Martin Reimann / Bernd Weber (Hrsg.) Neuroökonomie

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2 Martin Reimann / Bernd Weber (Hrsg.) Neuroökonomie

3 Martin Reimann Bernd Weber (Hrsg.) Neuroökonomie Grundlagen Methoden Anwendungen

4 Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über < abrufbar. Dr. habil. Martin Reimann forscht an der University of Southern California in Los Angeles am Department of Psychology und am Brain & Creativity Institute. Ferner ist er Lehrbeauftragter an der TU München und der EGADE Graduate Business School, Tecnológico de Monterrey (Mexiko). Prof. Dr. Bernd Weber ist Leiter der Abteilung Neuroimaging am Life & Brain Center und Mitglied des Vorstandes des Center for Economics and Neuroscience der Universität Bonn. Martin Reimann und Bernd Weber geben ferner das Journal of Neuroscience, Psychology, and Economics (JNPE) heraus, eine offizielle Zeitschrift der American Psychological Association. 1. Auflage 2011 Alle Rechte vorbehalten Gabler Verlag Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011 Lektorat: Barbara Roscher Jutta Hinrichsen Gabler Verlag ist eine Marke von Springer Fachmedien. Springer Fachmedien ist Teil der Fachverlagsgruppe Springer Science+Business Media. Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlags unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfi lmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Umschlaggestaltung: KünkelLopka Medienentwicklung, Heidelberg Gedruckt auf säurefreiem und chlorfrei gebleichtem Papier Printed in Germany ISBN

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6 Vorwort Das neue interdisziplinäre Forschungsfeld der Neuroökonomie, welches sich an der Schnittstelle der Sozial-, Geistes und Naturwissenschaften befindet, versucht mit Hilfe naturwissenschaftlicher Methoden das Entscheidungsverhalten von Menschen besser zu verstehen. In den letzten Jahren hat sich diese Disziplin rasch entwickelt und ein enormes Interesse sowohl in der Fachwelt, als auch in den Medien gefunden. Das vorliegende Werk hat zum Ziel den aktuellen Stand der Neuroökonomie in fünf Teilen zu beleuchten. Der erste Teil führt in die Neuroökonomie ein. Neben dem einführenden Artikel von Martin Reimann und Bernd Weber zur Bestandsaufnahme, legt Amin Derouiche die neuroanatomischen Grundlagen in Eine kleine Neuroanatomie dar. Darin werden, angefangen bei den Neuronen und ihrer Synapsen bis hin zu größeren Strukturen alle Elemente im Gehirn erklärt, die unumgängliche Bestandteile neuroökonomischer Forschung sind. Ferner erarbeitet Bernd Weber im Kapitel Methoden der Neuroökonomie wesentliche methodische Aspekte der Neuroökonomie, z.b. der funktionellen Magnetresonanztomographie. Der zweite Teil des vorliegenden Werks beschäftigt sich mit den intrapersonalen Aspekten der Neuroökonomie. Darin diskutiert Susanne Scheibe das Phänomen der Emotionsregulation, also denjenigen psychologischen und neuronalen Prozessen, wie Menschen Emotionen verstärken oder abschwächen können. Weiterhin beschäftigt sich der Beitrag von Hauke Heekeren und Nikos Green mit perzeptueller Entscheidungsfindung, also jenen Wahrnehmungsprozessen, die Entscheidungen beeinflussen. Es werden in diesem Beitrag außerdem die unter diesen Wahrnehmungsprozessen liegenden neuronalen Prozesse und relevanten Hirnregionen besprochen. Im dritten Teil werden intrapersonale Aspekte der Neuroökonomie diskutiert, womit vor allem sozialpsychologische Prozesse gemeint sind. Dieser Teil grenzt sich insofern vom zweiten Teil ab, als dass sich der erste Teil mit Prozessen beschäftigt, die zunächst allein in der Psyche stattfinden, während der zweite Teil sozialpsychologische Einflussvariablen auf psychologische und neuronale Prozesse beleuchtet. Im dritten Teil widmen sich Kai Vogeley und Gary Bente zunächst mit den neuronalen Mechanismen der sozialen Kognition, also den Zuständen und Prozessen im Gehirn, die während der Interaktion mit anderen Menschen stattfinden. Klaus Fließbach geht ferner auf soziale Präferenzen ein, also präferenzbasierten Entscheidungen, die durch soziale Aspekte beeinflusst werden. Der vierte Teil widmet sich schließlich der Anwendung der Neuroökonomie, wobei sich drei Beiträge auf die so genannten consumer neuroscience beziehen und ein Beitrag V

7 Vorwort der neurofinance gewidmet ist. Im ersten Beitrag zu consumer neuroscience bespricht Hilke Plassmann die neuronalen Korrelate nutzenbasierter Entscheidungen; ferner gehen Mirja Hubert und Peter Kenning auf die neurobiologischen Grundlagen von Konsumverhalten ein. Ferner konzentriert sich der Beitrag von Corinna Bürger und Bernd Weber auf Geldverarbeitung im Gehirn, wobei zentrale Aspekte der neurofinance besprochen werden. Schließlich legen Thomas Bender und Martin Reimann konzeptionelle Grundlagen zu den neuronalen Grundlagen von ästhetischer Produktverpackungen und Marken. Der fünfte Teil rundet das Werk abschließend mit einem Beitrag zur Neuroethik ab. Darin beleuchtet Michael Zichy die Aufgaben der angewandten Ethik und deren Bezug zur Neuroökonomie. Danken möchten wir natürlich allen Autoren für ihre Beiträge. Ebenso unseren fleißigen Helfern, vor allem John Yun und Amrei König, die sich mit viel Engagement der Fertigstellung des Buches gewidmet haben. Wir wünschen allen Lesern viel Freude beim Studieren des vorliegenden Werkes. Über Anregungen freuen wir uns natürlich jederzeit. Martin Reimann und Bernd Weber VI

8 Inhaltsverzeichnis Vorwort...V Inhaltsverzeichnis... VII Autorenverzeichnis...IX Teil 1: Einführung in die Neuroökonomie Martin Reimann / Bernd Weber Neuroökonomie - Eine Bestandsaufnahme...3 Amin Derouiche Eine kleine Neuroanatomie...11 Bernd Weber Methoden der Neuroökonomie...42 Teil 2: Intrapersonale Aspekte der Neuroökonomie Susanne Scheibe Emotionsregulation: Strategien, neuronale Grundlagen und Altersveränderungen...59 Hauke Heekeren / Nikos Green Perzeptuelle Entscheidungsfindung...85 VII

9 Inhaltsverzeichnis Teil 3: Interpersonale Aspekte der Neuroökonomie Kai Vogeley / Gary Bente Neuronale Mechanismen sozialer Kognition Klaus Fließbach Soziale Präferenzen Teil 4: Anwendungen der Neuroökonomie Hilke Plassmann Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen Mirja Hubert / Peter Kenning Neurobiologische Grundlagen von Konsumverhalten Corinna Bürger / Bernd Weber Neurofinance Geldverarbeitung im Gehirn Thomas Bender / Martin Reimann Wie ästhetisches Produktdesign zur Markendifferenzierung beitragen kann Teil 5: Ethische Aspekte Michael Zichy Ethik der Neuroökonomie VIII

10 Autorenverzeichnis Autorenverzeichnis Thomas Bender M.A. ist Manager in der chemischen Industrie. Nach dem Studium der Philosophie und Sozialwissenschaften in Marburg war er in verschiedenen Funktionen in Handels- und Industrieunternehmen tätig: Von ersten Stationen als Einkäufer, über Vertriebs- und Marketingleitungsfunktionen bis zu Geschäftsführungsmandaten sammelte er berufliche Erfahrungen in Europa und den USA. Seine Passion gilt der Integration von neusten wissenschaftlichen Erkenntnissen und Marketingpraxis. (Linde AG, Seitnerstraße 70, Pullach) Prof. Dr. Gary Bente promovierte 1985 in Psychologie an der Universität Trier und erhielt die venia legendi in Psychologie im Jahre 1990 and der Universität Duisburg. Zur Zeit ist er Professor für Sozialpsychologie mit Schwerpunkt "Kommunikation und Medien" an der Universität zu Köln und Forschungsdekan der Humanwissenschaftlichen Fakultät. Er ist Mitherausgeber des Lehrbuchs "Medienpsychologie" sowie Herausgeber des "Journal of Media Psychology". Zu seinen Forschungsschwerpunkten gehören nonverbale Kommunikation, Personenwahrnehmung und Eindruckbildung sowie interkulturelle und mediengestützte Kommunikation. Er hat innovative Arbeiten zur Methodenentwicklung insbesondere im Bereich der experimentellen Computer-Simulation nonverbalen Verhaltens vorgelegt. Seine zum großen Teil internationalen veröffentlichten Arbeiten decken ein breites Spektrum von Themen der interpersonalen Kommunikation und sozialen Wahrnehmung ab und wurden in zahlreichen nationalen und internationalen Forschungsprojekten von renommierten Förderinstitutionen unterstützt. (Universität zu Köln; Abteilung Psychologie, Sozialpsychologie und Medienpsychologie; Richard-Strauss-Straße 2; Köln; ; ) Msc. Corinna Bürger geb. am in Balve, studierte Psychologie mit dem Schwerpunkt kognitive Neurowissenschaften an der Ruhr-Universität in Bochum verfasste sie eine Bachelorarbeit über die Entwicklung cerebraler Asymmetrien. Mit einer These über soziale Kognition im Alter schloss sie das Masterstudium 2008 ab. In ihrer Studienzeit war sie als wissenschaftliche Assistentin in der Abteilung für Biopsychologie an der psychologischen Fakultät und in den Abteilungen für Neuroanatomie und Medizinische IX

11 Autorenverzeichnis Psychologie und Soziologie an der medizinischen Fakultät in Bochum beschäftigt. Seit Herbst 2008 ist sie wissenschaftliche Mitarbeiterin in der Abteilung NeuroCognition Imaging am Life&Brain Center in Bonn. Ihre Forschungsschwerpunkte sind neuronale Grundlagen ökonomischer Entscheidungen, u.a. Besitztumseffekt, Risikoneigung, Temporal Discounting und Rahmeneffekte. Anfang 2009 nahm sie ein wirtschaftwissenschaftliches Studium an der FernUniversität Hagen auf. (Universität Bonn, Center for Economics and Neuroscience, Nachtigallenweg 86, Bonn; ; Priv. Doz. Dr. Amin Derouiche Nach dem Studiums der Zahn- und Humanmedizin Arbeiten über die Regeneration von verletzten Nervenfasern im Gehirn (Guy s Hospital, London). Sein Hauptinteresse in der neurowissenschaftlichen Grundlagenforschung gilt seither zellbiologischen Fragen, besonders den Astrozyten und ihrer Wechselwirkung mit neuronalen Synapsen. Dazu können die zugrundeliegenden Strukturen mithilfe von Elektronenmikroskopie und hochauflösender Fluoreszenzmikroskopie sichtbar gemacht werden. In weiterführenden Arbeiten lassen sich die tierexperimentellen Ergebnisse aufs menschliche Hirngewebe übertragen. So zeigte Amin Derouiche eine Rolle der Astrozyten bei Erkrankungen wie z.b. der Epilepsie, Hirntumoren, oder dem Morbus Alzheimer. - Er hat als Dozent für Anatomie und Neuroanatomie an verschiedenen Medizinischen Fakultäten unterrichtet, jetzt an der Universität Bonn. Dr. med. Dipl.-Psych. Klaus Fließbach geb in München, hat Psychologie in Gießen und Bonn und Humanmedizin in Bonn studiert. Nach einer Tätigkeit als Arzt im Praktikum in der Neurologischen Universitätsklinik Bonn arbeitet er seit 2004 als Assistenzarzt und wissenschaftlicher Mitarbeiter an der Klinik für Epileptologie der Universität Bonn und am Life&Brain- Institut Bonn. Forschungsschwerpunkte sind die neuropsychologische Diagnostik zur Erfassung von Therapiefolgen medizinischer Behandlungen, sowie die kognitiven Neurowissenschaften in den Bereichen episodisches Gedächtnis, Belohnung und soziale Kognition. Aktuell leitet er ein zweijähriges, durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft gefördertes Projekt zur Erforschung der neurobiologischen Grundlagen sozialer Präferenzen. (Universität Bonn, Center for Economics and Neuroscience, Nachtigallenweg 86, Bonn, / ; Klaus.Fliessbach@ukb.uni-bonn.de; X

12 Autorenverzeichnis Msc. Nikos Green promoviert zum Thema Entscheidungsfindung an der Berlin School of Mind and Brain, dem Max-Planck Institut für Bildungsforschung in der Forschungsgruppe Neurokognition der Entscheidungsfindung und der Freien Universität Berlin in der Arbeitsgruppe von Prof. Hauke Heekeren. Um grundlegende neuronale Mechanismen von perzeptuellen und belohnungsbasierten Entscheidungen zu untersuchen, verknüpft er komputationale Modelle von Entscheidungsprozessen mit bildgebenden Verfahren wie der funktionellen Magnetresoanztomographie. Nikos erlangte einen Bachelor of Science in Kognitionswissenschaft an der Universität Osnabrück und einen Master of Science in Kognitiver Neurowissenschaft an der Universiteit van Amsterdam. (Max-Planck-Institut für Bildungsforschung; Lentzallee 94; D Berlin; +49- (0) ; green@mpib-berlin.mpg.de; Prof. Dr. Hauke Heekeren ist Professor für Emotionspsychologie und affektive Neurowissenschaft an der Freien Universität Berlin. Mithilfe der funktionellen Magnetresonanztomografie (fmrt) und der Elektroenzephalografie (EEG) untersucht er die Gehirnaktivität von Probanden, während diese Entscheidungen fällen. Besonderes Interesse gilt dabei dem Zusammenhang zwischen kognitiven und emotionalen Prozessen bei der Entscheidungsfindung sowie der Frage, wie genetische Unterschiede zwischen den Menschen, ihr Alter oder bestimmte neuropsychiatrische Erkrankungen die Entscheidungsfindung beeinflussen. (Freie Universität Berlin; D Berlin; +49 (0) ; hauke.heekeren@fu-berlin.de; Dipl.-Kffr. Mirja Hubert studierte Betriebswirtschaftslehre an der Humboldt Universität, Berlin. Seit 2007 arbeitet und promoviert sie als wissenschaftliche Mitarbeiterin am Lehrstuhl für Marketing an der Zeppelin University in Friedrichshafen. Ihr Forschungsschwerpunkt ist Consumer Neuroscience die Anwendung neurowissenschaftlicher Methoden und Erkenntnisse auf marketingrelevante Fragestellungen. Mirja Hubert hat unter anderem Beiträge in wissenschaftlichen Fachzeitschriften wie dem Journal of Consumer Behaviour und dem Journal of Economic Psychology veröffentlicht. (Zeppelin Universität; Am Seemoser Horn 20; D Friedrichshaven; ; mirja.hubert@zeppelin-university.de) XI

13 Autorenverzeichnis Prof. Dr. Peter Kenning promovierte und habilitierte an der Universität Münster. Im Rahmen seiner Habilitation nahm er unter anderem am fmri Visiting Fellowship Program der Harvard University teil wurde ihm die venia legendi für das Fach BWL erteilt akzeptierte er einen Ruf auf den Lehrstuhl für Marketing an der Zeppelin Universität (ZU) in Friedrichshafen am Bodensee. Die wissenschaftlichen Schwerpunkte von Prof. Dr. Peter Kenning liegen in der Neuroökonomik und der Consumer Neuroscience. Er war einer der ersten deutschen Wissenschaftler, der bildgebende Verfahren zur Erforschung ökonomisch relevanter Entscheidungen einsetzte. Seitdem arbeitet er mit Radiologen und Neurologen daran, die neuralen Mechanismen des Kaufentscheidungsprozesses zu beschreiben und besser zu verstehen. Das Ziel seiner Arbeiten besteht in der Entwicklung einer neurobiologisch fundierten Entscheidungstheorie. Prof. Dr. Peter Kenning hat Beiträge in renommierten Journals sowohl auf dem Gebiet der Betriebswirtschaftslehre wie dem MIS Quarterly und dem International Journal of Advertising, als auch in neurowissenschaftlichen Fachzeitschriften wie dem Brain Research Bulletin publiziert. (Zeppelin Universität; Am Seemoser Horn 20; D Friedrichshaven; ; peter.kenning@zeppelin-university.de) Prof. Dr. Hilke Plassmann ist seit September 2008 Professor im Bereich Marketing an der Europäischen Wirtschaftshochschule INSEAD und seit September 2009 ist sie zudem Leiter der Forschungsgruppe Decision Neuroscience in Kollaboration mit der Neurowissenschaftlichen Fakultät der Ecole Normale Supérieure und INSERM. Vorher war sie als Postdoc im Bereich Neuroeconomics an der der Geistes- und Sozialwissenschaftlichen Fakultät des California Institute of Technology, USA, und der volkswirtschaftswissenschaftlichen Fakultät der Stanford University, USA tätig. Frau Prof. Dr. Plassmann hat ihre Promotion im Bereich Konsumentenverhalten und Neurowissenschaften an der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster im Sommer 2005 absolviert, nachdem sie in Münster und Montpellier, Frankreich, Betriebswirtschaftslehre studiert hat. Ihre Forschungsinteressen liegen im Bereich der Entscheidungspsychologie mit einem Fokus auf der Interaktion von Emotion und Kognition sowie Emotionsregulation. Ihre Arbeiten hat Frau Prof. Dr. Plassmann in unterschiedlichen Fachzeitschriften im Bereich Marketing und Neurowissenschaften veröffentlicht und auf diversen Fachkongressen präsentiert. (INSEAD Europe Campus; Boulevard de Constance; Fontainbleau, Frankreich; 33 (0) ; hilke.plassmann@insead.edu; XII

14 Autorenverzeichnis Dr. habil. Martin Reimann ist Fellow am Brain and Creativity Institute der University of Southern California in Los Angeles, Kalifornien. Er hat an der Universität Passau und an der Handelshochschule Leipzig Betriebswirtschaftslehre studiert. Promoviert wurde er im Fach Marketing an der TU Bergakademie Freiberg. Ferner war er Postdoctoral Research Fellow am Psychology Department der Stanford University und hat sich an der TU Bergakademie Freiberg im Fach Betriebswirtschaftslehre habilitiert. Seine Forschung zu Marketingstrategie und Konsumentenverhalten erscheint u.a. im Journal of the Academy of Marketing Science, International Journal of Research in Marketing, Journal of International Marketing, Journal of Service Research und Journal of Economic Psychology. Ferner hat Martin Reimann zu internationalen Marketingkonferenzen mit über 25 Artikeln beigetragen und ist dafür mit zahlreichen Best Paper Awards ausgezeichnet worden. Er ist außerdem Herausgeber der deutschsprachigen NeuroPsychoEconomics und des englischsprachigen Journal of Neuroscience, Psychology, and Economics, einer Zeitschrift der American Psychological Association. (University of Southern California, Department of Psychology / Brain & Creativity Institute, 3620 McClintock Avenue, Los Angeles, California 90089, Tel. +1 (408) , mreimann@usc.edu, www. usc.edu.) Prof. Dr. Susanne Scheibe ist Juniorprofessorin am Insitut für Sozial- und Organisationspsychologie an der Universität Groningen. Ihre Forschung beschäftigt sich mit interindividuellen und altersbedingten Unterschieden im emotionalen Erleben und emotionaler Kompetenz im Erwachsenenalter und Alter, dem Zusammenspiel emotionaler und kognitiver Prozesse und den Auswirkungen dieser Prozesse auf Entscheidungsverhalten im Alltag und im Arbeitskontext. Sie studierte an der Humboldt-Universität Berlin, schrieb ihre Doktorarbeit am Max-Planck-Institut für Bildungsforschung Berlin, und war Posdoktorandin an der Stanford Universität. Für ihre Forschung erhielt sie die Otto-Hahn-Medaille der Max-Planck-Gesellschaft und mehrere Stipendien von der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Ihre aktuellen Projekte beschäftigen sich mit Altersunterschieden in affektiven Vorhersagen und Erinnerungen, der Auswahl von Emotionsregulationsstrategien und der Auswirkung emotionsregulativer Ziele auf Konsumentscheidungen älterer Erwachsener. Sie nutzt dazu eine Kombination von Quer- und Längsschnittstudien mit Experimentalstudien, sowie von subjektiven mit objektiven Maßen emotionalen Erlebens und Verhaltens, um ein möglichst umfassendes und akkurates Bild emotionalen Alterns zu erhalten. (Department of Psychology Stanford University; Jordan Hall, Building 420, Room 124; Stanford, CA ; (650) ; scheibe@stanford.edu; XIII

15 Autorenverzeichnis Prof. Dr. Kai Vogeley geb. 1963, Studium der Medizin, Philosophie, Geschichte der Medizin und Erziehungswissenschaften in Düsseldorf, Baltimore und London Magister Artium (M.A.) Approbation als Arzt Promotion zum Doktor der Medizin Promotion zm Doktor der Philosophie bis 1993: Institut für Neuropathologie, Universität Düsseldorf bis 1996: Neurologische Klinik, Freie Universität Berlin bis 2004: Klinik für Psychiatrie und Psychotherapie, Universität Bonn, davon 2001 bis 2003: Gastwissenschafter am Institut für Neurowissenschaften und Biophysik des Forschungszentrum Jülich und 2001 Facharztanerkennung für Neurologie, Psychiatrie und Psychotherapie. Seit 2004 Universitätsprofessor für Früherkennung und Prävention (C3) an der Klinik und Poliklinik für Psychiatrie und Psychotherapie des Klinikums der Universität zu Köln und Leiter der Arbeitsgruppe Bildgebung. Buchpublikationen: Repräsentation und Identität (1995), Psyche im Streit der Theorien (1996), Selbst und Gehirn (2000), Zeit und Zeitlichkeit (2000). Arbeitsgebiete: Neurale Korrelate des Selbstbewusstseins und der sozialen Kognition, Neurobiologie der Schizophrenie und des Autismus. (Uniklinik Köln Klinik für Psychatrie und Psychotherapie; Kerpener Straße 62; Köln; ; Prof. Dr. Bernd Weber geb. am , studierte Humanmedizin an der Universität Bonn, ab 2004 war er wissenschaftlicher Mitarbeiter der Klinik für Epileptologie. Seit 2005 leitet er die Abteilung für strukturelle und funktionelle Bildgebung des Gehirns des Life&Brain Centers in Bonn und beschäftigt sich neben der Erforschung der neuronalen Grundlagen von Gedächtnis, Sprache und Belohnungssystem, seit einigen Jahren intensiv mit der neuen Disziplin Neuroökonomie und ihren praxisrelevanten Fragestellungen. Im Jahr 2008 Habilitation für experimentelle Neurologie. Er ist Mitbegründer und Vorstandsmitglied der zentralen Einrichtung Center for Economics and Neuroscience an der Universität Bonn. Seit Juli 2010 hält er eine Heisenbergprofessur an der Universität Bonn inne. (Universität Bonn Center for Economics and Neuroscience, Nachtigallenweg 86) Dr. Michael Zichy geb. 1975, Studium der Philosophie und katholischen Theologie an der Universität Salzburg, Forschungsassistent ( ) und Lehrbeauftragter ( ) ebendort; Generalsekretär der Österreichischen Gesellschaft für Philosophie ( ), Wissenschaftlicher Koordinator des Zentrums für Ethik und Armutsforschung, Universität Salzburg ( ); seit 2006 wissenschaftlicher Mitarbeiter am Institut Technik- Theologie-Naturwissenschaften (TTN) an der Ludwig-Maximilians-Universität München. Publikationen in Auswahl: aber die Wahrheit ist sehr sehr complicirt. Wahrheit im mittleren Werk Friedrich Nietzsches. Berlin 2002; Der homo oeconomicus und XIV

16 Autorenverzeichnis die Moral. In: Forum TTN 14 (2006), 56-63; Ich im Spiegel. Subjektivität bei Jacques Lacan und Jacques Derrida. Freiburg i.br./münchen 2006; mit Hacker, Jörg et al.: Biomedizinische Eingriffe am Menschen. Ein Stufenmodell zur ethischen Bewertung von Gen- und Stammzelltherapie. Berlin/New York Herausgeberschaften in Auswahl: mit Neumaier, Otto/Sedmak, Clemens: Gerechtigkeit. Auf der Suche nach einem Gleichgewicht. Frankfurt/Lancaster 2005; mit Grimm, Herwig: Praxis in der Ethik. Zur Methodenreflexion in der anwendungsorientierten Moralphilosophie. Berlin/New York (Institut Technik-Theologie-Naturwissenschaften, Ludwig-Maximilians- Universität München, Marsstraße 19, München, Tel , XV

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18 Teil 1 Einführung in die Neuroökonomie

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20 Neuroökonomie eine Bestandsaufnahme Martin Reimann / Bernd Weber Neuroökonomie - Eine Bestandsaufnahme 1 Definition und Einordnung der Neuroökonomie Entwicklung der Neuroökonomie Ziele und Relevanz der Neuroökonomie Literaturverzeichnis...8 M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: _1, Gabler Verlag Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH

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22 Neuroökonomie eine Bestandsaufnahme 1 Definition und Einordnung der Neuroökonomie Der Homo Oeconomicus als neoklassisches Bild des rational entscheidenden, universell informierten und auf Nutzenmaximierung ausgerichteten Menschen beherrschte und beherrscht zum Teil noch immer wirtschaftswissenschaftliche Modelle und Theorien. Diese Sichtweise geriet jedoch in den letzten Jahren und Jahrzehnten nicht zuletzt durch neue verhaltenswissenschaftliche Ansätze und Arbeiten in die Kritik. Phänomene wie Verlustaversion (Kahneman & Tversky, 1979) oder Reziprozität (Falk & Fischbacher, 2006; Fehr & Schmidt, 1999) zeigen, dass kontextuelle Informationen und soziale Präferenzen eine bedeutende Rolle im menschlichen Entscheidungsverhalten spielen. Die psychologische und wirtschaftswissenschaftliche Forschung beschäftigt sich bereits seit geraumer Zeit mit dem menschlichen Verhalten in ökonomischen Entscheidungssituationen (z.b. Bechara, 2004; Bechara & Damasio, 2005; Bechara, Damasio, Damasio, & Anderson, 1994; Bechara, Damasio, & Damasio, 2003; Bechara, Damasio, Tranel, & Damasio, 1997; Kahneman & Knetsch, 1991; Kahneman & Tversky, 1979). Seit den 1990er Jahren werden zunehmend auch naturwissenschaftliche Erkenntnisse und Methoden, vor allem der Neurowissenschaften, hinzugezogen, um die Zustände und Prozesse innerhalb der Black Box des menschlichen Gehirns vor, während und nach ökonomischen Entscheidungen präziser beschreiben und erklären zu können (C. F. Camerer, 2008; Schilke & Reimann, 2007). Diese Forschung wird unter dem Begriff Neuroökonomie (englisch, neuroeconomics) subsummiert (z.b. C. Camerer, Loewenstein, & Prelec, 2004, 2005). Angrenzende Forschungsgebiete sind die entscheidungswissenschaftlich orientierte Forschung decision neuroscience (z.b. Shiv et al., 2005), die konsumentenverhaltensorientierte Neuroökonomie consumer neuroscience oder neuromarketing (Kenning & Plassmann, 2008; z.b. Plassmann, O'Doherty, Shiv, & Rangel, 2008; Smidts, 2002; Yoon, Gutchess, Feinberg, & Polk, 2006) sowie die finanzierungswissenschaftlich-orientierte Neuroökonomie neurofinance (z.b. Kuhnen & Knutson, 2005). Neuroökonomie kann definiert werden als Beschreibung und Erklärung menschlichen Verhaltens in ökonomischen Entscheidungssituationen mit methodischer Unterstützung der Neurowissenschaften (C. Camerer, et al., 2004, 2005; Schilke & Reimann, 2007). Erklärungsbeiträge der neurowissenschaftlichen Erkenntnisse werden u. a. durch Psychologie, Soziologie und Wirtschaftswissenschaften geliefert. Die bisherige Forschung bezieht sich zumeist auf Fragestellungen aus der Verhaltensökonomie, dem Konsumentenverhalten sowie dem Investorenverhalten. Die Arbeiten widmen sich hierbei der (neuro-)biologischen Basis sowohl affektiver Prozesse, wie z.b. Aktivierung, Involvierung, Emotionen, Motiven, Einstellungen und Werten als auch kognitiver Vorgänge der Wahrnehmung, des Lernens, des Denkens sowie des Urteilens und Entscheidens. Sie hat ihre Wurzeln in den Neurowissenschaften, der experimentellen Ökonomie und der Konsumentenverhaltensforschung und stellt heute den Übergang des verhaltenswissenschaftlichen Teils der Wirtschaftswissenschaften von einer meist geistes- und sozialwissenschaftlichen zu einer verstärkt naturwissenschaftlichen Dis- 5

23 Martin Reimann / Bernd Weber ziplin dar. Die Erkenntnisse lassen ferner ein besseres Verständnis von Kauf-, Investitions- oder Managemententscheidungen erhoffen, indem bislang theoretisch vermutete Vorgänge im menschlichen Nervensystem messbar und damit greifbar und verständlich gemacht werden können. Eine Einordnung der Neuroökonomie strikt in Geistes- oder Naturwissenschaften ist schwer möglich, da sie sich aus verschiedenen Disziplinen bedient, die geistes- bzw. naturwissenschaftliche Wurzeln haben. Dazu gehören die Psychologie, die klassischerweise als Geisteswissenschaft aufgefasst wird sowie die Neurowissenschaften und die Medizin als Naturwissenschaften. Darüber hinaus absorbiert Neuroökonomie Elemente der Logik und der Informatik (z.b. computational neuroscience), die als Strukturwissenschaft verstanden werden und zwischen Geistes- und Naturwissenschaften einzuordnen ist (Küppers, 2000). Abbildung 1-1: Neuroökonomie zwischen Geistes-, Natur- und Strukturwissenschaften Untersuchungsgegenstand: Untersuchungsgegenstand: Beschreibung und Erklärung kulturell-geistiger Schöpfungen (Klassische Disziplinen: Kunst, Religion, Recht, heute auch: Psychologie) Die Abbildung zeigt Neuroökonomie zwischen Geistes-, Natur- und Strukturwissenschaften. Geisteswissenschaften Naturwissenschaften Neuroökonomie Strukturwissenschaften als Bindeglied Beschreibung und Erklärung der unbelebten und belebten Natur (Klassische Disziplinen: Physik, Biologie, Chemie, heute auch: Medizin) (Klassische Disziplinen: Mathematik, Logik, heute auch: Informatik) 6

24 Neuroökonomie eine Bestandsaufnahme 2 Entwicklung der Neuroökonomie Seit Beginn des 21. Jahrhunderts etabliert sich verstärkt dieses interdisziplinäre Forschungsgebiet, im Rahmen dessen das menschliche Verhalten in ökonomischen Entscheidungssituationen mit Methoden der Neurowissenschaften analysiert wird (C. F. Camerer, 2008; Schilke & Reimann, 2007). Seit 2005 formieren sich einzelne Forschergruppen zu größeren Zusammenschlüssen im Rahmen der Association for NeuroPsychoEconomics (Europa und USA) und der Society of Neuroeconomics (USA). Diese Forschungsgruppierungen, die sich aufgrund des hohen Grads interdisziplinärer Gemeinschaftsarbeit oftmals aus Neurobiologen, Neurologen, Psychologen, Wirtschaftswissenschaftlern, Radiologen, Soziologen und Sozialpsychologen zusammensetzen, analysieren vor allem bestehende verhaltenswissenschaftliche Theorien im Rahmen der Wirtschaftswissenschaften mit Hilfe neurowissenschaftlicher Methoden (z.b. Bechara & Damasio, 2005; Bechara, et al., 1997; Glimcher, 2004; Glimcher, Camerer, Poldrack, & Fehr, 2008; Glimcher & Rustichini, 2004). Verschiedene Konferenzen bieten Plattformen zum wissenschaftlichen Austausch, z.b. die NeuroPsychoEconomics Conference, die seit 2005 jährlich in Europa stattfindet und in 2009 mit der Conference on Neuroeconomics (CoNecs) zusammengeführt wurde, sowie die Annual Society of Neuroeconomics Conference., die in den USA jährlich veranstaltet wird. Es existieren mittlerweile zwei wissenschaftliche Zeitschriften: die deutschsprachige NeuroPsychoEconomics sowie das englischsprachige Journal of Neuroscience, Psychology, and Economics (JNPE). Das JNPE wurde in 2009 von der American Psychological Association (APA) in deren Reihe psychologischer und neurowissenschaftlicher Zeitschriften übernommen und seither herausgegeben. 3 Ziele und Relevanz der Neuroökonomie Ziel der Neuroökonomie ist es, mittels neurowissenschaftlicher Methoden die so genannte behavioristische Black Box zu öffnen und affektive sowie kognitive Vorgänge im menschlichen Nervensystem besser zu verstehen. Sie interessiert daher z.b. nicht nur die menschliche Reaktion in einer Kaufsituation, sondern auch die Rolle von Aktivierung, Involvierung, Emotionen, Motiven, Einstellungen und Werten sowie die Prozesse der Informationsverarbeitung vor einer Reaktion. Neuroökonomie steht demnach für einen neokognitiven Ansatz, in der der menschliche Organismus den zentralen Gegenstand des Interesses einnimmt. Die Forschung fordert mehr Hirn in den Wirtschaftswissenschaften eine Abkehr vom homo oeconomicus, dem rationalen Nutzenmaximierer, der anhand aller verfügbaren Informationen entscheidet (C. Camerer, et al., 2004). Allerdings fehlt diesem homo oeconomicus die emotionale Basis. An dieser Stelle treten heute die Neurowissenschaften auf im Rahmen derer einige Studien belegen, dass die für Emotionen zuständigen Hirnregionen in Situationen 7

25 Martin Reimann / Bernd Weber aktiv werden, in denen die ökonomische Theorie bisher lediglich rationales Kalkül erwartet hatte (Bechara, 2004). Emotionen können kognitive Prozesse wie z.b. des Wahrnehmens und des Entscheidens mitsteuern, wodurch sie, neben dem Kalkül, zu einem entscheidenden Faktor des Käuferverhaltens und der ökonomischen Theorie werden. Ein entscheidender Fortschritt könnte in der Erklärung der Heterogenität menschlicher Verhaltensweisen und Präferenzen durch biologische Faktoren bestehen. 4 Literaturverzeichnis Bechara, A.. The role of emotion in decision-making: evidence from neurological patients with orbitofrontal damage. Brain and Cognition, (1), Bechara, A., & Damasio, A. R.. The somatic marker hypothesis: a neuronal theory of economic decision. Games and Economic Behavior, (2), Bechara, A., Damasio, A. R., Damasio, H., & Anderson, S. W. Insensitivity to future consequences following damage to human prefrontal cortex. Cognition, , Bechara, A., Damasio, H., & Damasio, A. R. Role of the amygdala in decision-making. Annals of the New York Academy of Sciences, (1), Bechara, A., Damasio, H., Tranel, D., & Damasio, A. R. Deciding advantageously before knowing the advantageous strategy. Science, (5304), Camerer, C., Loewenstein, G., & Prelec, D. Neuroeconomics: why economics needs brains. Scandinavian Journal of Economics, (3), Camerer, C., Loewenstein, G., & Prelec, D.. Neuroeconomics: how neuroscience can inform economics. Journal of Economic Literature, (1), Camerer, C. F. Neuroeconomics: opening the gray box. Neuron, (3), Falk, A., & Fischbacher, U. A theory of reciprocity. Games and Economic Behavior, (2), Fehr, E., & Schmidt, K. M. A Theory Of Fairness, Competition, and Cooperation*. Quarterly Journal of Economics, (3), Glimcher, P. W.Decisions, uncertainty, and the brain: The science of neuroeconomics: The MIT Press, Glimcher, P. W., Camerer, C., Poldrack, R. A., & Fehr, E. Neuroeconomics: Decision making and the brain: Academic Press, Glimcher, P. W., & Rustichini, A. Neuroeconomics: the consilience of brain and decision. Science Signaling, (5695),

26 Neuroökonomie eine Bestandsaufnahme Kahneman, D., & Knetsch, J. L. The endowment effect, loss aversion, and status quo bias. Journal of Economic Perspectives, (1), Kahneman, D., & Tversky, A. Prospect theory: an analysis of decision under risk. Econometrica, , Kenning, P. H., & Plassmann, H. How neuroscience can inform consumer research. IEEE Trans Neuronal Syst Rehabil Eng, (6), Kuhnen, C. M., & Knutson, B. The neuronal basis of financial risk taking. Neuron, (5), Küppers, B. O. Die Strukturwissenschaften als Bindeglied zwischen Natur-und Geisteswissenschaften. In B. O. Küppers (Ed.), Die Einheit der Wirklichkeit, pp München: Fink. Plassmann, H., O'Doherty, J., Shiv, B., & Rangel, A. Marketing actions can modulate neuronal representations of experienced pleasantness. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, (3), Schilke, O., & Reimann, M. Neuroökonomie: Grundverständnis, Methoden und betriebswirtschaftliche Anwendungsfelder. Journal für Betriebswirtschaft, (3), Shiv, B., Bechara, A., Levin, I., Alba, J., Bettman, J., Dube, L., et al. Decision neuroscience. Marketing Letters, (3/4), Smidts, A. Kijken in het Brein: Over de Mogelijkheden van Neuromarketing [Brain imaging: opportunities for neuromarketing], inaugural address, Rotterdam School of Management, Erasmus University, 2002 Yoon, C., Gutchess, A. H., Feinberg, F., & Polk, T. A. A functional magnetic resonance imaging study of neuronal dissociations between brand and person judgments. Journal of Consumer Research, (1),

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28 Amin Derouiche Eine kleine Neuroanatomie 1 Einleitung Das Gehirn unter dem Mikroskop Das Neuron Die Synapse Gliazellen Organisation des Gewebes: Graue und weiße Sub-stanz Das Gehirn in Übersicht Gliederung Ansicht und Orientierung Ventrikelsystem Funktionelle Lokalisationen und Schnittbilder Der Cortex Der frontale Cortex Das limbische System Das mesolimbische System Ausblick Weiterführende Literatur...38 M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: _2, Gabler Verlag Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH

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30 Eine kleine Neuroanatomie 1 Einleitung Eine kleine Neuroanatomie in diesem Buch soll im Prinzip zwei Punkte darstellen, um die letztlich biologische Natur neuroökonomischer Ergebnisse nachzuvollziehen. In der topographischen Neuroanatomie geht es erstens um das Wissen, welche Hirnstrukturen in den Schnittbildern (meist der funktionellen Kernspintomographie) wo liegen, in welchen Hirnregionen eine besondere funktionelle Aktivität zu beobachten ist. Da sich damit alleine die Bilder nicht verstehen lassen, sollen zweitens mit den nachfolgenden Erklärungen die Strukturen in funktionellen Systemen gestellt werden. Diese systematische oder funktionelle Neuroanatomie hat seit der Entwicklung der Kernspintomogaphie in den 70er Jahren (Nobelpreise für Medizin, 2003) faszinierende Einblicke in die sogenannten höheren Hirnfunktionen erlaubt. Dies nicht nur für Mechanismen der Reizwahrnehmung und Informationsverarbeitung, sondern auch psychischer Vorgänge, unbewusster Reizwahrnehmung und verarbeitung. Dies ist oftmals verbunden mit der Erkenntnis, dass Grundbegriffe fachferner Wissenschaften wie z.b. der Linguistik, Psychologie, Soziologie und eben auch der Ökonomie tatsächlich eine Entsprechung in lokalisierbaren Hirnfunktionen haben, die Theorie damit auf ein objektivierbares, neuroanatomisches Substrat gestellt werden kann. Es sind damit eine ganze Reihe interdisziplinärer Wissenschaftszweige mit der Vorsilbe Neuro- entstanden. Die Neuropsychologie fußt auf der Erkenntnis von funktionellen Systemen, die im menschlichen Gehirn millimetergenau lokalisiert werden können und teilweise bis aud das Niveau der einzelnen Nervenzellen und der Neurochemie untersucht werden. Für die hier maßgeblichen Zusammenhänge konzentriert sich die Darstellung auf die Systeme der Sinneswahrnehmung (visuelles, auditorisches S.), das System von (unbewussten) Emotionen, Affekten, den präfrontalen Cortex (u.a. Entscheidungen, Affektkontrolle) sowie das Belohnungs- und Suchtsystem. Da die funktionellen Systeme aus Projektionen, Neuronen, Verschaltungen etc. bestehen, werden zunächst diese Begriffe der zellulären Ebene eingeführt. Umfassende Darstellungen finden sich natürlich in den neuroanatomischen Lehrbüchern. 2 Das Gehirn unter dem Mikroskop 2.1 Das Neuron Das Gehirn besteht nicht aus einem Kontinuum, sondern aus kleinsten, gewissermaßen unteilbaren Einheiten, den Neuronen (Nervenzellen). Ihre astronomisch große Anzahl im menschlichen Gehirn wird auf Milliarden geschätzt. Das einzelne Neuron ist im Prinzip immer einheitlich aufgebaut, die wenigen unterscheidbare An- 13

31 Amin Derouiche teile übernehmen spezifische Funktionen, womit das Neuron die strukturelle UND funktionelle Grundeinheit der Informationsverarbeitung im Gehirn darstellt (Abbildung 2-1). Abbildung 2-1 : Struktur und Funktion des Neurons modifiziert (aus: Williams und Bannister: Gray s Anatomy 38. Auflage, 1995) Das Soma (Zellkörper) stellt den größten Anteil der ganzen Zelle, hier liegen Zellkern und weitere allgemeine Strukturen, die alle Zellen des Körpers aufweisen und durch die Grundfunktionen wie etwa Energieversorgung und Stoffwechsel gewährleistet werden. Vom Soma gehen Fortsätze ab, die unterteilt werden in die Dendriten (in der Regel mehrere) und das Axon. An Dendriten und Soma bilden vorgeschaltete Neurone Kontaktstellen aus (die Synapsen, s.u.), d.h. hier gehen Informationen ein. Ein Neuron verfügt immer nur über ein Axon, das sich dann allerdings verzweigen kann, u.u. sogar extrem aufwendig. An Dendriten und Soma führen die eingehenden Signale zu Änderungen des Membranpotentials, was verrechnet wird und an der Abgangsstelle des Axons, dem sog. Axonhügel gegebenenfalls (nicht immer!) ein besonderes Potential entstehen lässt, das Aktionspotential. 14

32 Eine kleine Neuroanatomie Abbildung 2-2: Pyramidenzelle (aus: Williams und Bannister: Gray s Anatomy 38. Auflage, 1995) Über das Axon kommuniziert das Neuron mit weiteren Neuronen, es ist damit die Struktur der Signalweiterleitung; das Aktionspotential erhält sich über die Länge des Axons von selbst, es versiegt nicht. Das Axon endet an nachgeschalteten Neuronen, die jetzt wiederum über Synapsen kontaktiert werden. Die nachgeschalteten Neuronen können einige wenige oder bis zu mehreren tausenden sein, sie können in der unmittelbaren Nachbarschaft liegen (Bruchteile von Millimetern) oder / und in weit entfernten Regionen des Zentralen Nervensystems (z.b. Rückenmark, bis zu 1 Meter). Die Axone (einschließlich ihrer Myelinscheide, s.u.) werden als Nervenfasern bezeichnet. 2.2 Die Synapse Die schnelle Informationsweiterleitung im Nervensystem erfolgt durch elektrische Weiterleitung über das Axon, das meist die größten Strecken überbrückt (Pyramidenbahn im ZNS, periphere Nerven bis in die Extremitäten). Durch das Aktionspotential erfolgt die Übertragung im Axon besonders schnell. An dessen Ende bildet das sog. 15

33 Amin Derouiche Axonterminal eine Synapse mit der nachgeschalteten Zelle aus. Synapsen sind die Kontaktstellen zwischen den Neuronen. Hier ist die elektrische Signalweiterleitung unterbrochen; das elektrische Signal wird chemisch übertragen, um dann wieder ein elektrisches entstehen zu lassen. Während das elektrisch fortgeleitete Signal im Prinzip so an der Synapse ankommt wie es ursprünglich vom Soma und Axonhügel aus abgesendet wurde, ergeben sich durch diese zweifache Umwandlung des zunächst elektrischen Signals umfangreiche Möglichkeiten der Signalverarbeitung an der Synapse. Die Signalübertragung erfolgt hier durch den Neurotransmitter, eine Substanz, die im Axonterminal (siehe Abb. 2-3) inneralb der synaptischen Vesikel gespeichert vorliegt. Erreicht das elektrische Signal (in Form des Aktionspotentials) das Axonterminal, so öffnen sich synaptische Vesikel an der prä-synaptischen Membran und entleeren ihren Inhalt in den synaptischen Spalt. Dieser ist sehr eng (ca. 20nm), so dass die Transmittermoleküle in nur etwa ½ Mikrosekunde (1/ Mio Sek) an die gegenüberliegende, die post-synaptische Membran diffundieren. An dieser Stelle werden die Transmittermoleküle spezifisch gebunden durch die hier in der Membran vorhandenen, zum Transmitter passenden Rezeptoren. Dadurch wird wieder ein elektrisches Membransignal ausgelöst, das postsynaptische Potential, das seinerseits dann wieder zu einem Aktionspotential führen kann. Abbildung 2-3: Synapse im Gehirn (Maßstab: 1 / 4000 mm) 16

34 Eine kleine Neuroanatomie Aus neurologisch-psychiatrischer und psychologischer Sicht interessant ist, dass es sich bei (Neuro-) Transmittern meist um kleine Moleküle (von der Größe eines Glucose-Moleküls) handelt, wie beispielsweise Glutamat, Glycin, GABA (Gamma- Aminobuttersäure), Dopamin oder Adrenalin. Die meisten Axonterminale sind spezifisch für nur einen bestimmten Transmitter, der hier synthetisiert, in Vesikeln gespeichert und dann freigesetzt wird. Die Rezeptoren in der postsynaptischen Membran sind entsprechend spezifische, z.b. glutamaterge oder dopaminerge Rezeptoren, so dass man insgesamt von einer glutamatergen, dopaminergen usw. Synapse spricht. Das Rezeptormolekül selbst meist ein großes Eiweißmolekül - ist ein komplexer Schalter. An seiner Bindungsstelle passt alleine sein Transmitter wie ein Schlüssel ins Schloss; Bindung eines Transmittermoleküls führt zu einer Veränderung des Gesamtmoleküls, was über unterschiedliche Mechanismen einen Ionenstrom und damit eine Änderung des Membranpotentials verursacht; das neue elektrische Signal. Weit über 90% aller Synapsen des Gehirns haben als Neurotransmitter Glutamat. Der an der Synapse ausgeschüttete Neurotransmitter wird schließlich inaktiviert, so dass seine Wirkung beendet wird, meistens durch Aufnahme in eine Zelle, im Fall von Glutamat in den Astrozyt (s.u.). Ein Großteil der Psychopharmaka, halluzinogenen Drogen, Aufputschmittel, (geistig) leistungssteigernden Mittel oder Schmerzmittel greifen in die Vorgänge der synaptischen Signalübertragung ein, indem sie z.b. den postsynaptischen Rezeptor blockieren oder ihn unabhängig vom Transmitter aktivieren, die Wiederaufnahme des Transmitters in die Zelle blockieren oder die Transmitterfreisetzung reduzieren bzw. erhöhen. 2.3 Gliazellen Bei der mikroskopischen Betrachtung des Gehirns müssen die Gliazellen, die Nicht- Nervenzellen erwähnt werden, die die Neuronen zahlenmäßig noch um den Faktor 10 übertreffen, d.h. 90% aller Gehirnzellen sind Gliazellen. Sie wurden lange Zeit als eher mechanische Stütze betrachtet, gleich einem Bindegewebe zwischen den Nervenzellen, das diese zusammenkittet (Glia, Kitt). Heute weiß man aber, dass sie vielerlei essentielle Beiträge zur Funktion des Gehirns leisten. Drei grundverschiedene Arten von Gliazellen lassen sich im Gehirn unterscheiden. Die Mikrogliazellen stellen eine gehirnspezifische Form von Entzündungszellen dar, sie überwachen das Hirngewebe und werden aktiviert im Rahmen von Entzündungen und Verletzungen. Oligodendrozyten bilden die Myelinscheide um das neuronale Axon (Abb. 2-4). Die Myelinscheide ist im Prinzip eine mehrfache Umwicklung des Axons durch einen großflächigen, tuchartigen Oligodendrozyten-Fortsatz. Sie kann (Umwicklungs-) Schichten aufweisen; sie stellt eine sehr effektive, elektrische Isolation des Axons dar. Ein einzelner Oligodendrozyt umhüllt das Axon nur auf einer sehr begrenzten Länge, so dass das gesamte Axon von vielen tausend einzel- 17

35 Amin Derouiche nen Fortsätzen eingescheidet wird, die der Länge nach aneinandergereiht sind. Zwischen zwei aufeinanderfolgenden Umhüllungen, den sog. Internodien, liegt das Axon auf einer sehr kurzen Strecke frei, die Myelinscheide erscheint hier eingeschnürt. Da hier keine Isolation vorliegt, kann sich nur an diesen Ranvier schen Schnürringen eine schnelle Änderung des elektrischen Membranpotentials abspielen, diese Stellen sind damit essentiell für die schnelle Signalausbreitung über eine Nervenfaser (sog. saltatorische Reizweiterleitung). Axone können auch unmyelinisiert sein, so dass ihre Reizweiterleitung dann einen ca. 50x höheren Energiebedarf hat und wesentlich langsamer ist. Die Leitungsgeschwindigkeit myelinisierter Axone kann bis über 400 km/h schnell sein, unmyelinisierter bis zu etwa 4 km/h langsam. Auch wenn es sich um kurze Strecken handelt, ist dies sehr wichtig für die zeitnahe Wahrnehmung, Verarbeitung von und Reaktion auf Umweltreize, wenn man bedenkt, dass mitunter viele hundert oder tausend neuronale Verbindungen dafür benötigt werden. Die wenigen Millisekunden addieren sich schnell auf zu einer ½ - 1 Sekunde, was schon eine reale Verzögerung in unserer Wahrnehmungswelt darstellt. Abbildung 2-4: Oligodendrozyt und Myelinscheiden modifiziert (aus: Standring: Gray s Ana tomy, 39. Auflage, 2005) 18

36 Eine kleine Neuroanatomie Die Astroyzten bilden mehrere, radiäre Fortsätze aus, die ihnen besonders im Cortex die charakteristische Sternform verleihen. Sie dichten das Gewebe regelrecht ab gegenüber den Blutgefäßen, an denen sie ihre auffälligen Endfüßchen ausbilden (Abb. 2-5). Damit kontrollieren sie den Übertritt von Substanzen aus dem Blut ins Gehirn und umgekehrt. Ohne diese sog. Blut-Hirn-Schranke wäre das Gehirn den inkonstanten Umgebungsbedingungen des Bluts ausgesetzt, beispielsweise den wechselnden Plasmaspiegeln von Stress- und anderen Hormonen, giftigen Stoffwechselprodukten wie Ammoniak (NH3), gegenüber dem andere Organe weniger empfindlich sind. Auch können damit viele Medikamente nicht das Hirngewebe erreichen. Andererseits entsorgen die Astrozyten im Hirngewebe anfallende Substanzen ins Blut. Mit ihren Endfüßchen regulieren die Astrozyten auch die unterschiedliche Durchblutung in den Hirnregionen je nach funktioneller Aktivität, eine der Grundlagen des fnmr. Die Glucose aus dem Blut wird zunächst von den Astrozyten aufgenommen, zu Milchsäure verstoffwechselt und als solche dann an die Neuronen weitergegeben. Die Neuronen haben einen wesentlich höheren Energiebedarf, der somit durch Vermittlung der Astrozyten gedeckt wird. Mit weiteren Fortsätzen kontaktieren die Astrozyten die Neuronen und besonders die Synapsen. Hier besteht die Astrozytenfunktion in der Aufnahme des Neurotransmitters Glutamat, der nach seiner Wirkung an der Synapse aus dem synaptischen Spalt herausdiffundiert. Ohne diese Aufnahme könnte das Glutamat an einer benachbarten Synapse eine Aktivierung auslösen. Weiterhin kontrollieren die Astrozytenfortsätze an den Neuronen und den Synapsen die elektrische Erregbarkeit, indem sie die Konzentration der Kalium-Ionen regulieren, von der das neuronale Membranpotential abhängig ist. Abbildung 2-5: Astrozyten mit ihren spinnenförmigen Endfüßchen an Blutgefäßen, Hippocampus, Mensch 19

37 Amin Derouiche 2.4 Organisation des Gewebes: Graue und weiße Substanz Die Teile der Nervenzellen (Soma und Dendriten, sowie Axone) sind im Gehirn ungleichmäßig verteilt. In den verschiedenen Faserbahnen sind hohe Anzahlen von Axonen gebündelt, die dieselben Hirnregionen miteinander verbinden oder auch nur zunächst in dieselbe Richtung ziehen und auf unterschiedlichen Distanzen desselben Wegs ihr Ziel finden. Etliche Faserbahnen messen mehrere Zentimeter im Durchmesser, sind in MRT - Schnittbildern gut zu erkennen (s.u.) und einzeln benannt. In Faserbahnen finden sich keine neuronalen Zellkörper (Somata) oder Dendriten. Diese wiederum sind oftmals so organisiert, dass die Zellkörper in mehr oder minder dichten Schichten eng gepackt beieinander liegen und ihre Dendriten dann aus diesen parallel herausragen. Solche Organisation leuchtet aus Gründen der Raumökonomie unmittelbar ein. Sollen beispielsweise nur eintausend, im Gehirn verstreut liegende Neuronen mit weiteren eintausend Neuronen verbunden werden, dann ist den 1000x1000 einzelnen Direktverbindungen sicher die insgesamt zwar umwegreichere, aber trotzdem raumsparendere Lösung von mehreren Faserbündelungen vorzuziehen. Ebenso können eintausend nebeneinanderliegende Neurone viel ökonomischer von vielen, aus unterschiedlichen Regionen ankommenden Axonen kontaktiert werden, wenn diese Axone einfach quer zu den parallel aufgereihten Dendriten ziehen, anstatt sich ihr Ziel in einer unregelmäßigen Anordnung erst suchen zu müssen. Im Endhirn (s.u.) konzentriert sich die große Masse der Neuronen auf die außen gelegene Hirnrinde, den Cortex (ca. 2-3 mm dick). Ihre Axone zu anderen Hirnregionen schicken sie in die Tiefe, in das unter dem Cortex liegende Marklager, das nur aus Faserbündeln besteht. Dieser Aufbau ist auch auf MRT-Schnittbildern oder mit bloßem Auge am anatomischen Gehirnpräparat offensichtlich. Der Cortex erscheint dunkelgrau (die grauen Zellen ), das Marklager etwas, aber erkennbar heller. Die gebräuchlichen Bezeichnungen sind daher die graue bzw. weiße Substanz. Es gibt allerdings auch große Gebiete grauer Substanz in der Tiefe, die allgemein als Kerne oder Ganglien bezeichnet werden. Diese allgemeine Organisation soll detailliert am Beispiel des Cortex aufgezeigt werden, der auch Gegenstand der meisten fmrt Untersuchungen ist. Unabhängig von den mannigfachen Funktionen des Cortex zeigt er in allen Regionen einen im Prinzip gleichförmigen Aufbau, weswegen er exakterweise auch als Isocortex bezeichnet wird. Grundlegend besteht die graue, außen gelegene Substanz immer aus sechs Schichten. In der sog. Nissl-Färbung, die nur die Zellköper aber nicht die Fortsätze darstellt, lassen sich an Neuronen die Pyramidenzellen und die Körnerzellen unterscheiden (Abb. 2-6). Die Form der ersteren ist die eines spitzen Dreiecks, wobei alle Pyramidenzellen mit ihrer Spitze in Richtung Cortexoberfläche ausgerichtet sind. Die Körnerzellen hingegen sind rund und etwas kleiner, sie liegen vergleichsweise eng beieinander. Bei Betrachtung einer einzelnen Pyramidenzelle mit ihren Dendriten (in Golgi- Färbung, Abb. 2-2) erkennt man ihren einzelnen, mitunter mehrere Millimeter langen Apikaldendriten, der in Richtung Oberfläche zieht, sowie mehrere Basaldendriten, die 20