Physiologie. Herausgegeben von Rainer Klinke, Hans-Christian Pape. Stefan Silbernagl. 5., komplett überarbeitete Auflage

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1 Physiologie Herausgegeben von Rainer Klinke, Hans-Christian Pape und Stefan Silbernagl Mit Beiträgen von Christian Bauer Bernhard Brenner Gerrit ten Bruggencate Norbert Dieringer Andreas Draguhn Heimo Ehmke UlfEysel Peter Gaehtgens Michael Gekle Rainer Greger Hanns-Christian Gunga Claus Jessen Andreas Karschin Malte Keim Karl Kirsch Rainer Klinke Christoph Korbmacher Wolfgang Kuschinsky Karl Messlinger Hans Oberleithner Hans-Christian Pape Peter Scheid Jürgen Schrader Höbe Schröder Horst Seiler Stefan Silbernagl Dominique Singer Karlheinz Voigt Barbara Walzog Illustrationen von Rüdiger Gay und Astried Rothenburger 5., komplett überarbeitete Auflage über 700 farbige Abbildungen sowie zahlreiche Tabellen Georg Thieme Verlag Stuttgart New York

2 IX Inhaltsverzeichnis 1 Wer liest schon Einleitungen? m.m^mmm.^s S. Silbernagl 1.1 Physiologie: Funktion des Lebendigen Woher weiß man, was in diesem Buch steht? Ob Zelle oder Organismus: ein offenes System mit innerem Milieu 7 2 Die Zelle als Grundbaustein C. Korbmacher und R. Greger mit Beiträgen von B. Brenner und S. Silbernagl 2.1 Die zelluläre und molekulare Physiologie hilft Krankheitsmechanismen zu verstehen Subzelluläre Komponenten Transportwege durch die Zellmembran lonale Zusammensetzung von Intra- und Extrazellulärflüssigkeit Homöostatische Mechanismen Hormone und Mechanismen dersignaltransduktion Zelluläre Motilität Altern und Zelltod Erregungsübertragung in Zellverbänden 5.1 Ärztliches und missbräuchliches Wirken an den Synapsen Grundfunktionen der Synapsen Elektrische Synapsen Chemische Synapsen Transmitterfreisetzung Transmitterwirkung Beendigung synaptischer Prozesse Transmittersynthese Pharmakologie cholinerger Synapsen Weitere Transmittersubstanzen Präsynaptische Bahnung und Hemmung 98 6 Muskulatur R. Brenner 6.1 Ein mutiertes Muskelprotein und seine fatalen Folgen Skelettmuskel Glatte Muskulatur Herzmuskel Von der Zelle zum Organ C. Korbmacher und R. Greger 53 7 Das Herz 737 J. Schrader und M. Keim 3.1 Gestörte Zell-Zell-Interaktionen sind ein typisches Merkmal maligner Tumoren 3.2 Zellverbände Kommunikation benachbarter Zellverbände 60 4 Membranpotenzial A. Karschin und R. Greger 4.1 Der Zusammenbruch des Membranpotenzials ist lebensbedrohlich Wozu ein Membranpotenzial? Das Ruhemembranpotenzial Aktionspotenziale Klinische Bedeutung und Systematik von Herzerkrankungen Bedeutung des Herzens für den Kreislauf Druck-Volumen-Veränderungen während des Herzzyklus Regulation der Koronardurchblutung Beziehungen zwischen Energiestoffwechsel und Herzfunktion Elektrophysiologische Grundlagen Elektromechanische Koppelung Regulation der Pumpleistung des Herzens Erregungsausbreitung am Herzen Grundlagen der Elektrokardiographie Aussagemöglichkeiten des EKG Molekulare Ursachen von Herz-Kreislauferkrankungen 772

3 Inhaltsverzeichnis 8 Das Kreislaufsystem P. Gaehtgens und H. Ehmke Säure-Basen-Gleichgewicht P. Scheid Funktion des Kreislaufsystems. Eine Übersicht Das geschlossene Gefäßsystem und seine Funktionselemente Ohm, Poiseuille, Newton: drei wichtige Gesetze für die Blutströmung Stofftransport in Austauschgefäßen 8.5 Kreislaufregulation: zentrale Steuerung, Verbraucherkontrolle und langfristige Adaptation Kreislauffunktion unter Belastung: der Härtetest Der Lungenkreislauf Kreislauffunktion und Lebensalter 278 Blut: Ein flüssiges Organsystem C. Bauer und B. Walzog Einleitung und Überblick Chemische Pufferung Die Besonderheiten des Bicarbonatpuffers Bilanz von Säuren und Basen im Organismus Blut als Indikator für den Säure-Basen-Status des Organismus Diagnostik des Säure-Basen-Status im Blut und Normalwerte Primäre Störungen des Säure-Basen- Gleichgewichts und chemische Pufferung als Sofortmaßnahme Antwort des Organismus auf primäre Störungen Säure-Basen-Status des gesamten Organismus Die Untersuchung des Blutes - Ein Grundbaustein der ärztlichen Diagnostik Zusammensetzung und Volumen des Blutes Zelluläre Bestandteile des Blutes Abwehrmechanismen des Körpers Blutstillung und Wundheilung Atmung P. Scheid Einleitung und Überblick Physik der Gase Lungenvolumina und Atemvolumina Atemmechanik Perfusion der Lunge Ventilation, Perfusion und Gasaustausch Atemgastransport im Blut Diffusion durch die Alveolarmembran Verteilung von Ventilation und Perfusion Blutgase: Normalwerte und Störungen Atmungsregulation Gewebeatmung Atmung unter ungewöhnlichen Bedingungen Die Funktion der Nieren S. Silbernagl 325 Ein Überblick 326 Menge ist Volumen mal Konzentration: dieclearance 329 Die Nierendurchblutung 337 Die Filtration des Primärharns 336 Aktive Na + -Resorption und die Folgen 339 Harnkonzentrierung und Diurese 349 Tubulärer Transport organischer Stoffe 355 Phosphat-, Ca 2+ - und Mg 2+ -Ausscheidung 361 Die Niere im Dienst des Säure-Basen-Haushalts 365 Renin und Nierenhormone 369 Nierenstoffwechsel Salz-und Wasserhaushalt 377 H. Oberleithner 13.1 Die Zelle und ihr Mantel Das Medium Wasser Die Natriumbilanz Die Wasserbilanz Die Säurebilanz Die Kaliumbilanz Die Calcium- und Phosphatbilanz Die Magnesiumbilanz 403

4 Inhaltsverzeichnis XI 14 Funktion des Magen-Darm-Trakts, Energiehaushalt und Ernährung M.Gekle 17 Sexualfunktionen, Schwangerschaft und Geburt H.-P. Leichtweiß, H. J. Schröder und D. Singer Der Magen-Darm-Trakt: Ein komplexes Organsystem und häufige Arztbesuche Einleitung und Orientierung: Ein kurzer Überblick Allgemeingültiges zum Magen-Darm- Trakt Mundhöhle und Mundspeicheldrüsen Ösophagus und Schlucken Magen Pankreas Dünn- und Dickdarm: Flüssigkeits- und Elektrolyttransport Dünn- und Dickdarm: Nährstoffverdauung und -absorption Motorik von Dünn-und Dickdarm Physiologie der Leber Die Anforderungen des Organismus an die Ernährung Energiehaushalt und Kontrolle des Körpergewichts Regulation der Nahrungsaufnahme Temperaturregulation und Wärmehaushalt 493 M. Gekle, D. Singer und C. Jessen 17.1 Trotz Kinderwunsch keine Schwangerschaft: was nun? Sexualentwicklung. Eine Übersicht 17.3 Reifung der Gameten Geschlechtsakt (Kohabitation) Befruchtung und Implantation der Eizelle Plazentafunktion Physiologie des Fetus Physiologie der Schwangeren Geburt und Milchproduktion (Laktation) Anpassung des Neugeborenen an das extrauterine Leben Leistungsphysiologie K. Kirsch und H.-C. Gunga 18.1 Der Muskelapparat Der Sauerstofftransport Leistung und Ausdauer Bauelemente des Nervensystems Warum Temperaturregulation? Was heißt Konstanz der Köpertemperatur? Wärmebildung Wärmetransfer im Körper Wärmeaustausch mit der Umwelt Aktive Regulation Physiologie und Umwelt Hyperthermie, Hypothermie und Fieber Endokrines System 509 K. Voigt 16.1 Die Störung hormoneller Systeme führt zu Krankheiten Allgemeine Endokrinologie: Hormone sind Signalstoffe Der Hypothalamus als neuroendokrine Schaltstelle Hypothalamus-Hypophysen- Nebennierenrinden-System: Mineralo- und Glucocorticoide Hypothalamus-Hypophysen- Schilddrüsen-System Der Inselapparat des Pankreas: Insulin und Glucagon Das zentrale Nervensystem - Grundlage bewussten Menschseins 19.2 Grundfunktionen des Nervensystems 19.3 Nerven-und Gliazellen Initiale Schritte der Informationsverarbeitung Reizverarbeitung in neuronalen Netzwerken Somatoviszerale Sensibilität K. Meßlinger 20.1 Wenn ich den Boden unter den Füßen nicht spüre Mechanische Oberflächensensibilität Thermosensibilität Tiefensensibilität und Propriozeption Viszerale Sensibilität Nozizeption und Schmerzentstehung Spinale sensorische Systeme Zerebrale sensorische Systeme Schmerzformen und Schmerzhemmung 657

5 XII Inhaltsverzeichnis 21 Hören und Sprechen: Kommunikation des Menschen 21.1 Basis menschlicher Kultur - die Sprache Schall Hörempfindungen Schallleitung durch äußeres Ohr und Mittelohr Funktion des Innenohres Zentralnervöse Verarbeitung von Schallreizen Hörschäden und Hörprüfungen Der periphere Sprechapparat Empfindungen - Wahrnehmungen Die Verarbeitungsprinzipien in Sinneskanälen 25.1 Die Sinne - Eingang zum Bewusstsein Die Vielzahl der Sinneskanäle Objektive Sinnesphysiologie Subjektive Sinnesphysiologie Kognitionsphysiologie Sensomotorische Systeme: Körperhaltung, Bewegung und Blickmotorik G. ten Bruggencate und N. Dieringer Gleichgewichts-, Lage- und Bewegungssinn i Seekrank im Weltraum Physiologie des peripheren Vestibularorgans Das zentrale vestibuläre System Sehsystem 685 U. Eysel 23.1 Das Auge als Fenster zur Welt Auge und optische Abbildung Netzhaut und primäre sensorische Prozesse Signalverarbeitung in der Netzhaut Sehschärfe Topographie der zentralen Sehbahn Neurophysiologie des zentralen Sehsystems Räumliches Sehen Farbensehen Geschmack und Geruch A. Draguhn 24.1 Was Schiller inspirierte Die Bedeutung der Chemosensibilität 24.3 Der Geschmackssinn Der Geruchssinn Lou Gehrigs Schicksal Sensomotorik im Überblick Spinalmotorische Elemente und ihre Funktionen Supraspinale Kontrolle spinaler Verschaltungen Motorische Areale der Großhirnrinde 26.6 Basalganglien: Struktur, Funktion und klinische Zeichen Kleinhirn: Struktur, Funktion, Symptome Augen- und Blickbewegungen Ein Gesamtkonzept der Motorik Neurovegetative Regulationen H. Seiler 27.1 Das Vegetativum - Wirkungen und Nebenwirkungen Peripherer Aufbau und Transmitter Rezeptoren der postsynaptischen Membran Organeffekte Funktionen des Rückenmarks Kerngebiete in der Medulla oblongata Hypothalamus und limbisches System - homöostatische Regulationen und emotionelle Verhaltensweisen

6 Inhaltsverzeichnis XII 28 Integrative Funktionen des Gehirns H.-C. Pape 28.1 Das Unfassbare im Leben Grundlage kognitiver Funktionen Organisation des Cortex cerebri - Assoziationscortices Kognition versus Emotion - Das limbische System Motivation - Belohnung und Abhängigkeit Lernen und Gedächtnis Lernabhängige synaptische Plastizität Hirnentwicklung - entwicklungsund erfahrungsabhängige Plastizität Linkes Gehirn/Rechtes Gehirn - Sprache (Appendix) Nicht-invasive Verfahren zur Messung von Hirnfunktionen Rhythmen des Gehirns: Elektroenzephalographische und neurale Korrelate des Verhaltens H.-C. Pape 29.1 Tagesmüdigkeit: Faulheit oder Krankheit? Das Elektroenzephalogramm EEG-Korrelate von Wachen und Schlafen 29.4 Neurophysiologische Grundlagen von Wachen und Schlafen Der circadiane Rhythmus Schlafstörungen Blut-Hirn-Schranke, Liquor cerebrospinalis, Hirndurchblutung und Hirnstoffwechsel 849 W. Kuschinsky 30.1 Schlaganfall Blut-Hirn- und Blut-Liquor-Schranke Hirndurchblutung und Hirnstoffwechsel Maßeinheiten, Kurven und ein wenig Mathematik S. Silbernagl 33.1 Messgrößen und Maßeinheiten Potenzen und Logarithmen Graphische Darstellung von Messdaten Normalwerte 873 S. Pummer und S. Silbernagl 32.1 Gesamtorganismus und Zelle Herz und Kreislauf Lunge und Gastransport Niere und Ausscheidung Ernährung und Stoffwechsel Nervensystem und Muskel Blut und andere Körperflüssigkeiten 875 Sachverzeichnis Abkürzungsverzeichnis