Uber die Struktur des X-Chromosoms und die Trabant-Chromosomen an Homoeogryllus japonicas1,2

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Klemens Schwarz
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1 210 Cytologia 13 Uber die Struktur des X-Chromosoms und die Trabant-Chromosomen an Homoeogryllus japonicas1,2 Von Y. Sinoto Kaiserliche Universitat Tokio (Mit 11 Abbildungen im Text) Eingegangen am 21. Dezember 1943 Die Chromosomenzahl bei den Spermatogonien von Homoeogryllus japonicas ist von Ohmachi (1927, 1933, 1935), der dieses Insekt zum ersten Mal zytologisch untersuchte, als 2n=21 angegeben worden. Unter diesem Chromosomenbestand soil es nach ihm ein langes, dickes, stabfor miges X-Chromosom geben und alle ubrigen Chromosomen sollen stab formige Autosomen sein. Suzuki (1934, 1937) kam bei den durch Ront genbestrahlung hervorgebrachten braunen Mutanten von Homoeogryllus japonicas, sowie auch beim rontgenisierten Material vom normalen Stamm nochmals zu demselben SchiuB wie Ohmachi. Meine eigenen Beobachtungen beruhen teils auf dem mit Karminessig saure behandelten Material, dessen Stamm mir ursprunglich von Suzuki uberlassen wurde, teils auf den Praparaten, die Suzuki selbst mit Bouin scher Losung fixierte. Sie unterscheiden sich von den Angaben der genannten Autoren 1. in bezug auf die Struktur des X-Chromosoms und 2. in bezug auf einige Autosomen. In diesem Hinblick mochte ich sie hiermit kurz zu schildern versuchen. Die spermatogoniale Chromosomenzahl ist beim normalen Material von Homoeogryllus japonicas und auch bei dessen braunem Mutant 2n=21; bei der Reifungsteilung ist sie n=10 oder 11. Das X-Chromosom ist, abweichend von den Beobachtungen von Ohma chi und Suzuki, im allgemeinen gebogen und nicht immer stabformig. Das gebogenen X-Chromosom labt die Pro bzw. Metaphase deutlich erkennen. In der Metaphase ist das X-Chromosom durch je 2 oder 3 Einschnurungen in 3 oder 4 Glieder geteilt, wahrend in der Prophase eine viergliedrige Struktur vorkommt. Es kann, wenn auch selten, noch der Fall eintreten, in dem das X-Chromosom aus noch mehr Gliedern besteht (Abb. 8). Die viergliedrige Struktur tritt wohl in Abb. 1-3 und vor allem in Abb. 7 I Die 309. Mitteilung aus der pflanzenmorphologischen und der genetischen Abteilung des Botanischen Instituts der Naturwissenschaftlichen Fakultat der Kaiserlichen Universitat Tokio. 2 Vorgetragen an der 85. Sitzung der Nippon Genetischen Gesellsehaft zu Tokio, November 1938.

1944 Uber die Struktur des X-Chromosoms und die Trabant-Chromosomen usw. 211 zutage. Es ist zu ersehen, dab das X-Chromosom in Abb. 9 aus 3 und in Abb. 10 aus 4 Gliedern aufgebaut ist.

2 1944 Uber die Struktur des X-Chromosoms und die Trabant-Chromosomen usw. 211 zutage. Es ist zu ersehen, dab das X-Chromosom in Abb. 9 aus 3 und in Abb. 10 aus 4 Gliedern aufgebaut ist. TATEISHI (1932), der eine dreigliedrige Struktur des X-Chromosoms am mannlichen Liphoplus annulipedus SHIRAKI (?) feststellte, sagt, dab das zusammengesetzte X-Chromosom mit wenigen Ausnahmen in Aptera und Hemiptera auberst selten an Insekten vorkommt und dab die Sammel struktur des X-Chromosoms bei Orthoptera anscheinend uberhaupt noch Abb Kerne, Nukleolen und Chromosomen in den Spermatogonien und Spermatozyten von Homoeogryllus japonicus Ruhekerne in den Spermatogonien; das pyknotische X-Chromosom weist eine viergliedrige Struktur auf. Die dem Nukleolus anhaftenden pykno tischen Teile sind aller Wahrscheinlichkeit nach pyknotische Teile der B-Chromosomen mit dem Trabanten. 4. Prophase der Reifungsteilung in der Spermatozyte. 5. Nukleolus und ein Teil der zwei diesem anhaftenden Chromonemata. 6. Spate Prophase der Reifungsteilung in der Spermatozyte; das B-Chromosom mit dem Trabanten steht mit dem Nukleolus in Ver bindung. 7. Das X-Chromosom wahrend der Prophase der I. Reifungsteilung; es zeigt eine viergliedrige Struktur. unbekannt ist. Nach Kaufmann (1934) ist das X-Chromosom von Droso phila melanogaster ebenfalls dreigliedrig. Unter anderen Tiergruppen, und besonders bei einigen Nagetieren, beobachtete OGUMA (1935), TATEISHI (1935), MAKINO (1941, '43) u. a. eine dreigliedrige Struktur des X-Chromosoms; TATEISHI beobachtete auberdem eine viergliedrige Struktur. OGUMA (1937) wies anderseits darauf hin, dab dem X-Chromosom des Menschen auch eine dreigliedrige Struktur, also 2 Einschnurungen, eigen ist. Es liegt jetzt nahe, dab bei den Saugetieren eine dreigliedrige Struktur des X-Chromosoms all gemein characteristisch ist (cf. MAKINO 1943). Meine Beobachtungen an

3 212 Y. SJNOTO Cytologia l3 Homoeogryllus japonicus konnen als ein neuer Zusatz zur Sammelstruktur des X-Chromosoms gelten. Was die Autosomen in den Spermatogonien anbelangt, so weisen sie zwar einen mehr oder weniger ahnlichen stabformigen Bau auf. Darunter gibt es aber ein Paar grobere Chromosomen, von dem ein oder beide Chromosomen j- oder v-formig sind. Ich fasse dieses Paar Chromosomen als Trabant-Chromosomen (tb) auf, deren Trabanten in meinem Material verschieden grob sind (Abb. 9). In gewissen Zellen ist der kleinere Trabant jedoch nicht immer zu erkennen (Abb. 11). Ohmachi (1935) gibt an, dab er ein stabformiges und ein j-formiges Chromosom beim Paaren beobachtete. Wenn er selbst auch nichts daruber bemerkte, dab das j-formige Chromosom ein Trabant-Chromosom sei, so handelt es sich Abh Chromosomen von Homoeogryllus japonicus. 8. Spate Prophase der Reifungs teilung: ein seltener Fall, in dem das X-Chromosom mehrgliedrig aussieht Metaphase der Reifungsteilung in den Spermatozyten. In Abb ist je ein Paar Trabant-Chromo somen ersichtlich. In Abb. 11 labt sich dagegen nur ein Trabant-Chromosom erkennen, wahrend der kleinere Trabant des homologen Chromosoms scheinbar nicht vorhanden ist. doch dabei um diejenigen ungleich groben Chromosomen, die ich oben mit Trabant-Chromosomen bezeichnete. Ob und wie these subterminale sekundare Einschnurung mit der Nu kleolenbildung in Zusammenhang steht, dafur gibt die nahere Untersu chung des Prophase-Kernes Anhaltspunkte. Es ist zu beobachten, dab die pyknotischen Teile der Trabant-Chromosomen mit dem Nukleolus in Ver bindung stehen (Abb. 1-6). Wie Abb. 5 und 6 zeigen, unterscheiden sich die pyknotischen Teile von den anderen in ihrer GroBe. Die sog. Nukleolen-Chromosomen der Tiere, uber die im Vergleich zu denjenigen der Pflanzen allerdings weniger mitgeteilt worden ist, sind z.b. bei Drosophila melanogaster, D. funebris (HEITZ 1933, KAUFMANN 1933, 1934), D. ananassae (KAUFMANN 1937), Seidenspinner (KAWAGUCHI 1938) usw. untersucht worden. Hinsichtlich Drosophila wurden die Nukleolen-Chromosomen zum ersten Mal von HEITZ, KAUFMANN usw. bei D. melanogaster und D. funebris erforscht, wobei das X- und Y-Chro mosom als Nukleolen-Chromosomen aufzufassen sind. Interessant ist hierbei die Tatsache, dab an D. ananassae ein Autosom und das Y-Chro-

4 1944 Uber die Struktur des X-Chromosoms and die Trabant-Chromosomen usw. 213 mosom die Nukleolen-Chromosomen sind. Auch beim Seidenspinner hat ein Nukleolus mit dem Z-Chromosom zu tun (KAWAGUCHI 1938). Im Fall von Homoeogryllus japonicus dagegen stehen nur die Autosomen mit dem Nukleolus in Beziehung. Die obige Mitteilung wird wie folgt zusammengefabt. 1. Die Chromosomenzahl vom normalen Homoeogryllus japonicus und dessen braunen Mutanten betragt 2n=21, n=10, 11, wobei das X-Chro mosom am grobten ist. Da die Autosomen, die sich in der GroBe wohl von einander unterscheiden, noch nicht genau bestimmt wurden, durfte der Karyotypus vorlaufig folgendermassen ausgedruckt werden. K=21=1A(X)+2tB+2B+16C 2. Das X-Chromosom hat eine viergliedrige Struktur mit 3 Ein schnurungen. Gelegentlich weist es auch einen drei und noch seltener einen mehr als viergliedrigen Sammelbau auf. 3. Ein Paar Autosomen unterscheidet sich von den anderen als Trabant-Chromosomen. Sie sind von verschiedener GroBe und haben Be ziehung zur Nukleolenbildung. Genetik-Abteilung, Botanisches Institut, Naturw. Fakult., Kaiserl. Univ. Tokio. Schrifttum Heitz, E Uber totale und partielle somatische Heteropyknose, sowie strukturelle Geschlechtschromosomen bei Drosophila funebris. Zeitschr. Zellforsch. u. mikr. Anat. 19: Die somatische Heteropyknose bei Drosophila melanogaster und ihre genetische Bedeutung. Eb. 20: Kaufmann, B. P Interchange between X- and Y-chromosomes in attached females of Drosophila melanogaster. Proc. Nat. Acad. Sci. 19: Somatic mitosis of Drosophila melanogaster. Jour. Morph. 56: Morphology of the chromosomes of Drosophila ananassae, Cytologia Fuju Jub. Vol.: Kawaguchi, E Die Heteropyknose der Geschlechtschromosomen bei Lepidopteren. Cytologia 4: Der EinfluB der Eierbehandlung mit Zentrifugierung auf die Vererbung bei dem Seidenspinner. III. Beweise fur die Beziehung der Geschlechtschromosomen zu den Nukleolen. Eb. 9: Makino, S Studies on the murine chromosomes I. Cytological investigations of mice, induced in the genus Mus. Jour. Fac. Sci., Hokkaido Imp. Univ. Ser. 6, Zool. 7: Do. III. A comparative study of chromosomes in five species of Raft us. Eb. 9: Oguma, K The chromosomes of four wild species of Muridoe. Jour. Fac. Sci., Hokkaido Imp. Univ. Ser. 6, Zool. 4: The segmentary structure of the human X-chromosome compared with that of rodents. Jour. Morph. 61: Ohmachi, F Preliminary note on cytological studies on Gryllodea. Proc. Imp. Acad. (Tokyo) 3:

5 214 Y. SINOTO Cytologia 13 Ohmachi, F A comparative study of chromosome complements in the Gryllodea in relation to taxonomy. Bull. Mie Imp. Coll. Agr. & Forest. No. 5. Suzuki, K Gynandromorphs in Homoeogryllus japonicus de Haan. Proc. Imp. Acad. (Tokyo) 10: Appearance of brown mutants in X-ray progenies of Homoeogryllus japonicus de Haan. Cytologia Fujii Jub. Vol.: Tateishi, S Taiwan-san Korogika Syusyu no Sensyokutai (Yoho). (Japanisch). Zool. Mag. (Tokyo) 44: The chromosomes of the formosan hare, Lepus formosus and of the rabbit, Lepus cuniculus. Eb. 48:

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