Physiologie. Deetjen Speckmann Hescheler URBAN& FISCHER. München «Jena. Herausgegeben von Peter Deetjen, Erwin-Josef Speckmann, Jürgen Hescheler

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1 Deetjen Speckmann Hescheler Physiologie Herausgegeben von Peter Deetjen, Erwin-Josef Speckmann, Jürgen Hescheler Mit Beiträgen von C. Alzheimer, K. Benndorf, E. G. Berger, D. Bingmann, A. Bosy-Westphal, T. G. Cooper, P. Deetjen, P. Dietl, U. Eysel, B. Fakler, P. Gräfe, R. F. Greger, H.-C. Gunga, H. 0. Handwerker, J. Hescheler, M. liiert, B. Kaupp, R. Köhling, M. Koltzenburg, A. Kurtz, W. Kuschinsky, H. Luhmann, F. Müller, M. J. Müller, T. F. Münte, H. Murer, E. Nieschlag, H. Oberleithner, D. Oliver, A. R. Pries, M. Ritter, E.-J. Speckmann, D. Swandulla, G. F. Weinbauer, R. H. Wenger, W. Wittkowski, A. Zakrzewicz, H.-G. Zimmer, R. Zimmer, E. Zrenner 4., vollständig überarbeitete Auflage Mit 544 überwiegend vierfarbigen Abbildungen und 88 Tabellen Plus CD-ROM mit Prüfungsfragen und allen Abbildungen URBAN& FISCHER URBAN& FISCHER München «Jena

2 Elemente des Nervensystems und ihre Funktionen Aufbau des Nervensystems Wechselwirkung mit der Umwelt 3 Zusammenfassung 4 Fragen 4 Allgemeine Neurophysiologie Ruhemembranpotenzial Nervenzellmembran und Elektrolyte Treibende Kräfte des Ruhemembranpotenzials Änderungen des Ruhemembranpotenzials 11 Zusammenfassung 13 Frage Aktionspotenzial Spannungsabhängige Ionenkanäle Ablauf des Aktionspotenzials Charakteristika des Aktionspotenzials Reiz und Erregungsauslösung 20 Zusammenfassung 24 Frage Erregungsleitung Typen der Erregungsleitung Extrazelluläre Potenziale Leitungsgeschwindigkeit von Nervenfasern Stofftransport in Nervenfasern (intraaxonaler Transport) 29 Zusammenfassung 30 Frage Erregungsübertragung Formen der Erregungsübertragung Transmitter und Transmitter-Rezeptor-Komplex Postsynaptische Potenziale Aspekte der Erregungsübertragung.. 37 Zusammenfassung 39 Frage Erregungsausbreitung im Neuronenverband Prinzipien der Erregungsausbreitung Erregungsspeicherung im Neuronenverband 43 Frage Physiologie der Gliazellen Beeinflussung des Mikromilieus Funktionen bei der synaptischen Übertragung 47 Frage Blut-Hirn-Schranke, Liquor cerebrospinalis Blut-Hirn-Schranke Blut-Liquor-Schranke und Liquor cerebrospinalis 49 Zusammenfassung 50 Frage Hirndurchblutung Werte in Ruhe und bei Aktivierung Regulation 51 Zusammenfassung 54 Fragen 54 jensorisches System Somatoviszerale Sensibilität Grundlagen Reizaufnahme und -weiterleitung Vom peripheren Nerv zum Thalamus Somatosensorischer Kortex Subjektive Sinnesphysiologie - Psychophysik 73 Zusammenfassung 75 Fragen Nozizeption und Schmerz Reizaufnahme und -weiterleitung Spinale Organisation der Nozizeption Zentrale Organisation von Nozizeption und Schmerz Schmerztherapie 86 Zusammenfassung 90 Fragen Visuelles System Einleitung Geometrische Optik Pupille Augeninnendruck Signalverarbeitung in der Netzhaut Retinale Wahrnehmungsmechanismen Neurophysiologie der zentralen Sehbahn Augenbewegungen Optische Täuschungen 131 Zusammenfassung 132 Fragen 134

3 X Inhaltsverzeichnis 3.4 Auditorisches System Physiologische Akustik Aufbau des Ohrs Funktionsweise der Cochlea Architektur und Funktion der Hörbahn Schwerhörigkeit und audiometrische Testverfahren Sprechen Ausblick 156 Zusammenfassung 156 Fragen Vestibuläres System Aufbau des Vestibularapparats Funktionsweise der Vestibularorgane Architektur und Funktion der zentralen vestibulären Verschaltungen Funktionsprüfung des vestibulären Systems 167 Zusammenfassung 168 Fragen Gustatorisches System Geschmack - im engen Sinne Bau der Geschmacksorgane Funktionsweise des Geschmacksorgans Zentrale Verschaltung und Regulation 174 Zusammenfassung 176 Fragen Olfaktorisches System Was ist Geruch? Bau des Geruchsorgans Funktionsweise des Geruchsorgans Architektur der zentralen Verschaltung Weitere olfaktorische" Systeme Zusammenfassung 184 Fragen 185 Motorisches System Knochen Funktion und Bauprinzip Osteoblasten und Osteozyten Osteoklasten Anpassung an mechanische Belastungen 195 Zusammenfassung 195 Fragen Muskulatur Einteilung Quergestreifte Muskulatur Glatte Muskulatur Energiehaushalt und Muskelveränderungen 221 Zusammenfassung 224 Fragen Motorik - Bewegung und Haltung Zielmotorik Sensorische Afferenz 227 Zusammenfassung 228 Fragen Zerebraler Kortex Primärer motorischer Kortex Motorische Areale außerhalb des primären motorischen Kortex Zusammenfassung 236 Fragen Rückenmark Reflexe als zielgerichtetes motorisches Verhalten 238 Fragen Reflexsystem der MuskeLspindelafferenzen 245 Fragen Neuronale Wege von Golgi-Sehnenorganen Beugereflex Reflexmuster nach Rückenmarkdurchtrennung: Verlust der supraspinalen Kontrolle 255 Fragen Spezifische Reflexantworten von Afferenzen der Gruppen II, III und IV 255 Zusammenfassung Kontrolle der Haltung Begriffsdefinitionen Aufbau posturaler Reaktionen Organisation posturaler Programme Zusammenfassung 260 Fragen Basalganglien Neuroanatomische Substrate Transmittersysteme der BasalgangLien Steuerung des Thalamus durch Disinhibition Pathophysiologie der Basalganglien Zusammenfassung 269 Fragen Zerebellum Neuroanatomisches Substrat Verarbeitung neuronaler Information im Zerebellum Kompartimente des Kleinhirns Zerebellum und motorisches Lernen Zusammenfassung 277 Fragen Ortsveränderung des Körpers im Raum - Lokomotion Lokomotionsgenerator Rückenmarkquerschnitt: Ist Lokomotion erlernbar? 279 Zusammenfassung 280 Fragen 280

4 Integrative Funktionen des Nervensystems 28i 5.1 Hirnfunktionen im Spiegel des EEG Elektroenzephalogramm Ergänzende Untersuchungsmethoden 288 Zusammenfassung 291 Frage Schlaf-Wach-Rhythmus Phänomenologie des Schlafs Schlafentstehung Zirkadiane Rhythmik Schlafentzug 299 Zusammenfassung 300 Frage Lernen und Gedächtnis Lernen Gedächtnis 303 Zusammenfassung 312 Fragen Integrative Funktionen des Kortex Gliederung des Kortex Informationsverarbeitung im Kortex Kortikale Plastizität Sprache, Hemisphärendominanz und LateraLisation 322 Zusammenfassung 327 Frage Emotionen Was ist Emotion? Mit Emotionen einhergehende Reaktionen Aggression 336 Zusammenfassung 336 Fragen Gerinnungshemmung Gerinnungstests Fibrinolyse Wundheilung und Angiogenese Wundheilung Angiogenese Ausblick 375 Zusammenfassung 376 Fragen 377 bwehr und Immunität Abwehrmechanismen Unspezifische Abwehrmechanismen Phagozyten Komplementsystem Entzündung Abwehr intrazellulärer Mikroorganismen Spezifische Abwehrmechanismen Antigenspezifische Rezeptoren des Lymphozytensystems Lymphopoese Aktivierung von T-Zellen durch Antigenpräsentation Antikörpereffekte Polyklonale Aktivierung von Lymphozyten Immunologisches Gedächtnis Lymphatisches System Besondere Aspekte des Abwehrsystems Vorteile des Netzwerks der Abwehrfunktionen Falsche Abwehrreaktionen Impfung Ausblick 413 Zusammenfassung 413 Fragen Zusammensetzung und Funktionen des Blutes Blutplasma Elektrolyte und Osmolalität PLasmaproteine Blutzellen ZelLarten Hämatopoese Erythrozytenbesonderheiten: Hämoglobin und Blutgruppen Hämoglobin, der rote Blutfarbstoff Blutgruppen Blutgruppenbestimmung Blutstillung, Blutgerinnung Primäre Hämostase oder vorläufige" Blutstillung Sekundäre Hämostase oder endgültige" Blutstillung 367 Herz-Kreislauf-Funktion Grundlagen Herzerregung Grundphänomene Elektrokardiogramm (EKG) Kreislauf Allgemeine Hämodynamik Hämodynamik der einzelnen Gefäßsysteme Kreislaufregulation Lungenkreislauf Messung von Kreislauf parametern Blutdruck Herzminutenvolumen Gefäßperfusion und OrgandurchbLutung 473 XI

5 XII 8.5 Pathophysiologisch veränderte Kreislauffunktionen Ausblick 476 Zusammenfassung 477 Fragen 478 Atmung 48i 9.1 Atemgase Atemmechanik Lungenvolumina Ventilation und Perfusion Ventilation Perfusion Ventilations-Perfusions-Verhältnis Atemgastransport Sauerstofftransport Kohlendioxidtransport Atmungsregulation Atmung und Atmungskontrolle Atmung in bestimmten Situationen Ausblick 510 Zusammenfassung 510 Fragen 513 Niere Aufgaben der Nieren Feinbau der Nieren Nierendurchblutung Voraussetzungen Messung der Nierendurchblutung Regulation der Nierendurchblutung Glomeruläre Filtration Voraussetzungen Messung der GFR Autoregulation der GFR Tubuläre Transportmechanismen Voraussetzungen Funktionen von Nephronabschnitten und Sammelrohr Harnkonzentrierung im Gegenstromsystem Diuretika Tubulärer Transport im Einzelnen Endokrine Funktionen der Niere Lokal wirksame Hormone und Mediatoren Systemisch zirkulierende Hormone Steuerung der Nierenfunktionen Hormone Vegetative Innervation der Niere Urämie Ausblick 557 Zusammenfassung 557 Fragen 559 Säure-Basen-Haushalt 56i 11.1 ph-wert und Puffer Bicarbonat-Kohlensäure-System Störungen des Säure-Basen-Haushalts Definition der Störungen Kompensationen der Störungen Analyse des Säure-Basen-Status Ausblick 572 Zusammenfassung 572 Fragen 574 asser- und Salzhaushalt Wasser als Baumaterial des Körpers Wasserbilanz Wasserverluste Wasseraufnahme Regulation des Wasserhaushalts Osmoregulation Volumenregulation Regulation des Elektrolythaushalts Regulation des Kochsalzhaushalts Regulation des Kaliumhaushalts Regulation des Calciumphosphathaushalts Regulation des Magnesiumhaushalts Störungen der Salz-Wasser-Bilanz Isotone Hydratationsstörungen Hypotone Hydratationsstörungen Hypertone Hydratationsstörungen Ausblick 589 Zusammenfassung 589 Fragen 590 Magen-Darm-Trakt Motilität Nahrungsaufnahme Allgemeine Prinzipien der Motorik des Magen-Darm-Trakts Magen Dünndarm Kolon Defäkation Erbrechen Sekretion Allgemeine Funktion Mechanismen der Sekretion Regulation der Motorik und Sekretion Mechanismen der Regulation Phasen der Regulation Verdauung Kohlenhydrate Proteine/Peptide Fette 615

6 13.5 Absorption Allgemeine Prinzipien Resorption von NaCL, K + und Bicarbonat Absorption verschiedener Nährstoffe Mikroorganismen im Gastrointestinaltrakt Darmimmunsystem Grundlage des Darmimmunsystems Orale Antigene Immunantwort Passive Immunisierung Ausblick 631 Zusammenfassung 631 Fragen 632 Energiehaushalt und Ernährung Ernährungszustand Bodymass-Index Fettverteilung Körperzusammensetzung Energieverbrauch Grundlagen des Energiestoffwechsels Komponenten des Energieverbrauchs Bestimmung des Energieverbrauchs Energieverbrauch und Körperzusammensetzung Regulation der Energiebilanz Regulation der Energieaufnahme Regulation des Energieverbrauchs Substratstoffwechsel Respiratorischer Quotient Oxidativer und nichtoxidativer Substratstoffwechsel Postprandialer Stoffwechsel Ernährung Nährstoffbedarf und Ernährungsempfehlungen Gesunde Ernährung": Praktische Aspekte Diäten 664 Zusammenfassung 666 Fragen 668 rmehaushalt und peraturregulation jh 15.1 Wärmehaushalt Wärmegleichgewicht Hitze- und Kältebelastung Wärmetransport Temperaturregulation Regelsystem und Regelkreis Zyklische Änderungen der Körpertemperaturen und hormonelle Einflüsse Temperaturakklimatisation und -adaptation Spezielle Temperaturregulation Störungen des Wärmehaushalts und der Temperaturregulation 691 Zusammenfassung 697 Fragen 698 Reproduktion Wirkungen der Sexualsteroide Gametogenese Oogenese und Menstrualzyklus Spermatogenese, Spermiogenese und Spermienreifung Kohabitation Fertilisation und Implantation Embryonal-fetale Entwicklung und Geburt Embryonalzeit Entwicklung des Fetus Geburt 720 Zusammenfassung 721 Fragen 722 Koordination spezieller Organfunktionen Vegetatives Nervensystem Allgemeine Physiologie des vegetativen Nervensystems Spezielle Physiologie des vegetativen Nervensystems Querschnittslähmung 751 Zusammenfassung 752 Fragen Hormone Prinzipien der endokrinen Regulation Hypothalamisch-hypophysäres System Hormone der Adenohypophyse Hormone der Neurohypophyse Hormone der Schilddrüse Hormone der Nebennierenrinde Natriuretische Peptide Hormone der Bauchspeicheldrüse und Blutzuckerregulation Hormone, die den Calcium- und Phosphathaushalt regulieren Hormone des Fettgewebes: Leptin Zusammenfassung 815 Fragen 818 XIII

7 Leistung Begriffsbestimmungen Körperliche Leistung Kurzfristige Anpassung - maximale Leistung Mittelfristige Anpassung - Ausdauerleistung Langfristige Anpassung - Änderung der Leistungsfähigkeit Geistige Tätigkeit Bewertung der Leistung Doping 831 Zusammenfassung 831 Fragen 832 Altern und Tod Altern Altersbedingte Veränderungen des Organismus Hypothesen zum ALterungsprozess Tod 843 Zusammenfassung 846 Fragen 847 lang Literatur für Seminare 850 Quellenverzeichnis 856 Glossar 859 Herleitung griechischer Begriffe 876 Sachregister 878 XIV