Ökofaunistik I - Brut- und Rastvögel

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1 36 Ökofaunistik I - Brut- und Rastvögel S. Thyen & K.-M. Exo Institut für Vogelforschung Vogelwarte Helgoland, An der Vogelwarte 21, Wilhelmshaven (stefan.thyen@ifv.terramare.de) Kurzfassung In einer zweiten Projektphase (2003 bis 2006) werden im ornithologischen Teilprojekt des Püttenprojektes Petersgroden Untersuchungen zu groß- (westl. Jadebusen) und kleinräumigen (Umgebung der Pütte) Bestandsdichten und -verteilungen von Brut- und Rastvögeln durchgeführt. Zur Bestimmung kausaler Zusammenhänge zwischen Bestandsvariationen und Kleientnahme und Wiederverlandung werden darüber hinaus im Bereich der Pütte die Reproduktionserfolge von Brutvögeln sowie Raumnutzung und Verhalten von Rastvögeln während der Zugperioden detailliert untersucht. Im vorliegenden Zwischenbericht werden schwerpunktmäßig Ergebnisse dieser Detailuntersuchungen für den Zeitraum 2000 bis 2004 (Brutvögel) bzw. beispielhaft für die Herbstzugperiode 2003 und die Frühjahrszugperiode 2004 (Rastvögel) vorgestellt. Die Brutvogeluntersuchungen ergaben, dass verschiedene, teilweise bestandsgefährdete Arten mit hohen Dichten im Bereich der Pütte brüten (z.b. Rotschenkel, Feldlerche, Schafstelze). Rotschenkel brüteten dort aufgrund hoher Prädation mit sehr geringem Erfolg. Bisher hat keine Veränderung der Besiedlungsdichten in der Umgebung der Pütte stattgefunden. Eine Besiedlung der Pütte selbst hat auch fünf Jahre nach Beginn der Wiederverlandung bisher nicht eingesetzt. Diese wie auch vorherige Untersuchungsergebnisse lassen den Schluss zu, dass die Kleientnahme zu durchaus nennenswerten Brutplatz- Verlusten für verschiedene Arten geführt hat. Sie zeigen zudem, dass ein ausreichender Schlupferfolg von Rotschenkeln und vermutlich vielen weiteren Arten erst lange nach Wiederbesiedlung der Fläche zu erwarten ist. Zeitpunkt der Wiederbesiedlung und der Angleichung von Zusammensetzung der Brutvogelgemeinschaft und Reproduktionserfolgen sind bis heute nicht abzusehen. Für Rastvögel wurde eine Erweiterung von Hochwasserrastplatz- und Nahrungsangebot festgestellt. Eine relativ erfolgreiche Nahrungssuche der Vögel innerhalb der Pütte deutete auf ein relativ profitables Nahrungsangebot hin. Umfang und Intensität der Nutzung dieser Ressource waren jedoch relativ gering. Trotz hohen Potentials muss die ökologische Relevanz der Pütte für Rastvögel deshalb als gering eingestuft werden. Ähnlich wie bei den Brutvögeln ist auch für Rastvögel bisher nicht abzusehen, ob und wann die Pütte in ihrer weiteren Verlandung eine dem Watt vergleichbare Bedeutung erlangt bzw. wann sie von Rastvögeln entsprechend des Ausgangszustandes weitestgehend gemieden wird. Für Brut- und für Rastvögel kann auch derzeit noch nicht abgeschätzt werden, wie sich der Verlandungsprozess der Pütte bis hin zur vollständigen Wiederverlandung auf Bestandszahlen und Ökologie der beiden Artengruppen auswirkt. Eine längerfristige Fortführung der Untersuchungen ist deshalb dringend anzustreben. Einleitung Die Außengroden des Wattenmeeres sind wichtige, teilweise international bedeutende Brut- und Rastgebiete einer Vielzahl von Enten-, Küsten- und Singvogelarten. Dies gilt in besonderem Maße auch für den Jadebusen, der im Jahresdurchschnitt von bis wandernden Vögeln zur Rast auf dem Zuge oder während des Winters (sog. Rastvögel ) genutzt wird (Koffijberg et al. 2003). Allein im westlichen Jadebusen im Bereich Mariensiel bis Dangast rasten während der Zugperioden zeitgleich bis zu Wasser- und Watvögel. Brandgans Tadorna tadorna, Stockente Anas platyrhynchos, Säbelschnäbler Recurvirostra avosetta und Alpenstrandläufer Calidris alpina kommen dort alljährlich in mehreren Monaten mit mehreren Tausend Individuen vor (Thyen et al. 2000b, Thyen & Exo 2003a). Für Brandgans, Säbelschnäbler und einige weitere Arten ist das Gebiet gemäß der Ramsar-Konvention von internationaler Bedeutung (Delany & Scott 2002). Für den Säbelschnäbler ist der Jadebusen zur Zeit des Herbstzuges der bedeutendste Rast- und Mauserplatz in Mitteleuropa (Dietrich & Hötker 1991, Thyen et al. 2000b). Ende der 1980er Jahre wurden allein in den Salzwiesen des Petersgrodens 17 Brutvogelarten nachgewiesen (Blindow 1991). Sieben dieser Arten waren bzw. sind in den Roten Listen der in Deutschland oder Niedersachsen gefährdeten Vogelarten verzeichnet (Heckenroth & Laske 1997, Bauer et al. 2002). Besonders herauszustellen sind die Brutvorkommen des Rotschenkels. Die Salzwiesen des westlichen Jadebusens beherbergen derzeit mit bis zu 240 Brutpaaren eines seiner größten Brutvorkommen in Niedersachsen (Südbeck & Hälterlein 2001, Thyen & Exo 2003a). Die im Zuge der Maßnahmen zur Deichverstärkung im westlichen Jadebusen 1998/1999 vorgenommene Kleientnahme aus den Vorlandsalzwiesen des Petersgrodens betrifft somit einen in avifaunistischer Hinsicht hochgradig bedeutsamen Lebensraum. Auf einer Fläche von etwa 10 ha wurde die dort vorhandene Salzwiese als Bruthabitat zerstört. Geschaffen wurde stattdessen ein unter Tideeinfluss stehendes Gewässer, das bis zu seiner Wiederverlandung potentiell als Rastgewässer und Nahrungshabitat für Wasser- und Watvögel fungieren könnte. Im Rahmen der interdisziplinären Begleituntersuchungen zur Dokumentation der ökologischen Entwicklung einer wiederverlandenden Außendeichskleipütte werden im ornithologischen Teilprojekt seit 2000 Untersuchungen zu Vorkommen, Bestandsgröße, Reproduktion und Raumnutzung von Brutbzw. Rastvögeln im gesamten westlichen Jadebusen sowie insbesondere in der direkten Umgebung der Pütte vorgenommen (Exo & Thyen 2003). Übergeordnetes Ziel ist es letztlich, Aussagen zu Art und Dauer des Einflusses einer Kleientnahme auf die Avifauna der Salzwiesen des Wattenmeeres abzuleiten. In einer ersten Projektphase in den Jahren 2000 bis 2003 konnten aktuelle Einflüsse der Pütte auf Brut- und Rastvögel qualifiziert werden (Thyen & Exo 2003a). Die ökologischen Effekte der Wiederverlandung als eigentlichem Ziel des Püttenprojektes konnten jedoch lediglich durch wenig belastbare Prognosen beschrieben werden. Folgerichtig wurde deshalb eine zweite Projektphase für den Zeitraum 2003 bis 2006 initiiert, in der die Untersuchung der ornithologischen Parameter etwas modifiziert fortgesetzt werden. Der vorliegende Zwischenbericht zur zweiten Projektphase hat zum Ziel, anhand von ausgewählten Ergebnissen die derzeitige (2003/2004) ökologische Situation der Brut- und Rastvögel im Bereich der Pütte fünf Jahre nach Beginn der Wiederverlandung kurz darzustellen. Aufbauend darauf werden erste Analysen der Effekte der sich entwickelnden Pütte auf oben genannte ornithologische Parameter vorgenommen.

2 37 Dangast Abb. 1. Lage und Abgrenzung der Untersuchungsflächen im Teilprojekt Brut- und Rastvögel. In der Übersichtskarte sind die Abgrenzung der Zählstrecke westlicher Jadebusen außendeichs (grüne Linie) sowie die Lage der Pütte im westlichen Jadebusen (rot) dargestellt. Der Kartenausschnitt zeigt die Abgrenzung der Untersuchungsfläche der Detailuntersuchungen (grüne Linie), sowie die Lage von Pütte, Referenzflächen und Beobachtungsstandorten (blau). Untersuchungsgebiet Vögel sind hochgradig mobile Lebewesen. Insbesondere die Lebensweise der Rastvögel des Wattenmeeres ist durch eine hohe räumliche Dynamik gekennzeichnet. Es ist daher unumgänglich, im ornithologischen Teilprojekt auf verschiedenen Maßstabsebenen zu arbeiten. Die Untersuchungen erstrecken sich deshalb über den gesamten westlichen Jadebusen von Mariensiel im Norden bis Dangast im Süden, konzentrieren sich jedoch auf den unmittelbaren Püttenbereich sowie auf angrenzende Referenzgebiete mit je nach Fragestellung unterschiedlicher Flächenausdehnung (Abb. 1, Tab. 1). Um Vergleichbarkeit mit den von der Wissenschaftlichen Arbeitsgemeinschaft für Natur- und Umweltschutz e.v., Jever, (WAU) im Rahmen des Niedersächsischen Tierartenerfassungsprogramms des Niedersächsischen Landesamtes für Ökologie (NLÖ), Staatliche Vogelschutzwarte, bereits langjährig erhobenen Daten zu gewährleisten, werden die Brutund Rastvogelbestände entsprechend der Vorgaben dieses Programms im gesamten westlichen Jadebusen erfasst (Zählstrecke Jadebusen außendeichs, Abb. 1). Verteilung und Schlupferfolg von Brutvögeln sowie die Raumnutzung von Rastvögeln werden im direkten Einflussbereich der Pütte untersucht. Beobachtet werden die Pütte selbst (ca. 10 ha) sowie als Referenzflächen eine etwa 50 ha große terrestrische Fläche in der Umgebung der Pütte und eine ca. 16 ha große Wattprobefläche in deren direkter Nachbarschaft. Der Bereich der vergleichend untersuchten Salzwiesenhabitate umfasst neben ungenutzten Salzwiesen

3 38 eine Weide (Beweidung ab Mai mit ca. 1 Rind/ha), eine Wiese (einschürige Mahd nach dem 1. Juli) sowie eine etwa 7 ha große verlandete ehemalige Pütte. Die Flächengrößen der Weide und der Wiese unterliegen kleineren jährlichen Veränderungen. Im Jahre 2004 betrug die Fläche der Weide 9 ha, die der Wiese 11 ha. Tab. 1. Untersuchte Parameter und angewandte Methoden im Teilprojekt Avifauna des Püttenprojektes Petersgroden in der zweiten Projektphase 2003 bis Zur Abgrenzung der jeweils untersuchten Fläche vgl. Abb. 1. Die mit * gekennzeichneten Parameter wurden auf eigene Initiative des Instituts für Vogelforschung ergänzend zu den Parametern des Püttenprojektes untersucht. Die im vorliegenden Bericht vorgestellten Parameter sind durch Kursivdruck gekennzeichnet. Brutvögel Parameter Untersuchungsfläche Methodik Brutbestand (inkl. Singvögel) westl. Jadebusen Hälterlein et al. 1995, Bibby et al (Brutbestandsmonitoring) Brutpaarverteilung terrestrische Referenzflächen Bibby et al Bruterfolg ʽ Exo et al. 1996, Thyen et al. 1998, 2000a (Bruterfolgsmonitoring) Nistplatzwahl Rotschenkel * ʽ Oppermann 1989, Thyen & Exo 2003c Rastvögel Rastvogelbestand westl. Jadebusen Rösner & Prokosch 1992 (Rastvogelmonitoring) Rastvogelverteilung ʽ z.b. Neumann 2002 Raumnutzung Pütte und Referenzfläche Watt Nutzungsintensität ʽ z.b. Nehls & Tiedemann1993 Verhalten ʽ Martin & Bateson 1986, Petersen & Exo 1999 Nahrungsaufnahme ʽ Martin & Bateson 1986, Petersen & Exo 1999 Einfluss von Prädatoren * ʽ Danne 2005 Tag-Nacht-Aktivität * ʽ Esser in Vorb. Nahrungsangebot Benthosaktivität * ʽ Esser in Vorb. Methoden Im ornithologischen Teilprojekt werden verschiedene Aspekte der Ökologie von Brut- und Rastvögeln untersucht. Alle dabei angewandten Methoden sind weitestgehend standardisiert und entsprechen soweit wie möglich den in trilateralen Wattenmeer-Monitoringprojekten empfohlenen (Details s. Tab. 1 sowie Thyen & Exo 2003a). Die Ergebnisse sind somit denen anderer Untersuchungen direkt vergleichbar und können entsprechend bewertet werden. Auf eine vollständige Beschreibung der angewandten Methoden muss im vorliegenden Zwischenbericht aus Platzgründen verzichtet werden. Es werden lediglich solche Methoden kurz vorgestellt, die für die nachfolgend dargestellte Auswahl an Ergebnissen von Interesse sind. Eine vollständige und detaillierte Methodenbeschreibung findet sich z.b. in Thyen & Exo (2003a). Brutpaarverteilung und Bruterfolg Zur Dokumentation des Einflusses der Kleientnahme auf den lokalen Brutvogelbestand werden jährlich alle Brutvögel auf der insgesamt 50 ha großen Probefläche gezählt und punktgenau kartiert. Um Ursachen von Bestandsschwankungen identifizieren und lokalisieren zu können, sind neben Bestandserhebungen die Ermittlung des Reproduktionserfolges und der wesentlichen Verlustursachen, d.h. ein sog. Bruterfolgsmonitoring, zwingend erforderlich (z.b. Exo et al. 1996, Thyen et al. 1998, Becker 2003). Nur damit können ursächlich auf die Kleientnahme und die Wiederverlandung der Pütte zurückgehende Bestandsvariationen von auf anderen Ursachen basierenden abgegrenzt werden. Sofern möglich, werden die Schlupf- und Bruterfolge vornehmlich des Rotschenkels, nach Möglichkeit aber auch anderer Arten erfasst. Raumnutzung durch Rastvögel Vorkommen und Verteilung von Rastvögeln wird neben der Existenz störungsarmer Hochwasserrastplätze im Wesentlichen durch Angebot und Verfügbarkeit an Nahrung bestimmt (z.b. Yates et al. 1993, Rogers 2003, Ribeiro et al. 2004). Im Rahmen des sog. Rastvogelmonitorings werden innerhalb des gesamten Wattenmeeres im etwa zweiwöchentlichen Rhythmus der Springtide alle Wasser- und Watvögel an ihren Hochwasserrastplätzen gezählt ( Springtidenzählungen ) (Rösner & Prokosch 1992). Die Rastvogelzahlen des westlichen Jadebusens werden im Rahmen dieses Projektes erhoben (s.o.). Zur Interpretation der Nutzung der Pütte im Vergleich zum Watt sind deshalb detaillierte nahrungsökologische Untersuchungen notwendig. Während das potentielle Nahrungsangebot aus den Untersuchungen des Teilprojektes Makrozoobenthos abgeleitet werden soll, werden zur Bestimmung des tatsächlich genutzten Anteils des Makrozoobenthos Detailbeobachtungen (Raumnutzungsmuster, Nahrungssucheverhalten) der Vögel während der Zugperioden (August bis Oktober bzw. März bis Mai) durchgeführt. Dazu werden monatlich während siebentägiger Dauerbeobachtungen Häufigkeiten und Verhaltensmuster ausgewählter Limikolen- und Möwenarten in der Pütte und in der angrenzenden Watt-Probefläche registriert. Diese Aufnahmen erstrecken sich jeweils über einen vollständigen Tidenzyklus, da Häufigkeiten und Verhalten von Rastvögeln in hohem Maße tidenabhängig sind. An weiteren drei bis vier Tagen je Monat werden Beobachtungen zur Intensität der Nahrungs-

4 39 suche (Pickraten), zum Beutespektrum und zur Beutetiergröße vorgenommen. Aus diesen Daten lassen sich sowohl die Konsumtion wie auch die Energieaufnahme ableiten (vgl. dazu Thyen & Exo 2003a). Ergebnisdarstellung und Datenauswertung Der begrenzte Raum dieses Zwischenberichtes verlangt nach einer Auswahl der darzustellenden Ergebnisse. Besonders im Falle der Rastvogelökologie ist eine solche Auswahl allerdings problematisch: Häufigkeiten und Verteilungen unterliegen einer Vielzahl von natürlichen Schwankungen (z.b. tiden- und saisonal bedingten), die detailliert analysiert werden müssen, um sie von unnatürlichen, potentiell auf die Pütte zurückgehenden Schwankungen differenzieren können. Eine der Dynamik der Rastphänomene gerecht werdende detaillierte Darstellung aller einzelnen Aspekte ist im vorliegenden Bericht jedoch nicht möglich. Vielmehr werden entsprechende Ergebnisse nach Möglichkeit zusammengefasst bzw. beispielhaft für ausgewählte Arten (Rotschenkel und Alpenstrandläufer) und Zugperioden (Herbstzug 2003 und Frühjahrszug 2004) dargestellt. Die die Brutvögel betreffenden Ergebnisse beziehen sich dagegen auf den Zeitraum Die Ergebnisse des Rastvogelmonitorings werden in Form von Jahresmaximalwerten dargestellt: Für ausgewählte Arten werden die jeweils höchsten Zählwerte eines Jahres unabhängig vom Zeitpunkt der zugehörigen Zählung aufgeführt. Mit Ausnahme der Ergebnisse des Rastvogelmonitorings, werden im vorliegenden Bericht ausschließlich Ergebnisse der Detailuntersuchungen in der direkten Umgebung der Pütte dargestellt und diskutiert. Ein Schwerpunkt des vorliegenden Berichtes besteht aber auch darin, erstmals nicht nur die aktuelle ökologische Situation im Bereich der Pütte zu beschreiben, sondern auch Trends bzw. mittelfristige Schwankungen seit Beginn der Untersuchungen im Jahre 2000 zu analysieren. Dazu wurden jeweils alle seit 2000 verfügbaren Daten herangezogen, jedoch werden sie nicht im Einzelnen dargestellt. Neben den üblichen nicht parametrischen statistischen Tests für Vergleiche zweier oder mehrerer Stichproben (U- bzw. KW-Test) wurden zur Analyse mittelfristiger zeitlicher Veränderungen lineare Regressionsanalysen angewandt (Sachs 1997). Mit Hilfe dieses Verfahrens wurde geprüft, ob sich über die Jahre 2000 bis 2004 (unabhängige Variable) Veränderungen in der unterschiedlichen Nutzung von Watt und Pütte durch Rastvögel ergeben haben. Dazu wurden jeweils Differenzen der Rastvogeldichten, Pickraten, usw. als abhängige Variablen gebildet (z.b. unabhängige Variable Abundanz, deren Werte sich durch Subtraktion der Rastvogeldichten in der Pütte von den zeitgleich erhobenen Rastvogeldichten im Watt ergeben). Alle statistischen Tests wurden unter zweiseitiger Fragestellung durchgeführt. Signifikanzniveaus werden folgendermaßen symbolisiert: * p 0,05, ** p 0,01, *** p 0,001, nicht signifikant. Abb. 2. Verteilung von Brutpaaren in der Umgebung der Pütte in der Brutsaison 2004 am Beispiel der Arten Rotschenkel und Wiesenpieper.

5 40 Ergebnisse Brutvögel Verteilung und Häufigkeiten Die Vögel brüteten relativ gleichmäßig verteilt in der Umgebung der Pütte, viele Arten jedoch mit etwas geringerer Dichte im Bereich der Weide und der Wiese (Abb. 2). Die Pütte selbst blieb auch im Jahre 2004 noch unbesiedelt. Insgesamt wurden im Zeitraum 2000 bis Brutvogelarten im Untersuchungsgebiet festgestellt, wobei acht Arten in jedem Jahr nachgewiesen wurden. Häufigste Arten waren Rotschenkel und Wiesenpieper mit Brutpaardichten von jeweils etwa 2 Brutpaaren/ha (Abb. 3). Die Singvögel Feldlerche, Rohrammer und Schafstelze brüteten mit Dichten von 0,5 bis 1 Brutpaar/ha. Alle weiteren Arten waren mit lediglich einzelnen Paaren vertreten. Für keine Brutvogelart wurden signifikante jährliche Variationen für den Zeitraum 2000 bis 2004 gefunden (KW-Tests). Brutpaare/ha 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 n = Rotschenkel Wiesenpieper Abb. 3. Mittlere Brutpaardichten im Bereich der Pütte (50 ha) 2000 bis Dargestellt sind Mittelwerte ± Standardabweichung sowie die Anzahl der Jahre mit Brutnachweis (n) und die maximale Brutpaarzahlen (max). Schlupferfolg des Rotschenkels Rotschenkel brüteten in der Umgebung der Pütte mit sehr geringem Erfolg (Abb. 4). Mit täglichen Überlebenswahrscheinlichkeiten der Gelege von etwa 0,83 bis 0,91, schlüpften jährlich lediglich 1 bis 11 % aller Gelege. Ursache diese geringen Erfolges war eine sehr hohe Gelege-Prädation. Die tägliche Prädationswahrscheinlichkeit lag zwischen 0,07 und 0,16. Eine gerichtete zeitliche Entwicklung der Schlupferfolge konnte nicht ermittelt werden. Allerdings lagen die täglichen Überlebenswahrscheinlichkeiten in den Jahren 2002 und 2003 signifikant unterhalb derer der Jahre 2000 und 2001 (Test nach Hensler & Nichols 1981). Rastvögel max = Schafstelze Rohrammer Feldlerche Stockente Austernfischer Kiebitz Blaukehlchen Feldschwirl Rebhuhn Braunkehlchen Teichrohrsänger Häufigkeiten im westlichen Jadebusen Weitaus häufigste Rastvogelarten des westlichen Jadebusens waren im Zeitraum 2000 bis 2002 Alpenstrandläufer und Brandgans mit maximal bis Individuen innerhalb eines Jahres (Abb. 5). Anzahl Nester Schlupferfolg (% Gelege) 10,4 11,1 1,1 1,7 3,5 tägliche Überlebenswahrscheinlichkeit 0,92 0,90 0,88 0,86 0,84 0, Abb. 4. Schlupferfolg und Prädation von Rotschenkel-Gelegen im Bereich der Pütte im Zeitraum 2000 bis Dargestellt sind Schlupferfolg und Prädation nach Mayfield (1961) sowie Standardfehler nach Johnson (1979). Sieben weitere Arten rasteten regelmäßig mit mehreren tausend Vögeln im Gebiet. Brandgans und Säbelschnäbler kamen regelmäßig mit deutlich mehr als 1% ihrer flyway- Population im westlichen Jadebusen vor. Alpenstrandläufer und Großer Brachvogel erreichten entsprechende Werte zumindest in einzelnen Jahren. Alpenstrandläufer Calidris alpina Brandgans Tadorna tadorna Pfeifente Anas penelope Säbelschnäbler Recurvirostra avosetta Gr. Brachvogel Numenius arquata Stockente Anas platyrhynchos Sturmmöwe Larus canus Lachmöwe Larus ridibundus Rotschenkel Tringa totanus Kiebitzregenpfeifer Pluvialis squatarola Abb. 5. Jahresmaximalzahlen der zehn häufigsten Wasser- und Watvogelarten des westlichen Jadebusens im Zeitraum 2000 bis 2002 (vgl. Abb. 1). Angegeben sind Spannweiten der jährlichen Maximalzahlen (grüne Linien) sowie 1%-Werte der Flyway- Populationsgrößen nach Delany & Scott (2002) (rote Punkte). Raumnutzung Jahresmaximalzahl Die während der Zugperioden im Untersuchungsgebiet rastenden Vögel der Artengrupen Gänse und Enten und Limikolen traten meist mit signifikant höheren Dichten in der Wattprobefläche als in der Pütte auf (Abb. 6). Möwen dagegen rasteten mit höheren oder vergleichbaren Dichten in der Pütte. Rotschenkel und Alpenstrandläufer verteilten sich ähnlich der Gesamtheit der Limikolen auf Watt und Pütte. Tendenziell wurden mehr Vögel im Watt beobachtet als in der Pütte. Signifikant unterschieden sich allerdings nur die Dichten von Rotschenkeln auf dem Herbstzug. Mit einer Ausnahme wurden keine Veränderungen in den oben beschriebenen Verteilungsmustern im Laufe der Untersuchungsjahre 2000 bis 2004 gefunden (lineare Regressi- 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0, tägliche Prädationsrate

6 41 onsanalysen). Im Falle von Alpenstrandläufern auf dem Frühjahrszug nahmen die Dichte-Differenzen zwischen Watt und Pütte im angegebenen Zeitraum jedoch zu (lineare Regression: b ± se = 36,8 ± 11,8, p = 0,003). Die Unterschiede vergrößerten sich im Laufe des Untersuchungszeitraumes, d.h. es rasteten zunehmend mehr Vögel im Watt. Herbstzug 2003 Frühjahrszug 2004 Herbstzug 2003 Frühjahrzug 2004 n Vögel Pickrate *** *** Picks/min 20 ** Vögel/ha *** 0,6 Erfolgsquote 30 0 Gänse/Enten Limikolen 140 * * Möwen/Seeschw. * Gänse/Enten Limikolen Möwen/Seeschw. erfolgr. Picks/Σ Picks 0,4 0,2 *** * 120 Vögel/ha ,0 3 Energieaufnahmerate ** kj/min 2 * 0 Rotschenkel Alpenstrandl. Rotschenkel Alpenstrandl. 1 Watt Pütte Abb. 6: Dichten von Rastvögeln verschiedener Wasser- und Watvogelgruppen (oben) bzw. zweier ausgewählter Limikolen-Arten auf den Probeflächen. Dargestellt sind mittlere Tagesmaximalwerte ± Standardfehler, n jeweils 21 entsprechend der Zahl der Beobachtungstage je Zugperiode. Signifikanzniveaus lt. U-Tests. Nahrungssuche und -aufnahme Sowohl Rotschenkel als auch Alpenstrandläufer suchten während der Zugperioden im Watt mit höherer Pickfrequenz nach Nahrung als in der Pütte (Abb. 7). Rotschenkel erzielten jedoch in der Pütte höhere Erfolgsquoten als im Watt. Ein ähnlicher Unterschied deutete sich auch beim Alpenstrandläufer an. Mit Ausnahme von Rotschenkeln auf dem Frühjahrszug waren die Energieaufnahmeraten in der Pütte denen im Watt vergleichbar. Im Untersuchungszeitraum traten keine Veränderungen dieser unterschiedlichen Flächennutzung auf. 0 Rotschenkel Alpenstrandl. Watt Rotschenkel Alpenstrandl. Pütte Abb. 7: Nahrungsökologische Parameter von Rotschenkel und Alpenstrandläufer während der Zugperioden in Watt und Pütte. Dargestellt sind jeweils Mittelwerte ± Standardfehler sowie Signifikanzniveaus lt. U-Tests. Diskussion Brutvögel Brutbestände Wie der gesamte westliche Jadebusen gehört gerade der Bereich der Kleientnahme im südlichen Petersgroden für einige Vogelarten zu den bedeutendsten Brutgebieten innerhalb des Wattenmeeres. Der westliche Jadebusen gilt als eines der am dichtesten mit Rotschenkeln besiedelten Gebiete des Ökosystems (Heckenroth & Laske 1997, Südbeck & Hälterlein 2001). Nach den Ergebnissen der Brutbestandserfassungen der WAU konzentrieren sich die Brutpaare des Rotschenkels aber gerade im Petersgroden im

7 42 südlichen Teil des westlichen Jadebusens, d.h. im Eingriffsbereich. Im nördlicher gelegenen Bereich sind dessen Brutdichten deutlich kleiner (Thyen & Exo 2003a). Verglichen mit vielen anderen Außendeichsflächen der Wattenmeerküste waren in der Umgebung der Pütte Artenzahlen sowie für mehrere Arten die Brutdichten im Zeitraum 2000 bis 2004 überdurchschnittlich hoch. So erreichten Rotschenkel mit etwa zwei Brutpaaren/ha sehr hohe Dichten (vgl. z.b. Thyen 1996, 2000, Hälterlein 1998, Rasmussen et al. 2000, Esselink 2000, Eskildsen et al. 2000). Bemerkenswert sind darüber hinaus die Vorkommen von Feldlerche und Schafstelze (vgl. z.b. Schrader 2003). Neben Wiesenpieper und Rohrammer zählen gerade diese Arten zu den häufigsten des westlichen Jadebusens, während sie niedersachsen-, teilweise sogar deutschlandund europaweit (Rotschenkel, Feldlerche) als im Bestand abnehmend oder gefährdet eingestuft sind. Ähnliches gilt für Rebhuhn, Kiebitz und Braunkehlchen (Heckenroth & Laske 1997, Heath et al. 2000, Bauer et al. 2002). Diese hohe Bedeutung des westlichen Jadebusens im Allgemeinen und des Eingriffsbereiches im Besonderen als Brutgebiet oben genannter Arten dürfte weitgehend auf zwei Ursachen zurückzuführen sein: Die relativ störungsarme Lage des Gebietes in der Ruhezone des Nationalparks Niedersächsisches Wattenmeer sowie die sukzessive Reduzierung der landwirtschaftlichen Nutzflächen seit Beginn der 1980er Jahre. Der im Vergleich zu landwirtschaftlich genutzten Flächen größere Strukturreichtum von der natürlichen Sukzession unterliegenden Salzrasen ist der Ansiedlung von Rotschenkeln sowie von Enten- und Singvogelarten förderlich (z.b. Norris et al. 1998, Thyen 2000, Thyen & Exo 2003b, c). Darüber hinaus besteht gerade bei diesen Arten ein positiver Zusammenhang zwischen erfolgreicher Reproduktion und dem vegetationskundlichen Inventar naturnaher Salzrasen (s.u., vgl. Thyen 1997, Thyen & Exo 2003b, c). Bruterfolg Die Erfassung von Populationsgrößen allein reicht nicht aus, um die Folgen von Umweltveränderungen oder anthropogenen Lebensraumveränderungen auf Brutvögel hinreichend genau abzuschätzen: Populationsgrößen werden maßgeblich vom Bruterfolg, d.h. der Produktion von Nachkommen in einer Population bestimmt. Sofern Eingriffe in den Lebensraum nicht zur direkten Abwanderung von Brutpaaren führen, sind Bestandsänderungen besonders bei relativ langlebigen und spät in die Geschlechtsreife eintretenden Vogelarten wie den meisten Küstenvögeln erst mit erheblicher zeitlicher Verzögerung (d.h. mehrere Jahre) nach Abnahme des Bruterfolges infolge von Umweltveränderungen erkennbar. Seit Beginn der ornithologischen Begleituntersuchungen im Püttenprojekt werden deshalb neben Brutbestandserfassungen und -kartierungen auch Bruterfolgsuntersuchungen durchgeführt. Die Untersuchungen konzentrieren sich dabei auf den Rotschenkel als ausgesprochenem Charaktervogel der Salzwiesen. Da Rotschenkel-Küken Nestflüchter sind, konnte bisher allerdings nur deren Schlupferfolg bestimmt werden, d.h. das Schicksal der Eier bis zum Schlupf. Die Untersuchung der Schicksale von Küken erfordert dagegen aufwändigere Methoden (Telemetrie). Entsprechende Untersuchungen sind für die Folgejahre im Rahmen eines gesonderten Forschungsvohabens geplant. Die Ermittlung des Schlupferfolges des Rotschenkels in der Umgebung der Pütte hat gezeigt, dass die Vögel dort mit sehr geringem Erfolg brüten. Die Ursache dafür dürfte eine sehr hohe Prädation insbesondere durch Marderartige und Rabenvögel sein (Thyen & Exo 2004). Allerdings legen die ergänzenden Untersuchungen zur Nistplatzwahl des Rotschenkels und deren Einfluss auf den Schlupferfolg nahe, dass eine erfolgreiche Brut sehr wohl auch unter den gegebenen Umständen möglich ist. So brüten solche Paare erfolgreich, die früh in der Saison mit der Brut beginnen. Eine frühe Brut jedoch scheint nur dann möglich zu sein, wenn die phänologische und sukzessive Entwicklung der Salzwiese als Bruthabitat bereits fortgeschritten ist: Früh brütende Paare finden offenbar in Pflanzengesellschaften fortgeschrittener Sukzessionsstadien (d.h. etwa Rotschwingel- und Queckengesellschaften) eher ausreichend geschützte und versteckte Nistplätze (vgl. Thyen & Exo 2003a, c). Die Reproduktion von Rotschenkeln und vermutlich auch von Arten vergleichbarer Nistökologie (Enten-, Singvogelarten) dürfte deshalb von allen sukzessionsbeeinflussenden Faktoren abhängig sein. Zu möglichen negativen Einflussfaktoren zählen neben landwirtschaftlicher Nutzung (z.b. Bakker 1985, Thyen 1996) und Meeresspiegelanstieg (z.b. Smart & Gill 2003, Hughes 2004) naturgemäß auch Kleientnahmen aus Außengrodenbereichen. Beurteilung der Ergebnisse und Ausblick Da vergleichbare Untersuchungen im Vorfeld der Kleientnahme fehlen, ist es schwierig, den gegenwärtigen Einfluss der Pütte auf Brutvögel zu beurteilen bzw. zu quantifizieren und verlässliche Prognosen zum Einfluss der Wiederverlandung zu geben. Letztlich ist nicht zweifelsfrei zu klären, ob die Zerstörung potentiell besiedelbarer Brutplätze zu Abnahmen der Brutbestände einzelner Arten geführt hat oder ob die Vögel in angrenzende Flächen ausgewichen sind. Unter der Annahme, dass diese Arten im vor der Kleientnahme beweideten Bereich der heutigen Pütte mit ähnlichen Dichten brüteten wie auf der heutigen Weide, ist von einem durch die Bepüttung verursachten Brutraumverlust für bis zu jeweils 15 Rotschenkel- und Wiesenpieper-Paare sowie für bis zu acht Paaren von Schafstelze und Feldlerche auszugehen. Zumindest im Falle des Rotschenkels ist dies eine durchaus beachtenswerte Zahl. Sie entspricht einem Mehrfachen der Brutpaare, die etwa auf manchen ostfriesischen Inseln, in ganzen Kögen Schleswig-Holsteins oder in traditionellen Wiesenvogelbrutgebieten z.b. am Dümmer brüten (Belting et al. 1997, Südbeck & Hälterlein 2001). Wie die aktuellen Kartierungsergebnisse zeigen (s. Abb. 2), ist dieser Verlust durchaus als nachhaltig zu bezeichnen: auch fünf Jahre nach der Kleientnahme hat noch keine Wiederbesiedlung der Pütte durch Brutvögel eingesetzt und ist derzeit auch noch nicht abzusehen. In zukünftigen Untersuchungen ist zu ermitteln, wann eine Wiederbesiedlung einsetzt, welche Brutvogelgemeinschaften sich einstellen und einander ersetzen und wann der ursprüngliche Zustand wiederhergestellt ist. Die oben erläuterten niedrigen Schlupferfolge des Rotschenkels haben ihre Ursache sicherlich nicht im durch die Kleientnahme veränderten Lebensraum. Dennoch verdeutlichen gerade diese Ergebnisse einen langfristigen negativen Einfluss der Kleientnahme auf die Brutpopulationen der einzelnen Vogelarten. So ist mit der relativ deichnah gelegenen Pütte ein Abschnitt der Salzwiese betroffen, der relativ weit entwickelt und somit vor der Kleientnahme von relativ hoher reproduktionsbiologischer Qualität gewesen sein dürfte. Darüber hinaus ist nach den vorliegenden Ergebnissen zu erwarten, dass die wiederverlandende Pütte zwar mittelfristig wieder von Brutvögeln besiedelt wird. Ein ausreichender Bruterfolg dürfte sich aber erst sehr viel später einstellen, wenn die wiederverlandete Pütte mit Vegetation fortgeschrittener Sukzessionsstadien bedeckt ist. In populationsbiologischer Hinsicht dürfte somit ein früher relativ hochwertiger Bereich der Salzwiese nachhaltig zerstört worden sein. Es muss in zukünftigen Untersuchungen überwacht werden, wann die neu angesiedelten Brutpaare erstmalig einen Bruterfolg erzielen, welches die wesentlichen Verlustursachen sind und wie lange es schließlich dauert, bis

8 43 sich ein zur Populationserhaltung ausreichender Bruterfolg einstellt. Zur abschließenden Bewertung ist letztlich ein langfristiges Monitoring unverzichtbar. Rastvögel Bedeutung des westlichen Jadebusens Ähnlich den Brutvögeln, ist der westliche Jadebusen einschließlich des von der Kleientnahme betroffenen Bereiches für rastende Wasser- und Watvögel ein Lebensraum mit internationaler Bedeutung (vgl. Blindow 1991, Meltofte et al. 1994, Thyen et al. 2000b, Koffijberg et al. 2003, Thyen & Exo 2003a): Nach den Hochwasser- Rastplatzzählungen der WAU im Rahmen des trilateralen Rastvogelmonitorings, beherbergt der westliche Jadebusen gemäß der sog. Ramsar-Konvention zeitweise international bedeutende Bestände z.b. der Arten Brandgans, Säbelschnäbler und Alpenstrandläufer: Jede dieser Arten rastet regelmäßig mit teilweise deutlich mehr als 1% ihrer gesamten Population des Ostatlantischen Zugweges allein im westlichen Jadebusen. Während des Winters (hauptsächlich Entenvögel und Möwen) und des Frühjahrszuges (hauptsächlich Alpenstrandläufer und andere Limikolen) rasten dort regelmäßig weit über Wasser- und Watvögel (vgl. Davis 1996, Delany & Scott 2002). Dabei haben großräumige Kartierungen im Rahmen des Püttenprojektes ergeben, dass die wichtigsten Hochwasser- Rastplätze der meisten Durchzügler und Wintergäste offenbar hauptsächlich im nördlich der Pütte gelegenen Bereich des westlichen Jadebusens lokalisiert sind. Nahezu alle der registrierten Wasser- und Watvogelarten halten sich jedoch zumindest zeitweise auch in dessen südlichstem Bereich auf und sind somit potentiell direkt von der Kleientnahme betroffen (Thyen & Exo 2003a). Wie auch die im vorliegenden Bericht vorgestellten Detailuntersuchungen zeigen, wird die Pütte als Rast- und Nahrungshabitat genutzt. Offenbar nutzen die Vögel die künstlich geschaffene Wattfläche der Pütte jedoch anders als die angrenzende natürliche Wattfläche. Raumnutzung und Nahrungsökologie Grundsätzlich liegt die hohe Attraktivität des Wattenmeeres für Wasser- und Watvögel in erster Linie in dessen hoher Produktivität und dem damit verbundenen günstigen Nahrungsangebot für Vögel begründet. Die Verteilung von Rastvögeln im Wattenmeer wird bestimmt durch ein komplexes Zusammenspiel verschiedener ökologischer und physiologischer Faktoren wie etwa dem Angebot an Nahrungshabitaten mit möglichst profitabler Nahrung, Angebot und Lage störungsarmer Hochwasserrastplätze, dem Vorkommen von Prädatoren, saisonal wechselnden ernährungsphysiologischen Zwängen, usw. (z.b. Piersma 1994, Hilton et al. 1999, Piersma et al. 1999, Scheiffarth et al. 2002, Rogers 2003, Ribeiro et al. 2004). Wie oben erläutert, ist der westliche Jadebusen einschließlich des Bereiches der Pütte ein hochattraktives Rastgebiet für eine Vielzahl von Wasser- und Watvögeln auf dem Zuge in ihre Winter- oder Brutquartiere. In ernährungsökologischer Hinsicht ist er besonders für solche Arten attraktiv, die auf die Nahrungssuche in schlickigen Sedimenten spezialisiert sind, wie z. B. Säbelschnäbler, oder entsprechende Habitate bevorzugen, wie z.b. einige Entenarten und möglicherweise auch Alpenstrandläufer (vgl. Zusammenstellung in Thyen et al. 2000b). Dieser ernährungsökologischen Bedeutung steht eine relative hohe Dichte an Greifvögeln als Prädatoren gegenüber, die bei manchen Arten offensichtlich eine störungsfreie Rast beeinträchtigen (Hötker 2000). Die Aufgabe des ornithologischen Teilprojektes ist es herauszufinden, welche Bedeutung der Pütte vor dem Hintergrund dieser relativ komplexen ökologischen Zusammenhänge zukommt. Verglichen mit dem angrenzenden Watt, dürften sich denkbare Einflüsse in einer Präferenz, einer Meidung oder einer zusätzlichen Nutzung der Pütte als Nahrungsoder Rasthabitat durch die Rastvögel äußern (vgl. z.b. Masero et al. 2000). Die Analysen der räumlichen Verteilungen von Rastvögeln ergaben, dass die Pütte von keiner der untersuchten Rastvogelarten vollständig gemieden wird. Möwen nutzen die Pütte sogar mit größerer Dichte als das angrenzende Watt (Abb. 6), vor allem um Hochwasser. Für diese Artengruppe (vornehmlich Lach- und Sturmmöwen) hat also die Pütte eine gewisse Bedeutung als Hochwasserrastplatz (vgl. Thyen & Exo 2003a). Insbesondere Enten- und Limikolenarten nutzen den südlichen Petersgroden weniger zur Hochwasserrast als vielmehr zur Nahrungssuche während einiger Stunden um Hochwasser (Thyen & Exo 2003a). Obwohl die sedimentologischen und benthologischen Gegebenheiten in der Pütte denen des Wattes sehr ähnlich oder potentiell sogar günstiger sind (Bartholomä & Tilch 2003, Reiss & Kröncke 2003), nutzen diese Arten die Pütte aber in deutlich geringerem Umfang als das Watt. Die Ursache für diese ungleiche Nutzung von Watt und Pütte ist auch vor dem Hintergrund der beispielhaft an Rotschenkel und Alpenstrandläufer dargestellten nahrungsökologischen Ergebnisse zunächst nicht direkt nachvollziehbar: Beide Arten erzielten bei geringerem Aufwand in der Pütte einen relativ größeren Erfolg bei der Nahrungssuche und eine ähnliche oder nur schwach geringere Energieaufnahme als im Watt. Dieses Ergebnis deutet auf ein relativ profitables Nahrungsangebot in der Pütte und entspricht insofern den Ergebnissen des benthologischen Teilprojektes (Reiss & Kröncke 2003). Fraglich bleibt, weshalb nur relativ wenige Vögel dieses offenbar günstige Nahrungsangebot nutzen und weshalb in der Pütte nicht mit ähnlich hoher Pickfrequenz nach Nahrung gesucht wird, die vermutlich eine sogar höhere Energieaufnahme im Vergleich zum Watt ermöglichen würde. Wahrscheinlich erscheint, dass Nahrung suchende Vögel durch die steilen Ränder der Pütte und die hohe Vegetation in deren Umgebung in ihrer Sicht behindert und damit einer erhöhten Prädationsgefahr ausgesetzt sind. Dieser Aspekt wurde im Frühjahr 2004 im Rahmen einer Diplomarbeit untersucht (Danne 2005). Die oben erläuterte Hypothese wurde weitgehend bestätigt: Bei Anwesenheit von Prädatoren im Untersuchungsgebiet (z.b. Wanderfalken Falco peregrinus) nahm die Rastvogeldichte in der Pütte stärker ab als im angrenzenden Watt. Darüber hinaus waren die Phasen der Wachsamkeit (sog. vigilance ) der in der Pütte anwesenden Vögel häufiger und länger, die Phasen der Nahrungssuche damit seltener als im angrenzenden Watt (vgl. z.b. auch Hötker 2000, Cresswell et al. 2003, Yasué et al. 2003). Beurteilung der Ergebnisse und Ausblick Auch für die Rastvögel fehlen entsprechende Voruntersuchungen, die zu einer eindeutigen Erklärung des Einflusses der Auspüttung auf die Rastvogelbestände des westlichen Jadebusens notwendig wären. Im Endbericht zur ersten Projektphase wurden Analysen der derzeitigen großräumigen Verteilung und der langfristigen Bestandsentwicklungen der häufigsten Rastvogelarten vorgelegt (Thyen & Exo 2003a). Die Interpretation dieser Ergebnisse führte zu der Vermutung, dass zwar eine Störung der Rastvögel durch die Bautätigkeit während der Kleientnahme auftrat, dass aber ein aktueller Einfluss der Pütte auf Bestandsgrößen und Verteilung von Hochwasserrastplätzen relativ unwahrscheinlich ist. Nach den hier vorgestellten Detailuntersuchungen kann die Pütte durchaus als Ergänzung zum natürlicherweise vorhandenen Angebot an Rastplätzen und Nahrungshabitaten angesehen werden. Allerdings muss ein damit verbundener Einfluss der

9 44 Pütte als klein eingeschätzt werden. Trotz relativ hohen Potentials werden die Ressourcen der Pütte in relativ geringem Umfang genutzt. Die derzeitige Bedeutung der Pütte ist somit nach wie vor gering (vgl. Neumann 2002, Wenzel 2002, Thyen & Exo 2003a). Eine abschließende Bewertung von Umfang und Dauer der Auswirkungen der Kleientnahme bis zur Wiederverlandung der Pütte auf Qualität, Verteilung und Größe der Rastvogelgemeinschaft des westlichen Jadebusens ist derzeit noch nicht möglich. Mit der weiteren Bodenerhöhung innerhalb der Pütte sind in der Zukunft weitere Veränderungen in der Sedimentzusammensetzung, Überflutungshäufigkeit und dauer und Zusammensetzung und Biomasse der Makrozoobenthosgemeinschaft zu erwarten. Zukünftige Untersuchungen müssen zeigen, ob und inwiefern diese Veränderungen sich auf Anzahl und Ökologie der Rastvögel auswirken. Nach den hier vorgestellten Ergebnissen hat die Wiederverlandung der Pütte bis zum heutigen Stadium jedoch zu keiner Aufwertung der Pütte für Rastvögel geführt. Wie die Beispiele Rotschenkel und Alpenstrandläufer zeigen, hat bisher keine Angleichung der Bedeutung der Pütte an die des angrenzenden Wattes stattgefunden. Danksagung Für die enge und erfolgreiche Kooperation sei allen anderen Teilprojekten im Püttenprojekt Petersgroden gedankt. Besonderer Dank gilt den Mitarbeitern/-innen der Projekte Vegetationskunde und Makrozoobenthos. Verschiedene Institutionen, Verbände und Mitarbeiter des Instituts für Vogelforschung ermöglichten die Datenerhebung im Freiland und trugen in verschiedenerlei Hinsicht zum Gelingen des Püttenprojektes bei. So ist zunächst der Nationalparkverwaltung Niedersächsisches Wattenmeer für die Erteilung der Betretungsgenehmigung zu danken. Die Wissenschaftlichen Arbeitsgemeinschaft für Natur- und Umweltschutz e.v., Jever, übernahm den größten Teil der Rast- und Brutvogelzählungen im westlichen Jadebusen und überließ uns ihre Zähldaten. Für vielfache Hilfe in technischen Fragen danken wir Gerold Gembler und Rolf Nagel. Datenerhebung und -verarbeitung wurden in vielfältiger Weise von Freiwilligen, Praktikanten/-innen und Diplomanden/-innen unterstützt. In der zweiten Projektphase waren das bisher Sarah Danne, Eike Eissing, Wiebke Esser, Joscha Groddeck, Jutta Leyrer, Bente Limmer, Nadine Oberdiek, Peter Schieck, Mirjam Szwierczynski, Maren Tolske, Andrea Werner und Manuela Zapka. Franz Bairlein und Birte Junge danken wir für konstruktive Kritik bei der Erstellung des Manuskriptes. Literatur Bakker JP (1985) The impact of grazing on plant communities, plant populations and soil conditions on salt marshes. Vegetatio 62: Bartholomä A, Tilch E (2003) Morphodynamik und Sedimentologie. In: Flemming BW (Hrsg) Untersuchung der ökologischen Entwicklung einer Aussendeichskleipütte als Ergänzung der quantitativen Beweissicherung des Wiederverlandungsprozesses. Abschlussbericht. Senckenberg am Meer, Wilhelmshaven, Bericht 03-1, pp 1-23 Bauer H-G, Berthold P, Boye P, Knief W, Südbeck P, Witt K (2002) Rote Liste der Brutvögel Deutschlands. Ber Vogelschutz 39: Becker PH (2003) Biomonitoring with birds. In: Markert BA, Breure AM, Zechmeister HG (Hrsg) Bioindicators and biomonitors. Elsevier, Amsterdam, pp Belting H, Körner F, Marxmeier U, Möller C (1997) Wiesenvogelschutz am Dümmer und die Entwicklung der Brutbestände sowie der Bruterfolge von wiesenbrütenden Limikolen. Vogelkdl Ber Nieders 29: Bibby CJ, Burgess ND, Hill DA (1995) Methoden der Feldornithologie. Neumann, Radebeul Blindow H (1991) Gutachten über die Avifauna des Jadebusens und die Renaturierung anthropogen verformter Salzwiesen. Unveröffentlicht Cresswell W, Lind J, Kaby U, Quinn J L, Jakobsson S (2003) Does an opportunistic predator preferentially attack nonvigilant prey? A- nim Behav 66: Danne S (2005) Einfluss von Greifvögeln auf Verteilung und Verhalten von Wat- und Wasservögeln im westlichen Jadebusen. Examensarbeit, Fachhochschule Osnabrück, Institut für Vogelforschung, Wilhelmshaven. Davis TJ (1996) Das Handbuch der Ramsar-Konvention. BMU, Bonn Delany S, Scott D (2002) Waterbird population estimates - Third edition. Wetlands International, Wageningen Dietrich S, Hötker H (1991) Wo mausern nordfriesische Säbelschnäbler? Vogelwelt 112: Eskildsen K, Fiedler U, Hälterlein B (2000) Die Entwicklung der Brutvogelbestände auf der Hamburger Hallig. In: Stock M, Kiehl K (Hrsg) Die Salzwiesen der Hamburger Hallig. Nationalparkamt Schleswig-Holsteinisches Wattenmeer, Tönning, pp Esselink P (2000) Nature management of coastal salt marshes. Koeman en Bijkerk bv, Haren Exo K-M, Becker PH, Hälterlein B, Hötker H, Scheufler H, Stiefel A, Stock M, Südbeck P, Thorup O (1996) Bruterfolgsmonitoring bei Küstenvögeln. Vogelwelt 117: Exo K-M, Thyen S (2003) Ökologische Entwicklung einer wiederverlandenden Außendeichskleipütte im westlichen Jadebusen. Vogelkdl Ber Nieders 35 : Hälterlein B (1998) Brutvogel-Bestände im Schleswig-Holsteinischen Wattenmeer. UBA-FB , TEXTE 76/97, Umweltbundesamt, Berlin Hälterlein B, Fleet DM, Henneberg HR, Mennebäck T, Rasmussen LM, Südbeck P, Thorup O, Vogel R (1995) Anleitung zur Brutbestandserfassung von Küstenvögeln im Wattenmeerbereich. Seevögel 16: 3-24 Heath M, Borggreve C, Peet N, Hagemeijer W (2000) European bird populations: estimates and trends. BirdLife International, Cambridge Heckenroth H, Laske V (1997) Atlas der Brutvögel Niedersachsens Naturschutz Landschaftspfl Niedersachs 37. NLÖ, Hannover Hensler GL, Nichols JD (1981) The Mayfield method of estimating nesting success: A model, estimators and simulation results. Wilson Bull 93: Hilton GM, Ruxton GD, Cresswell W (1999) Choice of foraging area with respect to predation risk in Redshanks: the effects of weather and predator activity. Oikos 87: Hötker H (2000) When do Dunlins spend high tide in flight? Waterbirds 23: Hughes RG (2004) Climate change and loss of saltmarshes: consequences for birds. Ibis 146: Johnson DH (1979) Estimating nest success: The Mayfield method and an alternative. Auk 96: Koffijberg K, Blew J, Eskildsen K, Günther K, Koks B, Laursen K, Rasmussen LM, Potel P, Südbeck P (2003) High tide roosts in the Wadden Sea. Wadden Sea Ecosystem 16. CWSS, Wilhelmshaven Martin P, Bateson P (1986) Measuring behaviour - an introductory guide. Cambridge University Press, Cambridge Masero JA, Pérez-Hurtado A, Castro M, Arroyo GM (2000) Cmplementary use of intertidal mudflats and adjacent salinas by foraging waders. Ardea 88: Mayfield H (1961) Nesting success calculated from exposure. Wilson Bull 73: Meltofte H, Blew J, Frikke J, Rösner H-U, Smit CJ (1994) Numbers and distribution of waterbirds in the Wadden Sea. Results and evaluation of 36 simultaneous counts in the Dutch-German-Danish Wadden Sea CWSS, Wilhelmshaven Nehls G, Tiedemann R (1993) What determines the densities of feeding birds on tidal flats? A case study on dunlin, Calidris alpina, in the Wadden Sea. Neth J Sea Res 31: Neumann B (2002) Die nahrungsökologische Bedeutung einer wiederverlandenden Außendeichskleipütte im westlichen Jadebusen für Gastvögel während des Herbstzuges. Examensarbeit, Universität Bonn, Institut für Vogelforschung, Wilhelmshaven Norris K, Brindley E, Cook T, Babbs S, Brown CF, Yaxley R (1998) Is the density of redshank Tringa totanus nesting on saltmarshes in Great Britain declining due to changes in grazing management? J Appl Ecol 35: Oppermann R (1989) Ein Meßinstrument zur Ermittlung der Vegetationsdichte in grasig-krautigen Pflanzengesellschaften. Natur Landsch 64: Petersen B, Exo K-M (1999) Predation of waders and gulls on Lanice conchilega tidal flats in the Wadden Sea. Mar Ecol Progr Ser 178: Piersma T (1994) Close to the edge: Energetic bottleneck and the evolution of migratory pathways in Knots. Dissertation, Rijksuniversiteit Groningen.

10 45 Piersma T, Gudmundson GA, Lilliendahl K (1999) Rapid changes in the size of different functional organ and muscle groups during refueling in a long-distance migrating shorebird. Physiol Biochem Zool 72: Rasmussen LM, Fleet DM, Hälterlein B, Koks BJ, Potel P, Südbeck P (2000). Breeding birds in the Wadden Sea in Wadden Sea Ecosystem 10. CWSS, Wilhelmshaven Reiss H, Kröncke I (2003) Ökofaunistik II - Benthische Makrofauna. In: Flemming BW (Hrsg) Untersuchung der ökologischen Entwicklung einer Aussendeichskleipütte als Ergänzung der quantitativen Beweissicherung des Wiederverlandungsprozesses. Abschlussbericht. Senckenberg am Meer, Wilhelmshaven, Bericht 3-1, pp Ribeiro PD, Iribarne OO, Navarro D, Jaureguy L (2004) Environmental heterogeneity, spatial segregation of prey, and the utilization of southwest Atlantic mudflats by migratory shorebirds. Ibis 146: Rogers DI (2003) High tide roost choice by coastal waders. Wader Study Group Bull 100: Rösner H-U, Prokosch P (1992) Coastal birds counted in a springtide rhythm - a project to determine seasonal and long-term trends of numbers in the Wadden Sea. Neth Inst Sea Res Publ Ser 20: Sachs L (1997) Angewandte Statistik. Springer, Berlin Scheiffarth G, Wahls S, Ketzenberg C, Exo K-M (2002) Spring migration strategies of two populations of bar-tailed godwits, Limosa lapponica, in the Wadden Sea: time minimizers or energy minimizers. Oikos 96: Schrader S (2003) Zehn Jahre später - Brutvogelbestände in unterschiedlich beweideten Salzwiesen der schleswig-holsteinischen Festlandsküste. Vogelkdl Ber Nieders 35: Smart J, Gill JA (2003) Climate change and the potential impact on breeding waders in the UK. Wader Study Group Bull 100: Südbeck P, Hälterlein B (2001) Brutvogelbestände an der deutschen Nordseeküste 1998 und 1999: 12. und 13. Erfassung durch die Arbeitsgemeinschaft "Seevogelschutz". Seevögel 22: Thyen S (1996) Auswirkungen landwirtschaftlicher Nutzungen auf Brutvögel in Salzrasen-Biotopen des Nationalparks "Niedersächsisches Wattenmeer". Nationalparkverwaltung "Niedersächsisches Wattenmeer", Wilhelmshaven Thyen S (1997) Habitatwahl und Schlüpferfolg des Rotschenkels (Tringa totanus) in landwirtschaftlich genutzten Salzrasen der niedersächsichen Küste. Vogelwarte 39: Thyen S (2000) Verteilung und Schlupferfolg von Brutvögeln in landwirtschaftlich genutzten Außengroden Niedersachsens. Seevögel 21: Thyen S, Becker PH, Exo K-M, Hälterlein B, Hötker H, Südbeck P (1998) Monitoring breeding success of coastal birds. Wadden Sea Ecosystem 8: 7-55 Thyen S, Becker PH, Exo K-M, Hälterlein B, Hötker H, Südbeck P (2000a) Bruterfolgsmonitoring bei Küstenvögeln im Wattenmeer. Vogelwelt 121: Thyen S, Exo K-M (2003a) Ökofaunistik I - Brut- und Rastvögel. In: Flemming BW (Hrsg) Untersuchung der ökologischen Entwicklung einer Außendeichskleipütte als Ergänzung der quantitativen Beweissicherung des Weiderverlandungsprozesses. Abschlussbericht. Senckenberg am Meer, Wilhelmshaven, Bericht 03-1, pp Thyen S, Exo K-M (2003b) Sukzession der Salzrasen an der niedersächsischen Küste: Chance oder Risiko für Brutvögel der Außengroden? Vogelkdl Ber Nieders 35: Thyen S, Exo K-M (2003c) Wadden Sea saltmarshes: Ecological trap or hideaway for breeding Redshanks Tringa totanus? Wader Study Group Bull 100: Thyen S, Exo K-M (2004) Die Bedeutung von Salzrasen des niedersächsischen Wattenmeeres für die Reproduktion von Rotschenkeln Tringa totanus. In: Michael-Otto-Institut im NABU (Hrsg) Schutz von Feuchtgrünland für Wiesenvögel in Deutschland. NA- BU, Bergenhusen, pp Thyen S, Exo K-M, Appel U, Südbeck P (2000b) Phänologie, Bestandsentwicklung und Monitoring von Wasser- und Watvögeln an der Küste des Landkreises Friesland Naturschutz Landschaftspl Niedersachs 40. NLÖ, Hildesheim Wenzel S (2002) Die nahrungsökologische Bedeutung einer wiederverlandenen Außendeichskleipütte im westlichen Jadebusen für Rastvögel. Diplomarbeit Eberhardt-Karls-Universität, Tübingen, Institut für Vogelforschung, Wilhelmshaven Yasué M, Quinn JL, Cresswell W (2003) Multiple effects of weather on the starvation and predation risk trade-off in choice of feeding location in Redshanks. Funct Ecol 17: Yates MG, Goss-Custard JD, McGrorty S, Lakhani KH, Le Van Dit Durell SEA, Clarke RT, Rispin WE, Moy I, Yates T, Plant RA, Frost AJ (1993) Sediment characteristics, invertebrate densities and shorebird densities on the inner bank of the Wash. J Appl Ecol 30: