große Entfernung durch flimmernde Luft auf einer Warte stehend. Nötige Details sind daher häufig nicht erkennbar, doch manchmal hat man das Glück, eine Serie guter Fotos anfertigen zu können und sie darauf zu entdecken. Dabei gibt es jedoch nicht allzu viele Merkmale, die eine sichere Entscheidung innerhalb der Spanne zwischen natürlicher Variationsbreite und Hybrideinfluss zulassen. In vielen Fällen ist eine Altersbestimmung möglich, z. B. anhand der im Jugendkleid schmaleren und spitzeren äußeren Steuerfedern. Dann sollte bei Jungvögeln die gelbliche oder bläuliche Färbung von Wachshaut und Füßen beachtet werden, die bei Abweichung von der vermuteten Art auf einen Hybrideinfluss deutet. Bei kreisenden Vögel ist oft die Schwingenformel gut erkennbar. Der Wanderfalke besitzt einen spitzeren Flügel, die äußerste Handschwinge ist länger als die dritte von außen, bei den drei anderen, eher stumpfflügeligeren Arten ist sie hingegen kürzer. Auch hier geben Abweichungen oder intermediäre Proportionen einen Hinweis auf Hybridisation; oft entspricht die Flügelspitze jedoch einer der Elternarten. Im Flug kann auffallen, dass der Wanderfalke einen deutlich kürzeren Schwanz als die drei anderen Arten trägt und auch hier geben intermediäre Verhältnisse wieder einen Hinweis. Wichtiger ist die Schwanzlänge bzw. die Schwanzprojektion über die Flügelspitze hinaus aber beim stehenden Vogel. Beim Wander- und Lannerfalken erreicht die Flügelspitze ungefähr die Schwanzspitze, beim Würg- und noch deutlicher beim Gerfalken endet sie weit davor. In diesem Punkt weisen Hybriden durchaus häufig intermediäre Proportionen auf. Hinweise zu den folgenden Abbildungen 4 bis 46: Angegeben sind jeweils die wissenschaftlichen Artnamen, bei Hybriden zuerst derjenige des männlichen Elternteils, bei Mehrfachhybriden die Kombination des jeweiligen Elternteils in Klammern. Daneben werden, sofern bekannt, Alter und Geschlecht angeführt. Die Färbung der unbefiederten Körperteile entspricht wahrscheinlich nicht immer der ursprünglichen Färbung. Notes on the captions of the figures 4 to 46: The scientific names are given, in case of hybrids the male first, in case of multiple hybrids the combination of the respective parent in brackets. If known, age and sex are also given. The colouration of the bare parts is probably not always identical with the original colour. Männchen = male, Weibchen = female, KJ = calendar year. P. H. Barthel & H.-J. Fünfstück: Das Problem der Hybriden zwischen Großfalken Falco spp. 29

10 Abb. 4: Falco rusticolus (Herkunft Labrador), 1es KJ, Männchen. Abb. 5: Falco rusticolus (Herkunft Labrador) x F. cherrug, adult. Abb. 6: F. rusticolus x (F. rusticolus x F. biarmicus), Weibchen. 30 Abb. 7: F. rusticolus x (F. rusticolus x cherrug), adult, Männchen.

11 Abb. 8: F. rusticolus (Herkunft Labrador), adult, Weibchen. Abb. 9: F. rusticolus, adult, Männchen. Abb. 10: F. rusticolus x F. mexicanus. Abb. 11: F. rusticolus (Herkunft Island), adult, Weibchen. Abb. 12: F. rusticolus x F. cherrug, 1es KJ, Männchen. Abb. 13: F. rusticolus x (F. cherrug 75 % x F. rusticolus 25 %), 1es KJ. P. H. Barthel & H.-J. Fünfstück: Das Problem der Hybriden zwischen Großfalken Falco spp. 31

12 Abb. 14: F. rusticolus x (F. rusticolus x F. cherrug), adult, Männchen. Abb. 15: F. rusticolus (Herkunft Norwegen), adult, Weibchen. Abb. 16: F. rusticolus x (F. rusticolus x F. cherrug), adult, Weibchen. 32

13 Abb. 17: F. rusticolus x F. peregrinus peregrinator, 1es KJ, Weibchen. Abb. 18: F. rusticolus x F. peregrinus peregrinator, 1es KJ, Weibchen. Abb. 19: F. rusticolus x (F. cherrug x F. peregrinus), adult, Männchen. Abb. 20: F. rusticolus x F. biarmicus. P. H. Barthel & H.-J. Fünfstück: Das Problem der Hybriden zwischen Großfalken Falco spp. 33

14 Abb. 21: F. rusticolus x F. peregrinus, adult, Männchen. Abb. 22: F. rusticolus x F. peregrinus, adult, Männchen. Abb. 23: F. rusticolus x F. peregrinus, adult, Weibchen. 34 Abb. 24: F. rusticolus x F. peregrinus, adult, Weibchen.

15 Abb. 25: F. rusticolus x F. peregrinus, 2es KJ. Abb. 26: F. rusticolus x F. peregrinus, 2es KJ, Weibchen. Abb. 27: F. rusticolus x F. cherrug, 1es KJ, Weibchen. Abb. 28: F. rusticolus x F. cherrug, 1es KJ, Männchen. P. H. Barthel & H.-J. Fünfstück: Das Problem der Hybriden zwischen Großfalken Falco spp. 35

16 Abb. 29: F. rusticolus x F. cherrug, 1es KJ, Weibchen. Abb. 30: F. rusticolus x F. cherrug, 1es KJ, Weibchen. Abb. 31: F. rusticolus x F. cherrug, Männchen. 36 Abb. 32: F. biarmicus, adult, Weibchen.

17 Abb. 33: F. biarmicus, adult, Männchen. Abb. 34: F. jugger, adult, Weibchen. Abb. 35: (F. biarmicus x F. rusticolus) x (F. rusticolus x F. cherrug). Abb. 36: F. peregrinus peregrinator, adult, Weibchen. P. H. Barthel & H.-J. Fünfstück: Das Problem der Hybriden zwischen Großfalken Falco spp. 37

18 Abb. 37: F. peregrinus peregrinus x F. peregrinus peregrinator. Abb. 38: F. cherrug, adult, Männchen. Abb. 39: F. rusticolus x F. peregrinus, 2es KJ, Weibchen. 38

19 Abb. 40: F. cherrug x (F. rusticolus x F. cherrug), 1es KJ. Abb. 41: F. cherrug, adult, Männchen. Abb. 42: F. cherrug (Herkunft Asien), adult, Männchen. P. H. Barthel & H.-J. Fünfstück: Das Problem der Hybriden zwischen Großfalken Falco spp. 39

20 Abb. 43: F. cherrug, 1es KJ, Weibchen. Abb. 44: F. cherrug, adult, Weibchen. Abb. 45: F. cherrug x F. rusticolus, 1es KJ, Männchen. 40 Abb. 46: F. cherrug x (F. rusticolus x F. cherrug), 1es KJ.

21 Die auch innerhalb der Arten, Unterarten und Altersstufen sehr variable Gefiederfärbung kann gelegentlich ebenfalls Hinweise liefern. Zuerst liegen diese in der Breite und Färbung des Tränenstreifs, der bei Hybriden mit Wanderfalkeneinfluss oft kräftiger ausfällt als bei reinen Vögeln der drei anderen Arten. Eine helle Stirn (manchmal in Verbindung mit einem angedeuteten Überaugenstreif) bei einem sonst wanderfalkenähnlichen Vogel deutet oft auf einen Einfluss von Lanner- oder Würgfalke (wobei zu beachten ist, dass beide Merkmale bei Wanderfalken der Unterart calidus ebenfalls regelmäßig zu sehen sind). Besonders bei geglückter Altersbestimmung kann auch eine unpassende Bänderung auf den Flügeldecken Hybridisation verraten. Der Einfluss eines Gerfalken auf Wander- und Würgfalke schlägt sich manchmal in einer für diese beiden Arten dann zu schmalen Bänderung des Schwanzes nieder, was aber nur oberseits gut erkennbar ist. Eine für die postulierte Art nicht ganz passende Musterung von Unterschwanzdecken und Steiß kann ebenfalls auf einen Hybriden deuten. Dasselbe gilt für die Grundfärbung und Musterung der Hosen, also der Beinbefiederung. Immer ist aber auch zu berücksichtigen, dass Mehrfachhybriden und Hybriden späterer Generationen mit nur noch geringem Anteil einer Fremdart nicht selten sind. Dann kann ihre Zuordnung oder sogar ihre Unterscheidung von einer der vier europäischen Großfalkenarten in der Praxis unmöglich sein. Ausblick Nach alledem drängt sich natürlich die Frage auf: Wo bleibt das Positive? Leider gibt es keinen Grund, irgendwelchen Optimismus zu verbreiten. Auf absehbare Zeit wird man in Europa weiterhin einer größeren Zahl von Hybriden zwischen verschiedenen Großfalkenarten in der Natur begegnen. In vielen Regionen mag dies sogar öfter geschehen, als dass man auf eine der dort sehr seltenen reinen Arten trifft. Und selbst bei diesen wird man oft nicht sicher sein können, dass es sich um Wildvögel handelt, denn selbstverständlich entfliegen den Züchtern und Falknern auch Großfalken, die keine Hybriden sind. Zur Anerkennung eines Würg- oder Gerfalken als Wildvogel in Deutschland müsste also im Idealfall durch überprüfbare Belege sichergestellt sein, dass kein Hybrideinfluss vorliegt und dass die oft schwer erkennbaren falknerischen Artefakte wie Ringe, Riemen, Glöckchen, Chips oder Sender keinesfalls vorhanden sind. Letzte Sicherheit würden allerdings nur eine umfassende DNA-Analyse, ein abgelesener Ring aus dem Heimatland oder die Signale eines im Brutgebiet besenderten Vogels geben. Mit diesem Dilemma müssen Beobachter und Kommissionen weiterhin leben. Das sind aber nur Randprobleme. Die eigentliche Katastrophe ist die anhaltende Bedrohung der europäischen Großfalken durch genetische Unterwanderung mit künstlich erzeugten und fahrlässig in die Natur entlassenen Hybriden. Die hier gezeigten Präparate stammen aus der umfangreichen Sammlung von Josef Hof (Murnau), dem wir für die Erlaubnis zur fotografische Dokumentation danken. Alle Vögel wurden von Züchtern in Deutschland und im europäischen Ausland erworben, die nötigen CITES-Bescheinigungen liegen für sämtliche Präparate vor. Für weitere Fotos, aktuelle Informationen über Falkenhybriden und Diskussionen danken wir Anita Gamauf (Wien), Ulrich P. H. Barthel & H.-J. Fünfstück: Das Problem der Hybriden zwischen Großfalken Falco spp. 41

22 Augst (Sebnitz), Helmut Brücher (Rohrbeck), Mario Hofmann (Tambach-Dietharz) und Peter Wegner (Leverkusen). Ein besonderer Dank geht an einige Falkner, die zwar anonym bleiben möchten oder müssen, ihr qualifiziertes Wissen über Hybridfalken und ihre Auswirkungen aber gerne geteilt haben. Zusammenfassung Die Unterscheidung der vier einander sehr ähnlichen europäischen Großfalken Wanderfalke Falco peregrinus und der drei zur Hierofalco-Gruppe gehörenden Arten Würg- F. cherrug, Ger- F. rusticolus und Lannerfalke F. biarmicus ist ohnehin nicht einfach, wird seit einiger Zeit aber zusätzlich durch das Auftreten von Hybriden zwischen diesen und anderen Arten im Freiland erschwert. Seitdem die Zucht von Großfalken durch künstliche Befruchtung möglich wurde, begann man auch, Hybriden zwischen diesen Arten zu erzeugen. Sie sollten sich u. a. durch bessere Flugeigenschaften, größere Kampfstärke, Anpassung an wärmeres Klima oder gefälligere Färbung auszeichnen. Mehrere tausend solche Großfalkenhybriden werden alljährlich in Europa produziert. Während der jugendlichen Trainingsphase oder bei späterem Einsatz zur Jagd entfliegen viele von ihnen. Durch körperliche Überlegenheit können sie als Störfaktoren bei Bruten der europäischen Arten wirken. Schwerwiegender ist jedoch die genetische Unterwanderung durch Hybridisation mit Wildvögeln, wie sie bei mitteleuropäischen Würgfalken bereits nachgewiesen wurde. In Deutschland ist die Produktion von Falkenhybriden unter Beteiligung heimischer Arten seit 2005 gesetzlich stark eingeschränkt und ab 2015 komplett verboten. Die meisten europäischen Länder haben jedoch noch keine Beschränkungen eingeführt. Präparate von Großfalken-Hybriden bekannten Ursprungs werden in einer Fotogalerie gezeigt. Sie demonstrieren, dass die Artbestimmung im Freiland inzwischen oft unmöglich ist. Summary: The problem of hybrids between large falcons Falco spp. The distinction of the four very similar European large falcons Peregrine Falco peregrinus and the three species belonging to the Hierofalco group Saker F. cherrug, Lanner F. biarmicus and Gyr Falcon F. rusticolus is not simple anyway, but for some time it is additionally complicated by the occurrence of hybrids between these and other falcon species in the field. Since the breeding of large falcons by artificial insemination was possible, dealers also began to produce hybrids between these species. They should, among other things, be characterized by better flight characteristics, more combat strength, adjustment to a warmer climate and more obliging colour. Several thousands such large falcon hybrids are produced annually in Europe. During the juvenile training phase or, if later used to hunt, many of them escape. By physical superiority they may act as confounding factors in broods of the European species. More serious, however, is the genetic infiltration by hybridization with wild falcons, as has already been proven for Central European Saker Falcons. In Germany the production of hybrid falcons involving native species is highly restricted by law since 2005 and from 2015 onwards completely prohibited. Most European countries have yet to introduce restrictions. Stuffed specimens of large falcon hybrids of known origin are shown in a photo gallery. They demonstrate that the species identification in the field is now often impossible. Literatur Augst, U. (2002): Hybriden des Wanderfalken Falco peregrinus x Falco spp. als Brutvögel in Deutschland und ihre Bestimmung im Freiland. Limicola 16: Barthel, P. H. (2008): Ist der Würgfalke Falco cherrug eine heimische Vogelart? Gutachten im Auftrag des Bayerischen Verwaltungsgerichts Augsburg. 42

23 Barthel, P. H. (2011): Zwischen Freiland und Gesetz der Würgfalke Falco cherrug als heimische Vogelart. Limicola 25: Bauer, H.-G., E. Bezzel & W. Fiedler (2005): Das Kompendium der Vögel Mitteleuropas. Bd. 1. Aula, Wiebelsheim. BirdLife International (2008): Minimising threats from hybrid falcons (originating from captive-bred birds) on wild European falcon populations. Position statement BirdLife EU Birds and Habitats Directive Task Force, Brüssel. BirdLife Österreich (2008): Hybridfalken. Positionspapier, Wien. Cramp, S., & K. E. L. Simmons (Hrsg.; 1980): Handbook of the Birds of Europe, the Middle East, and North Africa. Bd. 2. Oxford Univ. Pr., Oxford, London, New York. Ferguson-Lees, L., & D. A. Christie (2001): Raptors of the World. Helm, London. Fleming, L. V., A. F. Douse & N. P. Williams (2011): Captive breeding of peregrine and other falcons in Great Britain and implications for conservation of wild populations. Endang. Species Res. 14: Forsman, D. (1999): The Raptors of Europe and the Middle East. Poyser, London. Gantlett, S., & R. Millington (1992): Identification forum: large falcons. Birding World 5: Glutz von Blotzheim, U. N., K. M. Bauer & E. Bezzel (1971): Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bd. 4. Akad. Verl.ges., Frankfurt/M. Grimm, U., & H. Haupt (2005): In Deutschland heimische Greifvogelarten. Relevante Arten für die neue Hybridregelung. Umwelt 7: Haldane, J. B. (1922): Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals. J. Genet. 12: Höller, T., & P. Wegner (2001): Der Wanderfalke ist in Gefahr! Greifvögel Falknerei 2000: Mebs, T., & D. Schmidt (2006): Die Greifvögel Europas, Nordafrikas und Vorderasiens. Kosmos, Stuttgart. Lindberg, P. (2006): Do hybrid falcons cause genetic pollution among wild falcon populations? Abstract IV. N. Am. Ornithol. Conf. Nagy, S., & I. Demeter (2006): International Action Plan for the Saker Falcon (Falco cherrug). BirdLife International & Council of Europe, Strasburg. Nittinger, F. (2004): DNA-Analysen zur Populationsstruktur des Sakerfalken (Falco cherrug) und zu seiner systematischen Stellung innerhalb des Hierofalkenkomplexes. Diss. Univ. Wien. Nittinger, F., E. Haring, W. Pinsker & A. Gamauf (2005): Are escaped hybrid falcons a threat to the Pannonian population of the Saker Falcon (Falco cherrug)? Greifvögel Eulen Österreich: Nittinger, F., A. Gamauf, W. Pinsker, M. Wink & E. Haring (2007): Phylogeography and population structure of the saker falcon (Falco cherrug) and the influence of hybridization: mitochondrial and microsatellite data. Molec. Ecol. 16: Saar, C. (1998): Ein kleiner, aber nicht ganz unwichtiger Beitrag zur Diskussion über die Falkenhybriden. Greifvögel Falknerei 1996: Shirihai, H., D. Forsman, D. A. Christie & J. Gale (1998): Fied identification of large falcons in the West Palearctic. British Birds 91: Wegner, P. (2000): Hybridisierung bei Großfalken ist der Wanderfalke in Gefahr? In: Was Macht der Halsbandsittich in der Thujahecke? NABU-Naturschutzfachtagung Braunschweig 2000: Peter H. Barthel, Über dem Salzgraben 11, D Einbeck Hans-Joachim Fünfstück, Gsteigstraße 43, D Garmisch-Partenkirchen P. H. Barthel & H.-J. Fünfstück: Das Problem der Hybriden zwischen Großfalken Falco spp. 43