Visuelles System Von der retinalen Aktivität zum visuellen Eindruck

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1 Visuelles System Von der retinalen Aktivität zum visuellen Eindruck INNG.d, , W. Senn Prinzipien der visuellen Wahrnehmung topdown Projektionen Frontallappen: Erkennung, Erwartung MT wo? IT was? Primäre Sehrinde: Orientierung und Bewegungsrichtung von Kanten, Farben Retina: lokale Kontraste rezeptives Feld topographische MerkmalsKarten IT = inferotemporallappen MT= mittleres temporales Areal

2 Erkennen wird durch Erwartungen/Erfahrungen bestimmt BottomUp: Lokale Eigenschaften Spirale? TopDown: Erwartung Spirale! Aber: Kreise und Spirale können zur Deckung gebracht werden!!? Erkennen = Einfügen in internes Modell Erwartungen (Fontallappen) Wo? Was? IT V1 Information Bild Informations Extraktion Visuelles System Internes Modell erlaubt Erkennen, Interpretieren, Reagieren verfälscht Information TopDown (Erwartung) Frontallappen Modell der Wirklichkeit BottomUp (Was, Wo) IT = inferotemporallappen V1= Primärer visuelles Kortex

3 Licht Aufbau der Retina Sehnerv Ganglionzellen Amakrinzelle Bipolarzellen 3 Horizontalzelle Stäbchen Zapfen Fovea 20 Zapfen: Farben, foveal Tagsehen photopisch Stäbchen: helldunkel, peripher foveal: 1 Zapfen 1 Ganglionzelle hohe Auflösung Nachtsehen skotopisch, peripher peripher: viele Stäbchen 1 Ganglionzelle hohe Lichtstärke Min. Zapfenabstand: 20 (=2 m) Max. Auflösung: 3!! Höhere Auflösung als Zapfenabstand: Fixational eye movements (40100 Hz, 5 60 ) transformieren örtliche Differenz in zeitliche Differenz mit höherer Auflösung (1 5 ms, bzw 3 ). (Vergleiche Abtasten von BrailleSchrift mit und ohne Bewegung!) Physiologie der Photorezeptor und Bipolarzellen Licht Scheibchen 1 Photon 1 Mio Na 1 mv Membranpotential [mv] Hyperpolarisierung weniger Ca 2 Einstrom weniger GlutamatAusschüttung offener Na Kanal synaptische Endigung (Glutamat) K bei Glutamat Ausschüttung Na Helladaptation: [cgmp] Antwort Photorezeptoren ONZelle OFFZelle (keine Aktionspotentiale) Wellenlänge [nm]

4 Rezeptive Felder entstehen durch Zusammenfassen von Photorezeptoren Photorezeptoren Zentrum Peripherie des rezeptiven Feldes Beispiel: ONZentrum rezeptives Feld Licht in Zentrum Licht in Peripherie hyperpolarisiert hyperpolarisiert Horizontalzelle Bipolarzelle depolarisiert hyperpolarisiert hyperpolarisiert Direkter Pfad: Erregung Indirekter Pfad: laterale Hemmung Die Retina extrahiert Farb und HelligkeitsKontraste GrünZapfen Stäbchen RotZapfen BlauZapfen Horizontalzelle Bipolarzelle Amakrinzelle Parvozelluläre Ganglionzelle Magnozelluläre Ganglionzelle übrige 5% Mittelhirn Augenbewegung grün hemmt rot fördert 1 Mio Zapfen (6 Mio): rot grün blau nm G P Farben von Zentrum und Peripherie vertauscht Stäbchen (120 Mio): G M Reduktion Rekombination ON OFF 90%, tonisch 5%, transient

5 Antworten einer ONZentrum PGanglionzelle Retina Auschnitt ONZentrum OFFPeripherie Antwort der Off Ganglionzelle Licht Licht Licht dunkel dunkel dunkel Antwort der gleichen Zelle auf Kanten Antworten einer OFFZentrum PGanglionzelle Retina Auschnitt OFFZentrum ONPeripherie Antwort der Off Ganglionzelle Licht Licht dunkel Licht dunkel dunkel Antwort der gleichen Zelle auf Kanten

6 Kontrast verändert HellDunkelEmpfindung Grau in Mitte erscheint links dunkler als rechts. Erklärung: Laterale Inhibition. ONZentrum Zellen, die die Helligkeit wiedergeben, werden links mehr gehemmt (4 mal ; 3 mal schwach, 1 mal stark) als rechts (3 mal ; 3 mal schwach). Laterale Hemmung erklärt HermannGitter Kreuzungsstellen des Gitters erscheinen dunkler Erklärung: Laterale Inhibition. ONZentrum Zellen ( Empfindung der Helligkeit) werden an den Kreuzungsstellen mehr gehemmt (4 mal ) als dazwischen (2 mal ). Springen der Flecken: Entsteht durch Sakkaden der Augen, zusammen mit der Tatsache, dass die fovealen rezeptiven Felder zu klein sind, um den Effekt zu erzeugen.

7 Gegenfarbiges rezeptives Feld einer PGanglionzelle Zentrum: roton Peripherie: grünoff rot fördert peripher Hemmeung grün hemmt am stärksten Antwort Gegenfarbe sichtbar gemacht 60 Fixation links, dann Blick nach rechts Fixation rot Nachbild grün Fixation blau Nachbild gelb Erklärung: Fixation rot Adaptation der rotphotorezeptoren reduzierte Antwort von Zellen mit roton Zentrum und grünoff Peripherie. Fixation weiss reduzierte Antwort der gleichen Zellen wird als Zunahme von grün in der Peripherie interpretiert.

8 Retina (L) Topographische Abbildung von der Retina auf die primäre Sehrinde (V1) Gesichtsfeld (R) Okulare Dominanzsäulen in V1...erhalten direkten Eingang vom linken (schwarz) oder rechten (grau) Auge,... Retinotope Abbildung Foveales Gesichtsfeld (L) 3mm CGL...und sind erklärbar durch Kompetition (jedes Auge will möglichst stark repräsentiert sein) und Retinotopie (Nachbarschaften auf der Retina bleiben in V1 erhalten). V1 (L) 4C linkes, foveales Gesichtsfeld medialeansicht des Okzipitallappens (L) (R) Rezeptive Felder der primären Sehrinde Orientierungsselektive V1Neurone entstehen durch Konvergenz von CGLNeuronen II Rezeptive Felder von CGLNeuronen V1Neuron mit rezeptivem Feld Licht Blobs (farbenselektive Neurone) Antwort der V1Zelle ( einfache Zelle ) Zum Vergleich: StoppEndZelle in V2 Sicht auf Kortex mit Farbkode für Orientierungen 1mm III IV V VI Orientierungssäulen vom Orientierungsselektive Neurone Thalamus (CGL) okulare Dominanzsäulen Windräder (Windrad = Umgebung mit Selektivität für alle Orientierungen; entsteht zwangsläufig durch Abbildung des 1dim. Merkmalsraums ( ) auf den 2dim. Kortex.)

9 Bewegung wird in MT extrahiert = aktiviert Population von V1Neurone aktiviert andere Population von V1Neurone Empfindung korreliert mit Aktivität in MT ( Aktivität in V1 wird nicht bewusst wahrgenommen) = MST MT Zelle antwortet nur auf Überlagerung Bewegungsrichtung V2 V1 Richtungsselektive Neurone (durch Konvergenz von CGLNeurone mit unterschiedlicher Verzögerung) (Affe) IT V4 Farbe und Bewegung aktivieren verschiedene Hirnareale (V4 bzw. MT) Farbe Bewegung V4 MT (V5) Bewegung MST MT V2 V1 V1 V2 (Affe) V4 IT Form Farbe

10 Visueller Kortex im Überblick Frontal lappen Bewegung Ort (Affe) wo? V1 Frontallappen Ecken Kanten: Orientierung, Bew richtung von höheren Arealen 0.2 mm (Affe) was? Farben von Retina via Thalamus zu Thalamus und höheren Arealen Form Farbe Aufmerksamkeit als kortikales Spotlight Gesichtsfeld Erhöhte Aktivität im entsprechenden Areal Kopf Stehender Hund Aufmerksamkeit erhöht Erkennungswahrscheinlichkeit Während Erwartungseffekte in V1 durch topdown Projektionen entstehen, bleibt die Kontrolle der Aufmerksamkeit ( Ort des Scheinwerfers ) unklar. Fixationspunkt Ort der des Blickes Aufmerksamkeit Aktivität

11 Reaktionszeiten des Erkennens Kategorisierung Tier / kein Tier Tier go (drücke Taste) kein Tier no go (drücke Taste NICHT) EEG (Electroencephalogramm) mit 23 Elektroden Unterschiede go / no go Resultat: Erkennen: 150ms Motorische Reaktion: 400ms Reaktionszeiten für Erkennen und motorische Antworten Erkennen Aktivitätsunterschiede zwischen `go und `nogo Fälle. Mittlere motorische Reaktionszeit: 400ms. mot. Antwort EEG gemittelt über die 7 Frontalelektroden einer Testpersopon. Signifikante Aktivitätsdifferenz nach 150ms.

12 Geheimnis der schnellen BildVerarbeitung 120 Mio Stäbchen 1 Mio Ganglionzellen alles verteilt und parallel!! Datenkompression durch MerkmalsExtraktion Klassifikation mittels MerkmalsKarten und Feedback Konvergenz 1 Neuron erhält ~ Impulse pro ms von ~1000 präsynaptischen Neuronen. Divergenz/Rekurrenz 1 (Pyramidal)Neuron projiziert auf ~1000 Neuronen im nächst höheren Areal und Neuronen im vorhergehenden Areal. Zusammenfassung visuelles System Retina grün rot hell blau Extraktion lokaler Merkmale (Farbe, hell/dunkel) Kombination der Merkmale (Bew richtung, Orientierung) Sehrinde wo? was? Bewegung Tiefe Farbe Form Getrennte Verarbeitung (dorsal: wo?, ventral: was? ) Frontallappen Erkennung Aufmerksamkeit Erwartung rezeptive Felder topographische MerkmalsKarten topdown Projektionen wo? was?