Zytologische Untersuchungen fiber Aster, Gymnaster, Kalimeris und Heteropappus aus Japan

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1 Ein_??_ am 206 Cytolcgia 12 Zytologische Untersuchungen fiber Aster, Gymnaster, Kalimeris und Heteropappus aus Japan Von Naomasa Shimotomai und Yukio Huziwara 7 Oktober 1941 Einleitung Die Gattungen Aster, Gymnaster, Kalimeris und Heteropappus sind phylogenetisch so nahe verwandt, dab sie fruher alle als Aster angesehen worden waren. In Japan finden sich ziemlich viele Arten von diesen Gat tungen, z. B. nach KITAMURA (1937) etwa 55 Arten. Zytologisch sind bis jetzt aber nur 12 Pflanzen davon untersucht worden (TAHARA und SHI MOTOMI 1926). In der vorliegenden Mitteilung werden nicht nur die Arten, die noch nicht zytologisch erforscht worden sind, sondern auch die schon untersuchten eingehender behandelt. In der Arbeit von TAHARA und SHIMOTOMI wurden nur die Chromosomenzahlen mitgeteilt, wir aber haben der Morphologie der Chromosomen sowie auch den Chromosomen zahlen unsere Aufinerksamkeit geschenkt. Als systematische Grundlage diente uns das System von KITAMURA (1937). Methode Die Chromosomen in den Wurzelspitzen von Asterinae sind nicht kurz, so dab es im Falle zahlreicher Chromosomen schwierig ist, sie genau zu zahlen. Um die Zahlung der Chromosomen leichter auszufuhren, und um die Einschnurung an den Chromosomen deutlicher hervortreten zu lassen, wurden die Wurzelspitzen in 0.25% ige wasserige Chloralhydrat losung 30 Minuten lang eingetaucht, dann mit Leitungswasser abgespult und schlieblich mit NAWASCHINs Losung fixiert. Die Blutenkopfchen wurden zuerst in CARNOYS Losung (Absolut alcohol 60 cc, Chloroform 30 cc, Eisessigsaure 10 cc) 7 Minuten Lang eingetaucht, dann in NAWASCHINS Losung durch 24 Stunden fixiert. Fur das Farben der mit Mikrotom hergestellten Schnitte wurden NEWTONS Gentianaviolett oder FEULCENS Nuklealreaktion benutzt. 1. Aster. Ergebnisse TAHARA told SHIMOTOMI (1926) fanden bei Aster die folgenden Chromosomenzahlen: Aster Glehni=Aster Glehni var. hondoensis KITA MURA n=9, Aster fastigiatus n=9, Aster scaber n=9, Aster viscidulus

2 1942 Zytologische Untersuchungen uber Aster, Gymnaster, Kalimeris, usw. 207 n=9, Aster Tripolium n=9, Aster trinervius var. genuinus=aster agera toides subsp. ovatus KITAMURA n=18, Aster trinervius var. adustus=aster ageratoides subsp. leiophyllus (FR. et SAV.) KITAMURA n=18, Aster tataricus n=27. Von diesen Pflanzen wurden Aster fastigiatus und A. viscidulus in der vorliegenden Arbeit nicht untersucht. Die ubrigen Pflanzen und auch die 16 Arten derselben Gattung, die fruher zytologisch nicht erforscht worden sind, wurden bearbeitet. Die Chromosomenzahlen der untersuchten Pflanzen sind in der folgen den Tabelle angegeben. Nach TAHARA und Tabelle 1. Chromosomenzahlen bei der Gattung Aster. SHIMOTOMAI (1926) be tragen die Chromo somenzahlen bei Aster n=9 und Vielfache von 9. Unsere Untersuchun dieser Art 8 Unterarten und 10 Varietaten. gen ergaben nun, dab auch alle anderen unter suchten Pflanzen mit Ausnahme von Aster ageratoides subsp. leio phyllus n=9 oder ein ganzes Vielfaches von 9 haben. Sect. Euaster wird in 5 Reihen eingeteilt. Von den untersuchten Pflan zen gehort A. Glehui var. hondoensis der Reihe Euorthomeris, A. tataricus der Reihe Macrocephalus, und A. ageratoides, A. micro cephalus, und A. Sugi motoi der Reihe Agera toides an. Von den obigen Rei hen enthalt die Reihe Ageratoides mehr Arten als die anderen Reihen. A. ageratoides ist polymorph. Nach KITA MURA (1937) gehoren zu Eine Pflanze von A.

3 208 N. SHIMOTOMAI and Y. HUZIWARA Cytologia 12 ageratoides subsp. amplexifolius aus Komono, Prov. Ise, hat 2n=19 Chromosomen. Ein Chromosom davon ist viel kleiner als die anderen and ist als ein Fragment eines Chromosoms anzunehmen. In der Metaphase der ersten Teilung der Meiose in der P. M. Z. treten 9 Gemini and ein univalentes Chromosom auf. Das letztere liegt aul3erhalb der Kernplatte. Von den untersuchten Arten, die den Sektionen Teretiachenium, Pseudocalimeris, Alpigenia and Tripolium angehoren, ist nur A. altaicus aus Mandschukuo tetraploid, alle anderen Arten aber sind diploid. An den Chromosomen von Aster, die mit Chloralhydratlosung behan delt wurden, nimmt man Einschniirungen wahr, Die Chromosomen der Arten mit Chro mosomenzahl 2n= 18 wurden mog lichst genau beo bachtet. Die Lan Fig Kernplatten aus den Wurzelspitzen von: 1, Aster Gleihni var. hondoensis (2n=18). 2, A. tataricus var. Fauriei (2n=54). 3, A. ageratoides subsp. amplexifolius (2n=18). 4, A. ageratoides subsp. leiophyllus (2n=36). 5, A. ageratoides subsp. ovatus var. hortensis (2n=36). 6, A. microcephlus (2n=36). 7, A. Sugimotoi gen der 9 Chromo somen, die einen Chromosomensatz bilden, sind nicht dieselben. Jedes Chromosom hat eine oder zwei Einschniirungen. Bei alien unter suchten Arten gibt es in der Regel nur ein Chromosom mit zwei Einschnu rungen innerhalb eines Chromoso mensatzes. Dieses Chromosom ist meistens das lan gste oder eines der langerenchro mosomen inner halb eines Satzes. (2n=36). Vergr Es wird das L2E Chromosom genannt. Die ubrigen Chromosomen haben meistens, nur eine Einschnurung. Nur selten sieht man Chromosomen, wo es auber einer mittleren Einschnurung auch noch eine andere, sehr schwache latente an einem Ende gibt.

4 1842 Zytologische Untersuchungen uber Aster, Gymnaster, Kalimeris, usw. 209 An dem L2E-Chromosom bemerkt man eine Einschnurung etwa in der Mitte, eine andere aber nah an einem Ende. Die Stellung der Einsch nurung in der Mitte ist bei verschiedenen Arten etwas verschieden; bei Aster spathulifolius fast genau in der Mitte, aber bei Aster Asa-Grayi zwischen der Mitte und dem Ende. Bei Aster ageratoides subsp. amplexifolius var. nom. Jap. Inakagiku sind innerhalb eines Chromo somensatzes das L2E-Chro mosom und ein langes Chromosom mit zwei Ein schnurungen vorhanden, Dieses Chromosorn hat eine Einschnurung in der Mitte und nosh eine andere Fig Polansichten der I. Metaphasen der Meiosis in den P. M. Z. von: 8, Aster ageratoides subsp. ovatus var. humilis (1811) 9, A. ageratoides subsp. ripensis (1811). 10, A. altaicus (1811) , A. ageratoides subsp. amplexifolius var, aus Komono. 11. Kernplatte aus der Wurzelspitze (2n=19) , Pol und Seiten ansicht der 1. Metaphasen der Meiosis in den P. M. Z. (9II+1). Vergr sehr schwache an einem Ende. Die letztere Einschnurung mub eine latente Einschnurung rein, die durch Einwirkung von Chloralhydrat losung hervortritt. Die am Ende liegende Einschnurung an dem L2E-Chromosom ist bei einigen Arten, z.b. Aster spathulifolius und A. Asa-Grayi, so stark, dab der Teil des Chromosoms auberhalb, der Einschnurung einen Trabanten bildet, der an einer Antenne mit dem Hauptteil des Chromosoms zusam menhangt. Die Lunge der Antenne scheint bei zwei homologen Chromo somen aus einer Kernplatte einer Art nicht dieselbe zu sein, so dab es fraglich ist, ob sie immer eine bestimmte Lange hat oder nicht. Aster ageratoides subsp. leiophillus und A. ageratoides subsp. ovatus var. hortensis sind 2n=36, also tetraploid. Waren die beiden Pflanzen autotetraploid, so mubten sie in den Zellen ihrer Wurzelspitzen je 4 L2r und 32 andere Chromosomen haben. Es wurde aber festgestellt, dab bei A. ageratoides subsp. leiophyllus nur zwei L2E-Chromosomen vorhanden sind. Auch bei Aster ageratoides subsp. orates var. hortensis sind zwei L2E-Chromosomen feststellbar. Es gibt noch zwei langere Chromosomen, wo nach Behandlung mit Chloralhydratlosung zwei Einschnurungen sichtbar sind. Die Einschnurung an dem. Ende ist aber sehr schwach. Sie ist wahrscheinlichst eine latente Einschnurung. Auch die Stellung der anderen Einschnur-ung ist verschieden von der an dem L2E-Chromo som. Aus diesen Tatsachen folgt, dab sowohl these Pflanze, als auch jene

5 210 N. SHIMOTOMAI und Y. HUZIWARA Cytologia 12 Fig Kernplatten aus den Wurzelspitzen von: 14, Aster komonoensis (2n=18). 15, A. scaber (2n=18). 16, A. rugulosus (2n=18). 17, A. Sekimotoi (2n=18). 18, A. Miyagii (2n=18). 19, A. spathulifolius (2n=18). 20, A. Asa-Grayi (2n=18). 21, A. pseudo-asa Grayi (2n=18). 22, A. dubius subsp. glabratus (2n=18). 23, A. Tripolium (2n=18). Vergr allotetraploid sein mussen. Auch Aster microcephalus mub allotetraploid sein. 2. Gymnaster. Die Chromosomen zahlen der untersuchten Arten von dieser Gat tung sind folgend ange geben: Gymnaster Savatieri Tabelle 2. Chromosomenzahlen bei der Gattung Gymnaster. (Aster Savatieri var. genuina MAKINO) wurde schon von TAHARA und SHIM0T0MAI (1926) zytologisch bearbeitet und ihre Chromosomenzahl ist als n=9 angegeben worden. Wir haben

6 1942 Zytologische Untersuchungen uber Aster, Gymnaster, Kalimeris, usw. 211 in den Wurzelspitzen 18 Chromosomen gezahit. Also stimmt unsere Beobachtung mit der von TAHARA und SHIMOTOMAT (1926) uberein. Bei Gymnaster koraiensis betragt 2n=144, die hoch ste der bisher bei den Gattungen von Asterinae ge fundenen Chro mosomenzahlen. Die Morpholo gie der Chromo somes der Arten dieser Gattung hat starke Ahn lichkeit mit denen bei der Gattung Aster: z. B. von den 9 Chromoso meneineschromo Fig Kernplatten aus den Wurzelspitzen von: 24 somensatzes bei, Gymnaster pygmaeus (2n=18). 25, G. Savatieri (2n=18). 26, G. sp. aus G. pygmaeus hat Hukuozi (2n=36). 27, G. koraiensis (2n=144). Vergr ein Chromosom, das innerhalb des Satzes das langste ist, zwei Einschnurungen, von denen die eine in der Mitte, die andere an einem Ende liegt, die ubrigen Chromosomen aber haben nur je eine Einschnurung. Die Chromosomenverhaltnisse bei G. Savatieri und dessen Kultur formen sind fast ganz dieselben wie bei G. Tabelle 3. Chromosomenzahlen bei der Gattung Kalimeris. pygmaeus: ein Chromo somensatz aus einem langen Chromosom mit zwei Einschnurungen (L2E) und 8 Chromo somes mit einen Ein schnurung. 3. Kalimeris. In der folgenden Tabelle sind die Chromo somenzahlen der von uns erforschten Pflanzen die ser Gattung angegeben:

7 212 N. SHIMOTOMAI und Y. HUZIWARA Cytolcgia 12 Kalimeris pinnatifida (MAXIM.) KITAMURA (=Aster pinnatifidus MAK.) hat nach TAHARA und SHIMOTOMAI (1926) 9 gametische Chromo somen. Ganz dieselbe Chromosomenzahl haben wir bei derselben Art erhalten. Die Gattung Kalimeris wird in Sect. Asteromoea und Sect. Cordi folium eingeteilt. KITAMURA gibt bei dieser Gattung 6 Arten an, von denen nur eine, namlich K. Miqueli ana der Sect. Cordi folium, die ubrigen der Sect. Astero moea angehoren. Fig Kernplatten aus den Wurzelspitzen von: 28, Kali meris pinnatifida (2n=18). 29, K. pinnatifida var. hortensis (2n=18). 30, K. indices (2n=54). 31, K. incisa (2n=72). 32, K. Miqueliana (2n=18). 33, K. sp. aus Mandschukuo (2n=18). Fig. 34. Polansicht der I. Metaphase der Meiosis in der P. M. Z. von K. incisa (34II+lIV). Vergr Die Morphologie der Chromosomen bei. K. pinnatifida ist etwas ahnlich der der Chromosomen bei Gyninaster: Es gibt 9 Chromosomen innerhalb eineschro mosomensatzes und, das langste davon ist das L2E-Chromosom, die anderen Chromo, somen haben je eine Einschnurung. K. pinnatifida var. hor tensis hat Chromo somen, die in der Form jenen bei K. pinnatifida ganz gleichen. K. indict hat 54 Chromo somen in der Wurzelspitze. Uber die Morphologie der Chromosomen bei dieser Pflanze kann man nichts sagen, weil die Chromosomen, die in Figur dargestellt sind, durch den EinfluB der Chloralhydratlosung von hoherer Temperatur (25 Ž) so stark verkurzt und verdickt wurden, dab sich die Einschnurung nicht erkennen, IdBt. Bei K. incisa (2n=72) nimmt man in der ersten Kernteilung der Meiose in der P. M. Z. Bivalente und noch ein oder zwei Tetravalente wahr. Die Chromosomen bei K. Miqueliana sind grober und dicker als die der K. pinnatifida. Doch sind sie in Eder Morphologie denen der letzt genannten Art etwas ahnlich; ein Chromosom mit zwei Einschnurungen und 8 Chromosomen mit je einer Einschnurung. Die Stellung einer Ein schntirung an dem L2E-Chromosom ist jedoch nicht in der Mitte, sondern

8 1942 Zytologische Untersuchungen uber Aster. Gymnaster, Kalimeris, usw. 213 zwischen der Mitte und dem anderen Ende, wo keine Einschnurung liegt. Besondere Aufmerksamkeit verdient K. in-cisa var. yomena und K. pinnatifida var. dentata. Wir haben zwei Individuen von K. iuzcisa var. yomena aus Minoo und Asiya in Prov. Settu zytologisch untersucht und gefunden, dab die beiden Individuen 2n=63 Chromosomen haben. In der Metaphase der ersten Kernteilung in den P M. Z. treten Bivalente und Univalente auf. Die Anzahl der Bivalente betragt etwa 27 und die der Univalente etwa 9. Auch ein Individuum aus Hiro sima hat 2n=63 Chromosomen. K. incisa var. yomena ist aus fol genden Grunden als Bastard zwischen K. incisa und K. indica anzunehmen: es spre chen dafur die Chro mosomenzahl, zwei tens -die aubere Mor Fig Kernplatten aus den Wurzelspitzen von: 35, phologie und drittens Katimeris incisa var. yomena (2n-63). 36, K. incises var. die geographische yomena f. tubulosa (2n=68). 37, K. pinnatifida var. dentata Verbreitung. aus Sirakawa (2n=63). Fig Polansichten der I. Meta Die zygotische phasen der Meiosis in den P. M. Z. von: 38, K. incisa var. yomena (27II+9I). 39, K. incisa var. yomenaa f. tubulosa Chromosomenzahl von (29II+10I). Vergr K. incise, var. yomena, betragt, wie oben erwahnt, 63, also die Summe der gametischen somenzahlen von K. indica (n=27) und K. incises (n=36). Chromo K. incise var. yomena hat die Merkmale der beiden Arten, steht in auberer Morphologie zwischen ihnen; z. B. die Lange der Stengel ist bei K. indica 30-50cm, bei K. incisa cm und bei K. incisa var. yomena cm, die Durchmesser des Blutenkopfchens sind bei K. indica 2.5cm, K. incise 3-5cm, und bei K. incise var. yomena 3cm. K. indica ist verbreitet in Indien, Indochina, Stidchina, Formosa, auf den Bonin Inseln, Ryfikyu und Sud-Tyosen, K. incise aber in Mandschukuo und Tyosen, Kyusyu, Honsyu und Sikoku. K. incise, var. yomena findet sich in Ryukyu, Kyusyu, Sikoku und Honsyu. Also ist das Verbreitungsgebiet von K. incisa var. yomena jenes, wo K. indica und K. incise zusammen wachsen.

9 214 N. SHIMOTOMAI und Y. HUZIWARA Cytologia 12 Kalimeris incisa DC var. yomena f. tubulosa KITAMURA aus Kamo, Prov. Izumo, hat 2n=68, also 4 Chromosomen mehr als die von K. incisa var. Yomena. In der I. Metaphase in den P. M. Z. treten 29 Bivalente und 10 Univalente auf. Im nordlichen Teil von Honsyu findet man die Pflanze, die nach KITAMURA K. pinnat iftda var. dentata heibt. Im Jahre 1939 haben wir drei Individuen aus zwei Fundorten unter sucht: zwei Individuen aus Sendai, Prov. Ri kuzen, und ein In dividuum aus Sira kawa, Prov. Iwaki. Alle Individuen haben 2n=63 Chromosomen. Im nachsten Jahre haben wir drei In dividuen der Varietat aus Sendai erforscht Fig Kalimeris pinnatifida var. dentata aus Sendai Kernplatten aus den Wurzelspitzen: 40, 2n=63. 41, 2n=64. 42, 2n= Pol und Seitenansichten der I. Metaphasen der Meiosis in den P. M. Z. der Pflanze mit 2n=63(27II+9I). Vergr und gefunden: 2n=63, 64, 66. In der I. Meta phase in den P. M. Z. des Individuums mit 2n=63 Chromosomen kommen meistens 27 Bivalente und 9 Univalente vor. Zuweilen nimmt man aber Bivalente mehr als 27 Lund Univalente weniger als 7 und auch Tetravalente wahr. Es ist moglich, dab these Varietat eigentlich derselbe ist, der in westlichen Gegenden von Honsyu wachst und von KITAMURA K. incisa var. y Iuesza genannt wird, weil sie nicht nur morphologisch, sondern auch in Bezug auf die Chromosomenzahl der letztgenannten Pflanze fast ganz gleicht. 4. Heteropappus. Drei Arten dieser Gattung wurden zytolo gisch untersucht; das Ergebnis zeigt folgende Tabelle. In der ersten Kern teilung der Meiose in der P. M. Z. bei diesen Tabelle 4. Chromosomenzahlen bei der Gattung Heteropappus.

10 1942 Zytologische Untersuchungen fiber Aster, Gyrun aster, Kalimeris, usw. 215 drei Arten sind 18 Bivalente bemerkbar. Bei H. arenarius und H. hispidus wurden auch die Chromosomen in den Wurzelspitzen beobachtet; es sind hier 36. Man nimmt darunter ein Paar L2E - Chromosomen wahr, bei denen die Ein schnurung so tief durchgefuhrt ist, dab der Teil des Chromo some auferhalb der Einschnurung einen Trabanten bildet. Da nur zwei L2E-Chromo somen unter 36 Chro mosomen einer Kernplatte wahrgenommen werden dab these zwei wilden Arten allotetraploid sind. Fig Kernplatten aus den Wurzelspitzen von: 45, Hete ropappus arenarius (2n=36). 46, H. hispidus (2n=36). Fig. 47. Polansicht der I. Metaphase der Meiosis in der P. M. Z. von H. leptocladus (1811). Vergr , kann man vermuten, Besprechung der Ergebnisse Die bisher gefundenen Chromosomenzahlen bei Aster, Gyvnaster Kalim,eris und Heteropappvs aus Japan sind zusammengefabt im folgen, den angegeben: Aster 2n=18, 19, 36, 54, Gymnaster 2n=18 Kalbneris 2n=18, 54, 63, 63-66, 68, 72, Heteropappus 2n=18., 36, 144, Unter den oben angefuhrten Chromosomenzahlen wurden die Chromo somenzahlen 19, 63, und 68 nicht bei,arten", sondern nur bei Varietaten gefunden. Werden die Chromosomenzahlen, die bei,arten" festgestellt worden sind, mit n ausdruckt, so sind sie wie folgt: bei Aster n=9, 18, 27, bei Gynznaster n=9, 18, 36, 72, und bei Heteropappus n=18. Bei Aster, Gynznaster und Kalirneris kommt Polyploidie vor, deren Grundzahl der Chromosomenzahl 9 betragt. Die grobte Anzahl dabei ist 72=8 ~9. Bei Heteropappus ist bis jetzt nur die Anzahl n=18, zweimal 9, gefunden worden. Auch bei dieser Gattung ist die Anzahl 9 als Grund zahl der Chromosomen anzunehmen. Werden die gametischen Chromo somenzahlen bei diesen 4 Gattungen in einer Reihe angeordnet, so haben wir die folgenden Chromosomenzahlen: n=9, 18, 27, 36, 72. Nach DELISLE (1937) haben zwei nord-amerikanische Arten von Aster n=9 Chromosomen. SAKAI (1935) hat bei Aster alpinus 2n=18 Chromosomen gefunden. tyber den Fundort dieser Art teilt er nichts mit. MORINAGA und FUKUSHIMA (1931) haben mitgeteilt, dab die Chromo somenzahl bei einer Gartenrasse von Aster Novae-Angliae L. n=5 anstatt 9 betragt. Kijrzlich hat einer von den Verfassern eine Nachprufung der beiden Autoren ausgefuhrt und hat ganz dasselbe Resultat wie sie bekom men (HUZIWARA 1941). Aus diesen Angaben 1aBt sich ableiten, dab eine CVtologia 12,

11 216 N. SHIM0T0MAI und Y. HUZIWARA Cytologia 12 Grundzahl der Aster-Arten von Nord-Amerika 9 betragt, und dab es moglicherweise andere Grundzahl mit 5 Chromosomen gibt. Bei den meisten Arten mit 2n=18 Chromosomen von den Gattungen Aster, Gymnaster und Kalimeris haben wir gesehen, dab, obwohl die Karyotypen der samtlichen Arten bezuglich der Form nicht ganz dieselben sind, doch die Verschiedenheit davon nicht grob ist, so dab man einen allgemeinen Typ des Chromosomensatzes haben kann: ein langes Chromo som mit zwei Einschnurungen und 8 Chromosomen mit je einer Ein schnurung. Dies kann als ein Grundkaryotyp bei den oben geschilderten drei Gattungen angesehen werden. Daraus, dab man doch bei zwei tetraploiden Arten der Gattung Heteropappus das L21-Chromosom erkermt, kann man schlieben, dab es Fig Haploide Chromosomensatze aus den Wurzelspitzen von: 48, Aster ageratoides subsp. amplexifolius. 49, A. Miyagii. 50, Gymnaster pygmaeus. 51, Kalimeris pi.nnati fida. Vergr auch bei Heteropappits denselben Karyotyp, der in Bezug auf die Form dem Karyotyp von Aster gleicht, gibt. Vergleicht man den Karyotyp von Aster mit dem von Chrysanthe mum, so kann man den Unterschied zwischen den Karyotypen der beiden Gattungen bemerken. Bei Chrysanthemum, besteht ein Chromosomensatz aus 9 Chromosomen. Die Form der Chromosomen kann bei verschiedenen Arten etwas verschieden sein, z. B. es sind bei einigen Arten Trabanten an Chromosomen oder besonders kleine Chromosomen vorhanden, bei den anderen aber nicht. Doch kann man behaupten, es liege ein allgemei ner Karyotyp vor: Es gibt kein Chromosom mit zwei Einschnurungen. Alle Chromosomen aus einem Satze haben je eine Einschnurung. Ihre Stellung ist bei langen oder 1angeren Chromosomen die Mitte oder etwa die Mitte, bei kurzen Chromosomen aber das Ende. Es ist moglich, dab es bei Aster und dessen verwandten Gattungen nicht nur den oben geschilderten Karyotyp, sondern auch andere Karyo typen gebe. Uber die letzteren wissen wir nosh nichts Sicheres.

12 1942 Zytologische Untersuchungen uber Aster, Gyuooaster, Kalimeris, usw. 217 Es ist allgemeine Tatsache, dab polyploide Arten grober told starker sind als diploide. Ganz dieselbe Erscheinung sieht man bei Aster und dessen drei verwandten Gattungen. Z. B. Kalimeris ineisa (n=36) bietet einen Gigastyp im Vergleich mit K. pinnatifida (n=9). Hoch polyploide Arten von Chry santhenium werden in Japan an Orten nahe dem Meer ge funden. Bei Aster, Gymnaster, Kali meris und Hetero pappus liegt die Fig. 52. Die L2E-Chromosomen aus den Wurzelspitzen ver Sache ganz anders. schiedener Arten von Aster, Gymnaster, Kalimeris und Hetero Denn polyploide pappus: a, Aster Gleihni var. hondoensis. b, A. ageratoides subsp. amplexifolius. e, A. ageratoides subsp. leiophyllus. d, A. Arten sind auf ageratoides subsp. ovatus var. hortensis. e, A. m,icrocephalus. Bergen oder Fel f, A. Sugimotoi. g, A. konzonoensis. h, A. scaber. i, A. rugu losus. j, A. Sekinotoi. k, A. spathulifolius. l, A. Asa-Grayi. dern gefunden wor m, A. pseudo-asa-grayi. n, Gymnaster pygmaeus. o, G. Sava den. Daher kann tieri. p, G. sp. q, Kalimeris pinnatifda. r, K. incisa. s, man vermuten, data K. MMiqueliana. t, Heteropappus arenarius. u, H. hispidus. Vergr die polyploiden Ar ten von Aster und dessen verwandten Gattungen in anderer Weise ent standen sein muben als die von Chrysanthemum. Zusammenfassung (1) Es warden die Arten der Gattungen, Aster, Gymnaster, Kali meris. und Heteropappus unter Subtribus Asterinae aus Japan zytolo'gisch untersucht. (2) Es wurden die Chromosomenzahlen gefunden: 2n=18, 19, 36, 54, 63, 63-66, 68, 72, 144. Die Chromosomenzahlen 19, 63, und 68 kommen nur bei den Pflanzen, die als keine Art, sondern als Variety ten angenommen worden sind, vor. Die anderen Chromosomenzahlen sind Vielfache von 9, der Grundzahl bei den Gattungen. (3) Die Chromosomen in den Wurzelspitzen wurden mit Chloral hydratlosung behandelt. Auf diesem Wege wurde die Morphologie der Chromosomen der Arten mit der Chromosomenzahl 18 (2n) und auch die der anderen Arten genauer erkannt. (4) Bei den meisten Arten mit 18 (2n) Chromosomen gibt es inner halb eines Chromosomensatzes, der aus 9 Chromosomen besteht, ein Chro mosom mit zwei Einschnurungen. 15*

13 218 N. SHIMOTOMAI told Y. HUZIWARA Cytoloaia 12 (5) Die Beobachtungen uber die Morphologie der Chromosomen haben ergeben, dab die tetraploiden Arten, die untersucht wurden, keine zwei Chromosomensatze von derselben Morphologie haben. Also mussen sie allotetraploid sein. (6) Kalimeris incisa var. yomena, in westlichen Gegenden Japans weit verbreitet, hat 63 Chromosomen in zygotischer Phase und ist als ein in der Natur entstandener Bastard zwischen Kalimeris indica und K. incisa aufzufassen. K. pinnatifida var. dentata hat (2n) Chromo somen, ist auch als ein Bastard anzunehmen. Zum SchluB mochten die Verfasser der Japanischen Gesellschaft zur Forderung der Zytologie fur ihre finanzielle Unterstutzung dieser Arbeit ihren besten Dank aussprechen. Zitierte Literatur Delisle, A. L Cytological studies on the polymorphy of two species in Aster. Amer. Jour. of Bot. 24: 741. Huziwara, Y On the chromosomes of some species of Aster from foreign countries (Japanese). Botany and Zoology. 9: 75. Kitamura, S Compositae Japonicae. Memo. Coll. Sci. Kyoto. Imp. Univ. Ser. B, 8. Morinaga, T. and E. Fukushima Chromosome numbers of cultivated plants III. Bot. Mag (Tokyo). 45: 140. Sakai, K Studies on the chromosome number in alpine-plants. II. Jap. Jour. of Genetics 11: 68. Tahara, M. und N. Shimotomai Chromosomenpolyploidie bei Aster und dessen ver wandten Gattungen. Bot. Mag (Tokyo). 40: 132.