Taschenlehrbuch Physiologie

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1 Taschenlehrbuch Physiologie Michael Gekle Erhard Wischmeyer Stefan Gründer Marien Petersen Albrecht Schwab Fritz Markwardt Nikolaj Klöcker Hans-Christian Pape Rosemarie Baumann Hugo Marti 2., überarbeitete Auflage 471 Abbildungen Georg Thieme Verlag Stuttgart New York

2 Inhaltsverzeichnis Allgemeine Physiologie und Zellphysiologie 1 Grundlagen der Zellphysiologie Fritz Markwardt Der menschliche Organismus als offenes System mit innerem Milieu Regelung Zeitverhalten eines Regelkreises Totzeit eines Regelkreises Die Zelle und ihre Kompartimente Prinzip des Regelkreises. Kennlinie eines Regelkreises Membranen Zellkompartimente Zytoskelett Zellkontakte 36 Transportprozesse und Signaltransduktion Michael Gekle Transportprozesse Triebkräfte von Transportprozessen Passiver und aktiver Transport Vermittelter und unvermittelter Transport Osmose und Filtration Passiver Transport Membranpotenzial Fritz Markwardt Aktiver Transport über Zellmembranen Transepithelialer Trans- 38 port Signaltransduktion Allgemeines Rezeptoren Intrazelluläre Botenstoffe (Second Messenger) Überblick Pumpen und Kanäle in der Zellmembran Na + /IC-ATPase Ionenkanäle Ruhemembranpotenzial Das K + -Gleichgewichts- 66 Potenzial Gleichgewichtspotenziale 66 verschiedener wichtiger 69 Ionen 73

3 Mischpotenziale Aktionspotenzial 76 lonenströme und Membranpotenzial K + -Ionen Entstehung des Aktionspotenzials Verlauf des Aktionspotenzials Schwellenwert und Erregbarkeit Codierung der Reizstärke Erregungsleitung und -übertraauna Fritz Markwardt 89 Überblick Erregungsleitung Elektrotonische Fortleitung von Fortleitung des Aktionspotenzials in marklosen Fortleitung des Aktionspotenzials in markhaltigen Nervenfasern Extrazelluläre Aktionspotenziale von Nervenfasern und Nerven Erregungsübertragung Erregende Synapsen im ZNS Hemmende Synapsen im ZNS Neuromuskuläre Endplatte Elektrische Synapsen... Synaptische Plastizität Weitere Neuro- Langzeitpotenzierung und Langzeitdepression. Präsynaptische Hemmung und Bahnung Muskulatur Albrecht Schwab 116 Überblick Morphologische Charakteristika der drei Muskelarten Skelettmuskel Herzmuskel Glatte Muskulatur Muskelfilamente Erregung der Muskelzellen Innervation von Skelett- Elektrische Erregung der Skelettmuskelzelle Elektrische Erregung der Herzmuskelzelle Elektrische Erregung der glatten Muskulatur

4 Inhaltsverzeichnis Elektromechanische Kopplung in Muskelzellen Elektromechanische Kopplung in Skelettmuskelzellen Elektromechanische Kopplung in Herzmuskelzellen Elektromechanische und pharmakomechanische Kopplung glatter Muskelzellen Kontraktion der Muskelzellen Kontraktion der Skelettmuskelzellen Kontraktion der Herzmuskelzellen Kontraktion glatter Muskelzellen Ende der Muskelkontraktion Regulation der Kontraktionskraft... Skelettmuskel Herzmuskel Glatte Muskulatur Ermüdung der Skelettmuskulatur Muskelmechanik und Energiestoffwechsel.. Kontraktionsformen... Ruhedehnungskurve, isotonische und isometrische Maxima Verkürzungsgeschwindigkeit und Arbeit eines Muskels Energiestoffwechsel der Muskelzelle Vegetative Physiologie: Organe und Funktionssysteme 6 Herz-Kreislauf-System Marien Petersen 6.1 Das Herz im Kreislaufsystem Herzerregung und Ablauf der Herzfunktionen Aktionspotenziale in Kardiomyozyten Hierarchie der Herzschrittmacherzentren Refraktärphase des Myokards Das Elektrokardiogramm (EKG) Kopplung von Erregung und Kontraktion in Kardiomyozyten Herzmechanik Regulation der Herzaktivität Ernährung des Herzens. Metabolismus des Myokards Herz-Kreislauf-System. 199 Überblick: Aufbau und Funktion des Herz- Kreislauf-Systems 199 Das Blutgefäßsystem Arterielles Gefäßsystem. 209 Strömungswiderstand im Gefäßsystem 214 9

5 Venöses Gefäßsystem.. Blutdruck bei Orthostase Mikrozirkulation Lymphgefäßsystem... Lokale Regulation der Durchblutung Systemische Kontrolle des Blutdrucks Spezifische Durchblutung verschiedener Organe.. Lungenkreislauf Blut und Immunsyst :em. Rosemarie Baumann Blut Zusammensetzung des Blutes Das Blutplasma Die zellulären Bestandteile des Blutes Blutgruppen Hämostase Thrombozyten Primäre Hämostase (Blutstillung) Sekundäre Hämostase (Blutgerinnung) Fibrinolyse Physiologische Antihämostasemechanismen Störungen der Hämostase Gerinnungstests Das Abwehrsystem... Das angeborene Abwehrsystem Das adaptive Abwehrsystem Impfung Allergien HIV-Infektion und AIDS Atmung und Säure-Basen-Haushalt. Albrecht Schwab Einführung Aufbau und Funktion der luftleitenden Wege Aufbau der luftleitenden Funktionen der luftleitenden Wege... Atemwegswiderstand.. Atemmechanik Inspiration und Exspiration Druckverhältnisse bei Inspiration und Exspiration Mechanische Eigenschaften von Lunge und Thorax Compliance Atemarbeit Casaustausch in der Lunge Fraktionelle Gaskonzentration, Partialdruck und Konzentration Lungenvolumina Totraumvolumen

6 Aufbau der Alveolarmembran Alveolärer Gasaustausch. Respiratorischer Quotient Ventilation und Perfusion Ventilations-Perfusions- Quotient Transport von 0 2 und C0 2 Physikalische Lösung der Atemgase im Blut Sauerstoffbindung am Hämoglobin Regulation der Sauerstoffbindung am Hämo- Sauerstoffverbrauch im Gewebe C0 2 -Transport im Blut.. Haldane-Effekt Atmungsregulation... Atemrhythmus Regulation der Atmung Störungen des Atem- 298 rhythmus Künstliche Beatmung Beatmungsdrücke Überwachung der Beatmung Atmung in der Höhe und Tauchen Atmung in der Höhe Tauchen Säure-Basen-Haushalt ph-werte im menschlichen Körper Der ph-wert des Blutes Pufferung Säure-Basen-Bilanz Säureausscheidung durch 309 die Niere Störungen des Säure- 309 Basen-Haushalts Niere, Wasser- und Michael Cekle Mineralhaushalt Überblick Bau und Funktion der Niere Renales Gefäßsystem... Aufbau des Nierenkörperchens Aufbau des juxtaglomerulären Apparates Aufbau des Tubulusapparates Endokrine Nierenfunktion Renale Innervation Prinzip der 336 Ausscheidung Renale Ausscheidung Glomeruläre Filtration Renaler Blutfluss Regulation von RBF und 337 GFR

7 IjAäiM^MiläiJiSnBfliHMiMMI 9.4 Renaler Transport und Regulation von NaCI Transportprozesse Regulation Renaler Transport von H Transportprozesse Regulation Renaler Transport und Regulation von Kalium Kaliumaufnahme Interne Kaliumverteilung Kaliumfiltration und -resorption Transportprozesse Regulation Renaler Transport und Regulation von Phosphat, Calcium und Magnesium Phosphat Calcium Magnesium Renaler Transport und Regulation von Glucose, Aminosäuren, Peptiden und Proteinen Glucose Aminosäuren Oligopeptide Proteine Carboxylate Harnsäure Organische Anionen.... Organische Kationen... Renaler Transport von Säuren und Basen... Ausgeschiedene Säuren sind sezernierte Säuren. Die H + -Bilanz der Niere. Beitrag der Tubulusabschnitte Zelluläre Transportmechanismen Renaler Transport und Regulation von Harnstoff Transportprozesse Regulation Urinkonzentrierung und Wasserhaushalt.. Aufbau des osmotischen Gradienten Gegenstromaustausch in den Vasa recta Konzentrierung des Urins Integration von Salzund H 2 0-Haushalt Kontrolle des Extrazellulärraumes Kontrolle des H 2 0- Gehaltes Diuretika Renaler Transport und Regulation weiterer organischer Substanzen Hormonbildung Erythropoetin (EPO)

8 10 Ernährung, Energiehaushalt und Verdauung 399 Michael Gekle 10.1 Ernährung Anforderungen an die Ernährung Regulation der Nahrungsaufnahme Energiehaushalt Energiebilanz Speicherung von Energie Energiefreisetzung Vegetatives Nervensystem Erhard Wischmeyer, Stefan Gründer Energieumsatz Energiegehalt der Nahrung Messung des Energiebedarfs Verdauung. Abwehrfunktion des Magen-Darm-Traktes. Integrative Steuerung Überblick Sympathikus und Parasympathikus Organisation von Sympathikus und Parasympathikus Neurotransmitter und Rezeptoren Effekte von Sympathikus und Parasympathikus auf die Organe Enterisches Nervensystem Organisation. Funktion Supraspinale Einflüsse auf das vegetative Nervensystem 482 Kortikale Einflüsse... Hypothalamische und limbische Einflüsse.... Einflüsse aus dem Pons und der Medulla oblongata Der afferente Anteil des vegetativen Nervensystems 485 Vegetative Kontrolle von Rektum, Harnblase und Genitalien 486 Vegetative Kontrolle von Rektum und Harnblase Vegetative Kontrolle der Genitalien

9 12 Endokrines System Nikolaj Klöcker Grundlagen der endokrinen Regulation Hormone der Schilddrüse Peptidhormone und ihre Rezeptoren Steroidhormone und ihre Rezeptoren Aminosäurederivate... Hormonelle Regelkreise. Hypothalamus und Hypophyse Organisation des hypothalamisch-hypophysären Systems Hormone der Adenohypophyse Hormone der Neurohypophyse Funktionelle Anatomie der Schilddrüse Thyroxin (T 4 ) und Trijod- Hormone des endokrinen Pankreas Funktionelle Anatomie des endokrinen Pankreas Glukagon Somatostatin Hormone zur Steuerung des Calcium- und Phosphathaushalts Hormone der Nebennierenrinde Funktionelle Anatomie der Nebennierenrinde.. Synthese der Steroidhormone Mineralokortikosteroide Glukokortikosteroide Parathyrin Calcitriol Calcitonin Hormone des Fettgewebes Leptin Sexualfunktionen, Schwangerschaft. Nikolaj Klöcker Sexualentwicklung Kohabitation Gametogenese 527 Weibliche Gametogenese 528 Männliche Gametogenese Sexualreflexe des Mannes 533 Sexualreflexe der Frau

10 13.4 Fertilisation und Implantation Aszension der Spermien Fertilisation Implantation Schwangerschaft und Geburt 536 Integrierte Körperfunktionen Embryonal- und Fetalentwicklung 536 Plazenta und fetoplazentare Einheit 537 Geburt 538 Sexualsteroide. 540 Androgene 540 Östrogene 541 Gestagene Physiologie des Fetus und des Neugeborenen 544 Michael Gekle 14.1 Einführung Herz-Kreislauf-System Versorgung und Atmung Blut und Immunsystem Thermoregulation Michael Cekle Niere. Endokriner Pankreas und Nebennieren Castrointestinaltrakt. Thermoregulation Körpertemperatur und 15.3 Thermoregulation Wärmetausch mit der Umgebung Physiologische und pathophysiologische Schwankungen der Köpertemperatur 551 Wärmebildung und Transfer im Körper Strahlung und Leitung Konvektion Verdunstung und Schweißbildung Gesamtwärmebilanz Temperaturregulation Wärmebildung 555 Wärmetransfer im Körper Thermosensoren Regulationszentrum Effektoren Regulationsstrategien

11 Angewandte Thermoregulation und Pathophysiologic 563 Angenehmes Raumklima 563 Körperliche Arbeit/Training 563 Hugo Marti Ein Saunabesuch Hyperthermie/Hitzschlag Fieber Hypothermie Neugeborene Alte Menschen Akklimatisierung Einführung Definition von Arbeit und Leistung Indirekte Kalorimetrie.. Leistungstests Organanpassung Energiebereitstellung. Anaerobe und aerobe Energiebereitstellung... Substrate und Produkte. Leistungsdauer und -intensität Kurzzeitbelastung und Ausdauerleistung Anaerobe Schwelle... Energieumsatz Leistungsmessung Herz und Kreislauf Blut Thermoregulation Leistungssteigerung.. Leistungsgrenzen... Erholung Altern und Tod Hugo Marti Einführung. Gesellschaftliche Aspekte Veränderungendes Organismus Zelluläre und molekulare Aspekte

12 Sinnesphysiologie und höhere Funktionen 18 Allgemeine Sinnesphysiologie. Stefan Gründer Einführung Umwandlung von Sinnesreizen in neuro nale Signale 592 Adaptation Rezeptorsysteme Verarbeitung von Sinnesreizen im ZNS Transduktion Amplifikation 593 Transmission Input-Output-Funktionen 595 Unterschiedsschwelle und Weber-Gesetz 596 Somatosensorik Stefan Gründer Einige Prinzipien der Sinnesreizverarbeitung Verarbeitung der Sinnesinformation im Thalamus Überblick Viszerale Sensibilität Tastsinn Schmerz Qualitäten und Adaptation 603 Typen von Mechanorezeptoren 605 Molekulare Mechanismen der Mechanorezeption Nozizeptoren Molekulare Mechanismen der Nozizeption... Entzündungsschmerz... Pathologische Schmerzen 19.6 Zentrale Verschattung Temperatursinn Typen von Thermo rezeptoren 608 Molekulare Mechanismen der Thermorezeption Tastsinn Temperatursinn. Schmerz

13 20 ill Hören und Spreche Stefan Gründer 1 Hi Physiologische Akustik Äußeres Ohr und Mittelohr Mechanoelektrische Transduktion Codierung in afferenten Nervenfasern Innenohr Zentrale Hörbahn Aufbau des Innenohrs Stimme und Sprache Gleichgewichtssinn Stefan Gründer Das periphere Vestibularorgan Zentrale vestibuläre Verschaltung Sinneszellen Bogengänge Die Makula-Organe Vestibuläre Reflexe... Nystagmus Visuelles System... Stefan Gründer Überblick 648 Dioptrischer Apparat Licht 648 Aufbau des Auges 648 Lichtbrechung am Auge. 651 Pupillen- und Akkommodationsreflex 657 Signalverarbeitung in der Retina Aufbau der Retina... Neurone in der Retina Phototransduktion... Farbensehen Adaptationsmechanis men Signalverarbeitung in der Netzhaut Klassifizierung von Ganglienzellen Die Sehbahn und die zentrale Verarbeitung der visuellen Information Verlauf der Sehbahn bis zum Thalamus Der visuelle Kortex... Tiefenwahrnehmung

14 23 Geschmacks- und Geruchssinn Stefan Gründer Geschmackssinn Geruchssinn A A Geschmacksqualitäten.. Geschmacksrezeptorzellen Rezeptoren für Geschmacksstoffe und Signaltransduktion Die zentrale Geschmacksbahn Geruchsqualitäten Geruchsrezeptorzellen.. Rezeptoren für Duftstoffe und Signaltransduktion. Die zentrale Geruchsbahn Sensomotorik Erhard Wischmeyer Überblick Spinalmotorik Elemente der Spinalmotorik Efferenzen der Spinalmotorik (Reflexe) Hemmmechanismen der Spinalmotorik Kontrolle der aufrechten Haltung Lokomotionsgenerator Projektionen und Ver Schaltungen innerhalb der Basalganglien Transmitter innerhalb der Basalganglien Motorkortex Motorische Kortexareale. Neuronale Verbindungen des Motorkortex Zielbewegungen des Armes und der Hand Kleinhirn Funktionelle Gliederung des Kleinhirns Aufbau und neuronale Verschaltung des Kleinhirns Basalganglien Einteilung der Basalganglien Augen- und Blickbewegungen Augenmuskeln und ihre Innervation Augenbewegungen Neuronale Kontrolle der Augenbewegungen Planung einer Bewegung und motorischer Handlungsantrieb

15 Integrative Funktionen des Gehirns Erhard Wischmeyer, Hans-Christian Pape 730 Allgemeine Physiologie des zerebralen Kortex. 730 Organisation des zerebralen Kortex Kommunikation zwischen den Hemisphären EEC, MEG und bildgebende Verfahren Elektroenzephalogramm (EEG) Magnetenzephalogramm (MEG) 742 Bildgebende Verfahren Transkranielle Magnet Stimulation (TMS) Zirkadiane Rhythmen Neurobiologie der Rhythmusgeber Wachen und Schlafen Die Schlafstadien 748 Neuronale Regulation der Schlafphasen 750 Funktion des Schlafs Bewusstsein und Aufmerksamkeit Neuronale Korrelate von Bewusstsein und Aufmerksamkeit 755 Lernen und Gedächtnis 759 Lernen 759 Informationsspeicherung im Gedächtnis 760 Neurobiologie des Gedächtnisses 762 Emotion und Motivation 768 Limbisches System 768 Neurobiologie der Furcht 770 Mesokortikolimbisches Belohnungssystem 771 Sprache und Sprachverständnis 772 Sprachbildung 773 Elemente der Sprache Funktionelle Sprachregionen im Gehirn 773 Genetische Komponenten der Sprache 777 Entwicklung und Plastizität 777 Zelluläre und molekulare Entwicklung des ZNS Hirnstoffwechsel 780 Sachverzeichnis 782