Chromosomen von Takakia lepidozioides und eine Studie zur Evolution der Chromosomen der Bryophyten

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1 138 Cytologia 24 Chromosomen von Takakia lepidozioides und eine Studie zur Evolution der Chromosomen der Bryophyten Seizi Tatuno Botanisches Institut der Universitat zu Hiroshima, Hiroshima, Japan Eiwgegangen am 17. Marz 1959 Takakia lepidozioides Hattori et Inoue ist eine kurzlich entdeckte neue Art der Bryophyten (Fig. 1). Mit ihr wurde eine neue Ordnung der Bryo phyten, Takakiales, eingefuhrt. Denn diese neue Art T. lepidozioides ist in taxonomischer Hinsicht von den anderen bisherigen Arten der Bryophyten auffallend verschieden (Hattori u. Inoue 1958). Ferner habe ich fur diese Art die Chromosomenzahl der Gametophyten n=4 angegeben (Tatuno 1958). So ergab sich nach dieser Feststellung auch eine neue Grundzahl, und zwar die Fig. 1. Takakia lepidozioides. Vergr. 75. niedrigste Grundzahl der Chromosomen der Bryophyten. Zugleich ist auch der Karyo typus dieser Art, 2V+2J, primitiv, ver glichen mit dem von den anderen bisherigen Arten der Bryophyten. In vorliegender Arbeit sollen die Chromosomen von T. lepidozioides nochmals genauer untersucht, und auf Grund des Karyotypus dieser Art die Evolution der Chromosomen sowie die Phylogenie der Bryophyten betrachtet werden. Das Material stammt von einem 2,400 Meter hohen Orte auf dem Berge Shirouma in Mittel-Japan, das ich durch die Liebens wurdigkeit Herrn Dr. S. Hattori an dem botanischen Laboratorium Hattori (Miya zaki) erhielt. Die Chromosomen wurden den jungen Gipfelteilen des Gametophyten entnommen. Die Gipfelteile wurden meis tens zuerst eine Stunde lang in Mol wasserige 8-Oxyquinolinlosung von 18 Ž eingetaucht, so dann wurden sie mit Carnoys Gemisch (3 Teile Alk. abs. +1 Teil Eisessig.) fixiert. Die Farbung geschah mit 45% iger Essig saurekarminlosung. Manchmal wurden aber die frischen Gipfelteile auch direkt mit 45% iger Essigsaureorceinlosung fixiert und gefarbt. Chromosomen von Takakia lepidozioides Wie ich schon bemerkte, bestehen die vier Chromosomen der Gameto

2 1959 Chromosomen von Takakia lepidoxioides und eine Studie zur Evolution 139 phyten dieser Art immer aus den 2 V-formigen and 2 J-formigen (Fig. 2a, b, c, f, Fig. 3c). Unter den 2V-Chromosomen hat das eine das grobte Volumen von alien Chromosomen eines Chromosomensatzes. Ferner zeigt das Chromosom immer zwei Einschnurungen, von denen sich eine an der Knickstelle des Chromo soms, die andere aber an der Mitte eines Schenkels befindet: die erstere Fig. 2. Takakia lepidozioides, Chromosomen der Gametophyten. a-c. Metaphase, n=4, K=V(H)+V+J+J(h). c. Farbung von Essigsaureorceinlosung. d. Interphase, Hetero chromasie eines H- und h-chromosoms sichtbar. e. Prophase, Heterochromasie eines H- und h-chromosoms erkennbar. f. Anaphase. Vergr Fig. 3. Mikrophotographien der Chromosomen von Takakia lepidozioides. a. Interphase; Heterochromasie eines H- und h-chromosoms sichtbar; Dasselbe Bild ist auch in Textfig. 2d dargestellt. b. Prophase; Dasselbe Bild ist auch in Text-fig. 2e wiedergegeben. C, Metaphase; Dasselbe Bild ist auch in Textfig. 2c dargestellt. Vergr entspricht also der primaren und die letztere der sekundaren Einschnurung. In der Prophase (Fig. 2e, Fig. 3b) und Interphase (Fig. 2d, Fig. 3a) kann man auch sicher nachweisen, dab die grobten Teile des Chromosoms immer heterochromatisch sind: Der gauze Teil eines Schenkels dieses Chromosoms besteht aus Heterochromatin. Aber der andere Schenkel, bei dem sich stets

3 140 S. Tatuno Cytologia 24 die sekundare Einschnurung befindet, ist partiell heterochromatisch und zwar kommt Heterochromatin in dem Abschnitte des distalen sowie in der Nahe des proximalen Endes des Schenkels vor. Der letztgenannte Abschnitt liegt aber etwas entfernt von der primaren Einschnurung. Die ubrigen Teilen dieses Schenkels bestehen aus Euchromatin: Dieses findet sich also auf beiden Seiten der sekundaren Einschnurung sowie im proximalen Teile, wel cher sick aber direkt mit der primaren Einschnurung beruhrt. Dieses Chromosom ist also ein sogenanntes H-Chromosom wegen seines grobten Volumens sowie wegen seiner Heterochromasie, gleich wie H der vielen anderen bisherigen Arten der Bryophyten (Tatuno 1935, 1941). Ein anderes V-formiges Chromosom dieser Art, das Chromosom 2 in der Textfigur 2, ist immer etwas kleiner als das H. Dieses Chromosom ist im Interphasekern nicht heterochromatisch (Fig. 2d, Fig. 3a). Unter den beiden J-formigen Chromosomen ist das eine, namlich das 3, grober als das andere, und besitzt eine submediane Einschnurung. Auch dieses Chromosom ist nicht heterochromatisch (Fig. 2d, Fig. 3a). Ein anderes J-formiges Chromosom, das kleinste innerhalb eines Chromo somensatzes, hat eine subterminale Einschnurung. Der ganze Teil des kurzeren Schenkels dieses Chromosoms besteht aus Heterochromatin (Fig. 2d, e, Fig. 3a, b). Der langere Schenkel besteht zur Halfte aus Heterochromatin, zur anderen Halfte aus Euchromatin und ferner ist die heterochromatische Haute die proximate, die euchromatische die distal gelegene Halfte. Dieses Chromo som entspricht also wegen seiner Kleinheit sowie wegen Heterochromasie dem sogenannten h-chromosom, wie auch bei den anderen Bryophyten (Tatuno 1935, 1941). Der Karyotypus fur dieser Art lautet also: K=V(H)+V+J+J(h). Eine Studie zur Evolution der Chromosomen der Bryophyten Bis heute wurde im allgemeinen angenommen, dab die kleinste Chromo somenzahl der Bryophyten n=5 ist. Aber man kann hier die n=4 von Takakia lepidozioides als neu entdeckte kleinste Chromosomenzahl von Bryophyten betrachten. Zugleich ist der Karyotypus von T. lepidozioides, K=2V+2J, auch der primitivste der Bryophyten. Ich habe schon hervorgehoben, daĈ die beiden Klassen der Bryophyten, d. h. Hepaticae (n=8, 9 u. 10) und Anthocerotae (n=6 und selten 5), voneinander verschiedene Chromosomengrundzahlen und die charakteristischen Karyotypen haben (Tatuno 1941, 1956a) (Tabelle 1). In dieser Hinsicht sind die Chromosomen von Takakia auch sehr verschieden von den anderen beiden Klassen. Sowohl nach der obengenannten Eigentumlichkeit der Chromo somen als auch nach der besonderen speziellen Morphologie der Pflanze (Hattori u. Inoue 1958) darf man wohl annehmen, dab Takakia als eine neue Klasse der Bryophyten anzusehen it. Auf Grund der Chromosomenzahl und des Karyotypus von Takakia

4 1959 Chromosomen von Takakia lepidozioides und eine Studie zur Evolution 141 Tabelle 1. Chromosomenzahlen und Karyotypen von Takakia Hepaticae und Anthocerotae, kann man wohl die Evolution der Chromosomen der ver schiedenen Klassen und Ord nungen der Bryophyten wie folgt beschreiben (Fig. 5). Hepaticae: In der Ordnung der Hepaticae hat Marchantiales die Grundzahlen n=8 und 9 (Tabelle 1). Davon wird die Zahl 8 nur bei einer primitiven Gattung Riccia gefunden. Dabei setzen sich die 8 Chromosomen von R. fluitans zusammen aus 4V+4J, und ferner sind in Form und GroBe je zwei und zwei einander etwas ahnlich (Fig. 4B) (Tatuno 1941). So sind die 8 Fig. 4. Idiogramm von Takakia lepidozioides (A) Chromosomen von R. fluitans und von Riccia fluitans (B). in voneinander verschiedene 4 Gruppen einzuteilen. Auch kann man wohl bemerken, dab die Chromosomen jeder Gruppe bezuglich Form und GroBe eine Ahnlichkeit mit der Gestalt der 4 Chromosomen von Takakia haben (Fig. 4A). Daraus konnen wir wohl schlieben, dab der Chromosomensatz 4V+4J von R. fluitans infolge der Verdoppelung eines 2V+2J-Satzes, wie

5 142 S. Tatuno Cytologia 24 bei Takahia, herruhrt. Alle anderen Gattungen der Marchantiales haben ubereinstimmend den Satz n=9=4v+5j (Tatuno 1941, 1956b, 1957) (Tabelle 1). Dieser entstand wohl durch Beifugung eines neuen J-Chromosoms zum eben erwahnten 4V +4J Satz, der bei Riccia angetroffen wird. Die kleinsten J-Chromosomen aus alien, von mir bisher untersuchten Arten der Marchantiales sind immer die h: K=4V+3J+J(h) (Riccia); K= 4V+4J+J(h) (Ricciocarpus, Targionia, Athalamia, Dumortiera, Wiesnerella, Monoselenium, Conocephalus und Marchantia). AuBer solchem h-chromo som kommt noch Heterochromatinization im grobten V-Chromosom in dem Satze einiger Gattungen vor, d. i. H: K=V(H)+3V+4J+J(h) (Asterella, Afannia, Reboulia, Plagiochasma and Preissia) (Tatuno 1956b, 1957). Bei Sphaerocarpales finden sich Chromosomenzahl n=8 (Sphaerocarpus) and 9 (Riella) (Lorbeer 1934, Proskauer 1955). Aber Karyotypen dieser Ordnung sind leider noch nicht sicher ermittelt worden. Darunter wird der Chromosomensatz von Riella (8+ein viel kleines Chro.) wohl primitiver sein als der von Sphaerocarpus. Ferner ist das kleinste Chromosom, das dem von mir mit h bezeichneten entspricht, bei Riella affinis heterochromatisch (Proskauer 1955). Zunachst mag dieser 9-chromosomige Satz von Riella infolge Zusatzes eines Chromosoms von dem oben erwahnten 4V+4J, wie bei Riccia, entstanden sein. Danach mubte sich bei Sphaerocarpus (n=8) von diesem 9-chromosomigen Satze ein h verlieren. So mag es wohl moglich sein, den Karyotypus von Sphaerocarpus Donnellii nach einer Figur von Lorbeer (1934, Fig. 13) als K=V(H)+3V+4J darzustellen. Chromosomen der Calobryales sind immer n=9 (Calobryum und Haplo mitrium) (Tabelle 1) (Heitz 1928, Lorbeer 1934, Tatuno 1941). Dabei ist der Karyotypus von Calobryunz rotundifolium K=V(H)+3V+4J+J(h) (Tatuno 1941). Dieser Karyotypus stimmt also mit dem von einigen der obigen Gattungen von Marchantiales, z. B. von Preissia, uberein. So mub sein EntwicklungsprozeB wohl auch mit dem von Preissia u. a. identisch sein. Es gibt bei Jungermanniales n=8, 9 and 10. Die vielen Familien in dieser Ordnung betragen n=9, die vier Familien n=8, nur eine n=10 (Tabelle 1). Die 9-chromosomigen Satze dieser Ordnung sind ubereinstimmend 5V+ 4J (Tatuno 1941). Sie mogen wohl daher ruhren, dab dem oben erwahnten 4V+4J-Satz, wie bei Riccia, noch ein anderes, neues V-Chromosom beigefugt wurde. Meistens kann man ferner die H- und h-chromosomen in den Satzen von vielen Familien (Epigonantha-, Trigonantha-, Ptilidia-, Schistochila-, Scapania-, Pleurozia-, Frullania und Lejeuneaceae) wahrnehmen: K=V(H) +4V+3J+J(h). Aber in der Familie Haplolaenaceae hat Pellia Neesiana nur ein H: K=V(H)+4V+4J, ebenso Pellia Fabbroniana nur ein h: K= 5V+3J-FJ(h) (Tatuno 1941). Alle 8-chromosomigen Satze von Jungermanniales sind stets 5V+3J. Die Satze mussen aus dem obigen 9=5V+4J durch Verminderung eines J

6 1959 Chromosomen von Takakia lepidozioides und eine Studie zur Evolution 143 Fig. 5. Ein Schema der Evolution der Chromosomen bei den Bryophyten. Chromosoms entstehen. Der Satz von Pallavicinia (Dilaenaceae), Madotheca (Porellaceae) und von der Untergattung Trachycolea von Frullania (Frullania

7 144 S. Tatuno Cytologia 24 ceae) verlieren das h: K=V(H)+4V+3J, ebenso der von Radula (Radula ceae) ein anderes J: K=V(H)+4V +2J+J(h) (Tatuno 1941). Der Karyotypus der 10 Chromosomen von Riccardia (Aneuraceae) ist K=V(H)-I-4V+5J (Tatuno 1941, Tatuno u. Segawa 1955). Er fugt also ein J zum obigen 9=5V +4J hinzu. Anthocerotae: Bei dieser Klasse wurden n=5 und 6 beobachtet (Tabelle 1). Ich babe bei 5 Gattungen ubereinstimmend die 6 Chromosomen fest. gestellt: bei Anthoceros, Megaceros, Aspiromitus, Dendroceros und bei Notothylas (Tatuno 1941). Dabei sind die Chromosomen von Anthoceros laevis 3V+3J: K=V(H)+2V+2J+J(h) (Segawa 1956). Dieser Karyotypus labt sich wohl darauf zuruckfuhren, daĈ der K=V(H)+V+J+J(h), wie bei Takakia, zuerst gerade verdoppelte, und dann ein H-h-Satz ausgeschieden wurde. Derartiges Verschwinden des H-h-Satzes hat Yano (1957a, b, c) schon bei den vielen polyploiden Zustanden von Laubmoosen festgestellt, wie unten noch naher wiedergegeben wird. Die Zahl n=5 ward bei einigen Pflanzen von Anthoceros, Aspiromitus und Notothylas festgestellt (Rink 1935, Proskauer 1948, 1957, Mehra u. Handoo 1953). Aber bei ein und derselben Art, z. B. bei Anthoceros laevis wurden zwei Zahlen von Chromosomen beobachtet: n=5 (Proskauer 1948, 1957) und n=6 (Tatuno 1934, 1941, Rink 1935, Segawa 1956). Die 5 - chromosomige Pflanze muĈ wohl eine besondere Hypoploid von den 6 - chromosomigen Arten oder eine hypoploide Art sein. Aber es ist schwer zu entscheiden, welches Chromosom dabei von den 6 verlorenging, denn Karyotypen von 5-chromosomigen Pflanzen sind leider noch nicht mit GewiB heit festgestellt worden. Musci: Bei der Klasse wurden bisher die Chromosomenzahlen n=5-66 wahrgenommen (Vaarama 1953, Steere 1954a, b, Yano 1957a, b, c, u. a.). Auch wurden die Karyotypen dieser Klasse bei Tatuno (1951), Tatuno und Yano (1953) und Yano (1957a, b, c) festgestellt. Auf Grund der Karyotypen kann man wohl annehmen, daĈ die Grundzahlen der Chromo somen von Musci auch n=6 und 8 sind. Bei dieser Klasse konnen wir auch stellen, dab K=V(H)+2V+2J+J(h) von Hypnum dieckii, Rhytidia delphus triquetrus und von Hylocomium cavifolium (Yano 1957b) der primitivste Karyotypus von n=6 ist, und ebenso K=V(H)+3V+3J+J(h) von Oxyrrhynchium Savatieri und von Eurhynchium polystictum (Yano 1957b) auch der primitivste von n=8 ist. Der erstgenannte Karyotypus stimmt also mit dem von der obigen Anthocerotae, der letztgenannte mit dem von Preissia u. a. der Marchantiales izberein. Jener muĈ also wie Anthocerotae und dieser wie Preissiaa je aus dem primitiven Satze 2V+2J wie Takakia stammen. Das Verhaltnis der bekannten verschiedenen Karyotypen der Musci zu einander scheint viel komplizierter zu sein. Yano (1957a, b, c) hat kurzlich Reziprozitatverhaltnis zwischen diesen Karyotypen erklart. Er hat gefunden,

8 1959 Chromosomen von Takakia lepidozioides und eine Studie zur Evol ution 145 dab these mannigfaltigen Karyotypen der Musci, einerseits in ihren ver schiedenen Graden der polyploiden Zustande, anderseits in einem Verschwinden einiger Chromosomen innerhalb der Chromosomensatzen dieser Polyploidie begrundet seien. In diesem Falle hat Verschwinden eines H -h-satzes ein grobe Rolle gespielt. Solch ein Entstehung der Karyotypen ist bei den oben erwahnten zwei Gattungen der Hypobryales, d. i. Hypnum und Hylocomium, wahrnehmbar. Bei beiden Gattungen gibt es n=6, 7, 10 und 12 (Yano 1957b). Die Chromo somen n=7 von Hypnurn Oldhami, K=V(H)+3V+2J+J(h), haben ein beigefugtes V-Chromosom im Vergleich mit der obigen 6 (Hypnum dieckii), ebenso haben die n=7 von Hylocomium umbraturn, ein beigefugtes J: K= V(H)+2V+3J+J(h). Die Chromosomen n=12 von Hylocomiumproliferum, K=2V(2H)+4V +4J+2J(2h), bestehen gerade aus der Verdoppelung der obigen 6. Bei den Chromosomen n=10 von Hypnum plumaeforme, H. Fujiyamae u. a., K=V(H)+4V+4J+J(h), fehlt ein H-h-Satz von n=12. Die kleinste Zahl n=5, welche sich nur bei beiden Arten der Musci befindet: d. i. Mnium Menziesii (Lowry 1948) und Fissidens limbatus (Steere 1954a), mub wohl ein hypoploider Zustand von diesen beiden Gattungen sein, denn die Chromosomen von Gattung Mnium haben auberdem auch noch die Zahlen n=6 oder 7 (Heitz 1942, Lowry 1948, Tatuno 1951, Tatuno u. Yano 1953), und ebenso weist die Gattung Fissidens auber oben genannter Zahl die Grundzahlen n=6 order 8 auf (Wylie 1957). Aus obigen Darlegungen gehen wir hervor: (1) Der bisher gefundene, primitivste Chromosomensatz der Bryophyten ist n=4=2v+2j von Takakia lepidozioides. (2) Alle anderen, bisher karyologisch untersuchten Arten der drei Klassen der Bryophyten (Hepaticae, Anthocerotae und Musci) mussen polyploide Zustande sein, und die sekundaren Chromosomengrundzahlen dieser Klassen sind n=6 and 8. (3) Die Chromo somensatze dieser drei Klassen mussen zuerst vom obigen Satz 2V+2J in folge deesen verschiedener Grade der Verdoppelung einerseits, infolge der Differenzierung vom H und h anderseits, entstunden sein. Und dann mussen in diesen polyploiden Zustanden auch Vermehrung order Verminderung einiger Chromosomen, besonders Verschwinden eines H order h, ferner oder dieser beiden, vorgekommen sein. AuBerdem ist es auch sehr merkwurdig, dab die Chromosomenzahl n=4 von Takakia mit den von einigen Arten der SuBwasser-Grunalgen ubereinstimmt: d. i. von Ulothrix zonala (Schussnig 1930, Gross 1931) und Draparnaldiopsis indica (Singh 1945) unter den Ulotricales. Zugleich ist auch die n=4 die kleinste Chromosomenzahl von Grunalgen. Wenn die Bryophyten, wie bisher von vielen Forschern gehalten wird, von einer Grunalge herkommt, so mussen die ersteren aus einer, n=4 besitzenen Art der letzteren gekommen haben. Ferner durfte es von Interesse sein, zu fragen, ob nicht etwa der obige polyploide Zustand der Bryophyten, welche Cytologja 24,

9 146 S. Tatuno Cytologia 24 sich vielleicht in einer vorhergegangenen Zeit von Wasserpflanzen in Land pflanzen veranderten, fur den Landleben der Bryophyten besonders geeignet sei. Zusammenfassung 1) In der vorliegenden Abhandlung wurden die Chromosomen von Takakia lepidozioides untersucht. Die Chromosomenzahl dieser Art ist n= 4 und der Karyotypus K=V(H)+V-j-J+J(h). 2) Die Chromosomenzahl n=4 von Takakia lepidozioides ist eine neu gefundene, niedrigste Grundzahl der Chromosomen der Bryophyten. 3) Die Chromosomen der bisherigen Arten der drei Klassen der Bryo phyten (Hepaticae, Anthocerotae und Musci) mussen polyploide Zustande sein. 4) Die sekundaren Grundzahlen der Chromosomen der bisherigen drei Klassen von Bryophyten sind n=6 und 8: bei der Anthocerotae ist es n= 6, bei der Hepaticae n=8 und bei der Musci n=6 und 8. 5) Die bisher gefundenen verschiedenen Chromosomensatze der drei Klassen von Bryophyten mussen zunachst vom 2V+2J-Satze infolge seiner verschiedenen Grade der Verdoppelung einerseits, infolge der Differenzierung vom H und h anderseits entstanden sein. Und dann mussen in diesen polyploiden Zustanden noch Vermehrung oder Verminderung einiger Chrorno somen, besonders Verschwinden eines H oder h, ferner oder dieser beiden, vorgekommen sein. Literaturverzeichnis Gross, Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Protophyten. VII. Entwicklungs geschichte, Phasenwechsel und Sexualitat bei der Gattung Ulothtix. Archiv f. Protistenkd. 73: Hattori, S. and Inoue, H What is Takakia lepidozioides? J. Hattori Bot. Lab. 20: Heitz, E Das Heterochromatin der Moose. I. Jahrb. f. wiss. Bot. 69: Uber die Beziehung zwischen Polyploidie und Gemischtgeschlechtlichkeit bei Moosen. Archiv Julius Klaus-Stiftung f. Vererbgsfor., Sozialanthropologie u. Ras senhygiene 17: Lorbeer, G Die Zytologie der Lebermoose mit besonderer Berucksichtigung all - gemeiner Chromosomenfragen. Jahrb. f. wiss. Bot. 80: Lowry, R. J A cytotaxonomic study of the genus Mnium. Memo. Torrey bot. club. 20: Mehra, P. N. and Handoo, O. N Morphology of Anthoceros erectus and A. himalapensis and the phylogeny of the Anthocerotales. Bot. Gaz. 114: Proskauer, J Studies on the morphology of Anthoceros. I. Ann. Bot. 12: The Sphaerocarpales of south Africa. J. South African Bot. 21: Studies on Anthocerotales V. Phytomorphology 7: Rink, W Zur Entwicklungsgeschichte, Physiologie und Genetik der Lebermoosgat tungen Anthoceros und Aspiromitus. Flora 130: Schussnig, B Die mitotische Kernteilung bei Ulothrix zonata Kuetzing. Zeitschr. f. Zellforschg. u. mikrosk. Anatom. 10:

10 1959 Chromosomen von Takakia lepidozioines und eine Studie zur Evolution 147 Segawa, M Zytologische Untersuchungen bei A nthoceros laevis, mit besonder Rucksicht auf seinem Nukleolinus-Chromosom. Jap. J. Gen. 31: Si ngh, R. N Nuclear phases and alternation of gene rations in Draparnaldiopsis i ndica Bharadwaja. New Phytol. 44: Steere, W. C. 1954a. Chromosome studies of wild populations of American mosses. 8th I nt. Congr. Bot. Rapp. et Comm : b. Chromosome number and behavior in arctic mosses. Bot. Gaz. 116: Tat uno, S Uber die Chromosomenzahlen bei drei Anthocerota Ru ceen, mit besonderer cksicht auf ihre Heterochromosomen Bot. Mag. Tokyo 48: Heterochromosomen der Lebermoosen. I. Heterochromosomen bei einigen Arten unter Jungermanniales. Bot. Mag. Tokyo 49: Zytologische Untersuchungen uber die Lebermoose von Japan. J. Sci. Hiroshima U niv, ser. B, div. 2, 4: Uber die Chromosomen der Laubmoos, mit besonderer -chromosomen. I. La Kromosomo 8: Rucksicht auf ihre Hetero 1956a. Zytologische Untersuchungen uber die Lebermoose. Jap. J. Gen. 31: b. Vergleichende Untersuchungen uber die Heterochromasie bei Ord nung Marchantiales. I. J. Sci. Hiroshima Univ. ser. B, div. 2, 7: , ditto. II. ibid. 8: Chromosomen bei Takakia lepidozioides Hattori et Inoue. J. Hattori Bot. Lab. 20 : und Segawa, M Uber strukturelle Geschlechtschromosomen bei Mnium Maximo - wiczii und Nukleolinus-Chromosomen bei einigen Bryophyten. J. Sci. Hiroshima Univ. ser. B, div. 2, 7: und Yano, K Geschlechtschromosomen bei vier Arten von Mniaceae. Cytologia 18: Vaarama, A Some chromosome numbers of Californian and Finnish moss species. Bryologist 56: Wylie, A. P The chromosome numbers of mosses. Trans. British Bryol. Society 3: Yano, K. 1957a. Cytological studies on Japanese mosses. I. Memo. Fact. Education, Niigata Univ. 6: b. ditto. II. Memo. Takada Branch, Niigata Univ. 1: c. ditto. III. ibid. 1: Cyto1ogiavol. 24 no. 1 (pp ) Issued March 25, 1959 Ausgegeben am 25. Marz 1959 Palu le 25 Mars *