Evolution. Ein interdisziplinäres Handbuch. Bearbeitet von Sarasin, Philipp Sarasin, Philipp, Sommer, Marianne Sommer, Marianne

Transkript

1 Evolution Ein interdisziplinäres Handbuch Bearbeitet von Sarasin, Philipp Sarasin, Philipp, Sommer, Marianne Sommer, Marianne 1. Auflage Buch. IX, 424 S. ISBN Format (B x L): 17 x 24 cm Gewicht: 937 g Weitere Fachgebiete > Chemie, Biowissenschaften, Agrarwissenschaften > Biowissenschaften allgemein > Evolutionsbiologie Zu Inhaltsverzeichnis schnell und portofrei erhältlich bei Die Online-Fachbuchhandlung beck-shop.de ist spezialisiert auf Fachbücher, insbesondere Recht, Steuern und Wirtschaft. Im Sortiment finden Sie alle Medien (Bücher, Zeitschriften, CDs, ebooks, etc.) aller Verlage. Ergänzt wird das Programm durch Services wie Neuerscheinungsdienst oder Zusammenstellungen von Büchern zu Sonderpreisen. Der Shop führt mehr als 8 Millionen Produkte.

2 I

3 1. Abstammung 3 1. Abstammung Der Begriff bezeichnet allgemein die Herkunft von Vorfahren und in der Biologie insbesondere die Annahme, dass die gesamte organismische Mannigfaltigkeit der Erde das Ergebnis einer stammesgeschichtlichen Entwicklung (Phylogenie) ist (Lexikon der Biologie 1999). Der Begriff ist gleichbedeutend mit dem bis ins 20. Jahrhundert häufiger gebrauchten Terminus»Deszendenz«. Obwohl»Deszendenz«heute altmodisch klingt, ist die Gleichbedeutung wichtig, denn sie belegt, dass wir mit»abstammung«dasselbe meinen wie Charles Darwin mit»descent«. In Johann Christoph Adelungs umfangreicher Bestandsaufnahme der deutschen Sprache wird für»abstammen«die Bedeutung»herkommen, dem Geschlechte nach, herstammen«angegeben mit den Beispielen»Er stammt von hohen Ahnen ab. Wir stammen alle von Adam ab«, und»dieß Wort stammet von keinem andern ab«(adelung 1793, 113). Jakob und Wilhelm Grimm bieten für»abstammen (originem trahere)«die fast wortgleiche Definition, erklären aber»abstammung (origo, abkunft)«als»die abstammung aus einem lande«(grimm/grimm 1854, Sp. 125). Das könnte bedeuten, dass im Deutschen bei»abstammung«eine Bedeutung mitschwingt, die dem englischen»descent«fehlt. Das Oxford English Dictionary führt jedoch zahlreiche Wortgebräuche für»descent«auf, darunter die für die Evolutionsbiologie relevanten»7. a. The fact of descending or being descended from an ancestor or ancestral stock; lineage, b. transf. of animals and plants; in Biol. extended to origination of species (= EVOLUTION)«, und»c. fig. Derivation or origination from a particular source«. Das belegt, dass»descent«im Englischen ähnlich changiert wie im Deutschen»Abstammung«. Für die deutsche Darwin-Rezeption ist es bezeichnend und wichtig, dass Ernst Haeckel 1864 von der»entwickelungstheorie Darwins«spricht, August Weismann 1902»Vorträge über Descendenztheorie«hält, Karl Camillo Schneider 1908 den»versuch einer Begründung der Deszendenztheorie«vorlegt, und 1922/24 Ludwig Plate seine zweibändige»allgemeine Zoologie und Abstammungslehre«veröffentlicht. Im Handwörterbuch der Naturwissenschaften (1912) findet sich kein Schlagwort»Abstammung«, wohl aber ein 54 Seiten langer Eintrag aus der Feder Plates über»deszendenztheorie«, in dem ausgeführt wird:»die Deszendenztheorie oder Abstammungslehre ist ein Teil der allgemeinen Entwicklungslehre (Evolutionslehre), welche behauptet, daß alles auf der Erde in beständiger Veränderung begriffen ist.«dies mag zeigen, wie die Vorstellung einer Abstammung der Organismen zunehmend in die Gemeinsprache Eingang gefunden hat. Die heute gebräuchliche begriffliche Trennung von»entwicklung«(in Sinne von individueller Ontogenie) und»evolution«(im Sinne von phylogenetischer Abstammung mit Modifikation) war zu Haeckels Zeiten im Deutschen nicht vollzogen. Die Vorstellung eines phylogenetischen Zusammenhangs wurde zunächst durch ein Fremdwort Descendenz wiedergegeben, das zuerst in der Schreibweise»Deszendenz«phonetisch eingedeutscht und schließlich durch das deutsche»abstammung«ersetzt wurde. Zur allgemein gesellschaftlichen Akzeptanz des Begriffs»Abstammung«mag neben einem allgemeinen Trend zum Gebrauch der deutschen Sprache in der Wissenschaft von ca bis 1920 (Ammon 1992) auch die Popularisierung der Darwinschen Evolutionstheorie durch Ernst Haeckel, und hier vor allem der ungemein suggestive Einsatz des Bildes eines Baums zur Darstellung von Abstammungsverhältnissen beigetragen haben (Haeckel 1866 und 1868). Die zentrale Folgerung aus Darwins»Descent with Modification«taucht bei weitem nicht in allen deutschsprachigen Quellen zur Evolution der Organismen auf: Die heutige Vielfalt der lebenden Welt ist entstanden, indem evolutionäre Linien (Arten) sich spalteten.»abstammung«bedeutet in der heutigen Zeit primär»gemeinsame Abstammung«, das heißt, heute getrennt existierende Organismengruppen gehen auf gemeinsame Vorfahren zurück, aus denen sie hervorgegangen sind, indem aus einer Art mehrere wurden. Diese Vorstellung hat Darwin im Origin of Species klar betont, sie spielt jedoch in Jean-Baptiste de Lamarcks Philosophie zoologique kaum eine Rolle. Schneider (1908) wie fast die gesamte Sekundärliteratur zu Darwin und Lamarck behandelt beide Werke als»deszendenztheorien«. Das ist Lamarcks Darstellung aber nur in dem Sinn des dritten»hauptproblems«der Abstammungslehre, das Plate im Handwörterbuch der Naturwissenschaften nennt:»das Problem der organischen Zweckmäßigkeit und der allmählich zunehmenden Kompliziertheit in Bau und Leistung im Laufe der Zeiten«. Lamarck ging davon aus, dass zu jeder Zeit Lebewesen aus unbelebter Materie entstehen, die sich im Laufe der Erdgeschichte»höher«entwickelten (siehe Bowler 1984). So sollten die heutigen Lebensformen auf zahlreiche

4 4 I. Konzepte, Begriffe und Begriffsgeschichte unabhängige Urzeugungsvorgänge zurückgehen. Aus jeder dieser Urzeugungen hätten sich nach Lamarcks Vorstellungen unabhängige Linien von Organismen Generationenfolgen entwickelt, die getrennt voneinander, aber ungefähr parallel, immer komplexer wurden. Den genauen Verlauf der Stufenleiter erklärte Lamarck durch Gebrauch und Nichtgebrauch von Organen und Vererbung der so erworbenen Eigenschaften. Lamarck nahm nicht an, dass diese Linien sich in größerem Umfang aufgespalten hätten. Es muss wohl so etwas wie Artspaltung gegeben haben, da nicht sämtliche existierende Arten aus je eigenen Urzeugungen hervorgegangen sind. Aber die höheren systematischen Einheiten, wie Stämme und Klassen, sollten keine gemeinsamen Vorfahren besitzen. Im Unterschied dazu hat Darwin den Vorgang der Artspaltung mit der Konsequenz der Vermehrung der Arten und der gemeinsamen Abstammung sowohl in seiner berühmten Skizze»I think«(notebook B, 36; s. Abb. S. 163) als auch im einzigen Diagramm im Origin of Species (nach Seite 116; s. Abb. S. 70) einleuchtend illustriert und im Text ausführlich beschrieben. Er hatte zwar keine klare Vorstellung vom Mechanismus der Vererbung (wenn man einmal von dem unbeholfenen Konzept der Pangenesis absieht), ließ aber keinen Zweifel daran, dass durch die Variabilität der Organismen diese sich an unterschiedliche Umweltbedingungen anpassen können, und auf diese Weise allmählich aus einer Ausgangsart zwei oder mehr werden können. Dass für diesen Vorgang die Entstehung von reproduktiver Isolation Voraussetzung ist, war ihm völlig klar, auch wenn er die Verhinderung von»intercrossing«nur kurz erwähnt. Auf jeden Fall nahmen für Darwin alle Lebewesen ihren Ursprung von einer einzigen Ausgangsform (oder doch höchstens nur wenigen Formen), wie er in einem der schönsten Sätze naturwissenschaftlicher Prosa beschreibt:»there is grandeur in this view of life, with its several powers, having been originally breathed into a few forms or into one; and that, whilst this planet has gone cycling on according to the fixed laws of gravity, from so simple a beginning endless forms most beautiful and most wonderful have been, and are being, evolved«(1859, 490). Im 19. und im frühen 20. Jahrhundert war es entscheidend, grundsätzlich die Veränderlichkeit der Arten zu behaupten und zu belegen. Heute ist dieser Umstand als selbstverständlich akzeptiert, sowohl innerhalb wie außerhalb der Naturwissenschaft. Daher ist im heutigen evolutionsbiologischen Sprachgebrauch mit»abstammung«stets ausdrücklich die Herkunft verschiedener Organismengruppen von einem gemeinsamen Vorfahren gemeint und nicht, wie etwa in Schneiders Ansicht über Lamarck, nur die Veränderung von Organismen innerhalb einer Generationenfolge ohne Aufspaltung der evolutiven Linie (phyletische Evolution, Anagenese). In der Phylogenetischen Systematik (Hennig 1950) werden nur solche Ordnungseinheiten (Taxa) zugelassen, die alle Nachkommen(-arten) einer nur ihnen gemeinsamen Stammart umfassen. Solche Gruppierungen nannte Peter Ax (1984, 31)»geschlossene Abstammungsgemeinschaften«. Im System werden diese repräsentiert durch sogenannte monophyletische Taxa oder Monophyla (siehe»systematik«). Es ist nicht unwichtig sich klarzumachen, dass das Konzept von»abstammung«in der Evolutionsbiologie sich in einem wesentlichen Punkt vom Konzept der genealogischen Abstammung im allgemeinen Sprachgebrauch (aber auch in der Genetik) unterscheidet: Nachkommen zweigeschlechtlich sich fortpflanzender Organismen haben stets zwei Eltern, vier Großeltern usw., d. h. je weiter man die Vorfahrenreihe in die Vergangenheit verfolgt, desto umfangreicher wird sie. In der Stammesgeschichte (Phylogenie) der Organismen gehen jedoch stets mehrere Taxa auf einen einzigen Vorfahren zurück, d. h. je weiter man die Abstammungsgeschichte einer Anzahl heute lebender (rezenter) Arten in die Vergangenheit verfolgt, desto weniger Vorfahren-Arten existierten zu jedem gegebenen Zeitabschnitt. Das bedeutet, dass Ahnentafeln und Stammbäume genau entgegengesetzte Projektionen darstellen, bzw. dass die Zeitachse in den beiden Diagrammen entgegengesetzt polarisiert ist. Literatur Adelung, Johann Christoph ( ): Grammatisch-kritisches Wörterbuch der Hochdeutschen Mundart, mit beständiger Vergleichung der übrigen Mundarten, besonders aber der Oberdeutschen. Bd. 1. Leipzig. Zit. nach: Digitale Bibliothek [2004]. Bd. 40. Berlin. Ammon, Ulrich (1992):»Deutsch als Wissenschaftssprache«. In: Spektrum der Wissenschaft 1992: Ax, Peter (1984): Das Phylogenetische System. Stuttgart/ New York. Bowler, Peter J. (1984): Evolution The History of an Idea. Berkeley u. a. Darwin, Charles Robert: Notebook B: [Transmutation of Species ( )]. Online im Internet unter: darwin-online.org.uk [Stand: ]. Darwin, Charles Robert (1859): On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London. Grimm, Jakob/Grimm, Wilhelm (1854): Deutsches Wörterbuch. Bd 1. Leipzig. Online im Internet unter:

5 2. Anpassung 5 [Stand: ]. Haeckel, Ernst (1866): Generelle Morphologie der Organismen. 2 Bde. Berlin. Haeckel, Ernst (1868): Natürliche Schöpfungsgeschichte. Berlin. Handwörterbuch der Naturwissenschaften [1912]. Bd. 2. Jena. Hennig, Willi (1950): Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin. Lexikon der Biologie [1999]. Bd. 1. Heidelberg. Oxford English Dictionary. Online im Internet unter: ]. Schneider, Karl Camillo (1908): Versuch einer Begründung der Deszendenztheorie. Jena. Michael Schmitt 2. Anpassung Biologische Anpassung ist ein Prozess, bei dem sich Organismen derart verändern, dass sie ihren Umweltbedingungen besser angepasst sind und damit einen höheren Fortpflanzungserfolg haben. Der Begriff der Anpassung bezeichnet andererseits auch ein bestimmtes Resultat dieses Prozesses. Eine Anpassung in diesem Sinn ist ein Merkmal eines Organismus (eine speziell ausgeprägte anatomische Struktur, eine physiologische Funktion oder ein Verhaltensmuster), das zum Überlebens- und Fortpflanzungserfolg dieses Individuums beiträgt. Ein Organismus besitzt viele solche Anpassungen, die in der Fachliteratur auch als»adaptionen«bezeichnet werden (oder auch als»adaptationen«, entsprechend dem Englischen adaptations). Die Tatsache, dass unterschiedliche biologische Arten der für sie charakteristischen Lebensweise und ihren Umweltbedingungen erstaunlich gut angepasst sind, war schon seit Jahrhunderten bekannt. Zum Beispiel argumentierte der englische Theologe und Philosoph William Paley, dass die Existenz dieser zweckmäßigen Merkmale nur durch die Annahme eines planenden Schöpfers erklärt werden könne (Paley 1802). Charles Darwin stimmte zu, dass es eine zentrale Aufgabe der Biologie sei, die Existenz von komplexen Anpassungen zu erklären; er behauptete jedoch, dass diese Erklärung ohne Rückgriff auf einen Schöpfer durch die Vorstellung eines evolutionären Prozesses geliefert werde (Darwin 1859/2008). Und zwar bevorzuge die natürliche Selektion diejenigen Individuen, die Merkmale besitzen, die sie ihrer Umwelt besser angepasst machen, so dass diese Merkmale in der nächsten Generation in höherer Zahl vertreten sind. Über viele Generationen hinweg führen diese schrittweise adaptiven Änderungen zu komplexen Anpassungen. In der Biologie nach Darwin setzte sich zwar der Abstammungsgedanke durch, Darwins spezifische Selektionstheorie hingegen blieb lange von geringer Durchschlagskraft. Oft galt die Selektion lediglich als dafür verantwortlich, dass unangepasste Merkmale aus Populationen verschwinden, aber nicht für die Entstehung neuer Merkmale und die Richtung der Evolution. Die heutige Evolutionsbiologie hingegen erkennt generell an, dass die natürliche Selektion den historisch-evolutionären Prozess der Anpassung erklärt. Von dieser evolutionsbiologisch relevanten Form der Anpassung gilt es die sogenannte physiologische Anpassung zu unterscheiden. Letztere ist eine zeitweilige Anpassung eines Organismus an seine Umweltbedingungen, z. B. eine Erhöhung der Körpertemperatur oder der Herzschlagfrequenz. Das Resultat einer solchen Änderung wird nicht vererbt. Die Fähigkeit zur physiologischen Anpassung kann aber eine evolutionäre Anpassung sein, da bei andauernd wechselnden Umweltbedingungen die Fähigkeit zur physiologischen Anpassung (oder auch zum Lernen) vorteilhaft ist und von der Selektion bevorzugt werden kann (West-Eberhard 1982). Der Begriff der evolutionären Anpassung wird zudem üblicherweise so gebraucht, dass er Merkmale bezeichnet, die in der Vergangenheit angepasst waren und deren Existenz durch natürliche Selektion historisch zu erklären ist unabhängig davon, ob dieses Merkmal noch an die aktuellen Bedingungen angepasst ist (Burian 1982). Zum Beispiel können menschliche kognitive Prozesse evolutionäre Anpassungen (an frühere Formen von Sozialleben) sein, selbst wenn dieselben kognitiven Eigenschaften und Emotionen in heutigen Gesellschaften teilweise zu nichtadaptivem Verhalten führen. Darüber hinaus ist zu beachten, dass sich im Laufe der Evolution die Funktion und der Selektionsgrund eines Merkmals ändern kann. Der Vorläufer von Insektenflügeln waren kurze Körperauswüchse, die noch nicht dem Fliegen dienen konnten, sondern (wie eine Hypothese besagt) wahrscheinlich zum Zwecke der Körpertemperaturregulierung durch die Selektion entstanden sind. Erst später (als sie länger waren) konnten die Körperauswüchse zum Gleiten benutzt und schließlich für das Fliegen selektiert werden. Ein solch funktionelles Merkmal, das für eine andere Funktion entstanden ist, wird als»exaptation«be-

6 6 I. Konzepte, Begriffe und Begriffsgeschichte zeichnet. Exaptationen werden aber von manchen EvolutionsbiologenInnen nicht als Adaptationen angesehen (Gould/Vrba 1982). Generell ist die bloße Aussage, dass ein Merkmal eine Adaptation ist, weniger interessant als eine evolutionäre Erklärung, die darlegt, wann in der Vergangenheit das Merkmal welche funktionellen Eigenschaften hatte und wie genau es sich in diesem historischen Umweltkontext als vorteilhaft erwies. Auch sind Organismen nie vollständig ihrer Umwelt angepasst. Manche biologische Merkmale sind weitgehend nichtadaptiv und ihr Vorkommen wird evolutionär dadurch erklärt, dass sie aus weitervererbten Vorläuferstrukturen entstanden sind, wie z. B. der menschliche Blinddarm. Andere Merkmale sind bloße Nebenprodukte von adaptiver Evolution. Demgegenüber gehen Anhänger des Adaptionismus davon aus, dass jedes Merkmal, das häufig in einer Art ist, eine Adaptation darstellt. Ein weiterer zentraler Begriff im Zusammenhang der Anpassung ist die Fitness. Die Fitness eines biologischen Merkmals (eines phänotypischen Merkmals oder eines Gens) ist ein quantitatives Maß für den Beitrag dieses Merkmals zum Fortpflanzungserfolg eines Organismus (gemessen als die durchschnittliche Anzahl der Nachkommen eines Individuums mit diesem Merkmal). Eine Ausprägung eines Merkmals (z. B. einer anatomischen Struktur) weist also eine höhere Fitness als eine andere Ausprägung desselben Merkmals (das in anderen Individuen der Art vorkommt) auf, wenn Erstere von der natürlichen Selektion bevorzugt wird. Anders ausgedrückt, ein angepasstes Merkmal ist ein Merkmal mir einer hohen Fitness. Hierbei ist zu beachten, dass unsere intuitive Vorstellung von»angepasstheit«oft nicht mit der tatsächlichen biologischen Fitness übereinstimmt. Manche Fälle von sexueller Selektion machen dies klar. Sexuelle Selektion ist die Konkurrenz um Fortpflanzungspartner zwischen Individuen desselben Geschlechts, wobei Männchen mit bestimmten körperlichen Merkmalsausprägungen oder Verhaltensweisen von den Weibchen ihrer Art bevorzugt werden können. Der Schwanz von männlichen Pfauen z. B., der sich durch äußerst lange und bunte Federn auszeichnet, ist ein Produkt der sexuellen Selektion, indem Pfauenweibchen in der Evolutionsgeschichte Männchen mit dem»vollendetsten«federschmuck bevorzugten (aus welchem Grunde auch immer). Allerdings beeinträchtigt ein solch aufwendiger Federschwanz die Überlebenschancen von Männchen deutlich, da sie u. a. eine leichte Beute für Raubtiere sind. Intuitiv betrachtet, scheinen männliche Pfauen also nicht besonders gut angepasst zu sein. Dennoch erhöht der aufwendige Schwanz die Fitness der Männchen, da er zur Partnerwahl und Fortpflanzung notwendig ist. Ein anderes Beispiel ist das Geweih des eiszeitlichen, mittlerweile ausgestorbenen Riesenhirsches. Das enorme Geweih der Männchen ist wahrscheinlich durch sexuelle Selektion entstanden, selbst wenn es schließlich zum Aussterben der ganzen Art geführt hat. Da der Pfauenschwanz und das Riesenhirschgeweih die Fitness erhöhten und von der Selektion bevorzugt wurden, betrachten viele EvolutionsbiologenInnen diese Merkmale als evolutionäre Anpassungen. Andererseits scheuen sich manche BiologInnen, zur Fortpflanzung beitragende Merkmale als Anpassungen oder als angepasst zu bezeichnen, wenn sie nicht dem Überleben dienlich sind (Gould/Lewontin 1979). Dies war auch der Grund, warum Darwin den Begriff der sexuellen Selektion ( Geschlecht) von der natürlichen Selektion ( Zuchtwahl) unterschied (Darwin 1871/2009). Des Weiteren können evolutionäre Anpassungen auf allen Organisationsebenen vorkommen. Ein Beispiel für eine Anpassung auf der genetischen Ebene ist die meiotische Drift. Normalerweise hat bei Organismen mit doppeltem Chromosomensatz jedes Gen dieselbe Chance, in den Gameten (Eizellen und Spermien) vertreten zu sein. Bei meiotischer Drift schafft es ein Gen, diesen Prozess so zu beeinflussen, dass es mit höherer Wahrscheinlichkeit in den Gameten und damit in den nächsten Generationen vertreten ist. Dieses Gen hat damit eine höhere Fitness als andere Gene und verbreitet sich durch die natürliche Selektion, selbst wenn die Funktion dieses Gens den Organismus negativ beeinträchtigt. Deswegen ist dieses die Gametenbildung manipulierende Verhalten eine evolutionäre Anpassung eines Genes, nicht jedoch eines Organismus. Dieser und andere Fälle zeigen, dass die natürliche Selektion auf biologische Einheiten auf verschiedenen Organisationsebenen Gene, phänotypische Merkmale, Organismen und Gruppen von Organismen wirkt und ein selektiver Vorteil auf einer Organisationsebene ein Nachteil auf einer anderen bedeuten kann. Der Begriff der Anpassung kann sich also auf ein Merkmal oder eine Verhaltensweise eines Genes, eines Organismus oder einer Gruppe von Individuen beziehen. Literatur Burian, Richard M. (1992):»Adaptation: Historical Perspectives«. In: Evelyn F. Keller/Elisabeth A. Lloyd (Hg.):

7 3. Art 7 Keywords in Evolutionary Biology. Cambridge (Mass.), Darwin, Charles (2008): Über die Entstehung der Arten im Thier- und Pflanzenreich durch natürliche Züchtung, oder Erhaltung der vervollkommneten Rassen im Kampfe um s Daseyn [On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, 1859]. Darmstadt. Darwin, Charles (2009): Die Abstammung des Menschen [On the Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, 1871]. Frankfurt a. M. Gould, Stephen J./Lewontin, Richard C. (1979):»The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: a Critique of the Adaptationist Programme«. In: Proceedings of the Royal Society of London B205: Gould, Stephen J./Vrba, Elisabeth S. (1982):»Exaptation: a Missing Term in the Science of Form«. In: Paleobiology 8: Paley, William (1802): Natural Theology, or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity, Collected From the Appearances of Nature. London. West-Eberhard, Mary J. (1992):»Adaptation: Current Usages«. In: Evelyn F. Keller/Elisabeth A. Lloyd (Hg.): Keywords in Evolutionary Biology. Cambridge (Mass.), Ingo Brigandt 3. Art Der Begriff»Art«(Spezies) in der Biologie ist eine Grundeinheit der Systematik. Eine allgemeine, sämtlichen theoretischen und praktischen Erfordernissen der Teildisziplinen genügende Definition ist nicht festgelegt. Da die Teilgebiete ausgewählte Eigenschaften der Organismen betrachten, heben ihre nebeneinander geltenden Art-Konzepte jeweils Teilaspekte hervor. Typologisch-morphologischer Artbegriff Der Artbegriff entwickelte sich aus den klassifizierenden Begriffen genus und species der antiken Logik, die Ober- und Unterbegriff in einer hierarchisch strukturierten Begriffspyramide waren. Species (griechisch eidos) als Idee, die den gesamten Wesensbestand eines Seienden betraf, wurde auch metaphysisch gedeutet. Zur Unterteilung der»beseelten Wesen«bildete Platon Klassen der Wirbeltiere. Er und Aristoteles betrachteten eine Art, auch die von Lebewesen, als einen relativen Begriff, weil einheitliche Kriterien wie Fertilität und Vererbbarkeit fehlten. Der die wissenschaftliche Botanik begründende Theophrastos von Eresos fasste eine Gruppe von geringfügig variierenden Individuen als»typos«mit objektiver Realität auf. Eine Art wurde nach dem Grad der Verschiedenheit morphologischer, auch physiologischer und ökologischer Merkmale von»ähnlichen«individuengruppen bestimmt. Diese Betrachtungsweise ergab, dass man ein zeitweiliges»ausarten«, z. B. von Getreidegräsern in Ackerunkräuter, von der Antike bis zur Frühen Neuzeit für möglich hielt. Seit dem Mittelalter drang, beeinflusst durch die theologische Schöpfungslehre, die Annahme einer Konstanz der Arten als gottgewollte Geschöpfe in die Naturkunde ein. Sie wurde einerseits durch die physikotheologische Naturdeutung und andererseits durch die erneute Wirkung der stoischen Naturphilosophie, welche die Unterschiede von Gattungen und Arten auf die erschaffenen, im Universum verbreiteten logoi spermatikoi (lateinisch rationes seminales, u. a. bei Augustinus) zurückführte, im 17. und 18. Jahrhundert unterstützt. Die logischen Ordnungsbegriffe Gattung und Art deutete Caspar Bauhin 1620 (Prodromos Theatri Botanici) und 1623 (Pinax Theatri Botanici) als taxonomische Kategorien mit in botanischen Artdiagnosen definierbaren Merkmalen und binären Eigennamen. Den Artbegriff bestimmte John Ray 1686 (Historia Plantarum I, Praefatio) genealogisch als eine Gruppe von»pflanzen, die vom gleichen Samen abstammen und ihre Eigenart durch Aussaat wiederum fortpflanzen [ ].«Indem er die genealogischen Beziehungen zwischen den taxonomischen Einheiten betonte, betrachtete Carl von Linné um 1735 die Familien von Pflanzen und Tieren als analog zu menschlichen Sippen. Infolge des beträchtlich zunehmenden Wissens über die Formenfülle der Floren und Faunen auf der gesamten Erdoberfläche sowie über Züchtungsergebnisse gelangte Linné ca zu einem dynamischen Artkonzept: Aus Archetypen (Urformen) sollten mittels natürlicher Hybridisierung die heutigen Arten, denen eine objektive Existenz zugestanden wurde, hervorgegangen sein. Ihm folgten weitere Naturhistoriker, welche die Fähigkeit zur»erzeugung fruchtbarer Nachkommen«als zusätzliches Kriterium zur Unterscheidung einer Art anerkannten (Karl Illiger 1800; Georges Cuvier 1817). Eine Variabilität von Arten in gewissen Grenzen unter Bildung von Rassen nahm der auch geologische Langzeitveränderungen anerkennende Georges-Louis Leclerc de Buffon an (ca. 1750). Er stützte sich auf Ergebnisse von Kreuzungsexperimenten mit Rassen und Arten von Wirbeltieren sowie auf sein naturphilosophisches Konzept eines die

8 8 I. Konzepte, Begriffe und Begriffsgeschichte Eigenschaften eines Organismus bestimmenden, mittels physikalischer Kräfte (wie in Newtons Theorien) wirkenden»inneren Modells«(moule intérieur). Während besonders in Deutschland, beeinflusst durch die idealistische Naturphilosophie, ein typologisch-morphologischer Artbegriff weiterwirkte, nach dem eine Art zeitweilig in gewissen Grenzen als Abwandlung einer ideellen»urform«(vgl. Goethe) wahrnehmbar sein sollte, befestigte Jean-Baptiste de Lamarck (Philosophie zoologique, 1809) durch seine Theorie einer Transformation der Arten in langen Zeiträumen der Erdgeschichte infolge von Veränderungen der Umwelt, auf welche die Organismen durch erbliche Änderungen der Lebensgewohnheiten und der Organe reagierten, ein dynamisches Artkonzept. Daneben wird der typologische Artbegriff zur Klassifikation von Organismen, von denen nur wenige wahrnehmbare Merkmale bekannt sind, in der taxonomischen Praxis sowie in der Paläontologie bis zur Gegenwart angewandt. Dieses Konzept ergänzt die Paläontologie durch ein chronologisches, indem sie eine zeitlich dichte Folge von Populationen mit morphologisch geringfügig variierenden Individuen als Art auffasst. Das biologische Artkonzept Nach botanischen, zoologischen und paläontologischen Forschungen in vielen Erdregionen seit ca erkannten Naturforscher stammesgeschichtliche Zusammenhänge zwischen rezenten und fossilen Organismen. Deren Entstehung und die gleichzeitige Zunahme der Mannigfaltigkeit der Gestalten und Funktionen versuchte Charles Darwin, der nicht nur Individuen, sondern Populationen betrachtete, 1859 mittels seiner Theorie einer phylogenetischen Entwicklung zu erklären. Die in der Züchtungsforschung nachgewiesene Variabilität der Spezies ließ ihn Mechanismen, die einer»natürlichen Zuchtwahl«(natural selection) entsprechen sollten, als wirksam annehmen. Er beachtete also im Gegensatz zu Linné und dessen Anhängern stärker die Möglichkeit der Veränderung der Arten. Mitunter betrachtete er jedoch das Artkonzept als»künstlich«und hielt die innerhalb einer Population variierenden Individuen sowie eine Transformation in geologischen Zeiträumen für real. Darwins Erklärungen der Vervielfältigung der Arten (Speziation) und der dabei wirksamen Mechanismen blieben ebenso wie sein Artkonzept unvollständig, da die Kenntnisse der Biologie (z. B. über Genetik) noch mangelhaft waren. Die Forschung über die Art als Population wurde vernachlässigt zugunsten der experimentellen Untersuchung der Vererbung an Individuen nach der Wiederentdeckung der Mendelschen Regeln Erst seit den 1920er Jahren wurde das biologische Artkonzept als populationsgenetisches weiterentwickelt, während Probleme der Existenz und Entstehung der Arten weiterhin erörtert wurden. Eine Biospezies gilt als reale Einheit. Sie ist eine Fortpflanzungsgemeinschaft mit einem gemeinschaftlichen Genpool, die in einem bestimmten Raum für eine gewisse Zeit existiert. Artbildung und Artumbildung können bezüglich der geografischen Verbreitung zweier Populationen durch deren Relation zueinander definiert werden. Wenn zwei natürliche Populationen in sich weit überlappenden Gebieten ihre Identität als geschlossene Fortpflanzungsgemeinschaften bewahren, wird der Zustand Sympatrie genannt. Aus einer zusammenhängenden Population können (u. a. bei geografischer Isolation) zwei Kolonien ohne Hybridbildung in getrennten Arealen entstehen (Allopatrie). Eine Gruppe natürlicher Populationen, die sich untereinander kreuzen und von anderen Gruppen reproduktiv isoliert sind, kann man als eine Art betrachten. Das biologische Artkonzept ist mitunter schwierig anzuwenden (z. B. bei manchen geografisch isolierten Populationen sowie bei jahreszeitlich unterschiedenen Generationen). Es vermag sich asexuell fortpflanzende Organismen wie Pilze, einige Pflanzen und Tiere nicht zu erfassen. Für die Prokaryonten wie Bakterien, Viren u. a. wurde die Existenz von natürlichen Populationen überhaupt ausgeschlossen. Sie werden aber mittels erst neuerdings bestimmbarer Eigenschaften wie ihrer molekularen Ausstattung in biochemisch unterscheidbare Gruppen eingeteilt. Nach dem biologischen Artkonzept nennt man Arten nicht-dimensional, die sich von an einem Ort und zu derselben Zeit (sympatrisch und synchron) nebeneinander vorkommenden Populationen aufgrund morphologischer und physiologischer (z. B. Reproduktion und Verhalten) Eigenschaften deutlich unterscheiden lassen. Dieses Konzept wird durch Taxonomen bevorzugt. Davon unterscheidet man die multidimensionale Art, eine Gruppe von Populationen, deren Individuen sich miteinander fortpflanzen, aber nicht in demselben Raum und zu derselben Zeit zusammenleben (allopatrisch und allochron). Diesem Begriff fehlt die Objektivität. Dagegen wird eine (monophyletische) Abstammungsgemeinschaft aus einer oder mehreren Populationen in einer bestimmten Zeitspanne nach dem phylogene-

9 4. Darwinismus 9 tischen Artkonzept als Art betrachtet. Eine solche Art kann sich verändern (phylogenetische Anagenese), nachdem sie durch Artspaltung entstanden ist. Sie endet, wenn alle Individuen aussterben oder wenn durch Spaltung zwei neue Arten entstehen. Literatur Heuer, Peter (2008): Art, Gattung, System: Eine logischsystematische Analyse biologischer Grundbegriffe. Freiburg i.br. Mayr, Ernst (1967): Artbegriff und Evolution [Animal Species and Evolution, 1963]. Hamburg/Berlin. Mayr, Ernst (1970): Populations, Species, and Evolution. Cambridge (Mass.). Mayr, Ernst (1979): Evolution und die Vielfalt des Lebens [Evolution and the Diversity of Life, 1976]. Berlin/Heidelberg/New York. Wilson, Robert A. (Hg.) (1999): Species New Interdisciplinary Essays. Cambridge (Mass.)/London. Brigitte Hoppe Altruismus Egoismus, Altruismus Auslese Zuchtwahl Bevölkerung Population 4. Darwinismus Der Begriff des Darwinismus nimmt wie der des Christentums für verschiedene Menschen ganz unterschiedliche Bedeutungen an. Der Klarheit halber sollte man zunächst zwei Bedeutungen unterscheiden: den Darwinismus in einem wissenschaftlichen Sinn und den Darwinismus in einem sozialen oder kulturellen Sinn. Da die zweite Bedeutung in anderen Artikeln dieses Bandes behandelt wird (vgl. vor allem die Artikel in Teil IV des Handbuchs), wird sich dieser Artikel auf den wissenschaftlichen Begriff konzentrieren. In seiner wissenschaftlichen Bedeutung muss der Begriff des Darwinismus zunächst zur Idee der Evolution allgemein (in einem biologischen Sinne verstanden) erweitert werden und außerdem nach drei Aspekten hin unterschieden werden: (a) Evolution als Tatsache, (b) Evolution als Pfad und (c) Evolution als Ursache oder Mechanismus. (a)»evolution als Tatsache«bezieht sich auf die Behauptung, dass alle Organismen, lebende wie ausgestorbene, Menschen eingeschlossen, als Ergebnis am Ende eines langen, langsam verlaufenden, natürlichen (d. h. gesetzmäßigen) Entwicklungsprozesses stehen, der bei einigen wenigen einfachen Formen, vielleicht sogar letztlich bei anorganischen Stoffen, seinen Ausgang nahm. Obwohl er oft als geistiger Vater der Evolutionstheorie angesehen wird, war Charles Darwin, nicht der Erste, der an die Evolution in diesem Sinn glaubte. Schon im Laufe des 18. Jahrhunderts gab es Menschen, die von einer organischen Evolution überzeugt waren (damals wurde meist der Begriff»Transformation«verwendet), darunter auch Charles Darwins Großvater, der Arzt Erasmus Darwin. Im frühen 19. Jahrhundert wurde die Evolutionstheorie des Franzosen Jean-Baptiste de Lamarck bekannt. Darwins großes Verdienst bestand darin, die Idee der Evolution mit seinem Werk On the Origin of Species (1859) zum Allgemeingut gemacht zu haben. Bis dahin war die Evolution ein nachgeordnetes Phänomen des kulturellen Konzepts des Fortschritts gewesen. Entgegen der christlichen Vorstellung von der Vorsehung wonach wir alle Sünder sind und ohne die Gnade Gottes nichts ausrichten können hatten im frühen 19. Jahrhundert immer mehr Denker und Macher angefangen, die Idee des Fortschritts zu akzeptieren, die Überzeugung, wonach allein durch menschliches Denken und Bemühen ein Wandel zum Besseren möglich ist. Der kulturelle Fortschritt des Menschen wurde umgehend in eine evolutionäre Form biologischen Fortschritts umgemünzt: vom»einzeller zum Menschen«lautete die Formel. Der biologische Fortschritt wurde dann nicht selten in zirkulärer Weise als Begründung für den kulturellen Fortschritt herangezogen. Obgleich Darwin wahrscheinlich von einem wie immer gearteten biologischen Fortschritt ausging vom kulturellen Fortschritt war er sicherlich überzeugt, stellte er die Evolution auf eine ganz andere Argumentationsbasis. Er setzte eine Art fächerförmig angelegte Argumentation ein methodisch als eine»übereinstimmung der Induktionsschlüsse«(consilience of inductions) bekannt, bei der er von der Tatsache der Evolution als Hypothese ausging und dann zeigte, wie diese Hypothese die Phänomene über das gesamte biologische Spektrum zu erklären vermochte. Fragt man etwa, warum die Fossilgeschichte von älteren primitiven Formen (nach ihrem Fundort in den Sedimentschichten zu urteilen) bis zu Formen reicht, die von den heutigen kaum mehr zu unterscheiden sind, dann ist Evolution die Antwort. Fragt man, warum die Formen von Schildkröten und Vögeln (Finken und Spottdros-

10 10 I. Konzepte, Begriffe und Begriffsgeschichte seln) auf dem Galapagosarchipel ähnlich, aber nicht identisch sind, ist wiederum Evolution die Antwort. Und wie soll man sich die Tatsache erklären, auf die Aristoteles schon Jahrhunderte vor Christus stieß, dass sich nämlich die Knochenstrukturen der Vorderglieder von Wirbeltieren wie Menschen, Pferden, Maulwürfen und Vögeln überaus ähnlich sind, obwohl sie unterschiedliche Funktionen haben? Sie ist das Ergebnis gemeinsamer Vorfahren und der Beibehaltung von Grundstrukturen über Jahrtausende des Wandels was Darwin»Abstammung mit Abwandlung«nannte. (b) Zu»Evolution als Pfad«, heute unter der Bezeichnung Phylogenie bekannt, hatte Darwin wenig beizutragen. Tatsächlich waren zu der Zeit, als On the Origin of Species veröffentlicht wurde, die Grundrisse der Abstammungsgeschichte bereits erkannt und begründet, und zwar von Leuten, die die Evolution ablehnten. Sie sahen den Verlauf der Fossilgeschichte und deuteten ihn als etwas, was durch Gottes wunderbares Eingreifen fortwährend in Gang gehalten und schöpferisch gestaltet werde. Die Lücken im Fossilbericht gereichten ihnen gar zum Beleg für massive katastrophale Umwälzungen auf der Erde, denen Zeiten göttlicher, formerneuernder Erschaffung gefolgt seien. Darwins wirklich schöpferische Arbeit fiel in die späten 1830er Jahre. Bis zur Veröffentlichung von On the Origin of Species (1859) galt seine Aufmerksamkeit danach einer mehrjährigen Untersuchung der Rankenfußkrebse. Er war ein heimlicher Evolutionist und man kann deutlich erkennen, wie er über den Evolutionspfad dieser Gruppe spekulierte, auch wenn er nichts ausdrücklich darüber sagte. Zwölf Jahre nach On the Origin of Species veröffentlichte Darwin ein bedeutendes Werk über unsere Art: The Descent of Man (1871). Er stellte darin Überlegungen zu unserem Ursprung in Afrika an, das er Asien, das zu der Zeit ebenfalls in der engeren Wahl war, vorzog. Als Darwin an On the Origin of Species schrieb, sah er sich dem großen Problem gegenüber, dass es keinerlei Beweise für präkambrisches Leben gab. Die Trilobiten und andere komplexere Organismen tauchten ohne frühere Spuren auf. Darwin meinte, es müsse frühere Lebewesen gegeben haben, doch sie hätten dort gelebt, wo heute Meer sei, so dass wir nicht erwarten könnten, Fossilien zu finden, und selbst wenn wir die Gesteine ausgraben könnten, würde sie der Druck des Meeres zur Unkenntlichkeit zerrieben haben. Klugerweise sagte Darwin nichts über den Ursprung des Lebens. Seine Veröffentlichung kam gerade zu dem Zeitpunkt, als Pasteur in Frankreich den Überlegungen zur spontanen Erzeugung ein Ende bereitete, und Darwin schwieg sich weise aus. Später mutmaßte er, das Leben könnte vielleicht durch Blitzschlag in einen warmen kleinen Teich entstanden sein, in dem sich die geeigneten chemischen Stoffe befanden, stellte aber zugleich fest, dass einmal begonnenes Leben jede weitere Erzeugung von Leben wahrscheinlich verhindern würde. Er äußerte diese Gedanken aber nur in einem privaten Brief. (c)»evolution als Mechanismus«ist ein Paradox. Heute feiern wir Darwin gerade für sein Denken zu diesem Thema, aber zur Zeit der Veröffentlichung von On the Origin of Species und noch siebzig Jahre danach wurde sein Beitrag spöttisch belächelt und ignoriert. Nachdem Darwin im Frühling 1837 Evolutionist geworden war, mühte er sich 18 Monate lang ab, einen Mechanismus zu finden. Er wollte der Newton der Biologie werden und suchte deshalb nach einer Kraft, die den organischen Wandel bewirken konnte. Als erstes wurde ihm klar, dass Tier- und Pflanzenzüchter Lebensformen höchst erfolgreich verändern konnten, indem sie die erwünschten Eigenschaften auswählten fleischigere Schweine, muskulösere Kühe und wolligere Schafe. Doch wie sollte er zu einer natürlichen Form der künstlichen Selektion gelangen? Im Herbst 1838 las Darwin ein sehr konservatives Werk des anglikanischen Geistlichen Thomas Robert Malthus zur politischen Ökonomie. Dieser war wegen der Kosten der Sozialfürsorge besorgt und argumentierte, die Bevölkerungszahl werde das Nahrungsmittelangebot potenziell immer übersteigen und es werde infolgedessen einen Kampf ums Dasein geben. Unsinnige Versuche staatlicher Unterstützung würden das Problem nur verschlimmern. Darwin stellte diese Argumentation auf den Kopf, indem er die Ansicht vertrat, dass es in der gesamten Tierund Pflanzenwelt einen solchen Kampf gebe, was bedeute, dass nicht alle Organismen überleben und sich fortpflanzen könnten, so dass nur ein paar die fitteren Exemplare ihre Merkmale an die nächste Generation weitergeben würden. Es gebe also eine»natürliche Auswahl«. Mehr noch, die Form des Wandels, zu der die Selektion führt, wird diejenigen Merkmale ausprägen und verbessern, die den Organismen im Kampf ums Dasein zum Erfolg verhelfen. Organismen sind also nicht zufällig zusammengewürfelt, sondern angepasst. Sie haben scheinbar planvolle Merkmale, oder um die Sprache der Philosophie zu verwenden (die Darwin selbst gebrauchte), sie lassen»zweckursa-

11 4. Darwinismus 11 chen«erkennen. Der Glaube, dass es sich dabei um einen grundlegenden Aspekt des Lebendigen handelt, stammt, wie man anmerken sollte, nicht von Darwin selbst. Er gab damit die Ansicht der Naturtheologie wieder, wie sie insbesondere in den Lehrbüchern des anglikanischen Archidiakons William Paley zum Ausdruck kam, die er in seiner Jugend geradezu verschlungen hatte. Die natürliche Auslese (mit einer Variante, die als sexuelle Auslese bekannt ist) spielt eine gewichtige Rolle in On the Origin of Species. Als Darwin zur Embryologie und den großen Ähnlichkeiten zwischen Embryonen von sehr unterschiedlichen Arten etwa Menschen und Hühnern Stellung bezog, argumentierte er zum Beispiel, der Grund dafür sei, dass der Kampf in den ersten Lebensjahren eines Organismus nicht mit ganzer Wucht zu spüren sei, bei Erreichen der Reife aber sehr hart sein könne. Embryonen könnten folglich unverändert bleiben, auch wenn die erwachsenen Exemplare getrennte Entwicklungen durchmachen. Zur Stützung dieser These zeigte Darwin, dass Tierzüchter auf Unterschiede erwachsener Tiere abzielen und dass sich die Jungtiere hier ebenfalls sehr ähnlich sein können so bei Rennpferden und Zugpferden. Niemand wollte die natürliche Selektion rundheraus leugnen, doch nur wenige glaubten, dass sie zu leisten vermöchte, was Darwin behauptete. Deshalb wurden andere Mechanismen vorgeschlagen, darunter auch der Lamarckismus (die Vererbung erworbener Eigenschaften) und der Saltationismus (eine Evolution in Sprüngen, die wir als Makromutationen bezeichnen würden). Es gab gute wissenschaftliche Gründe für die Zurückhaltung. Darwin konnte keine genaue Theorie der Vererbung vorweisen. Er konnte nicht wirklich beobachten, wie eine vorteilhafte neue Variation (Mutation) von Generation zu Generation erhalten bleiben und weitergegeben werden konnte. Kritiker wiesen zu Recht darauf hin, dass eine solche Variation nach ein oder zwei Generationen aus einer Population verdrängt würde, ganz gleich wie vorteilhaft sie sein mag und wie erfolgreich ihr Träger im Kampf wäre. Die Kritiker argumentierten zudem fälschlicherweise (weil sie von den Wärmewirkungen des radioaktiven Zerfalls nichts wussten), die Erde könne für einen so langsam verlaufenden Prozess wie die Selektion nicht alt genug sein. Dieser Einwand konnte erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts entkräftet werden. Und eine neu entwickelte Theorie der Vererbung die Mendelsche Genetik war erst in den 1930er Jahren so weit vorangeschritten, dass Evolutionstheoretiker erkennen konnten, wie die natürliche Selektion den Wandel tatsächlich zustande bringen konnte und (wie wir heute wissen) oftmals mit großer Schnelligkeit. Damit konnte die Theorie von der Entstehung der Arten auf einen neuen Stand gebracht werden, bekannt als»neodarwinismus«(ein britischer Begriff, der auf die 1890er Jahre zurückgeht) oder als»synthetische Evolutionstheorie«(die Synthese von Darwinismus und Mendelismus), wie sie heute in den USA genannt wird (vgl. die Artikel in Teil II dieses Handbuchs). Die Idee der Evolution hat sich außer etwa bei den Anhängern einer Strömung des amerikanischen evangelikalen Christentums, des Fundamentalismus oder Kreationismus durchgesetzt. Heute wissen wir nicht bloß dank der Entdeckungen von eindrucksvollen Fossilien (wie einem Lucy genannten Australopithecus afarensis, der ein affengroßes Gehirn besaß, aber aufrecht ging), sondern auch aufgrund der molekularen Information sehr viel über den Verlauf der Evolution. Zur Entstehung des Lebens wird ebenfalls ausgiebig geforscht. Und wie stehen wir heute zum Mechanismus? Auf der molekularen Ebene ist klar, dass eine Selektion oft fehlt und der Zufall wirkt (molekulare Drift) das ist die Basis der sogenannten»molekularen Uhr«. Auf der Ebene des Gesamtorganismus gibt es verschiedene Kandidaten für den Rang des wichtigsten Evolutionsmechanismus. In neuerer Zeit am bekanntesten ist der des Paläontologen Stephen Jay Gould, der (in seiner Theorie des»punktuierten Gleichgewichts«) die Auffassung vertritt, die Fossilgeschichte zeige rasche Veränderungen, die für die natürliche Auslese zu schnell seien, weshalb wir die Darwinsche Annahme überdenken sollten, dass Organismen universell Anpassung aufweisen, im Sinne einer Zweckursache. Zweifellos wird es Anfechtungen der Theorie von der natürlichen Auslese geben, solange es die Forschung zur Evolution gibt. Was wir sagen können, ist, dass heute fast alle Vertreter der Evolution, die sich mit deren Ursachen befassen, die natürliche Selektion als eine solche ansehen und dass sie nach wie vor ein starkes Instrument der Forschung ist. Allein schon aus diesem Grund ist der Darwinismus (im Sinn des Überzeugtseins von der Evolution und der natürlichen Selektion als Hauptmechanismus des Wandels) eine erfolgreiche Methode des Verstehens. Literatur Ruse, Michael (1996): Monad to Man. The Concept of Progress in Evolutionary Biology. Cambridge.

12 12 I. Konzepte, Begriffe und Begriffsgeschichte Ruse, Michael ( ): The Darwinian Revolution. Science Red in Tooth and Claw [1979]. Chicago. Ruse, Michael (2006): Darwinism and its Discontents. Cambridge. Ruse, Michael (2007): Charles Darwin. Oxford. Drift Gendrift Michael Ruse (Übersetzung: Karin Wördemann) 5. Egoismus, Altruismus Als evolutionsbiologische Begriffe haben Altruismus und Egoismus heute eine andere Bedeutung als im gewöhnlichen Sprachgebrauch. Selbst wenn sie auf menschliches Verhalten angewendet werden, haben Altruismus und Egoismus im biologischem Sinne nichts mit der persönlichen Absicht (oder gar der moralischen Bewertung) einer Handlung zu tun. Vielmehr bezeichnen sie allein den biologischen Effekt einer Handlung, genauer gesagt deren Auswirkung auf die Fortpflanzungsrate von Organismen. Die Fitness eines Organismus ist ein quantitatives Maß der Fortpflanzungschance, definiert als die (erwartete) Anzahl der Nachkommen dieses Organismus. Eine Verhaltensweise eines Individuums ist egoistisch, wenn sie dessen Fitness erhöht. Hingegen ist die Verhaltensweise altruistisch, wenn sie die Fitness von einem (oder mehreren) Artgenossen erhöht, dabei aber die Fitness des sich so verhaltenden Individuums reduziert. Altruismus in diesem Sinn gibt es selbst in Arten mit sehr primitivem Sozialverhalten, wo altruistisches Verhalten nicht durch Emotionen (z. B. Sympathie) oder bewusstes Handeln hervorgebracht wird. Das Vorkommen von biologischem Altruismus stellt eine ernsthafte Herausforderung für die Evolutionsbiologie dar. Denn bei der natürlichen Selektion setzen sich diejenigen Organismen durch, die eine höhere Fitness (und somit mehr Nachkommen) als ihre Artgenossen haben. Ein Individuum, das eine einzelne altruistische Verhaltensweise besitzt und damit seine Fitness zugunsten anderer reduziert, hat definitionsgemäß eine niedrigere Fitness als ein Artgenosse, der sich egoistisch verhält. Da die Selektion der klassischen Darwinschen Theorie gemäß egoistisches Verhalten gegenüber altruistischem Verhalten bevorzugt, scheint die Evolution von Altruismus kaum erklärbar zu sein, obwohl Altruismus offenkundig bei allen möglichen Tierarten vorkommt. Charles Darwin erkannte dieses Problem schon bei der Formulierung seiner Selektionstheorie (Darwin 1859/2008). Zum Beispiel gibt es bei Bienen und vielen anderen Insektengruppen sterile Arbeiterinnen. In einem Bienenvolk ist die Königin das einzige Weibchen, das sich fortpflanzen kann. Die Arbeiterinnen tragen durch Honigsammeln und Brutpflege zur Fortpflanzung der Königin bei eine extreme Form des Altruismus, da die Fitness der Arbeiterinnen, verstanden als Individuen, gleich null ist. Darwin hat diese und andere Formen von Altruismus durch eine Art von Selektion erklärt, die heutzutage als Gruppenselektion bezeichnet wird. Beim Standardmodell der Individualselektion sind Individuen die Einheiten der Selektion, d. h. die Selektion bevorzugt einzelne Individuen (mit vorteilhaften phänotypischen Merkmalen einschließlich Verhaltensmustern) gegenüber anderen Individuen. Bei der Gruppenselektion hingegen sind Gruppen von Individuen die Einheiten der Selektion, wobei die Selektion manche Gruppen (mit vorteilhaften Gruppeneigenschaften) gegenüber anderen Gruppen bevorzugt. In einer Gruppe von Artgenossen, in denen die meisten Altruisten sind, gibt es weniger gewaltsame Konkurrenz und mehr soziale Kooperation als in einer Gruppe mit vielen Egoisten, weswegen Altruistengruppen weniger leicht zugrunde gehen und mehr Nachkommen haben, die später neue Nachfahrengruppen bilden (auch zumeist aus Altruisten bestehend). Altruistengruppen haben sozusagen eine höhere Gruppenfitness als Egoistengruppen, und der Anteil von Altruistengruppen innerhalb einer Art nimmt zu, so dass Altruismus durch die Selektion gefördert evolvieren kann. Im 20. Jahrhundert hat Vero C. Wynne-Edwards (1962) die Theorie der Gruppenselektion ausdrücklich vertreten. Ein ernsthaftes Problem für dieses Modell der Gruppenselektion besteht jedoch darin, dass gleichzeitig Individualselektion stattfindet (Dawkins 1976/ 2006). Innerhalb einer Gruppe von Altruisten hätte also ein Egoist (der z. B. durch Mutation entsteht) einen enormen Fitnessvorteil, da er alle anderen ausnutzen könnte, selber aber altruistisch behandelt würde. Es wäre daher anzunehmen, dass der Anteil von Egoisten innerhalb der Gruppe durch Individualselektion in wenigen Generationen zunähme, so dass die Gruppe schließlich keine Altruistengruppe mehr wäre, die von der Gruppenselektion bevorzugt werden könnte. Dieser Einwand ist gewichtig: Heute ist zwar anerkannt, dass Gruppenselektion vorkommt, diese aber nur in manchen Fällen einfluss-

13 5. Egoismus, Altruismus 13 reich ist, z. B. bei geeigneter Gruppengröße und Rate, mit der eine Gruppe sich in Nachkommengruppen aufteilt (Sober/Wilson 1988). Einen anderen Ansatz zur Erklärung der Evolution von Altruismus liefert die Genselektion. Hierbei werden Gene als Einheiten der Selektion gesehen, wobei einzelne Gene gegenüber anderen bevorzugt werden und sich in einer Art verbreiten. Für die Idee der Genselektion waren schon die mathematischen Modelle der um 1930 entstandenen Populationsgenetik relevant. Seit 1960 wurden populationsgenetische Modelle auch zur evolutionären Erklärung von tierischem Verhalten angewandt, woraus die biologische Disziplin der Soziobiologie entstand, d. h. jenes Teilgebiet der modernen Evolutionsbiologie, das sich mit Verhalten befasst. Die Idee der Genselektion wurde zuerst ausdrücklich von George C. Williams (1966) im Rahmen einer Kritik der Gruppenselektion propagiert und später durch Richard Dawkins (1976/2006) popularisiert. Bei der Genselektion wird nicht der Fortpflanzungserfolg eines Individuums (oder einer Gruppe) betrachtet, sondern die Fitness eines Gens. Unter anderem kann die Genselektion die Evolution von altruistischem Verhalten gegenüber nahen Verwandten erklären. Denn nahe verwandte Artgenossen haben viele Gene gemeinsam, die sie von ihren Vorfahren ererbt haben. Ein Gen, das den Trägerorganismus zu altruistischem Verhalten gegenüber nahen Verwandten bringt, führt zu einer höheren Fortpflanzungsrate dieser Verwandten, die mit einer großen Wahrscheinlichkeit auch dieses Gen haben. Auf diese Weise wird das Gen indirekt (durch die Fortpflanzung der Verwandten) verbreitet, selbst wenn sich der altruistisch verhaltende Trägerorganismus nicht fortpflanzt. Zusätzlich zur gewöhnlichen Reproduktion schließt die Fitness eines Gens also auch die Verbreitung von Kopien des Gens in anderen Artgenossen mit ein. Daher gibt es Fälle, in denen die Fitness eines Gens, das altruistisches Verhalten gegenüber Verwandten hervorbringt, höher ist als eines Gens, das zu egoistischem Verhalten führt. Obzwar das Verhalten aus der Sichtweise des Individuums altruistisch ist, ist es aus der Perspektive des Gens eine egoistische Strategie, die dessen Fitness erhöht, so dass dieses Gen durch die natürliche Selektion verbreitet wird (Dawkins 1976/2006). Diese Erklärung der Evolution von Altruismus wurde von William D. Hamilton (1964) erdacht und ist unter der Bezeichnung kin selection (Verwandtenselektion) bekannt geworden. Selbst die Evolution von sterilen Arbeiterinnenbienen ein extremer Fall von Altruismus kann auf diese Weise erklärt werden, da Bienen eine außergewöhnliche Genausstattung haben. Während Männchen einen einfachen Chromosomensatz besitzen, verfügen alle Weibchen über einen doppelten Chromosomensatz. Daher hat eine Arbeiterin mehr Gene mit einer ihrer Schwestern (einer Tochter der Königin) gemeinsam (75 %), als die Arbeiterin mit ihrer Tochter hätte, wenn sie sich fortpflanzen würde (50 %). Deswegen bevorzugt die Selektion ein Gen, das Arbeiterinnen von der Fortpflanzung abhält und sie anstelle dessen zur Kooperation mit ihren Bienenvolkschwestern veranlasst. Allerdings kommt auch altruistisches Verhalten vor, das nicht bloß zum Vorteil von nahen Verwandten ist. Dies kann oft durch das Modell des reziproken Altruismus erklärt werden. In diesem Fall wird einem Artgenossen in der Erwartung Altruismus gewährt, dass dieser später ebenfalls altruistisch handelt, wie etwa im Falle der gegenseitigen Fellpflege bei Primaten, oder auch bei Vampirfledermäusen, die ihre Blutmahlzeit mit Gruppengenossen teilen, welche während der Nahrungssuche diesmal erfolglos waren. Reziproker Altruismus setzt voraus, dass Individuen einer Art sich merken können, welche ihrer Artgenossen sich altruistisch verhalten haben. Wer nie teilt und immer nur egoistisch handelt, wird aus der Gruppe ausgestoßen die reinen Egoisten können sich hier nicht durchsetzen. Da, mit anderen Worten, beim reziproken Altruismus jeder Beteiligte profitiert, kann diese Art von Altruismus durch die natürliche Selektion evolvieren (Rosenberg 1982). Die Evolution von manchen biologischen Merkmalen lässt sich sowohl aus der Sichtweise der Gene als auch aus der Perspektive des Individuums (oder der Gruppe) erklären. Vertreter der Genselektion machen die kontroverse Behauptung, dass in solch einem Falle eine Erklärung auf genetischer Ebene stets zu bevorzugen ist (Williams 1966). Allerdings ist zunehmend anerkannt, dass die Selektion auf mehreren Ebenen gleichzeitig wirkt und auch so zu beschreiben ist (Okasha 2007; Sober/Wilson 1988). Im Gegensatz zum traditionellen Fokus auf Konkurrenz und egoistische Individuen/Gene gibt es auch neuere Modelle, die die Evolution von tierischem Verhalten mit starkem Rückgriff auf soziale Kooperation erklären (Roughgarden 2009). Literatur Darwin, Charles (2008): Über die Entstehung der Arten im Thier- und Pflanzenreich durch natürliche Züchtung, oder Erhaltung der vervollkommneten Rassen im