Das Zytoskelett (Gastvorlesung R. Brandt, Neurobiologie)
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- Richard Giese
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1 Das Zytoskelett (Gastvorlesung R. Brandt, Neurobiologie) Inhalt: 1. Struktur und Dynamik der zytoskeletalen Filamentsysteme 2. Regulation der zytoskeletalen Komponenten 3. Molekulare Motoren 4. Zytoskelett und Zellverhalten Literatur: Alberts et al., Molecular Biology of the Cell, Garland Science
2 1. Struktur und Dynamik der zytoskeletalen Filamentsysteme Drei Filamentsysteme (in den meisten eukaryontischen Zellen) - Aktinfilamente (Mikrofilamente) - Mikrotubuli - Intermediärfilamente rfilamente Funktionen: - mechanische Stabilisierung - Gerüst zur Verankerung von Zellbestandteilen (Organelle, Proteine, RNA) - Intrazellulärer rer Transport - Zellbewegung Eigenschaften: - Physikalische Stabilität t aber trotzdem dynamisch - spezifische Bindeproteine - Polarität - Kontakt mit Plasmamembran und extrazellulärer rer Matrix (David Goodsell The Machinery of Life, Springer, 1993)
3 1. Struktur und Dynamik der zytoskeletalen Filamentsysteme Struktur und intrazelluläre re Verteilung - Membrankortex (Aktin): Mechanische Stabilisierung und Verankerung von Membranproteinen - Sternförmiges rmiges Auswachsen von Zentrosomen (Mikrotubuli): Mechanische Stabilisierung, Verankern von Organellen, Autobahn für r den Transport - Netzwerk und Verankerung an Desmosomen ( Druckknöpfe ) (Intermediärfilamente): rfilamente): Mechanische Stabilisierung von Gewebe (Epithel)
4 1. Struktur und Dynamik der zytoskeletalen Filamentsysteme Prinzipien der Bildung von Zytoskelett-Filamenten Filamenten: - Aufbau aus Untereinheiten - Nichtkovalente Assoziation - Polymerisation folgt einem Nukleations-Elongations Elongations-Mechanismus - Nukleation ist geschwindigkeitsbestimmend
5 1. Struktur und Dynamik der zytoskeletalen Filamentsysteme Mikrotubuli: - Aufbau aus Tubulin Heterodimeren (globuläre Proteine) - GTP Bindung an - und -Tubulin - 13 Protofilamente - Strukturelle Polarität
6 1. Struktur und Dynamik der zytoskeletalen Filamentsysteme Mikrotubuli: - Nukleations-Elongations Elongations-Mechanismus - Centrosomen fördern f die Nukleation Wachstums- Phase Lag-Phase (Brandt, R., Lee, G. (1993) J. Neurochem. 61: ) 1005)
7 1. Struktur und Dynamik der zytoskeletalen Filamentsysteme Mikrotubuli: - Dynamische Instabilität Tubulin ist GTPase GTP-Hydrolyse ist nicht notwendig für f r die Polymerisation aber für f r die Aufrechterhaltung der dynamischen Instabilität
8 1. Struktur und Dynamik der zytoskeletalen Filamentsysteme Mikrotubuli: - Dynamische Instabilität in lebenden Zellen
9 1. Struktur und Dynamik der zytoskeletalen Filamentsysteme Aktin-Filamente (Mikrofilamente, F-Aktin): F - Aufbau aus Aktin Monomeren (globuläre Proteine; G-Aktin) G - ATP Bindung - Helikale Struktur (2-str strängig) - Strukturelle Polarität - Nukleations-Elongations Elongations- Mechanismus
10 1. Struktur und Dynamik der zytoskeletalen Filamentsysteme Aktin-Filamente (Mikrofilamente, F-Aktin): F - Treadmilling Gerichtete Fortbewegung ohne Motorproteine (aber unter Energieverbrauch)
11 1. Struktur und Dynamik der zytoskeletalen Filamentsysteme Intermediär-Filamente: - Sukzessive Aggregation gestreckter Moleküle - Keine Nukleotid-Bindung - Keine Polarität - Sehr stabil (keine dynamische Instabilität t oder treadmilling )
12 1. Struktur und Dynamik der zytoskeletalen Filamentsysteme Intermediär-Filamente: - Expression verschiedener Familien in unterschiedlichen Zelltypen Genetischer Keratindefekt: Epidermolysis bullosa simplex ( blistering disease )
13 1. Struktur und Dynamik der zytoskeletalen Filamentsysteme Substanzen, die Aktinfilamente oder Mikrotubuli beeinflussen: Zytoskelett-Homologe in Bakterien: - FtsZ ähnelt strukturell Tubulin, bildet Z-Ring Z und bindet GTP - Auch Aktin-Homologe in vielen Bakterien - In wenigen Fällen F evtl. auch Intermediärfilament rfilament-homologe
14 2. Regulation der zytoskeletalen Komponenten Regulation über Zytoskelett-assoziierte Proteine: - Nukleation - Wachstum - Stabilität - Länge - Vernetzung Mikrotubuli: - Regulation der Nukleation durch -Tubulin im MTOC ( microtubule organizing center ), z.b. am Centrosom (Brandt, R., Lee, G. (1993) J. Neurochem. 61: ) 1005)
15 2. Regulation der zytoskeletalen Komponenten Mikrotubuli:
16 2. Regulation der zytoskeletalen Komponenten Regulation über Zytoskelett-assoziierte Proteine: - Nukleation - Wachstum - Stabilität - Länge - Vernetzung Aktin-Filamente: - Regulation der Nukleation durch den ARP ( actin related proteins ) Komplex
17 2. Regulation der zytoskeletalen Komponenten Regulation über Zytoskelett-assoziierte Proteine: - Nukleation - Wachstum - Stabilität - Länge - Vernetzung Aktin-Filamente: - Regulation der Nukleation durch den ARP ( actin( related proteins ) ) Komplex Bildung eines Netzwerks
18 2. Regulation der zytoskeletalen Komponenten Aktin-Filamente:
19 2. Regulation der zytoskeletalen Komponenten Aktin-Filamente:
20 3. Molekulare Motoren - Binden an polare Zytoskelettfilamente - Wandeln chemische Energie (ATP) in mechanische Energie um - Können Organellen transportieren oder Filamente gegeneinander verschieben Aktin-abhängige Motorproteine: Myosine (fast alle bewegen sich in Richtung plus-ende von F-Aktin) F - Myosin II ( two( headed ) globulärer Kopf und langgestreckte Schwanzdomäne ne
21 3. Molekulare Motoren Aktin-abhängige Motorproteine: Myosin II Zyklus Rigor (Leichenstarre)
22 3. Molekulare Motoren - Binden an polare Zytoskelettfilamente - Wandeln chemische Energie (ATP) in mechanische Energie um - Können Organellen transportieren oder Filamente gegeneinander verschieben Mikrotubuli-abhängige Motorproteine: Kinesine (fast alle bewegen sich in Richtung plus-ende von Mikrotubuli) Dyneine (bewegen sich in Richtung minus-ende von Mikrotubuli) Dynein arbeitet in einem Komplex von vielen Proteinen
23 3. Molekulare Motoren Mikrotubuli-abhängige Motorproteine: Hand-über-Hand Bewegung von Kinesin
24 4. Zytoskelett und Zellverhalten Muskelbewegung: sliding filament Hypothese Sarkomer
25 4. Zytoskelett und Zellverhalten Muskelbewegung: sliding filament Hypothese Sarkomer
26 4. Zytoskelett und Zellverhalten Zilien und Flagellen: Fortbewegung von Zellen (z.b. Spermien) oder Bewegung eines Flüssigkeitsfilms (z.b. Atemwegsmucosa)
27 4. Zytoskelett und Zellverhalten Zilien und Flagellen: Fortbewegung von Zellen (z.b. Spermien) oder Bewegung eines Flüssigkeitsfilms (z.b. Atemwegsmucosa)
28 4. Zytoskelett und Zellverhalten Mitosespindel:
29 4. Zytoskelett und Zellverhalten Das Zytoskelett in Nervenzellen: aus: Bray, Cell Movements
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