Zytologische Untersuchungen bei Iridaceen I. Uber die Karyotypen verschiedener Arten der Unterfamilie Iridoideael

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1 104 Cytologia 17 Zytologische Untersuchungen bei Iridaceen I. Uber die Karyotypen verschiedener Arten der Unterfamilie Iridoideael Eingegangen am April Bunzo Sakai Stadt Universitat zu Tokio Einleitung Trotz der Tatsache dab die Familie Iridaceae 57 Gattungen und mehr als 1050 Arten enthalt, sind darunter bisher nur drei Gattungen, d. h. Crocus, Iris und Gladiolus karyologisch ziemlich eingehend unter sucht worden. In bezug auf die anderen Gattungen, findet man nur wenige Forschungen. In der Gattung Iris sind die Chromosomenzahlen der 141 Arten, der 83 Varietaten und der 37 Hybriden von Kazao (1928, '29), Longley (1928), Simonet (1928a, 128b, '32, '34, '35), Inariyama (1929), Yasui (1939) und Kurita (1940) berichtet worden. Durch die oben erwahnten Untersuchungen, sieht man dab die Gattung Iris die bemerkenswerte Heteroploidie zeigt. Die bisher beri chteten haploiden Chromosomenzahlen in der betreffenden Gattung sind 8, 9, 10, 11, 12, 14, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 24, 25, 28, 31 und 36; darunter findet man 10, 12 und 20 am haufigsten. Obwohl die gleicher weise auffallende Heteroploidie auch bei der Gattung Carex der anderen Familie Cyperaceae bekannt ist, sind die Chromosomen dieser Carex Arten sehr klein und das macht die genaue Untersuchung Uber ihre Karyotypen schwierig. Weil die Chromosomen der der Gattung Iris gehorenden Pflanzen dagegen erheblich grob sind, kann man durch die genaue karyotypische Analyse die Probleme der Heteroploidie und Phy logenie in der betreffenden Gattung eingahend erforschen. Als der erste Schritt zur Aufklarung der betreffenden Probleme, hat der Verfasser die Karyotypen versehiedener Pflanzenarten der Unterfamilie Iridoideae klar gemacht und mochte hier dariiber berichten. Material und Methode Die in der vorliegenden Arbeit benutzten Materialien wurden grob tenteils im Botanischen Garten der Universitat zu Tokyo fixiert. Die Wurzelspitzen von Cypella, Moraea und Tigridia, welche von Herrn Dr. T. Miduno fixiert und eingebettet wurden, habe ich erhalten. An dieser Stelle mochte ich meinen ergebensten Dank aussprechen. Fur die Fixierung der Wurzeln, wurde die Nawaschin'sche Losung I Contributions from the Division of Morphology, Biology Department, Faculty of Science, Tokyo Metropolitan University, No. 4. Contributions from the Divisions of Genetics and of Cytology, Bot. Inst., Fac. of Sci., Univ. of Tokyo, No. 341.

2 1952 Zytologische Untersuchungen bei Iridaceen. I. 105 benutzt. Nach dem gewohnlichen Verfahren des Einbettens und Schnei dens, wurde die Farbung nach der Newton'schen Jod-Gentianaviolett Methode ausgefuhrt. Alle Abbildungen im Text wurden mit Hilfe des Abbe'schen Zeichenapparates in 3,600-father VergroBerung gezeichnet und beim Druck zu 1,800-father VergroBerung eingeschrankt. Um die Karyotypen einfach auszudrucken, wurde die von Sinoto (1944) vorgeschlagene Methode angestellt und die Karyotypen wurden mit dem Alphabet zum Ausdruck gebracht. Beobachtung Die in der vorliegenden Arbeit festgestellten Chromosomenzahlen und Karyotypen der beobachteten Pflanzen sind die folgenden: Cypella C. purgans Homeria Herbertii collina Tabelle H. sp. Moraea edulis M. iridioides var. Johnsonii M. ramosa Tigridia pavonia var. carminea T. pavonia var. rosea Iris ensata I. florentina I. Jvertchinskia I. stylosa I. tectorum Die Gattung Cypella wurde bisher niemals zytologisch untersucht. Zwei Arten dieser Gattung, die der Verfasser untersucht hat, haben

3 106 B. SAKAI Cytologia 17 je eine ungleiche Chromosomenzahl, d. h. 2n=14 (Abb. 1-a) bei C. Her bertii und 2n=10 (Abb. 1-b) bei C. purgans wurden gezahlt und beide Arten zeigten gegenseitig kein Polyploidverhaltnis. Unter den Chromosomen von C. Herbertii, kann man zwei Paare Trabantchromo somen finden (Abb. 2-a). Dagegen hat C. purgans kein Trabantchro mosom, sondern 2 Paare Chromoso men mit Sekundareinschniirung (Abb. 2-b). Die Chromosomen des einen Paars sind langer als die des anderen und die ersteren zeigen solchen Bau, als ob zwei i-formige Chromosomen mit ihren Kopfchen miteinander verbunden waren. Von Abb. 3 und 4, kann man deutlich sehen dab die betreffenden Chromo somen, zwei Sekundareinschniirun gen an beiden Seiten des Kinetochors dicht an ihm liegend besitzen, trotz dem man sie als vier i-formige Chro mosomen leicht verkennen kann. Abb a-b, Metaphasenplatten der verschiedenen Cypella Arten. a, Cypella Brittingham (1934) hat die Chro Herbertii. b, C. purgans. 2 a-b, Schema mosomenzahl von Homeria elegans tische Darstellung der Karyotyp. a, als 2n=36 festgestellt. Nach Miduno Cypella Herbertii, b, C. purgans. 3-4, (1937), hat H. collina ebenfalls 2n Cypella purgans. 3, Metaphasenplatte. =36 Chromosomen. Dagegen, beim 4, Anaphasenplatte. vom Verfasser beobachteten Individuum derselben Art, wurden 2n=24 Chromosomen beobachtet. Unter ihnen, gibt es zwei V-formige Chro mosomen und die tibrigen 22 Chromosomen sind alle i-formige ohne oder mit Trabant (Abb. 5 a und 6a). In der Gattung Homeria habe ich an einem Individuum der mir unbekannten Art 2n=36 Chromosomen, d. h. die triploide Chromosomenzahl gefunden (Abb. 5 b und 6 b). Des sen Karyotyp unterscheidet sich deutlich von dem der anderen diploiden Arten, d. h. im Chromosomensatz betreffender Art kommt nicht der haploide Chromosomensatz der diploiden Arten dreimal vor, trotzdem die somatische Chromosomenzahl betreffender Art die Triploidie andeutet. Uberdies, findet man in dieser Art keine V-formigen Chromosomen, die in den Chromosomensatzen der diploiden Arten derselben Gattung all gemein gefunden werden. Miduno (1937) hat 2n=28 bei Moraea edulis und 2n=20 Chromoso men bei. M. iridioides var. Johnsonii beobachtet und der Verfasser

4 1952 Zytologische Untersuchungen bei 1ridaceen. I. 107 konnte denselben Erfolg gewinnen (Abb. 7 a, 7 b, 8 a und 8 b). M. ramosa ist zum erstenmal von mir zytologisch untersucht worden und Abb a-b, Metaphasenplatten der versehiedenen Homeria Arten. a, H. collina b, H. sp. 6a-b, Schematische Darstellung der Karyotyp. a, H. collina. b, H. sp. hat 2n=20 Chromosomen gezeigt (Abb. 7 c und 8 c). Unter ihnen kann man ein Paar Chromosomen mit Sekundareinschnurung und ein Paar Chromosomen mit Tandemtrabant finden. Die somatischen Chromosomenzahlen der zwei Varietaten von Tigri dia pavonia waren beide 28 (Abb. 9 a und 9 b). Miduno (1937) hat an T. pavonia var. speciosa gleiche Chromosomenzahl beobachtet. Nach Brittingham (1934) aber hat T. pavonia 26 Chromosomen. Unter 28 Chromosomen der beiden beobachteten Varietaten findet man zwei Paare Chromosomen, welche auffallend lang sind und die Chromosomen des einen Paars, die langer als die des anderen Paars sind, haben die Sekun dareinschniirung. Der Karyotyp beider Varietaten unterscheidet sich dadurch dab die kiirzesten drei Paare die Trabant bei var. carminea tragen und dagegen nur das kiirzeste Paar die Trabant bei var. rosea tragt (Abb. 10 a und 10 b). In der Gattung Iris konnte der Verfasser die Karyotypen der fiinf Arten bestatigen. Nach meiner Beobachtung hat Iris ensata 24 soma tische Chromosomen, die aus 6 V-formigen und 18 i-formigen Chromo somes bestehen (Abb. 11 a und 12 a). Unter dem Synonym "I. Kaem pferi" hat auch Simonet (1937) dieselbe Chromosomenzahl festgestellt.

5 108 B. SAKAI Cytologia 17 Longley (1928) hat aber bei der Pflanzen der gleichen Art 2n=40 Chromosomen gezahlt. Bei I. floren Abb a-c, Metaphasenplatten der versehiedenen Moraea Arten. a, M. edulis. b, M. iridioides var. Johnsonii. c, M. ramosa. 8 a-c, Schematische Darstellung der Karyotyp. a, M. edulis. b, M. iridioides var. Johnsonii. c, M. ramosa. Abb a-b, Metaphasenplatten der verschiedenen Tigridia Arten. a, T. pavonia var. carminea. b, T. pavonia var. rosea. 10 a-b, Schematische Darstellung der Karyotyp. a, T. pavonia var. carminea. b, T. pavonia var. rosea. tina hat Simonet (1934) 2n=24 Chromosomenge zahlt und Kazao (1929) hat 2n=48 Chromosomen be obachtet. Bei meinen Materi alien dagegen waren 2n=28 Chromosomen zu finden (Abb. ll b und 12 b). Aber ist es nicht selten, dab die Aneuploidie in einer und dersel ben Art der Gat tung Iris vor kommt. 28 Chro mosomen von I. florentina, unter denen 4 Chromo somen mit Sekun dareinschnurung gefunden wur den, sind im gan zen etwas kurzer als die der an deren Arten. Bei I. Ner tchinskia konnte der Verfasser 2n =28 Chromoso men beobachten (Abb. 11 c und 12c). Dieser Beo bachtungserfolg stimmt sowohl mit dem von

6 1952 Zytologische Untersuchungen bei Iridaceen. I. 109 Simonet (1928, '32) wie auch mit dem von Kazao (1928) gut uberein. Simonet aber berichtet sein Material unter dem Name "I. sibirica" und Abb. 11. a-e, Metaphas3nplatten der versehiedenen Iris-Arten. a, I. ensata. b, I, fl orentina. c, I. Nertchinskia. d, I. stylosa. e, I. teciorum. Kazao ihr Material unter dem Name "I. sibirica var. orientalis". Die 28 somatischen Chromosomen von I. Nertchinskia bestehen aus 20 i -formigen zwei die Sekundareinschnurung tragenden, zwei Trabant tragenden und vier V-formigen Chromosomen, unter denen zwei Chro mosomes in dem Chromosomensatz die langsten sind. I. stylosa, die zum erstenmal zytologisch untersucht wurde, besitzt 50 somatische Chromosomen (Abb. 11 d und 12 d). Unter ihnen sind 36 Chromosomen i-formig, 10 V-formig, 2 versehen mit der Sekundareinschnurung und die ubrigen 2 Trabant tragende. Longley (1928) hat in I. tectorum 2n =24 beobachtet wie der Verfasser (Abb. 11 e), dagegen hat Simonet (1934) 2n=32 und 42 bestatigt. Wie man es in Abb. l2 e gleich er kennen kann, ist der Karyotyp dieser Art sehr merkwurdig, d. h. die somatischen Chromosomen dieser Art konnen in zwei haploide Satze mit dem gleichen Karyotyp nicht geteilt werden. Das langste Chromosom hat einen auffallenden Unterschied in seiner Lange im Vergleich zu den ubrigen und ist ein einziges V-formiges. Weiter haben das Chromosom mit Tandemtrabant und viertes Chromosom (Abb. 12 e) keine Partner. Uberdies bilden die kurzesten zwei Chromosomen kein Paar. Wegen der obenerwahnten Tatsachen, bleiben einige der ubrigen Chromosomen

7 110 B. SAKAI Cytologia 17 ohne ihre Part ner. Abb. 12. a-e, Schematische Darstellung der Karyotyp der ver schiedenen Iris-Arten. a, I. ensata. b, I. florentina. c, I. Nertchinskia. d, I. stylosa. e, I. tectornm. somenzahl haben. Zusammen -fassung An den zu Iridoideae geho renden 12 Arten und 2 Varieta ten wurden die Karyotypen fest gestellt; namlich an 2 Arten von Cypella und Ho meria, an 3 Arten von Moraea, an 5 Arten von Iris und an 2 Varie taten von Tigri dia. Unter den Karyotypen jeder Arten und Varie taten konnte der Unterschied durch sorgfaltige Beobachtung deutlich gemacht werden wenn die Arten oder Varie taten auch die gleiche Chromo An einigen Arten der Pflanze nwurde die Verschiedenheit der Chromosomenzahl gegenuber den schon beobachteten gefunden. Iris tectorum hat triploide Chromosomenzahl, die aber aus drei haploiden Satzen nicht besteht. Zum Schi B mochte ich meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. Y. Sinoto, nach dessen wohlwollendem Vorschlag ich these For schung machte, an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank aussprechen. Abteilung Morphologie, Biologisches Institut, Naturwissenschaftliche Fakultit der Stadt Universitat zu Tokio, Meguro, Tokyo

8 1952 Zytologische Untersuchungen bei Iridaceen. I. 111 Literaturverzeichn is Brittingham, W. H Cytological studies on some genera of the Iridaceae. Amer. Journ. Bot. 21: Inariyama, M Karyological studies of I. Kaempferi Sieb. Jap. Jour. Bot. 4: Kazao, N Cytological studies on Iris (japanisch). Bot. Mag. (Tokyo) 42: Cytological studies on Iris. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. 4: Kurita, M The chromosome number of Iris rossii Baker. Bot. and Zool. 8: 72. Longley, A. E Chromosomes in Iris species. Bull. Amer. Iris Soc. 29: Miduno, T (japanisch). Bot. Mag. (Tokyo) (Shibata Commem. Number App.) 51: Simonet, M. 1928a. Le nombre des chromosomes dans le genre des Iris. Com. Rend. Soc. Biol. Paris 99: b. Contribution a 1'etude des chromosomes chez le genre Iris. Com. Rend. Soc. Biol. Paris 99: Recherches cytologiques et genetiques chez les Iris. Bull. Biol. France et Belgique 66: Nouvelles recherches cytologique et genetique chez les Iris. Ann. des Sci. Nat. Bot. 10. ser. 16: Sinoto, Y Symbols in karyotype description (japanisch). Kagaku 14: Yasui, K. Karyological studies on Iris japonica Thunb. and its allies. Cytologia 10: