Modul Biologische Grundlagen Kapitel IV.1.2 Reizweiterleitung und Reizverarbeitung (Sehen)

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1 Frage Welche Fachbegriffe gibt es zum Thema Reizweiterleitung und Reizverarbeitung (Sehen)? Was ist das retinale Neuronennetzwerk? Was ist eine Ganglienzelle? Was ist ein rezeptives Feld? die Grundtypen von Ganglienzellen? Antwort - Retinales Neuronennetzwerk - Ganglienzelle - Rezeptives Feld - Grundtypen von Ganglienzellen - M-Zellen - P-Zellen - Zellen vom koniozellulären Typ - Rezeptive Felder der Ganglienzellen - Zentrum - Umfeld - On-Zentrum - Off-Zentrum - Sehschärfe - Visus - Fovea - Beziehung zwischen Reizeigenschaften und Sehschärfe - Kontrast - Sehwinkel - G - D - B - b - Proportionalität - Farbensehen - Trichromatische Farbtheorie - Gegenfarbtheorie - Kries-Zonentheorie - Photorezeptoren, Bipolarzellen und Ganglienzellen der Retina sind miteinander verbunden - Dadurch einfache Verarbeitungen mögliich - Durch amakrine Zellen werden die Stäbchen während des photopischen Sehens gehemmt - Aktionspotentiale entstehen erst in den Ganglienzellen - Fasst Informationen aus mehreren Sinneszellen zusammen, die über das rezeptive Feld verteilt sind - Ein bestimmtes Netzhautareal - Der Bereich der Netzhaut, von dem aus die Aktivität einer Zelle beeinflusst werden kann - Rezeptive Felder der Ganglienzellen überlappen sich - Ausdehnung auf der Netzhaut in der Sehgrube am geringsten - Nach außen nimmt sie zu - Anhand von Größe und Funktion - M-Zellen - P-Zellen - Koniozellulärer Typ M-Zellen? - Magnozellulärer Typ - Großer Zellkörper - Große rezeptive Felder - Kontrast- und bewegungsempfindlich 1

2 P-Zellen? - Wesentlich häufiger - 80% der Zellpopulation - Parvozellulärer Typ - Kleine rezeptive Felder - Räumliche Auflösung - Formwahrnehmung - Farbwahrnehmung Zellen vom koniozellulären Typ? rezeptive Felder der Ganglienzellen? - Blauempfindlich - Leiten Informationen zu höheren Hirnregionen - Die u. a. visuelle Reflexe auslösen - In ein Zentrum und ein Umfeld aufgeteilt - Ganglienzellen sprechen nicht stark auf Veränderungen der Lichtstärke an, die Zentrum + Peripherie betreffen - Reagieren auf Veränderung der Lichtstärke innerhalb ihres rezeptiven Feldes - Ganglienzellen mit On-Zentrum - Ganglienzellen mit Off-Zentrum Was ist das Zentrum? - Inneres der Ganglienzelle Was ist das Umfeld? - Äußeres der Ganglienzelle Was ist ein On-Zentrum? - Ganglienzelle mit On-Zentrum: Licht-Punkt im Zentrum des rezeptiven Feldes führt zu Erregung - Wenn Lichtpunkt ins Umfeld fällt, wird diese Ganglienzelle gehemmt - Beleuchtung von beidem: schwächere Aktivierung - Vermittelt durch Horizontalzellen - Feuerraten der Ganglienzellen werden auf weiterem Weg verrechnet - Visueller Kortex empfängt dadurch Informationen über Kontraste Was ist ein Off-Zentrum? - Ganglienzelle mit Off-Zentrum: wird durch Lichtpunkt ins Umfeld aktiviert - Lichtpunkt im Zentrum hemmt diese Ganglienzelle - Beleuchtung von beidem: schwächere Aktivierung - Vermittelt durch Horizontalzellen - Feuerraten der Ganglienzellen werden auf weiterem Weg verrechnet - Visueller Kortex empfängt dadurch Informationen über Kontraste Was ist die Sehschärfe? - Ganglienzellen mit On- und Off-Zentrum zusammen mit Dichte der Photorezeptoren sind Grundlage für Sehschärfe - Räumliches Auflösungsvermögen des Auges - Bestimmt durch Visus - Am größten in der Fovea - Nimmt rapide ab, wenn außerhalb der Fovea - Skotopisches System (Stäbchen) höhere Leuchtdichteempfindlichkeit als photopisches (Zapfen) 2

3 Was ist der Visus? - Kehrbruch des minimalen Winkels, in dem das Auge zwei Lichtpunkte voneinander diskriminieren kann und nicht als einen Punkt wahrnimmt - Zwei Lichtpunkte, die sich 10 m von uns entfernt befinden, können noch bei Abstand von 2mm voneinander diskriminiert werden Was ist die Fovea? - Darin größte Sehschärfe - Sehschärfe nimmt rapide ab. Wenn Reiz außerhalb der Fovea Was ist die Beziehung zwischen Reizeigenschaften und Sehschärfe? - Folgende Reizeigenschaften wichtig: - Reizwellenlänge - Reizintensität (Leuchtdichte) - Reizdauer - Reizgröße - Reizkontrast Was ist der Kontrast? - Durch Ganglienzellen mit On- oder Off-Zentrum an visuellen Kortex vermittelt - Verhältnis der Leuchtdichtedifferenz zwischen Hintergrund und Objekt zur Leuchtdichte des helleren Reizes - ΔL = L h L 0 -> Kontrast = ΔL/L - Sehr hoch bei Verhältnis Schwarz-Weiß Was ist der Sehwinkel? - Retinale Bildgrößte B bis auf Bildweite b (20mm) - Sehwinkel α = tan (α/2) = (G/2)/D = G/(2D) -> im Bogenmaß - Sehwinkel α = (G/(2πD))*360 - Wenn groß, dann ist B auch groß - Wenn klein, ist B auch klein - B ist direkt proportional zum Sehwinkel Was ist G? - Größe des Reizobjekts - G/D = B/b Was ist D? - Distanz Auge-Reizobjekt - G/D = B/b - Distanz ist umgekehrt proportional zur retinalen Bildgröße B Was ist B? - Retinale Bildgröße - Reizgröße - Größe des Reizes auf der Netzhaut - Größe der Projektion des Reizobjekts G auf der Netzhaut - B = 1/D - Sehwinkel α bis auf Proportionalitätsfaktor b - G/D = B/b - B = b*g/d - B ist direkt proportional zum Sehwinkel - Für kleine Sehwinkel: B = b*tan α - Aufgrund Proportionalität: B ist Sehwinkel α Was ist b? - Bildweite - 20mm = 2cm - Entfernung Linse-Retina - G/D = B/b Was ist Proportionalität? - Zwei Größen stehen immer im selben Verhältnis zueinander Was ist Farbensehen? - Durch retinale Vernetzung ermöglicht - Durch drei Zapfentypen drei Farbbereiche repräsentiert - Zwei Theorien, wie die integrierte Farbwahrnehmung entsteht 3

4 Was ist die trichromatische Farbtheorie? Was ist die Gegenfarbtheorie? Was ist die Kries- Zonentheorie? - Durch die Mischung der drei Grundfarbben je nach deren Intensität lassen sich alle Farben herstellen - Unterschiedliche Aktivität der Zapfen führt zu Farbeindruck - Farb-Gegensatzpaare Schwarz-Weiß, Rot-Grün, Gelb-Blau - Farben eines Paares im Zentrum oder Umfeld des rezeptiven Feldes einer On- oder Off-Ganglienzelle abgebildet - Durch Verrechnung der Informationen aus verschiedenen Varianten der farbempfindlichen Ganglienzellen kommt Farbempfindung zustande - Beide Farbtheorien vereint - In den zentralen Bereichen des Sehens (Sehgrube) gegenfarblich orientiertes Farbensehen - In der Peripherie trichromatisches Farbensehen Frage Welche Fachbegriffe gibt es zum Thema Sehbahn? Antwort - Sehbahn - Axone der Ganglienzellen - Sehnerv - Chiasma opticum - Tractus opticus - Nucleus suprachiasmaticus - Hypothalamus - Epiphyse - Ganglienzellaxone von den M-Zellen - Colliculi superiores - Mittelhirn - Größte Teil der Fasern des Tractus opticus - Corpus geniculatum laterale - Thalamus - Visueller Kortex - Retinotop - Hirnstamm - Sehstrahlung = Radiatio optica Was ist die Sehbahn? - Nachdem einfache Verarbeitungsschritte stattgefunden haben, werden Reize in höhere Hirnregionen weitergeleitet und dort weiter verarbeitet die Axone der Ganglienzellen? - In der Retina - Bilden die Axone des Sehnerven = Nervus opticus - Dieser verlässt an der Papille das Auge Was ist der Sehnerv? - Nervus opticus - Aus Axonen der Gaglienzellen Was ist das Chiasma opticum? Was ist der Tractus opticus? - Hier kreuzen die Hälfte der Nervenfasern auf die andere Seite - Die Fasern, die von der Nase zugewandt en Hälfte der Retina stammen - Danach ziehen diese Fasern als Tractus opticus weiter 4

5 Was ist der Nucleus suprachiasmaticus? - Ein Teil zieht in den Nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus - Stellt eine Verbindung zur Epiphyse her - Darin ist der Nucleus suprachiasmaticus Was ist der Hypothalamus? Was ist die Epiphyse? - Hirnanhangdrüse - Schlaf-Wach-Rhythmus die Ganglienzellaxone von den M-Zellen? die Colliculi superiores? Was ist das Mittelhirn? - Mesencephalon Wohin geht der größte Teil der Fasern des Tractus opticus? Was ist das Corpus geniculatum laterale? - Diese ziehen zu den Colliculi superiores im Mittelhirn - Reagieren auf Bewegungen - Stimmen visuelle mit somatosensitiven und akustischen Signalen ab - Haben Einfluss auf die Blickmotorik - Hier werden Reflexe ausgelöst (dadurch Augen durch Sakkaden auf neue Reize fokussiert Was ist der Thalamus? - Teil des Zwischenhirns - Verbindungen zum Kortex Was ist der visuelle Kortex? - Im Mittelhirn - Von den M-Zellen stammende Ganglienzellaxone ziehen dort hin - Zwei Drittel - Zieht ins Corpus geniculatum laterale des Thalamus - Dieses ist die synaptische Schaltstelle zwischen Retina und visuellem Kortex - Synaptische Schaltstelle zwischen Retina und visuellem Kortex - Retinotope Projektion von der Retina über das Corpus geniculatum laterale in den visuellen Kortex - Erhält auch Projektionen aus dem Hirnstamm - Verstärkung der komplexen retinalen Reize - Erhält Projektionen aus dem Hirnstamm (Anpassung der visuellen Signalübertragung) und dem visuellen Kortex (selektive Beeinflussung der Übertragung aus bestimmten Hirnregionen) - Teil des Kortex - Sehrinde - Ermöglicht visuelle Wahrnehmung - Von hier auch Projektionen ins Corpus geniculatum laterale Was ist retinotop? - Nebeneinander liegende Retinaareale werden in nebeneinander liegende Areale projiziert - Bereich um die Sehgrube disproportional groß repräsentiert - Aufgabenteilung magnozelluläres und parvozelluläres System bleibt erhalten Was ist der Hirnstamm? - Medulla oblongata - Brücke - Mittelhirn - Von hier Projektionen ins Corpus geniculatum laterale Was ist die Sehstrahlung? - Radiatio optica - Informationen vom Corpus geniculatum laterale zum visuellen Kortex 5

6 Frage Welche Fachbegriffe gibt es zum Thema Visueller Kortex? Was ist der Okzipitallappen? Antwort Was ist die Hirnrinde? - Kortex Was ist der primäre visuelle Kortex? orientierungsspezifische Kortexneuronen? bewegungsspezifische Neuronen? - Okzipitallappen - Hirnrinde - Primärer visueller Kortex = Sehrinde - Orientierungsspezifische Kortexneuronen - Bewegungsspezifische Neuronen - Richtungsspezifische Neuronen - Längenspezifische Neuronen - V1 - Schichten - Kortikale Module - Säule - Okulare Dominanzsäulen - Orientierungssäulen - Blobs - Hypersäulen - Würfel - Primärer visueller Kortex - Inferotemporales Was-System - Parietales Wo-System - Hinterhauptslappen - Teil des Neokortex - Darin der primäre visuelle Kortex - Retinotop aufgebaut - Rezeptive Felder der visuellen Kortexneurone reagieren auf Muster/ Anordnungen - (nicht auf (Nicht)Vorhandensein von Lichtreizen wie bei Retina) - Erhält Afferenzen aus Corpus geniculatum laterale und anderen Hirnregionen - Visuelle Reize werden noch nicht als Objekte repräsentiert - Eigenschaften des Objekts werden parallel verarbeitet - Auf späterer Verarbeitungsebene Informationen zusammengeführt - Dadurch später bewusste Empfindung - Bestimmte Nervenzellen auf bestimmte Aspekte eines Reizes spezialisiert - Sie sind nur aktiv, wenn Aspekte in ihrem rezeptiven Feld auftauchen - Parallelverarbeitung von Form, Farbe, Tiefe, Bewegung - Danach trennen sich die Wege - Aspekt: Orientierung - Bei Bewegung in einer Richtung aktiv 6

7 richtungsspezifische Neuronen? längenspezifische Neuronen? - Bei Bewegung in einer Richtung aktiv - Erlauben Identifikation von Ecken und Konturen - Werden gehemmt, wenn Objekt eine gewisse Länge überschreitet Was ist V1? - Der primäre visuelle Kortex Schichten? - Primärer visueller Kortex besteht wie alle Neokortexareale aus sechs übereinander liegenden Schichten - Informationen aus bestimmtem Gesichtsfeldteil werden in funktionelle Einheiten (kortikalen Modulen) verarbeitet kortikale - Funktionelle Einheiten Module? - Im primären visuellen Kortex - In sechs Schichten - Übereinander liegende Neurone repräsentieren gleichen Bereich auf der Netzhaut - Diese bezeichnet man als Säule - Okulare Dominanzsäulen, Orientierungssäulen, Blobs: zusammen -> kortikales Modul Säulen? - Übereinander liegende Neurone im visuellen Kortex okulare Dominanzsäulen? - Repräsentieren den gleichen Bereich der Netzhaut - Deren Zellen werden durch ein Auge (linkes oder rechtes) aktiviert - Innerhalb dieser Säulen: Orientierungssäulen - Die linke und rechte Dominanzsäulen zusammen: Hypersäulen - Innerhalb der okularen Dominanzsäulen Orientierungssäulen? - Enthalten orientierungsspezifische Neuronen Blobs? - Durchsetzen die Dominanzsäulen - Sind säulenförmig - Farbempfindlich Hypersäulen? - Dominanzsäule des rechten und linken Auges Was ist der kleinstmögliche Würfel? Was ist das inferotemporale Was- System? Was ist das parietale Wo- System? - 2 Kubikmillimeter - Aus V1 - Notwendig und hinreichend - Um das Abbild eines Punktes im Raum zu verarbeiten - Notwendig: Ausfall eines kortikalen Moduls führt zu blindem Fleck im Gesichtsfeld - Hinreichend: enthält alle neuronalen Korrelate zur visuellen Analyse - Nach dem primären visuellen Korte - Farbe, Form, Details werden analysiert - Außer visuellen Kortexarealen werden auch andere Areale beteiligt - Nach dem primären visuellen Kortex - Ort, Bewegung, Tiefe werden analysiert - Außer visuellen Kortexarealen werden auch andere Areale beteiligt 7

8 Frage Welche Fachbegriffe gibt es zum Thema Verarbeitungsmechanismen im visuellen System? Antwort - Farbkonstanz - Räumliches Sehen - Korrespondierende Photorezeptoren - Querdisparation - Verdeckung = Interposition - Größe - Perspektive - Farbton - Texturen - Bewegungsparallaxe Was ist Farbkonstanz? - Farbe eines bestimmten Objekts wird immer identisch wahrgenommen - Unabhängig von Beleuchtung, Energie, Wellenlänge Was ist räumliches Sehen? - Informationen unterschiedlichster Ebene und Herkunft wirken zusammen, um eine Empfindung/ Wahrnehmung zu erzeugen - Sehen mit beiden Augen: korrespondierende Photorezeptoren? o Korrespondierende Photorezeptoren o Querdisparation - Sehen mit einem Auge: o Verdeckung, Interposition o Größe o Perspektive o Farbton o Textur o Bewegungsparallaxe - Zum räumlichen Sehen - Informationen aus beiden Augen werden herangezogen - Wenn Gegenstand nah am Auge, liefern korrespondierende Photorezeptoren unterschiedliche Informationen - Es wird nur einer von ihnen durch den Lichtreiz aktiviert - Gehirn nutzt Informationen von nicht korrespondierenden Photorezeptoren, die von demselben Reiz aktiviert werden - Um kohärenten Seheindruck zu erzeugen - Korrespondierend: denkt man sich die Netzhäute übereinander gelegt, sitzen sie an der gleichen Stelle - Abweichung wird verrechnet - Und ausgeglichen (keine Doppelbilder) - Für Abschätzung des Abstands vom Auge verwendet Was ist Querdisparation? - Projektion eines nicht fixierten Gegenstands auf die Netzhaut wird verwendet - Liegt Gegenstand hinter Fixpunkt, wird dieser stärker nach innen (Richtung Nase) auf die Netzhaut projiziert Was ist Verdeckung? - Verdeckt ein Objekt ein zweites, so wird das erste als näher liegend wahrgenommen - Interposition Was ist Größe? - Größe eines bekannten Objekts werden aufgrund unserer Erfahrung als Hilfsmittel zur räumlichen Wahrnehmung verwendet 8

9 Was ist Perspektive? - Perspektive (parallele Linien werden als zusammenlaufend gesehen) wird aufgrund unserer Erfahrung als Hilfsmittel zur räumlichen Wahrnehmung verwendet Was ist Farbton? - Farbton kann als Hinweis auf Entfernung genutzt werden Texturen? - Verteilung von Licht und Schatten - Kann als Hinweis auf Entfernung genutzt werden Was ist Bewegungsparallaxe? - Durch eigene Bewegung können wir auf die Entfernung schließen - Je weiter Objekt entfernt, desto langsamer verschiebt es sich auf unserer Netzhaut - Bei passiver Bewegung deutlich - Z. B. bei Sehen aus dem fahrenden Zug 9

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