Physiologie. Speckmann Hescheler Köhling URBAN& FISCHER. 5. Auflage. Herausgegeben von Erwin-Josef Speckmann, Jürgen Hescheler, Rüdiger Köhling

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1 Speckmann Hescheler Köhling Physiologie 5. Auflage Herausgegeben von Erwin-Josef Speckmann, Jürgen Hescheler, Rüdiger Köhling Mit 563 Abbildungen und 92 Tabellen URBAN& FISCHER München Jena

2 Inhaltsverzeichnis 1 Elemente des Nervensystems und ihre Funktionen Aufbau des Nervensystems Wechselwirkung mit der Umwelt Allgemeine Neurophysiologie Ruhemembranpotenzial Nervenzellmembran und Elektrolyte Treibende Kräfte des Ruhemembranpotenzials Änderungen des Ruhemembranpotenzials Aktionspotenzial Spannungsabhängige lonenkanäle Ablauf des Aktionspotenzials Charakteristika des Aktionspotenzials Reiz und Erregungsauslösung Erregungsleitung Typen der Erregungsleitung Extrazelluläre Potenziale Leitungsgeschwindigkeit von Nervenfasern Stofftransport in Nervenfasern (intraaxonaler 3.4 Transport) Erregungsübertragung Formen der Erregungsübertragung Transmitter undtransmitter-rezeptor Komplex Postsynaptische Potenziale Aspekte der Erregungsübertragung Erregungsausbreitung im Neuronenverband Prinzipien der Erregungsausbreitung Erregungsspeicherung im Neuronenverband Physiologie der Gliazellen Beeinflussung des Mikromilieus Funktionen bei der synaptischen Übertragung Blut-Hirn-Schranke, üquor cerebrospinalis Blut-Hirn-Schranke Blut-Liquor-Schranke und Liquor cerebrospinalis Hirndurchblutung Werte in Ruhe und bei Aktivierung Regulation Sensorisches System Somatoviszerale Sensibilität Grundlagen Reizaufnahme und -weiterleitung 53 Vom peripheren Nerv zum Thalamus 62 Somatosensorischer Kortex 64 Subjektive Sinnesphysiologie - Psychophysik.. 66 Nozizeption und Schmerz 68 Reizaufnahme und -weiterleitung 68 Spinale Organisation der Nozizeption 73 Zentrale Organisation von Nozizeption und Schmerz 75 Schmerztherapie 77 Visuelles System 80 Einleitung 81 Geometrische Optik 81 Pupille 87 Augeninnendruck 91 Signalverarbeitung in der Netzhaut. ; 92 Retinale Wahrnehmungsmechanismen 100 Neurophysiologie der zentralen Sehbahn 110 Augenbewegungen 114 Optische Täuschungen 118 Auditorisches System 121 Physiologische Akustik 122 Aufbau des Ohrs 124 Funktionsweise der Cochlea 126 Architektur und Funktion der Hörbahn 134 Schwerhörigkeit und audiometrische Testverfahren 135 Sprechen 137 Ausblick 139 Vestibuläres System 141 Aufbau des Vestibularapparats 141 Funktionsweise dervestibularorgane 142 Architektur und Funktion der zentralen vestibulären Verschaltungen 145 Funktionsprüfung des vestibulären Systems Gustatorisches System 151 Geschmack - im engen Sinne 151 Bau der Geschmacksorgane 152 Funktionsweise des Geschmacksorgans 153 Zentrale Verschaltung und Regulation 155 Olfaktorisches System 157 Was ist Geruch? 158 Bau des Geruchsorgans 158 Funktionsweise des Geruchsorgans 159 Architektur der zentralen Verschaltung 160 Weitere olfaktorische" Systeme 162

3 XII Inhaltsverzeichnis 4 Motorisches System 4.1 Knochen Funktion und Bauprinzip Osteoblasten und Osteozyten Humorale Kontrolle der Knochenbildung Stoff- und Signaltransport im Knochen Osteoklasten Anpassung an mechanische Belastungen 4.2 Muskulatur Einteilung Quergestreifte Muskulatur Glatte Muskulatur 4.3 Motorik - Bewegung und Haltung Zielmotorik Sensorische Afferenz 4.4 Zerebraler Kortex Primärer motorischer Kortex Motorische Areale außerhalb des primären motorischen Kortex 4.5 Rückenmark Reflexe als zielgerichtetes motorisches Verhalten Reflexsystem der Muskelspindelafferenzen Neuronale Wege von Golgi-Sehnenorganen Beugereflex Reflexmuster nach Rückenmarkdurchtrennung: Verlust der supraspinalen Kontrolle Spezifische Reflexantworten von Afferenzen der Gruppen II, III und IV 4.6 Kontrolle der Haltung Begriffsdefinitionen Aufbau posturaler Reaktionen Organisation posturaler Programme 4.7 Basalganglien Neuroanatomische Substrate Transmittersysteme der Basalganglien Steuerung des Thalamus durch Disinhibition Pathophysiologie der Basalganglien 4.8 Zerebellum Neuroanatomisches Substrat Verarbeitung neuronaler Information im Zerebellum Kompartimente des Kleinhirns Zerebellum und motorisches Lernen 4.9 Ortsveränderung des Körpers im Raum - Lokomotion Lokomotionsgenerator Rückenmarkquerschnitt: Ist Lokomotion erlernbar? 5 Integrative Funktionen des Nervensystems 5.1 Hirnfunktionen im Spiegel des EEG Elektroenzephalogramm Ergänzende Untersuchungsmethoden Schlaf-wach-Rhythmus Phänomenologie des Schlafs Schlafentstehung Zirkadiane Rhythmik Schlafentzug Lernen und Gedächtnis..* Lernen Gedächtnis Integrative Funktionen des Kortex Gliederung des Kortex Informationsverarbeitung im Kortex Kortikale Plastizität Sprache, Hemisphärendominanz und 206 Lateralisation Emotionen Charakteristika von Emotionen Mit Emotionen einhergehende Reaktionen Aggression Blut Zusammensetzung und Funktionen des 227 Blutes Blutplasma Elektrolyte und Osmolalität Plasmaproteine Blutzellen Zellarten Hämatopoese Erythrozytenbesonderheiten: Hämoglobin 231 und Blutgruppen Hämoglobin, der rote Blutfarbstoff Blutgruppen Blutgruppenbestimmung Blutstillung, Blutgerinnung Primäre Hämostase oder vorläufige" 238 Blutstillung Sekundäre Hämostase oder endgültige" 242 Blutstillung Gerinnungshemmung Gerinnungstests Fibrinolyse Wundheilung und Angiogenese Wundheilung Angiogenese Ausblick Abwehr und Immunität Angeborene Abwehrmechanismen Äußere Abwehr Phagozyten Komplementsystem 351

4 Inhaltsverzeichnis XIII Entzündung Zytokine Abwehr intrazellulärer Mikroorganismen durch 9.6 angeborene Abwehrmechanismen Adaptive Abwehrmechanismen Antigene Antigenspezifische Rezeptoren des Lymphozytensystems Lymphopoese Aktivierung von T-Zellen durch Antigen Präsentation Antikörpereffekte Polyklonale Aktivierung von Lymphozyten Immunologisches Gedächtnis Lymphatisches System Besondere Aspekte des Abwehrsystems Vorteile des Netzwerks der Abwehr funktionen Falsche Abwehrreaktionen Impfung ' Ausblick Herz-Kreislauf-Funktion Herz Herzerregung Elektrokardiogramm (EKG) Mechanik der Herzaktion Koronardurchblutung und Energieumsatz Diagnostik Kreislauf Gefäßmechanik Allgemeine Hämodynamik Hochdrucksystem MikroZirkulation Niederdrucksystem Kreislaufregulation Anpassung des Kreislaufs an wechselnde 11.2 Bedingungen Lungenkreislauf Messung von Kreislaufparametern Pathophysiologische Aspekte des Herz-Kreislauf-Systems Ausblick.' Atmung Atemgase Atemmechanik Lungenvolumina Ventilation und Perfusion Ventilation Perfusion Ventilations-Perfusions-Verhältnis Atemgastransport Sauerstofftransport 465 Kohlendioxidtransport 469 Atmungsregulation 470 Atmung und Atmungskontrolle 471 Atmung unter bestimmten Bedingungen 474 Ausblick 477 Niere 479 Aufgaben der Nieren 480 Feinbau der Nieren 481 Nierendurchblutung 482 Voraussetzungen 483 Messung der Nierendurchblutung 484 Regulation der Nierendurchblutung 484 Glomeruläre Filtration 488 Voraussetzungen 488 Messung der GFR 490 Autoregulation der GFR 491 Tubuläre Transportmechanismen 492 Voraussetzungen 492 Funktionen von Nephronabschnitten und Sammelrohr 493 Harnkonzentrierung im Gegenstromsystem Diuretika 499 Tubulärer Transport im Einzelnen 501 Endokrine Funktionen der Niere 510 Lokal wirksame Hormone und Mediatoren Systemisch zirkulierende Hormone 511 Steuerung der Nierenfunktionen 512 Hormone 512 Vegetative Innervation der Niere 514 Urämie 515 Ausblick 516 Säure-Basen-Haushalt 519 ph-wert und Puffer 519 Bicarbonat-Kohlensäure-System 520 Störungen des Säure-Basen-Haushalts 522 Definition der Störungen 522 Kompensationen der Störungen 523 Analyse des Säure-Basen-Status 527 Ausblick 529 Wasser- und Salzhaushalt 531 Wasser als Baumaterial des Körpers 531 Wasserbilanz 532 Wasserverluste 532 Wasseraufnahme 533 Regulation des Wasserhaushalts 534 Osmoregulation 534 Volumenregulation 535 Regulation des Elektrolythaushalts 535 Regulation des Kochsalzhaushalts 535

5 XIV Inhaltsverzeichnis Regulation des Kaliumhaushalts Regulation des Calciumphosphathaushalts Regulation des Magnesiumhaushalts Störungen der Salz-Wasser-Bilanz Isotone Hydratationsstörungen Hypotone Hydratationsstörungen Hypertone Hydratationsstörungen Ausblick Magen-Darm-Trakt Motilität Allgemeine Prinzipien der Motorik des Magen-Darm-Trakts Nahrungsaufnahme Magen Dünndarm Kolon Sekretion Allgemeine Funktion Mechanismen der Sekretion Regulation der Magen-Darm-Funktionen Mechanismen der Regulation Phasen der Regulation Regulation des intestinalen Blutflusses Verdauung Kohlenhydrate Proteine/Peptide Fette Absorption Allgemeine Prinzipien Resorption von NaCI, K + und Bicarbonat Absorption verschiedener Nährstoffe Mikroorganismen im Gastrointestinaltrakt Darmimmunsystem Grundlage des Darmimmunsystems OraleAntigene Immunantwort Passive Immunisierung Ausblick Energiehaushalt und Ernährung Ernährungszustand Body-Mass-Index, BMI...' Fettverteilung Körperzusammensetzung Energieverbrauch Grundlagen des Energiestoffwechsels Komponenten des Energieverbrauchs Bestimmung des Energieverbrauchs Energieverbrauch und Körperzusammen setzung Regulation der Energiebilanz Regulation der Energieaufnahme Regulation des Energieverbrauchs 595 Substratstoffwechsel 597 Respiratorischer Quotient 597 Oxidativer und nichtoxidativer Substratstoffwechsel 599 Postprandialer Stoffwechsel 600 Ernährung... : 608 Nährstoffbedarf und Ernährungsempfehlungen 608 Gesunde Ernährung": praktische Aspekte Diäten 612 Wärmehaushalt und Temperaturregulation 615 Wärmehaushalt 615 Wärmegleichgewicht 616 Hitze- und Kältebelastung 620 Wärmetransport 621 Temperaturregulation 626 Regelsystem und Regelkreis 626 Zyklische Änderungen der Körpertemperaturen und hormonelle Einflüsse 628 Temperaturakklimatisation und -adaptation 629 Spezielle Temperaturregulation 632 Störungen des Wärmehaushalts und der Temperaturregulation 635 Haut 643 Anatomie der Haut 643 Aufbau der Haut 644 Epidermis 644 Dermis 646 Hypodermis 646 Funktionen der Haut 646 Barrierefunktion 646 Schutz vor UV-Licht 647 Schutz gegen Kälte und Hitze 647 Schutz gegen Mikroorganismen 648 Signale an die Umwelt 649 Reproduktion 651 Wirkungen der Sexualsteroide 652 Gametogenese 653 Oogenese und Menstrualzyklus 653 Spermatogenese, Spermiogenese und Spermienreifung 658 Kohabitation 662 Fertilisation und Implantation 663 Embryonal-fetale Entwicklung und Geburt 664 Embryonalzeit 664 Entwicklung des Fetus 672

6 Inhaltsverzeichnis XV Geburt Stammzellbiologische Aspekte der 19.1 Reproduktionsmedizin Keimbahn Embryonale Stammzellen Reprogrammierung Koordination spezieller Organfunktionen Vegetatives Nervensystem Allgemeine Physiologie des vegetativen 19.4 Nervensystems Spezielle Physiologie des vegetativen y Nervensystems Querschnittslähmung Hormone Prinzipien der endokrinen Regulation Hypothalamisch-hypophysäres System Hormone der Adenohypophyse Hormone der Neurohypophyse Hormone der Schilddrüse Hormone der Nebennierenrinde Natriuretische Peptide Hormone der Bauchspeicheldrüse und Blutzuckerregulation Hormone, die den Calcium-und Phosphathaushalt regulieren Hormone des Fettgewebes: Leptin 762 Leistung 769 Begriffsbestimmungen 770 Körperliche Leistung 770 Kurzfristige Anpassung - maximale Leistung 770,Mittelfristige Anpassung - Ausdauerleistung 772 Langfristige Anpassung - Änderung der Leistungsfähigkeit 774 Geistige Tätigkeit 777 Bewertung der Leistung 778 Doping 778 Altern und Tod 781 Altern 782 Altersbedingte Veränderungen des Organismus 782 Hypothesen zum Alterungsprozess 789 Tod 790 Physiologische Methodik Das Kapitel (Seiten ) finden Sie online. Anhang A 1 Glossar A 3 Herleitung griechischer Begriffe A 33 Literatur und Quellen A 35 Sachregister A 45