Brutbiologie des Kiebitz (Vanellus vanellus) an der Eidermündung

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1 Brutbiologie des Kiebitz (Vanellus vanellus) an der Eidermündung Diplomarbeit der Fakultät für Mathematik, Informatik und Naturwissenschaften Department Biologie der Universität Hamburg Vorgelegt von Alexander Eilers Erstgutachter: Prof. Dr. Jörg U. Ganzhorn Zweitgutachter: Dr. Veit Hennig

2 Inhaltsverzeichnis 2 Inhaltsverzeichnis 1 EINLEITUNG ZUSAMMENFASSUNG MATERIAL UND METHODEN Untersuchungsgebiete und Erfassungszeitraum Eiderdammflächen (EF) NSG Grüne Insel mit Eiderwatten (GI) NSG Oldensworter Vorland (OV) Witterungsverlauf während der Untersuchung Datenerhebung Revierkartierung Erfassung der Gelege Markierung der Gelege Erfassung der Eidaten Erfassung des Schlupfes Erfassung des Verlustes und der Ursachen Datenumfang Datenumfang Eiderdammflächen Datenumfang NSG Grüne Insel mit Eiderwatten Datenumfang NSG Oldensworter Vorland Datenauswertung Datum- und Zeitangaben Erzeugung einer Rohdatenbank mit geographischer Referenz Schlupferfolg nach Mayfield (1975) Ermittlung des Schlupfzeitpunktes Berechnung des Eivolumens Raumbezogene Berechnungen Statistik Abkürzungen ERGEBNISSE Allgemeine Phänologie und Schlupferfolg Bestandsverlauf Maximale Siedlungsdichten Brutzeiten, Zeitpunkte für Schlupf und Gelegeverluste Gelegegrößen, Kükenanzahl und Familiengrößen Schlupferfolg nach Mayfield (1975) Verlustursachen und Verlustwahrscheinlichkeit Eigrößen Vergleich der Eigrößen in den drei Untersuchungsgebieten Vergleich der Eivolumina innerhalb der Untersuchungsgebiete Vergleich der Eivolumina auf Weideflächen und Mähwiesen Vergleich der Eivolumina zwischen den Gelegegrößen Vergleich der Eivolumina innerhalb der Gelege Zusammenhang des größten und kleinsten Ei eines Geleges Zusammenhang zwischen mittlerer Eigröße und Volumendifferenz Zusammenhang zwischen dem Abstand zur Straße und den Eivolumina Zeitpunkte der Eiablage... 54

3 Inhaltsverzeichnis Errechnung der Legezeitpunkte Errechnung des Schlupftages Phänologie der Eiablage Zusammenhang zwischen Legetag und Eivolumen Unterschied im Legetag zwischen Mähwiese und Weide Zusammenhang zwischen dem Abstand zur Straße und dem Legetag DISKUSSION Zur Methodik Methodische Probleme bei der Bestandserfassung Methodische Probleme bei der quantitativen Erfassung der Verluste Zur Errechnung der Legetage Allgemeine Brutphänologie des Kiebitzes Bestandsverlauf Maximale Siedlungsdichten Lege- und Brutzeiten, Zeitpunkte für Schlupf und Gelegeverluste Gelegegrößen, Kükenanzahl und Familiengrößen Schlupferfolg Prädation und andere Verlustursachen Zur Kondition der Eltern Konditionsunterschiede in den drei Untersuchungsgebieten Vergleich der Eivolumina innerhalb der Gelege Beziehung zwischen den Messgrößen der Kondition Konditionelle Unterschiede zwischen Kiebitzweibchen auf Mähwiesen und Weiden Zum Einfluss der Straßen Abnehmende Eigrößen im Verlauf der Brutsaison ( Kalendereffekt ) Bedeutung des Naturschutzes Anstaumaßnahmen Beweidung und Mahd LITERATUR ABBILDUNGSVERZEICHNIS TABELLENVERZEICHNIS ANHANG Gefundene und markierte Gelege Eiderdammflächen Grüne Insel mit Eiderwatten Oldensworter Vorland

4 1 Einleitung 1 Einleitung Der Kiebitz (Charadriiformes; Charadriidae; Vanellus; Vanellus vanellus [Linné 1758]) zählt zur Lebensgemeinschaft der auf weiträumigem Feuchtgrünland brütenden Limikolen. Dazu gehören in Deutschland der Alpenstrandläufer (Calidris alpina), der Kampfläufer (Philomachus pugnax), die Bekassine (Gallinago gallinago), die Uferschnepfe (Limosa limosa), der Große Brachvogel (Numenius arquata), der Rotschenkel (Tringa totanus) und der Austernfischer (Haematopus ostralegus). Die Häufigkeit und Artzusammensetzung wird dabei maßgeblich von der Art und Intensität der Bewirtschaftung beeinflusst (BEINTEMA et al. 1995). Im Vergleich der o- ben genannten Limikolen gilt der Kiebitz als relativ anpassungsfähige Art mit einem breiteren Spektrum an Brutlebensräumen. Er besitzt dabei die Fähigkeit, auch eine Vielzahl bewirtschafteter Flächen zu besiedeln (BEINTEMA 1986). Sein früher Brutbeginn (letzte Märzdekade) und seine Fähigkeit Gelegeverluste mit Nachgelegen auszugleichen, ermöglichen dieser Art eine weite Verbreitung in der Kulturlandschaft mit - im Vergleich zu den übrigen Wiesenlimikolen - hohen Beständen (KÖSTER et al. 2001). In den letzten Jahrzehnten konnte ein überregionaler Bestandsrückgang der Wiesenvögel beobachtet werden, u.a. im norddeutschen Tiefland (Busche 1994; DÜTT- MANN 1997, MELTER & WELZ 2001, NEHLS et al. 2001) und in den Niederlanden, einem Kerngebiet der Verbreitung (TEUNISSEN 2002). Mit Ausnahme des Austernfischers, sind heute all diese Vogelarten in der Roten Liste der Brutvögel Deutschlands aufgeführt (BAUER et al. 2002). Wobei der Alpenstrandläufer, der Kampfläufer und die Bekassine vom Aussterben bedroht sind. Zahlreiche Untersuchungen geben wesentliche Gründe für diesen Rückgang an (u.a. HÄLTERLEIN et al. 2000; KLAUS 1997; KUBE et al. 2005; NEHLS et al. 2001; 2004; SÜDBECK & KRÜGER 2004). Vor allem die Intensivierung der Landwirtschaft und die damit einhergehende dramatische Verschlechterung des Wasserhaushaltes in der Landschaft werden genannt. Aber auch die Prädation spielt in diesem Zusammenhang eine wesentliche Rolle. Trotz verschiedener Schutzbemühungen, konnte in eineigen Gebieten der Rückgang der Wiesenbrüterbestände nicht aufgehalten werden (u.a. LITZBARSKI & LITZBARSKI 1996; SÜDBECK & KRÜGER 2004; WEISS et al. 2002). Die zum Teil erheblichen Veränderungen der Landschaft, haben in den vergangenen Jahrzehnten eine Reihe von Tierarten begünstigt, darunter auch einige natürliche Feinde der Wiesenbrüter (LANGEMACH & BELLEBAUM 2005). Um dieser negativen Entwicklung entgegen zu wirken, wurden im Rahmen von Schutzmaßnahmen zwei Wege beschritten (NEHLS et al. 2001):

5 1 Einleitung 5 1. Einrichtung von Schutzgebieten durch Flächenerwerb, die nach naturschutzfachlichen Kriterien bewirtschaftet werden. 2. Entschädigung von Landwirten die sich bereit erklärten, Nutzungseinschränkungen in Kauf zu nehmen (Vertragsnaturschutz). Auf Eiderstedt, die Halbinsel stellt ein Brutgebiet für Wiesenvögel mit internationaler Bedeutung dar (u.a. BERNDT et al. 2003; NEHLS et al. 2001; THOMSEN et al. 2003), wird eine Umsetzung dieser Maßnahmen angestrebt. Die Meldung einiger Grünlandflächen als Schutzgebietssystem Natura 2000 an die Europäische Union verdeutlichen dies. Dabei ist die derzeitig gemeldete Gebietskulisse von landwirtschaftlichen Nutzflächen auf der Halbinsel Eiderstedt höchst umstritten. Aus Sicht des Naturschutzes ist sie zu kleinräumig (LUDWICHOWSKI 2006). Auch in den Schutzgebieten der Eidermündung werden großräumig Maßnahmen zum Erhalt der Wiesenvögel umgesetzt. Sie haben bereits einen Schutzstatus von europäischem Rang. So sind die drei ausgewählten Untersuchungsgebiete dieser Arbeit Teil einer Gebietskulisse von ca ha, die hier heute als Feuchtgrünland erhalten werden. Seit etwa 1995 werden in der ehemaligen, seit 1973 eingedeichten, Flussmündung Anstrengungen unternommen, um die Naturschutzgebiete den Bedürfnissen der auf Grünland brütenden Vögel anzupassen. In erster Linie geht es um die Erhaltung von flussbegleitendem Feuchtgrünland im direkten Einflussbereich der Nordsee (Zit.: BRUNS 2005). In der Flussmündung stellen vor allem die tief greifenden Umweltveränderungen nach der Eindeichung eine Herausforderung für den Erhalt naturnaher Grünlandgebiete dar. Mit der Eindeichung des Ästuars blieben regelmäßige Überschwemmungen der Vorländer mit Salzwasser aus, die Gebiete süßten aus und die Vegetation veränderte sich nachteilig für bodenbrütende Wiesen- und Küstenvögel. Lebensräume für Wiesenvögel können daher heute nur durch eine naturschonende landwirtschaftliche Nutzung erhalten werden. Weiter wird auch die Schaffung einer landwirtschaftlichen Infrastruktur angestrebt, die eine regelmäßige Nutzung der Flächen ermöglicht. Das Wasserregime wurde verändert, um wieder staunasses Grünland zu erhalten. Von den Limikolen ist der Kiebitz der häufigste Brutvogel in den vom des NABU Naturzentrums Katinger Watt/Schleswig-Holstein betreuten Gebieten. Unter anderem brüten dort auch Uferschnepfen, Rotschenkel und Austenfischer in größerer Anzahl. Als Leitart der bodenbrütenden Wiesenlimikolen und als Zielart für den Wiesenvogelschutz, hat der Kiebitz eine hervorgehobene Stellung im Lebensraum Feuchtgrünland. Aus diesem Grund ist er einer der Vogelarten, die im Fokus der Schutzbemühungen stehen. Ziel dieser Arbeit war es, eine Grundlage zur Beurteilung der Gesamtsituation des Kiebitzes auf den Untersuchungsflächen, für die weitere Gestaltung und Verbesserung der Schutzmaßnahmen, zu liefern. Dazu wurden brutphänologische Daten und der Schlupferfolg des Kiebitzes auf den drei Untersuchungsflächen untereinander

6 1 Einleitung 6 und mit anderen Gebieten verglichen. Folgende Fragestellungen waren außerdem von Interesse: Welche Faktoren beeinflussen den Schlupferfolg maßgeblich in den Schutzgebieten? Hat die unterschiedliche Bewirtschaftungsform einen Einfluss auf das Brutgeschehen? Bestehen Unterschiede in der Kondition der Weibchen, und wo treten sie auf? Welchen Einfluss haben Randstrukturen, wie z.b. Straßen und Bäume, auf die Kiebitzpopulation?

7 2 Zusammenfassung 2 Zusammenfassung Die vorliegende Arbeit dokumentiert Daten zum Brutgeschehen des Kiebitzes in drei geschützten Grünlandgebieten der Eidermündung/Schleswig-Holstein. Diese werden gezielt in Hinblick auf den Wiesenvogelschutz bewirtschaftet und entwickelt. Bei den Untersuchungsflächen handelt es sich um die Eiderdammflächen im Katinger Watt, das NSG Grüne Insel mit Eiderwatten und das NSG Oldensworter Vorland mit einer Gesamtgröße von 376 ha. Anhand brutbiologischer Daten wurden die drei Gebiete untereinander und mit Literaturwerten anderer Grünlandgebiete verglichen. Im Zeitraum von Ende März bis Mitte Juni 2006 konnten insgesamt 356 Kiebitzgelege markiert und 1307 Eier vermessen werden. Mit Hilfe der Revierkartierung konnten hohe Siedlungsdichten von 14,0 Rp./10 ha (Eiderdammflächen), 19,2 Rp./10 ha (Grüne Insel) und 10,8 Rp./10 ha (Oldensworter Vorland) belegt werden. Von den untersuchten Gelegen wurden 229 Gelege erfolgreich bebrütet. Der durchschnittliche Schlupferfolg (nach MAYFIELD 1975) lag bei 45%. Die Schlupferfolge variierten zwischen und innerhalb der Untersuchungsgebiete zwischen 16 und 76%. Maßgeblich konnten hierfür die unterschiedlichen Verlustwahrscheinlichkeiten durch Prädation verantwortlich gemacht werden. Gelegeverluste durch Viehtritt, durch Brutaufgabe oder durch Überschwemmung nach heftigen Regenfällen waren hingegen gering. Die mittlere Gelegegröße betrug 3,79 Eier pro Gelege, ein mit der Literatur vergleichbarer Wert. Die mittlere Anzahl Küken pro Familie blieb innerhalb verschiedener Alterstufen (1-10, und >20 Tage) mit 2,5, 2,5 und 2,0 Küken/Fml. weitgehend konstant. Um Aussagen über den zeitlichen Verlauf der Eiablage machen zu können, wurde eine neue Methode für den Kiebitz entwickelt, um anhand der Masse und des Volumens der Eier, den Legetag errechnen zu können. Die Legeperiode variierte in den Untersuchungsgebieten zwischen 60 und 80 Tagen. 50% der Gelege wurden im ersten Drittel der Brutsaison produziert. Über biometrische Daten der Eier wurden Rückschlüsse auf die konditionelle Verfassung der Kiebitzweibchen gezogen. Auch hier konnten signifikante Unterschiede zwischen den drei Untersuchungsgebieten gefunden werden. Diese wurden u.a. auf die unterschiedliche landwirtschaftliche Nutzung (Mähwiesen und Weiden) der untersuchten Flächen zurückgeführt. Die Kondition war bei auf Mähwiesen brütenden Weibchen signifikant besser, als bei Weibchen die auf Tierweiden brüteten. Gleichzeitig wurden die Mähwiesen früher besiedelt. Die Kondition der Altvögel nahm im Verlauf der Brutsaison stetig ab. Ein Unterschied der Eigrößen verschiedener Gelegegrößen konnte nicht gefunden werden. Randbereiche der Untersuchungsgebiete, die sich im Einflussbereich von Straßen oder Baumreihen befanden, wurden von den Kiebitzen später besiedelt. Die Kondition der adulten Weibchen war umso besser, je größer der Abstand der Gelege zu Straßen bzw. Baumreihen war.

8 3 Material und Methoden 3 Material und Methoden 3.1 Untersuchungsgebiete und Erfassungszeitraum Die Freilandarbeit und Datenerfassung für diese Arbeit fanden während der Brutsaison 2006 des Kiebitzes zwischen dem und dem statt. Die drei Untersuchungsgebiete Eiderdammflächen, NSG Grüne Insel mit Eiderwatten und NSG Oldensworter Vorland liegen in der Eidermündung auf der Halbinsel Eiderstedt (8 50 E; N) an der Westküste der Bundesrepublik Deutschland (Abbildung 3.1). NSG Oldensworter Vorland NSG Grüne Insel mit Eiderwatten Eiderdammflächen Abbildung 3.1: Übersichtskarte der drei Untersuchungsgebiete: Eiderdammflächen, Grüne Insel mit Eiderwatten und Oldensworter Vorland.

9 3 Material und Methoden Eiderdammflächen (EF) Abbildung 3.2: Satellitenbild der Untersuchungsfläche Eiderdammflächen (Karte: Original verändert nach Landesamt für Naturschutz Schleswig-Holstein).

10 3 Material und Methoden 10 Bei den Eiderdammflächen (Abbildung 3.2) handelt es sich um einen Teil der ehemaligen Mündungswatten der Eider. Die Fläche bekam ihren heutigen Charakter nach umfangreichen Eindeichungen und dem Bau des Eidersperrwerks Die ca. 140 ha große Fläche wird von dem im Osten liegenden Katinger Priel und dem im Westen liegenden Seedeich, einem Teerdeich, des Eidersperrwerks begrenzt. Binnendeichs führt direkt entlang des Deichs die L 305, eine vor allem in den Sommermonaten stark befahrene Straße. Die Eiderdammflächen befinden sich in öffentlicher Hand. Sie sind Teil eines Natura 2000-Gebietes im Katinger Watt. Ein Großteil der zentralen Flächen wurde nach der Eindeichung als Mähwiese (seit 1998) oder Weide (seit 1991) unter den Vorgaben des Naturschutzes genutzt. Im Winter 2002/2003 wurden auf den Flächen randständige Bäume und Büsche entfernt und diese Gebiete in eine extensive Beweidung überführt, so dass ein weiträumiges Grünland entstand, das heute mit Flachgewässern, Schilf- und Brackwasserröhrichten durchsetzt ist. Die späte Mahd nach der Brutzeit, der teilweise sandige Boden, die fehlende Entwässerung und der sparsame Umgang mit Nährstoffen bei der Bewirtschaftung ließ eine Fülle von Pflanzenarten im Grünland wachsen, die bis heute das Gebiet im Sommer mit einem weiträumigen Blütenhorizont dominieren. Ein straßennaher Streifen der Fläche und der Bereich um einen Aussichtsturm wurde im Berichtsjahr während der Zeit vom beweidet. 34 Rinder und max Shetland-Ponys wurden hierfür eingesetzt. Der Grossteil der Fläche (ca. 109 ha) wird als extensive Mähwiese genutzt. Frühester Mahdtermin ist der des Jahres, wobei die Bewirtschaftung, nach naturschutzfachlichen Kriterien, flexibel gehandhabt wird. Die Weideflächen (ca. 31 ha) werden auch im Winter mit Ponys bewirtschaftet. Ausgeprägte Grabensysteme fehlen im Gegensatz zu den anderen beiden Untersuchungsflächen.

11 3 Material und Methoden NSG Grüne Insel mit Eiderwatten (GI) Abbildung 3.3: Satellitenbild der Untersuchungsflächen im NSG Grünen Insel mit Eiderwatten mit den Teilflächen Grüne Insel und Olversumer Vorland (Karte: Original verändert nach Landesamt für Naturschutz Schleswig-Holstein).

12 3 Material und Methoden 12 Hier handelt es sich um extensiv genutztes Feuchtgrünland. Das ca. 260 ha große Gebiet liegt etwa 4,5 km landeinwärts am nordfriesischen Ufer der Eider. Es wird begrenzt durch die im Osten verlaufende Eider, dem im Norden liegenden Deich bei Olversum und der im Westen liegenden K 41 (Abbildung 3.3). Das Gebiet wird durch den ehemaligen Norderlochgraben in der Mitte in zwei Teilgebiete unterteilt. In das im Süden liegende Teilgebiet Grüne Insel und das im Norden liegende Olversumer Vorland. Aus verschiedenen Gründen, siehe Kapitel 3.3.1, konnte hier jeweils nur ein Teilbereich des Vorlandes untersucht werden (s. Abbildung 3.3). Die Untersuchungsfläche Grüne Insel hatte eine Fläche von ca. 36,9 ha und die Fläche des Olversumer Vorlandes betrug ca. 29,7 ha. Insgesamt hatte das Untersuchungsgebiet also eine Ausdehnung von ca. 66,6 ha. Das Vorkommen der Kiebitze auf der restlichen Fläche wurde im Rahmen allgemeiner Brutvogelerfassungen vom NABU- Naturzentrum Katinger Watt dokumentiert. Das gesamte Vorland wurde im Untersuchungszeitraum mit insgesamt 1210 Schafen beweidet. Auftriebstermin war der 1.5. Auch in diesem Grünland wird die Bewirtschaftung flexibel den Verhältnissen auf der Fläche angepasst. Die Tierzahlen werden ab dem entsprechend des Pflanzenauswuchses verändert. Das Ende der Beweidung ist am Das Gebiet ist durch ein System an häufig aufgestauten Grüppen und Gräben charakterisiert. Im Bereich von Senken bilden sich so im Winterhalbjahr und Frühjahr viele aufgestaute Flachgewässer, die während der Sommermonate in der Regel austrocknen. Einige Hauptgräben unterliegen dem unmittelbaren Einfluss der Tide. Das Eidersperrwerk verhindert heute die früher regelmäßigen Überflutungen des Vorlandes, so dass die höher gelegenen Flächen nicht mehr oder nur noch selten im Winter für kurze Zeit überflutet werden. Mit dem Ausbleiben der Überflutungen mit Brack- und Salzwasser süßt das Gebiet zunehmend aus.

13 3 Material und Methoden NSG Oldensworter Vorland (OV) Abbildung 3.4: Satellitenbild des NSG Oldensworter Vorland mit den Teilflächen West, Zentral und Ost (Karte: Original verändert nach Landesamt für Naturschutz Schleswig-Holstein).

14 3 Material und Methoden 14 Das Oldensworter Vorland kann nach seiner Entstehung und Naturausstattung in eine Hochterrasse (ca.180 ha) und in eine flussnahe Niederterrasse (ca. 55 ha) unterteilt werden. Es erstreckt sich über etwa 4 km Länge vom im Norden liegenden Rotenspieker an der Eider, bis zur im Süden liegenden Brücke der B5 bei Tönning. Auch dieses Feuchtgrünland an der Eider unterliegt nach dem Bau des Eidersperrwerks nicht mehr dem natürlichen Tidenrhythmus. Es wird landwirtschaftlich durch eine extensive Beweidung mit Rindern (überwiegend Fersen) oder Schafen genutzt. Einige kleinere Flächen dienen als Mähwiese (ca. 11 ha). Das Oldensworter Vorland wird im Zeitraum vom beweidet. Ab dem 1.7. können zusätzliche Tiere auf die Flächen getrieben werden. Frühester Mahdtermin für die Mähwiese im Teilgebiet West ist auch der Relativ große Senken auf der Hochterrasse dieses Gebiets sind heute über die meiste Zeit des Jahres von aufgestauten Wasserflächen bedeckt. Das Gros der Tümpel trocknet nur in niederschlagsarmen Sommern aus. Dieser Untersuchung lag die Fläche der deichnahen Hochterrasse (Abbildung 3.4) zu Grunde, da nur dieser Bereich vom Deich aus lückenlos einsehbar war. Das Vorkommen der Kiebitze auf der Niederterrasse wurde im Rahmen allgemeiner Brutvogelerfassungen vom NABU- Naturzentrum Katinger Watt dokumentiert. Das Gebiet kann noch weiter in die Teilbereiche West (ca. 74,5 ha), Zentral (ca. 35,1 ha) und Ost (ca. 70,1 ha) unterteilt werden (vgl. Abbildung 3.4). 3.2 Witterungsverlauf während der Untersuchung Der März 2006 war auf Eiderstedt deutlich kälter als das langjährige Mittel. An mehr als zwei Drittel der Tage gab es Frost. Vielerorts überdeckte von Anfang bis Mitte März, nach zum Teil starkem Schneefall, eine bis zu 20 cm dicke Schneedecke dauerhaft das Land. Die meisten Gewässer waren zugefroren. Erst in der letzten Märzdekade brachte ein atlantischer Tiefausläufer milderes Wetter nach Norddeutschland. Weiter kühl blieb es auch bis Mitte April. Frühlingshaftes Wetter setzte erst in der letzten Aprildekade ein. Durch zum Teil starke Regenfälle und weitgehend unbeständiges Wetter fiel der Monat insgesamt feuchter als im langjährigen Mittel aus, was zum deutlichen Anstieg der Wasserpegel der aufgestauten Wasserflächen führte. Trocken und warm wurde es erst in der ersten Hälfte des Mai, was dazu führte, dass die Wasserpegel wieder sanken. In der zweiten Hälfte des Mai herrschte wieder wechselhaftes Wetter und die Höchsttemperaturen stiegen kaum über 15 C. Dieser Trend setzte sich bis Anfang Juni fort. Danach wurde es sommerlich warm und es fiel nur 21% der normalen Niederschlagsmenge. Der Juni 2006 war einer der trockensten seit Beginn der Wetteraufzeichnungen im Gebiet.

15 3 Material und Methoden Datenerhebung Revierkartierung Um einen Flächenbezogenen Vergleich der drei Gebiete vornehmen zu können, und um eine möglichst vollständige Erfassung zu gewährleisten, wurde hier die Methode der Revierkartierung angewendet (vgl. SÜDBECK & FISCHER 2005). Für die Kartierung im Gelände wurden topographische Karten 1:5000 verwendet. Bei jeder Kartierung wurde eine neue Tageskarte erstellt. Der Erfassungszeitraum erstreckte sich nach den artbezogenen Empfehlungen (HÄLTERLEIN et al. 1995; SÜD- BECK et al. 2005) von der letzten Märzdekade bis Mitte Juni Witterungsbedingt verschob sich die Erfassung allerdings auf Anfang April. Dabei wurde jedes Gebiet pro Dekade einmal kartiert, was zu insgesamt sieben Erfassungen führte. Die Gebiete wurden mit einem Spektiv (20-60-fache Vergrößerung) und einem Fernglas (10x42) nach Kiebitzen abgesucht und der Brutvogelstatus nach E.O.A.C.- Kriterien (European Ornithological Atlas Commitee nach HAGEMEIJER & BLAIR 1997) in die Karten eingetragen. Nach dem Schlupf der ersten Küken wurden bei jeder Kartierung auch die Familiengrößen und das Alter (Altersklassen 1-10; und >20 Tage) der Küken notiert. Dazu wurden nach Möglichkeit erhöhte Standpunkte aufgesucht. In den Gebieten Eiderdammflächen und Oldensworter Vorland wurde dazu der über die gesamte Länge der Gebiete verlaufende Deich, und im Gebiet Grüne Insel mit Eiderwatten die Straße (K 41) genutzt. Aufgrund des relativ zum Deich gesehen niedrigen Standpunktes auf der Straße, konnte das Vorland der Grünen Insel mit Eiderwatten nur etwa 300 m weit zuverlässig eingesehen werden. Auch die Niederterrasse des Oldensworter Vorlandes konnte vom Deich aus nicht eingesehen werden. Die Beobachtung aus der Ferne hatte den Vorteil dass die Vögel, anders als bei einer Begehung, nicht aufgescheucht wurden, und so nicht ihren Standort wechselten oder das Gebiet ganz verließen. Die Erfassung der Reviere war so meist eindeutig vorzunehmen und Doppelzählungen wurden auf diese Weise vermieden.

16 3 Material und Methoden Erfassung der Gelege Die Suche nach Gelegen fand auch wie die Bestandserfassung (s. Kapitel 3.3.1) vom Deich oder Straße aus mit dem Spektiv oder Fernglas statt. Dabei wurde nach brütenden Altvögeln oder nach deren brutverdächtigem Verhalten Ausschau gehalten. Die jeweiligen Gelegestandorte wurden zunächst in eine Skizze, unter Berücksichtigung ihrer relativen Lage zueinander, eingetragen. Die Beobachtungen wurden stets für einen größeren Bereich ohne Unterbrechung gemacht. Die Erfassung und Markierung der Gelege fand in Pentadenabständen statt. Tabelle 3.1 gibt eine Übersicht über die jeweiligen Erfassungstermine in den einzelnen Untersuchungsgebieten. Tabelle 3.1: Übersicht der Begehungen aller Gebiete im Untersuchungszeitraum. Eiderdammflächen Grüne Insel mit Eiderwatten Oldensworter Vorland Datum Pentade Datum Pentade Datum Pentade Nach vorausgegangener Suche wurde das Gelände betreten und auf direktem Weg nach den zuvor ausgemachten Gelegen gesucht. Trotz vorheriger Notierung der Gelegestandorte, war es in Einzelfällen nicht möglich diese im Gelände auszumachen. In diesem Fall wurde etwa eine Minute im Umkreis des vermuteten Standortes gesucht. Nach dieser Frist wurde die Suche abgebrochen, um die Zeit im Gebiet nicht unnötig in die Länge zu ziehen. Bei den Begehungen wurde stets darauf geachtet zügig aber nicht hastig über das Gelände zu laufen, um die Störung so gering wie

17 3 Material und Methoden 17 möglich zu halten. Weiter wurde darauf geachtet einen Bereich nicht länger als 30 Minuten zu stören Markierung der Gelege Als Markierungen dienten etwa ein Meter lange Bambusstäbe. Diese wurden am oberen Ende mit einem roten und weißen Textilband, einer Art Fahne versehen, und mit einer fortlaufenden Nummer (Gelegenummer) beschriftet. Die Zweifarbigkeit stellte sicher, bei jeder Witterung ausreichend Kontrast zu der Umgebung zu bekommen, um die Markierungen schnell wieder zu finden. Dies war notwendig um die Suchzeit in den Brutgebieten so gering wie möglich zu halten. Die Markierungen wurden zehn Schritte in Richtung Deich (EF und OV) bzw. K 41 (GI) etwa bis zur Hälfte der Länge in den Boden gedrückt. Das tiefe Einbringen in den Boden war notwendig, um ein Entfernen durch Weidevieh zu verhindern. Diese spielten sehr gerne mit den Markierungen, wobei sie diese oft abknickten oder sowohl den Stab als auch die Fahne zerkauten. Dies hatte auch die Folge, dass im Laufe der Untersuchung die Gelegenummer auch auf den Stab geschrieben wurde. Die Stäbe wurden in möglichst vegetationsarmen Bereichen platziert, damit nach einem Abknicken des Stabes dieser trotzdem schnell wieder gefunden werden konnte. Der Abstand zu den Gelegen hatte zwei Gründe. Zum einen sollte so verhindert werden, dass Prädatoren (vor allem Krähen und Möwen) direkt über die Markierungen zu den Gelegen finden. Zum anderen wurden beim Betreten der Flächen so zuerst der Stab und dann das Gelege angetroffen. Zusammengenommen sollte eine Gefährdung der Gelege durch die Untersuchung verhindert werden. Zusätzlich wurde der Ort aller gefundenen Gelege mit einem GPS (Global Positioning System) aufgenommen und notiert, um später einen Raumbezug der Gelegedaten herstellen zu können. Weiter dienten die GPS-Daten dazu tagesaktuelle, digitale Karten der zuvor markierten Gelege zu erstellen, um diese im Feld schnell wieder zu finden, und um die neu gefundenen Gelege in ihrer relativen Lage zu den bereits gefundenen eintragen zu können. Bei den aufgenommenen Koordinaten handelte es sich um Gauß-Krüger Koordinaten (Gauß-Krüger Zone 3) mit dem Kartendatum Potsdamm Rauenberg.

18 3 Material und Methoden Erfassung der Eidaten Bei der Erfassung der Eidaten konnten zwei Situationen unterschieden werden der Erstfund eines Geleges und die Kontrolle eines Geleges Erstfund eines Geleges Nach der Markierung der Gelege per Bambusstab und GPS, wurde als erstes die Anzahl der Eier notiert. Auf die gefundenen Eier wurden mit einem weichen Bleistift (3B) am breiten Ende vorsichtig römische Zahlen geschrieben. Dies war notwendig, um bei mehrmaliger Kontrolle der Gelege die Eier unterscheiden zu können. Mit einem Messschieber wurden Länge und Breite der Eier gemessen. Die Messgenauigkeit betrug dabei 0,1 mm. Dazu wurden die Eier zwischen die weit geöffneten Messschenkel gebracht, und jeweils an der längsten bzw. breitesten Stelle der Eier bis zum Kontakt mit der Eischale vorsichtig zusammen geschoben. Um die Eier beim Vermessen nicht zu gefährden, wurde immer sichergestellt, dass der Schieber gut und ohne Reibung lief. Die Masse wurde mit einer digitalen Waage, Messgenauigkeit 0,1 g, gewogen. Die Messungen wurden in einem 10 Liter Eimer vorgenommen, um ein waagerechtes Ausrichten der Waage zu gewährleisten, und um den Einfluss des Windes zu vermeiden (Abbildung 3.5). Abbildung 3.5: Vermessen und wägen der Eier im Feld. Alle so gewonnenen Daten wurden gemäß der Gelege- und Einummer notiert, um einen eindeutigen Bezug jedes Datenpunkts zu den Gelegen bzw. Eiern herzustellen. Bei allen Arbeiten wurde darauf geachtet, in einem Radius von ca. einem Meter um die Gelege, alles in dem Zustand zurückzulassen in dem es angetroffen wurde, um eine Beeinflussung der Brut zu vermeiden.

19 3 Material und Methoden Kontrolle eines Geleges Wenn ein Gelege bei einer vorausgegangenen Begehung bereits markiert worden war, dann wurde dieses bis zum Schlupf der Küken oder bis zu einem Verlust in jeder Pentade kontrolliert. Erstfunde und Kontrollen liefen also parallel während der Begehungen statt. Bei den Kontrollen wurde erneut die Masse der Eier aufgenommen, um die Massenreduzierung während der Bebrütungsphase nachvollziehen zu können. Auch die Anzahl der Eier wurde erneut notiert. Beim Verlust eines oder mehrerer Eier konnte aufgrund der Beschriftung nachvollzogen werden, um welche Eier es sich gehandelt hat. Wenn mehr Eier als in der letzten Kontrolle vorhanden waren, wurden die neuen Eier wie ein Erstfund behandelt und alle Daten der Eier notiert. Alle Veränderungen der Gelege konnten so im Nachhinein rekonstruiert werden Erfassung des Schlupfes Beim Schlupf hinterlassen die Küken in der Mulde zumeist kleine Schalensplitter, die eine erfolgreiche Brut eindeutig erkennen lassen (Abbildung 3.6). In einigen Fällen musste nach diesen Splittern sehr gewissenhaft gesucht werden. Dazu wurde das gesamte Nistmaterial entnommen und nach Schalensplittern gesucht. Abbildung 3.6: Schalensplitter nach Schlupf.

20 3 Material und Methoden 20 Mehrfach wurden Gelege mit frisch geschlüpften Küken und Eiern in der Nistmulde, vollständig geschlüpften Küken und Nester die schon von einem Teil der Küken verlassen worden waren, gefunden. In letzterem Fall waren die Küken meist in der näheren Umgebung der Gelege zu finden. Schon angepickte Eier wurden als erfolgreicher Schlupf notiert, da bei einer Schlupfzeit von durchschnittlich 3 Tagen (GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. 1999; KOIIKER & BUCKOW 1997) davon auszugehen war, bei der nächsten Kontrolle den Schlupf der Küken feststellen zu können. Eine weitere Störung der Familie konnte so vermieden werden. In Einzelfällen war der Schlupf nicht ganz eindeutig zu erkennen, dann wurde vom Verlust des Geleges ausgegangen. In der Mulde zurückgelassene, nicht geschlüpfte Eier wurden ebenfalls notiert, um die tatsächliche Anzahl geschlüpfter Küken errechnen zu können Erfassung des Verlustes und der Ursachen Die Analyse der Ursache eines Verlustes von Gelegen ist nicht immer einfach. In den meisten Fällen waren die Eier spurlos verschwunden. In diesem Fall wurde bei der Kontrolle eine intakte aber leere Mulde vorgefunden. Hier wurde der Verlust durch Prädation ohne weitere Angaben zum Prädator vermerkt. Bei zertretenen Eiern im Nest oder beim Fund von größeren Schalenresten mit Biss- bzw. Pickspuren konnte die Verlustursache erkannt werden (vgl. BELLEBAUM & BORSCHERT 2003, SCHOPPEN- HORST 1996)(Abbildung 3.7). Wie schon in Kapitel erwähnt, wurden Verluste einzelner oder mehrerer Eier notiert, auch wenn das Gelege noch weiter bebrütet wurde. Abbildung 3.7: Bissspuren eines Raubsäugers.

21 3 Material und Methoden Datenumfang In den folgenden Kapiteln wird der erhobene Datenumfang auf den einzelnen Flächen und ihren Teilbereichen genauer dargestellt. Insgesamt wurden 356 Gelege markiert und 1307 Eier vermessen. 229 Gelege wurden erfolgreich bebrütet während 127 Gelege verloren gingen. Mehrfachmessungen der Eier einzelner Gelege und die Notizen, die zum Schlupf und Verlust der Gelege aufgenommen wurden, ergaben insgesamt 4520 Beobachtungen Datenumfang Eiderdammflächen Auf den Eiderdammflächen wurden im Untersuchungszeitraum 125 Gelege markiert. Diese Gelege enthielten insgesamt 484 Eier, von denen alle vermessen wurden. 107 Gelege wurden erfolgreich bebrütet. 198 Eier aus 66 Gelegen konnten im schlüpfenden Zustand, d.h. die Eier waren schon Teilweise angepickt, aufgenommen werden. Insgesamt konnten 1823 Beobachtungen notiert werden Datenumfang NSG Grüne Insel mit Eiderwatten Im Gebiet Grüne Insel mit Eiderwatten wurden insgesamt 119 Gelege markiert und 413 Eier vermessen. Eine Übersicht über die Teilgebiete gibt Tabelle 3.2. Hier konnten 70 Eier aus 26 Gelegen während des Schlupfes aufgenommen werden. Alle Daten zu Bebrütung, Schlupf und Verlust ergaben insgesamt 1346 Beobachtungen auf der Fläche. Tabelle 3.2: Übersicht des Datenumfangs auf der Grünen Insel. Grüne Insel mit Eiderwatten Teilgebiete Gelege Eier Grüne Insel Olversumer Vorland Gesamt Datenumfang NSG Oldensworter Vorland Im Oldensworter Vorland wurden insgesamt 112 Gelege mit 408 Eiern markiert und vermessen. Eine Übersicht über die Verteilung der Daten auf die einzelnen Teilbereiche gibt Tabelle 3.3. In diesem Gebiet konnten 125 Eier aus 40 Gelegen beim

22 3 Material und Methoden 22 Schlupf aufgenommen werden. Hier wurden insgesamt 1351 Beobachtungen gemacht. Tabelle 3.3: Übersicht des Datenumfangs im Oldensworter Vorland. Oldensworter Vorland Teilgebiete Gelege Eier West Zentral Ost Gesamt Datenauswertung In diesem Abschnitt sollen diejenigen Datenauswertungen genauer beschrieben werden, die im Kapitel 3 die Übersichtlichkeit der Darstellungen einschränken würde. Alle nicht hier erwähnten Datenauswertungen werden im ausreichenden Umfang in den jeweiligen Kapiteln im Zusammenhang der Ergebnisse erläutert Datum- und Zeitangaben In dieser Arbeit wurde das jeweilige Datum einer Beobachtung in den x-ten Tag des Jahres oder in Pentaden umgerechnet. Ausgangspunkt für den x-ten Tag war der 1. Januar, der erste Tag des Jahres. Von diesem Tag an wurde nun jeder Tag gezählt. Der 2. Januar war folgerichtig Tag 2, der dritte Januar Tag 3 usw. In analoger Weise wurde bei der Umrechnung in Pentaden vorgegangen. Der 1. Januar bis 5. Januar wurden zur Pentade 1, der 6. Januar bis 10. Januar zur Pentade 2 usw Erzeugung einer Rohdatenbank mit geographischer Referenz Alle notierten Daten wurden in eine Microsoft TM -Access Datenbanktabelle (Rohdaten) eingegeben. Die Daten des GPS-Gerätes wurden mit Hilfe des Programms Fugawi 3 auf einen Computer herunter geladen und als ASCII Textdatei (komma delimited) abgespeichert. Diese konnten dann mit Microsoft TM -Excell in eine dbase-datei umgewandelt und in die Access Datenbank als separate Tabelle (Geodaten) importiert werden. Über eine Verknüpfung der beiden Felder Wegpunkt und Datum konnte so aus den beiden Tabellen Rohdaten und Geodaten eine neue Tabelle erstellt werden, die nun alle aufgenommenen Daten der Untersuchung enthielt.

23 3 Material und Methoden Schlupferfolg nach MAYFIELD (1975) Da vielfach Gelege einfacher gefunden werden wenn sie bereits bebrütet sind und einige Gelege vor einem möglichen Gelegefund verloren gehen, wurde hier der Schlupferfolg nach MAYFIELD (1975) verwendet. Diese Methode erlaubt eine statistisch exakte Berechnung der Schlupfwahrscheinlichkeit, ohne jedes Gelege von der Legephase bis zum Schlupf oder Verlust zu kontrollieren. Der Berechnung der Überlebenswahrscheinlichkeit liegt hier, anders als bei anderen Methoden, die gesamte Anwesenheitsdauer der Gelege vom Legebeginn bis zum Schlupf zu Grunde. Dies ist ein entscheidender Faktor bei der Berechnung, denn die wenigsten Gelege werden direkt bei Legebeginn entdeckt bzw. einige gehen schon vor einem möglichen Gelegefund verloren. Dies hat zur Folge, dass auch spät nach der Eiablage gefundenen Gelege mit in die Berechnung einfließen können. Mit dieser Methode wurde die Überlebenswahrscheinlichkeit von der Eiablage bis zum Schlupf eines Geleges errechnet. Als Vorraussetzung gilt hier eine weitgehend gleich verteilte Verlustrate über die gesamte Brutsaison (s. Kapitel 4.1.3). Nur so ergibt sich ein realistischer Wert für den Schlupferfolg in einer Population. Es waren fünf Schritte zur Berechnung notwendig, die im Folgenden genauer betrachtet werden sollen: Schritt 1: Als erstes wurde die Summe der Nesttage (T k ; Anwesenheitsdauer der Gelege) der in die Berechnung eingegangenen Gelege gebildet. Ein Nesttag ist hierbei jeder Tag an dem ein bekanntes und markiertes Gelege unter Beobachtung stand und nicht geschlüpft war oder vollständig verloren ging. Schritt 2: Dann wurde die Summe der Verlusttage (T v ) der in die Berechnung eingegangenen Gelege ermittelt. Die Summe entsprach dabei der Anzahl verloren gegangener Gelege im Untersuchungszeitraum. Schritt 3: Hier wurde zunächst die tägliche Verlustwahrscheinlichkeit eines Geleges berechnet: T VW = T v k Formel 3.1 wobei: VW: Tägliche Verlustwahrscheinlichkeit. T k : Anzahl der Tage an denen Gelege unter Kontrolle standen. T v : Anzahl der Tage an denen Gelege verloren gingen (entspricht Anzahl der verloren gegangenen Gelege).

24 3 Material und Methoden 24 Das Verhältnis zwischen Verlust- und Kontrolltagen ergab also die Wahrscheinlichkeit eines Geleges an einem Tag verloren zu gehen. Schritt 4: Aus dieser Formel ließ sich nun auch umgekehrt die tägliche Überlebenswahrscheinlichkeit nach folgender Formel berechnen: ÜW =1 VW Formel 3.2 wobei: ÜW: Tägliche Überlebenswahrscheinlichkeit. VW: Tägliche Verlustwahrscheinlichkeit. Schritt 5: Am Ende der Berechnung stand die Ermittlung der Überlebenswahrscheinlichkeit eines Geleges und damit des Schlupferfolges. Der Schlupferfolg errechnete sich nach folgender Formel: P = ( ÜW ) Formel 3.3 wobei: P: Geschätzte Schlupferfolgsrate. d: Gesamte Anwesenheitsdauer der Gelege von der Legephase bis zum Schlupf in Tagen. d Für den Kiebitz wurde von einer durchschnittlichen Anwesenheitsdauer der Gelege von 30 Tagen (Lege-, Brut- und Schlupfphase; u.a. KOIIKER & BUCKOW 1997, GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. 1999) ausgegangen. Auch die Wirkungen von sich potenziell überlagernden Verlustursachen konnten mit Hilfe dieser Methode getrennt betrachtet werden, indem den Kontrolltagen die Verlusttage eines bestimmten Faktors (z.b. Landwirtschaft) gegenübergestellt wurden. Folgende Formel wurde zur Berechnung verwendet: P Lw = 1 (1 Formel 3.4 wobei: P Lw : Geschätzte Verlustwahrscheinlichkeit durch Landwirtschaft. T vlw : Anzahl der Tage an denen Gelege durch Landwirtschaft verloren gingen. T v Lw T k 30 )

25 3 Material und Methoden 25 Alle mit dieser Methode errechneten Wahrscheinlichkeiten wurden anschließend mit den Faktor 100 multipliziert Ermittlung des Schlupfzeitpunktes Die Nester wurden in unterschiedlichen Stadien des Schlupfs (vgl. Kapitel 3.3.5) vorgefunden. Der Schlupf aller Küken beansprucht einige Stunden bis Tage. Eine eindeutige Zuordnung eines Schlupftages war dadurch vorerst nicht möglich. Um die Ergebnisse nicht zu verfälschen, wurde nach einer Möglichkeit gesucht, den Schlupftag zu normieren. Dies geschah indem der Schlupftermin auf den Tag gesetzt wurde, an dem alle Küken eines Geleges aus den Eiern geschlüpft waren. Hierzu wurden u.a. Literaturwerte zur Dauer des Schlupfs verwendet. Vom ersten zarten anpicken der Eischale bis zum Schlupf vergehen im Schnitt 48 Stunden (GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. 1999; KOIIKER & BUCKOW 1997). Diese Angabe wurde wie folgt umgesetzt: 1) Wenn ein Nest mit allen frisch geschlüpften Küken gefunden wurde, konnte dieser Tag als Schlupftag verwendet werden. 2) Wenn ein Gelege gefunden wurde, in dem bislang nur ein Teil der Küken geschlüpft war, wurde ein Tag dazu addiert, da davon auszugehen war, dass die anderen Küken allerspätestens in 24 h schlüpfen würden. 3) Wenn ein Gelege gefunden wurde, in dem die Eier schon angepickt waren, wurden 2 Tage dazu addiert. 4) Wenn ein Nest gefunden wurde, das schon von den Küken verlassen war, dann wurde der mittlere Tag zwischen der letzten und der eigentlichen Kontrolle verwendet. Der eigentliche Schlupf wurde so in den meisten Fällen um ein paar Tage korrigiert und der dazugehörige X-te Tag und die jeweilige X-te Pentade ermittelt Berechnung des Eivolumens Das Volumen [V=1cm 3 ] für jedes Ei wurde nach der Formel von Harris (1964) bestimmt: Eivolumen = Eibreite * Eibreite * Eilänge Formel 3.5 Dabei wurde auf die Verwendung eines artspezifischen Korrekturfaktors von GAL- BRAITH (1988) verzichtet, da es in dieser Untersuchung nur um die Vergleichbarkeit der Volumina ankam. In dieser Untersuchung wurde die gefundenen Werte zusätzlich noch durch 10 3 dividiert, da hier mm anstatt cm eingesetzt wurden.

26 3 Material und Methoden Raumbezogene Berechnungen Alle Karten und raumbezogene Auswertungen wurden mit den Programmen ArcView GIS 3.2 und ArcGIS 8.1 der Firma ESRI durchgeführt. Die Flächengrößen wurden mit Hilfe der Extention x-tools errechnet. Als Grundlage dienten dazu Satellitenbilder und Polygon-Shapes mit Gauß-Krüger Koordinaten (GKZ 3; Potsdamm Rauenberg). Zur Berechnung der Abstände der Gelege zur Straße wurde die Extension Nearest Feature (Jeff Jennes) verwendet Statistik Die statistischen Auswertungen erfolgten mit dem Programm SPSS 13. Alle Daten wurden auf ihren Informationsgehalt hin geprüft und die Auswahl der Testverfahren erfolgte nach LOZAN & KAUSCH (2004). Metrische Daten wurden zusätzlich auf ihre Normalverteilung hin geprüft (Kolmogorov-Smirnov-Test für stetig verteilte Daten). Entsprechend des Ergebnisses dieser Prüfung wurden dann parametrische bzw. parameterfreie Tests verwendet. Den Angaben der Signifikanzen liegen zweiseitige Fragestellungen zu Grunde Abkürzungen EF: Eiderdammflächen GI: Grüne Insel mit Eiderwatten OV: Oldensworter Vorland σ: Standardabweichung

27 4 Ergebnisse 27 4 Ergebnisse 4.1 Allgemeine Phänologie und Schlupferfolg Bestandsverlauf Die absoluten Bestandszahlen zur jeweiligen Kartierung sind Tabelle 4.1 zu entnehmen. Zum besseren Vergleich der Flächen wurde der Bestandsverlauf während der Brutphase in Revierpaaren/10 ha auf den Flächen in Abbildung 4.1 als Liniendiagramm dargestellt. Die im Text angegebenen prozentualen Unterschiede beziehen sich auf die in Tabelle 4.1 angegebenen Prozentangaben. Tabelle 4.1: Anzahl der Revierpaare und deren Anteil im Vergleich zum Maximalbestand bei sieben Bestandserfassungen (Anfang April bis Anfang Juni 2006). Eiderdammflächen Grüne Insel mit Eiderwatten Oldensworter Vorland Kartierung Datum Anzahl % Datum Anzahl % Datum Anzahl % Die Revierbesetzung der Kiebitze begann in der letzten Märzdekade. Von diesem Zeitpunkt an konnte ein stetiger Anstieg der Revierpaare auf allen Flächen beobachtet werden. Während auf den Eiderdammflächen und der Grünen Insel mit Eiderwatten ein rascher Anstieg zwischen der ersten und zweiten Erfassung von etwa 25% stattfand, fiel dieser im Oldensworter Vorland mit 15% deutlich geringer aus. Im weiteren Verlauf stiegen die Bestandszahlen in der letzten Aprildekade im Oldensworter Vorland mit 23% im Vergleich zu 14% (EF) und 7% (GI) relativ stark an. Hier erreichte die Grüne Insel mit Eiderwatten bereits ihr Bestandsmaximum.

28 4 Ergebnisse Eiderdammflächen Grüne Insel mit Eiderwatten Oldensworter Vorland 14 Revierpaare/10ha Datum Abbildung 4.1: Bestandsverlauf auf den Untersuchungsflächen in Revierpaaren/10 ha Auf den Eiderdammflächen und im Oldensworter Vorland stellten sich die Maximalbestände erst am 7.5. bzw. 6.5., also der ersten Maidekade, nach einem weiteren Anstieg der Bestandszahlen um 7% (EF) bzw. 5% (OV) ein. In diesem Zeitraum sanken die Vorkommen auf der Grünen Insel mit Eiderwatten nur sehr gering. Bei den folgenden Kartierungen, und fortschreitender Brutzeit, waren fallende Bestandszahlen das Ergebnis. Während der 5. Zählung (Mitte Mai) fielen die Bestandszahlen im Oldensworter Vorland, ähnlich wie auf der Grünen Insel mit Eiderwatten zuvor, nur geringfügig um 3%, während auf den Eiderdammflächen und auf der Grünen Insel die Zahlen deutlicher um etwa 13% sanken. Die geringen Bestandschwankungen der Kiebitze auf der Grünen Insel mit Eiderwatten und im Oldensworter Vorland zeigten sich graphisch in einer Art Plateau (Abbildung 4.1). In einem Zeitraum von jeweils etwa 20 Tagen veränderten sich die Vorkommen kaum. Allerdings waren die Zeiträume für beide Gebiete nicht identisch. Dieser Effekt war auf den Eiderdammflächen nicht zu erkennen. In der letzten Maidekade gab es hier einen kaum registrierbaren Rückgang der Revierpaare, während auf den anderen beiden Flächen die Zahlen weiter sanken. Am Ende der Zählungen (Anfang Juni) befanden sich noch 68% (EF), 53% (GI) und 65% (OV) vom Maximalbestand der Revierpaare auf den Untersuchungsflächen.

29 4 Ergebnisse Maximale Siedlungsdichten Mit Hilfe der Bestandserfassungen lassen sich die maximalen Siedlungsdichten der- Kiebitze auf den Untersuchungsflächen bestimmen (Tabelle 4.2). In der Regel wird dieser Wert in Revierpaaren/10 ha angegeben. Die Angaben beziehen sich jeweils auf den Zeitpunkt des höchsten Bestandes. Aus diesem Grund weichen die Werte für die Gesamtflächen von der Summe der Teilgebiete ab, da die Höchstbestände in den Teilgebieten jeweils zu anderen Zeitpunkten erreicht wurden. Der höchste Wert konnte mit 16,2 Rp./10 ha auf der Grünen Insel mit Eiderwatten festgestellt werden. Das Oldensworter Vorland wies mit 10,8 Rp./10 ha die geringste Siedlungsdichte auf. Kleinräumig konnten noch höhere Werte verzeichnet werden, wobei die Siedlungsdichten 20 Rp./10 ha überstiegen. Tabelle 4.2: Maximale Siedlungsdichten des Kiebitz [Revierpaare (Rp.)/10 ha] auf den Untersuchungsflächen. Die Gebiete wurde weiter in Teilflächen unterteilt. Bereich Eiderdammflächen Grüne Insel mit Eiderwatten Oldensworter Vorland Vorland Grüne Olversumer Insel Vorland Gesamt West Zentral Ost Gesamt Datum Bestand Fläche [ha] 130,0 36,9 29,7 66,6 74,6 35,1 70,1 179,8 Rp/ha 1,4 1,5 2,0 1,6 1,1 1,3 1,1 1,1 Rp/10ha 14,0 15,2 19,9 16,2 10,6 12,5 11,1 10,8 Insgesamt betrachtet haben alle Untersuchungsflächen zusammengenommen eine durchschnittliche maximale Siedlungsdichte von 12,8 Rp./10 ha bezogen auf eine Gesamtfläche von 376,4 ha Brutzeiten, Zeitpunkte für Schlupf und Gelegeverluste In diesem Kapitel wird die Phänologie der Kiebitze genauer beschrieben. Pro Pentade und Gebiet wurde hierzu der Status der einzelnen Gelege notiert und aufsummiert. Dies ermöglichte eine zeitliche Differenzierung der verschiedenen Brutphasen (Bebrütung und Schlupf) und der Verlustzeitpunkte. Zuerst soll ein Vergleich der drei Untersuchungsflächen dargestellt werden, und im weiteren Verlauf die Teilflächen untereinander verglichen werden, um die Unterschiede in den Phänologien herauszuarbeiten. Die Ergebnisse der drei Untersuchungsgebiete sind in Abbildung 4.2 als Balkendiagramm dargestellt.

30 4 Ergebnisse 30 Anzahl Anzahl Anzahl C. B. A. Bebrütet Schlupf Verlust Bebrütet Schlupf Verlust Bebrütet Schlupf Verlust März * April * Mai * Juni Pentade Abbildung 4.2: Phänologie der bebrüteten, geschlüpften und verloren gegangenen Gelege aller drei Untersuchungsgebiete (A.: Eiderdammflächen; B.: Grüne Insel mit Eiderwatten; C.: Oldensworter Vorland) Bebrütung: Bei der Anzahl der gleichzeitig kontrollierten Gelege wurde auf den Eiderdammflächen bereits in der 23. Pentade ein Maximum erreicht, das in den beiden anderen Gebieten erst eine Pentade später erreicht wurde. Auf den Eiderdammflächen konnte zudem ein weiterer eindeutiger Peak von Zweitoder Spätgelegen in der 28. Pentade (Mitte Mai) beobachtet werden. Dieses zweite Maximum trat auf der Grünen Insel mit Eiderwatten in der 31. Pentade (Ende Mai) wesentlich schwächer und später auf. Im Oldensworter Vorland konnte eine solche Beobachtung nur bedingt in der 29. Pentade gemacht werden. Der erste Peak aller

31 4 Ergebnisse 31 Gebiete setzte sich aus Erstgelegen zusammen, wobei das zweite Maximum aus Ersatz- und Spätgelegen bestand. Während auf den Eiderdammflächen und auf der Grünen Insel die beiden Maxima von einem eindeutigen Rückgang der bebrüteten Gelege getrennt waren, sank die Anzahl der bebrüteten Gelege im Oldensworter Vorland ab der 26. Pentade kontinuierlich. Das Ende der Brutphase trat auf den Eiderdammflächen und auf der Grünen Insel mit Eiderwatten in der 35. Pentade (letzte Junidekade) ein. Im Oldensworter Vorland war ein Ende der Brutzeit hingegen in der 2. Junidekade zu beobachten. Die Mediane der Summe kontrollierter Gelege lagen in allen Gebieten in der 24. Pentade ( April). Die Phänologie der bebrüteten Gelege unterschied sich signifikant zwischen den Eiderdammflächen und Oldensworter Vorland (Zwei-Stichproben Kolmogorov-Smirnov Test: Z=1,81; p<0,01; N=752). Ein weiterer signifikanter Unterschied konnte im Vergleich der anderen Untersuchungsflächen nicht gefunden werden (EF/GI: Z=1,03; p>0,05; N=741; GI/OV: Z=1,06; p>0,05; N=685) Schlupf: Der erste Schlupf wurde in der 24. Pentade (Ende März) auf den Eiderdammflächen und auf der Grünen Insel mit Eiderwatten nachgewiesen. Im Oldensworter Vorland schlüpften die ersten Küken erst eine Pentade später, in der auch der Grossteil der Erstgelege auf den anderen beiden Flächen schlüpfte. Auch beim Schlupf zeigten die drei Gebiete wesentliche Unterschiede in der Phänologie. Ein erwarteter Verlauf fand auf den Eiderdammflächen statt. Jeweils um ein paar Pentaden zum ersten und zweiten Maximum der kontrollierten, bebrüteten Gelege versetzt, setzte die Schlupfphase ein und erreichte ein Maximum. Auf der Grünen Insel mit Eiderwatten konnte ein vermehrter Schlupf ebenfalls zeitversetzt zum Maximum der kontrollierten Gelege beobachtet werden. Der Anteil der erfolgreich bebrüteten Gelege stieg in der 25. Pentade an, blieb dann aber im Zeitraum bis zur 28. Pentade relativ konstant. Auch die zweite Schlupfphase, die in Ende Mai begann, blieb auf einem niedrigeren Niveau konstant bis zum Ende der Brutsaison. Im Oldensworter Vorland kam es in der 25. Pentade zu einem massiven Schlupf, der sich dann in deutlich geringerem Umfang bis zum Ende der Brutzeit fortsetzte. Die Mediane des Schlupfes lagen auf den Eiderdammflächen und im Oldensworter Vorland in der 26. Pentade, also im Zeitraum vom Mai. Auf der Grünen Insel mit Eiderwatten lag der Median in der 27. Pentade ( Mai). Verlust: In Kapitel wird auf die Verluste und Verlustursachen genauer eingegangen. An dieser Stelle soll die Phänologie des Verlustes vollständiger Gelege besprochen werden. Auf den Eiderdammflächen spielte der Verlust von Gelegen eine nur untergeordnete Rolle. Lediglich in der 24. Pentade gab es geringfügige Verluste. Auf der Grünen Insel zeigte sich ein ganz anderes Bild. Dort stiegen die Verluste jeweils mit der zunehmenden Anzahl von bebrüteten Gelegen und sanken mit deren Abnahme. Ab der 21. Pentade konnten hier über den gesamten Untersuchungszeitraum vermehrt Verluste festgestellt werden. Im Oldensworter Vorland gab es über die gesamte Brutzeit

32 4 Ergebnisse 32 verteilt einen nahezu konstanten Verlust von Gelegen. Dort gab es keinen sichtbaren Zusammenhang zwischen der Anzahl bebrüteter Gelege und der Anzahl der Gelege. Der Median der Verluste lag in den Gebieten Eiderdammflächen und Grüne Insel mit Eiderwatten in der 25. Pentade (1.-5. Mai). Im Oldensworter Vorland hingegen deutlich später in der 28 Pentade ( Mai), also 3 Pentaden später Grüne Insel mit Eiderwatten Bei der Aufteilung der Grünen Insel mit Eiderwatten in die zwei Teilgebiete Grüne Insel und Olversumer Vorland konnten nur geringe Unterschiede zur Gesamtsituation ausgemacht werden. Dennoch zeigte der Vergleich dass vor allem in der Phänologie der Bebrütung leichte Unterschiede vorhanden waren (Abbildung 4.3). Anzahl B. Bebrütet Schlupf Verlust 10 5 Anzahl A Bebrütet Schlupf Verlust März * April * Mai * Juni Pentade Abbildung 4.3: Phänologie der bebrüteten, geschlüpften und verloren gegangenen Gelege der Teilflächen der Grünen Insel mit Eiderwatten (A.: Grüne Insel; B.: Olversumer Vorland)

33 4 Ergebnisse 33 Bebrütung: In beiden Teilgebieten nahm die Anzahl der bebrüteten Gelege von Beginn der Brutperiode an zu und erreichten ein Maximum in der 24. Pentade. Nachfolgend zeigten sich Unterschiede in der Phänologie: Im Olversumer Vorland verringerte sich die Anzahl der kontrollierten Gelege bis zur 28. Pentade kontinuierlich, während sich diese und auf der Grünen Insel von der 25. bis 27. Pentade nur geringfügig veränderte. Schlupf: Der Schlupf fand in unterschiedlichen Anteilen im gleichen Zeitraum, von der 24. Pentade bis zum Ende der Untersuchung statt. Der Median der bebrüteten Gelege lag auf der Grünen Insel in der 25. Pentade (Anfang Mai) und im Olversumer Vorland in der 24. Pentade (Ende April).Die Mediane der geschlüpften Gelege lagen in beiden Teilgebieten in der 27. Pentade ( Mai). Verlust: Der Median der Gelegeverluste lag auf der Grünen Insel ebenfalls in der 27. Pentade, während im Olversumer Vorland bereits in der 25. Pentade 50% der Gelege verloren waren.

34 4 Ergebnisse Oldensworter Vorland Bei Betrachtung der drei Teilgebiete im Oldensworter Vorland, waren Unterschiede wesentlich deutlicher zu erkennen als auf der Grünen Insel mit Eiderwatten. Auf den beiden Teilflächen West und Zentral zeigte die Phänologie der bebrüteten, geschlüpften und verloren gegangenen Gelege einen grundsätzlich anderen Verlauf als im Teilgebiet Ost (Abbildung 4.4). Anzahl C. Bebrütet Schlupf Verlust 5 Anzahl B Bebrütet Schlupf Verlust 5 Anzahl A Bebrütet Schlupf Verlust März * April * Mai * Juni Pentade Abbildung 4.4: Phänologie der bebrüteten, geschlüpften und verloren gegangenen Gelege aller drei Teilflächen des Oldensworter Vorlandes (A.: West; B.: Zentral; C.: Ost)

35 4 Ergebnisse 35 Bebrütung: Auffallend am Verlauf der Anzahl bebrüteter Gelege im Teilgebiet Ost, ist der lang anhaltende Sattel von der 23. bis 27. Pentade (letzte April- bis 2. Maidekade). Einen ähnlichen Verlauf, aber wesentlich schwächer ausgeprägt, zeigte sich im Teilgebiet West von der 22. bis 24. Pentade. Nach der 24. Pentade, mit einsetzendem Schlupf, sank erwartungsgemäß auf den Teilflächen West und Zentral die Anzahl der bebrüteten Gelege fast kontinuierlich bis zum Ende der Untersuchung. Im Teilgebiet Ost hingegen fiel die Anzahl der Gelege zunächst in der 28. Pentade, erreichte in der 29. noch mal ein zweites, geringeres Maximum, und nahm dann von Mitte Mai bis Ende Juni schnell ab. Es bestanden signifikante Unterschiede im Verlauf der Phänologien zwischen allen drei Teilgebieten (Zwei-Stochproben Kolmogorov-Smirnov-Test: West und Zentral : Z=1,402; p<0,05; N=206; West und Ost : Z=3,098; p<0,001; N=279; Zentral und Ost : Z=1,554; p<0,05; N=211). Der Median der Summe der unter Kontrolle stehenden und bebrüteten Gelege, lag im Teilgebiet West in der Pentade 23 ( April), im Teilgebiet Zentral in der 24. Pentade ( April) und im Teilgebiet Ost in der 26. Pentade ( Mai). Schlupf: In den Teilgebieten Ost und Zentral kam es Anfang Mai, in der 25. Pentade, zu einem massiven Schlupf der Küken. Anschließend verlief der Schlupf eher sporadisch und ohne erkennbares Muster. Anders war der Verlauf im Telgebiet Ost. Ab der 25. Pentade fand hier ein fast kontinuierlicher Schlupf statt, der bis in die 32. Pentade andauerte. Es bestand ein signifikanter Unterschied in der Phänologie zwischen den Teilgebieten West und Ost (Zwei-Stochproben Kolmogorov-Smirnov- Test: Z=1,976; p<0,01; N=44). Der Median der Anzahl geschlüpfter Gelege lag in den Teilgebieten West und Zentral in der 25. Pentade (31. April-5. Mai). Im Teilgebiet Ost lag er 10 Tage später in der 27. Pentade ( Mai) Verlust: Auch die Verlustzeitpunkte und deren Phänologie zeigten ausgeprägte Unterschiede. Wieder waren die Verhältnisse in den Teilgebieten West und Zentral sehr ähnlich. Im Teilgebiet Ost hingegen gab es regelmäßig auftretende, hohe Gelegeverluste zwischen der 23. Pentade (Ende April) und der 31. Pentade (Ende Mai). Im östlichen Teilgebiet gab es mehr Gelegeverluste als in den beiden anderen Teilgebieten zusammen.

36 4 Ergebnisse Gelegegrößen, Kükenanzahl und Familiengrößen Mittlere Gelegegrößen Ein Vollgelege des Kiebitzes besteht üblicherweise aus vier Eiern. Abweichend davon konnten verschiedene Gelege mit weniger Eiern registriert werden. In die Auswertung gingen alle Vollgelege mit ein, sowie alle Gelege mit kleineren Eizahlen wenn diese mehrmals kontrolliert wurden, d.h. bestätigt werden konnten. Die relativen Verteilungen auf die verschiedenen Gelegegrößen sind in Abbildung 4.5 dargestellt Eiderdammflächen Grüne Insel mit Eiderwatten Oldensworter Vorland Anteil [%] er 3-er 4-er Gelegegröße Abbildung 4.5: Relative Verteilung der Anzahl Eier pro Gelege auf den Untersuchungsflächen (EF n=123; GI n=102; OV n=99). Den größten Anteil hatten erwartungsgemäß Vollgelege mit vier Eiern. Aber auch Dreier-Gelege traten regelmäßig auf vor allem auf der Grünen Insel (18,6%). Bebrütete Vollgelege mit nur einem Ei konnten nicht festgestellt werden. Auch Gelege mit mehr als vier Eiern konnten nicht gefunden werden. Um die Gebiete besser miteinander vergleichen zu können, wurde die mittlere Gelegegröße (Abbildung 4.6) ermittelt. Der größte Wert von durchschnittlich 3,89 Eiern pro Gelege (σ=0,36) konnte auf den Eiderdammflächen festgestellt werden. Mit einem Wert von 3,69 Eiern pro Gelege (σ=0,58) auf der Grünen Insel mit Eiderwatten und 3,78 Eier pro Gelege (σ=0,55) im Oldensworter Vorland, lagen beide unter dem der Eiderdammflächen. Nur auf der Grünen Insel waren die Eier im Mittel kleiner als der gesamt gemittelte Wert von 3,79 (σ=0,50) Eiern pro Gelege.

37 4 Ergebnisse 37 4,50 4,25 4,00 Gelegegröße 3,75 3,50 3,25 3,00 2,75 EF GI OV Gesamt Abbildung 4.6: Mittlere Gelegegrößen der drei Untersuchungsflächen (EF: Eiderdammflächen n=123; GI: Grüne Insel mit Eiderwatten n=102; OV: Oldensworter Vorland n=99). Trotz der geringen Variation der Mittelwerte ist ein Unterschied der Gelegegrößen feststellbar. Aufgrund der Datenlage konnten hier nur Mediane miteinander verglichen werden. Es bestand ein signifikanter Unterschied in den Gelegegrößen (Kruskal-Wallis: H=9,967; FG=2; p<0,01; N=324) Mittlere Kükenanzahl Ein weiterer Wert, um die Geschehnisse auf den Flächen dokumentieren zu können, ist die mittlere Anzahl der Küken pro Gelege. Bei dieser Auswertung wurde angenommen, dass die Anzahl der Eier bei der letzten Kontrolle vor dem Schlupf, der Anzahl geschlüpfter Küken entsprach. Abbildung 4.7 zeigt analog zu der Aufteilung der Gelegegrößen die relative Verteilung der Kükenanzahl auf den Untersuchungsflächen. Diese ähnelt sehr der Verteilung der Gelegegrößen. Wobei hier in jedem Untersuchungsgebiet jeweils ein Gelege mit einem Küken pro Gelege verzeichnet wurde. Auf der Grünen Insel gab es einen linearen Anstieg der Anteile. Auf den anderen beiden Flächen konnte dies nicht beobachtet werden. Hier dominierten jeweils die Gelege in denen vier Küken schlüpften mit ca. 80% deutlich.

38 4 Ergebnisse Eiderdammflächen Grüne Insel mit Eiderwatten Oldensworter Vorland Anteil [%] Kükenanzahl Abbildung 4.7: Relative Verteilung der Anzahl Küken pro Gelege auf den Untersuchungsflächen (EF n=106; GI n=54; OV n=62). Wie schon erwähnt kann auch hier ein Vergleich der Flächen mit Hilfe der mittleren Kükenanzahl pro Gelege dargestellt werden (Abbildung 4.8). Der Größte Wert von 3,8 Küken pro Gelege (σ=0,56) war auf den Eiderdammflächen nachzuweisen. Die kleinste Anzahl von im Mittel 3,4 Küken (σ=0,79) hatte die Grüne Insel mit Eiderwatten. Die Daten aus dem Oldensworter Vorland entsprachen mit 3,7 Küken pro Gelege (σ=0,70) dem gesamt gemittelten Wert aller Flächen (σ=0,67). 4,50 4,25 4,00 Kükenanzahl 3,75 3,50 3,25 3,00 2,75 2,50 2,25 EF GI OV Gesamt Abbildung 4.8: Mittlere Kükenanzahl pro Gelege der drei Untersuchungsflächen (EF: Eiderdammflächen n=106; GI: Grüne Insel mit Eiderwatten n=54; OV: Oldensworter Vorland n=62).

39 4 Ergebnisse 39 Auch hier konnten aufgrund der Datenlage nur die Mediane miteinander verglichen werden. Auf den Untersuchungsflächen bestand ein signifikanter Unterschied der Kükenanzahl (Kruskal-Wallis: H=12,183; FG=2; p<0,01; N=222) Mittlere Familiengrößen: Weiter wurden die Größen der Familien mit Küken verschiedener Alterstufen ermittelt. Aufgrund einer unzureichenden Datengrundlage konnte diese Auswertung nicht gebietsbezogen gemacht werden. 4,0 3,5 3,0 Anzahl 2,5 2,0 1,5 1,0 0, >20 Kükenalter [d] Abbildung 4.9: Mittlere Familiengrößen verschiedener Alterstufen der Küken (1-10 n=135; n=71; >20 n=42) In der Alterklasse 1-10 Tage betrug die mittlere Familiengröße 2,5 Küken pro Familie, mit einer Standardabweichung von 1,1 Küken Auch in der Altersklasse Tage betrug die mittlere Familiengröße 2,5 (σ=1,1) Küken pro Familie. In der Klasse der ältesten Küken konnte nur ein Wert von 2,0 Küken pro Familie, mit einer Standardabweichung von 1,0 Küken gefunden werden. Die Mediane der Familiengrößen pro Altersklasse unterschieden sich signifikant (Kruskal-Wallis: H=8,342; FG=2; p<0,05; N=248).

40 4 Ergebnisse Schlupferfolg nach Mayfield (1975) Der Schlupferfolg nach MAYFIELD (1975) zeigte im Vergleich der einzelnen Flächen und Teilflächen eine große Variationsbreite. Die höchste Schlupfwahrscheinlichkeit der Küken bestand mit 76% auf den Eiderdammflächen, die geringste hingegen mit 27% auf der Grünen Insel mit Eiderwatten (Tabelle 4.3). Tabelle 4.3: Übersicht über den Schlupferfolg nach Mayfield (1975) (VW: Verlustwahrscheinlichkeit; ÜW: Überlebenswahrscheinlichkeit) Bereich Eiderdammflächen Grüne Insel mit Eiderwatten Grüne Insel Oldensworter Vorland Olversumer Vorland Gesamt West Zentral Ost Gesamt Verlusttage Kontrolltage 1947,5 646,5 808, , ,5 Tägliche VW 0,01 0,04 0,05 0,04 0,02 0,02 0,06 0,04 Tägliche ÜW 0,99 0,96 0,95 0,96 0,98 0,98 0,94 0,96 ÜW eines Geleges [%] Auch beim Schlupferfolg unterschieden sich die Werte auf einzelnen Teilflächen in den untersuchten Gebieten zum Teil deutlich. Vor allem im Oldensworter Vorland lagen die Schlupfwahrscheinlichkeiten in den Teilgebieten West und Zentral bei 56% bzw. 61%, während im Teilgebiet Ost nur eine 16%-ige Wahrscheinlichkeit bestand, ein Gelege bis zum Schlupf durchzubringen. Die durchschnittliche Überlebenswahrscheinlichkeit für alle Flächen zusammen genommen betrug 45%.

41 4 Ergebnisse Verlustursachen und Verlustwahrscheinlichkeit Verlustursachen Beobachtungen: Zu den Verlustursachen kann aufgrund der Datenlage keine quantitative Aussage gemacht werden. Dennoch gibt Tabelle 4.4 eine Übersicht aller im Untersuchungszeitraum aufgetretenen Verlustursachen. Tabelle 4.4: Verlustursachen der Gelege und einzelner Eier auf den Untersuchungsflächen. Zahlen in Klammer sind Prozentangaben für das jeweilige Gebiet. Verlustursache Eiderdammflächen Grüne Insel mit Eiderwatten Oldensworter Vorland Gesamt Verbleib eines tauben Eis 7 (16,6) 3 (3,2) 6 (9,1) 16 (7,9) Kükenverlust beim Schlupf 2 (4,8) 2 (2,1) 0 4 (2,0) Gelegeverluste durch Prädation Prädation unbekannt (komplette Gelege verschwunden, leere Mulde) 12 (28,6) 46 (48,9) 34 (51,5) 92 (45,5) Prädation unbekannt (Teile eines Gelege verschwunden, Verbleib einzelner aufgegebener Eier) 0 5 (5,3) 4 (6,1) 9 (4,5) Prädation durch Vögel 0 5 (5,3) 3 (4,5) 8 (4,0) Prädation durch Steinmarder (Bissspuren) 0 1 (1,1) 1 (1,5) 2 (1,0) Prädation durch Hermelin (Bissspuren) 1 (2,4) 0 2 (3,0) 3 (1,5) Prädation durch Igel (Bissspuren) 1 (2,4) 1 (1,1) 0 2 (1,0) Prädation Einzelner Eier aus dem Gelege Ursache unbekannt) 15 (35,7) 27 (28,7) 13 (19,7) 55 (27,2) Andere Gelegeverluste Verlust durch Maulwurf 0 1 (1,1) 0 1 (0,5) Verlust durch angestiegenen Wasserstand (3,0) 2 (1,0) Verlust durch Tod eines Elternteils (Riss, unbekannte Ursache) 1 (2,4) 2 (2,1) 0 3 (1,5) Gelegeverluste durch Beweidung Trittschaden 3 (7,1) 1 (1,1) 1 (1,5) 5 (2,5) Summe 42 (100) 94 (100) 66 (100) 202 (100)

42 4 Ergebnisse 42 In 16 Fällen verblieb nach dem Schlupf der Küken ein taubes Ei in der Nestmulde. Vier Küken überlebten den Schlupf nicht, wobei sich zwei Küken noch fast gänzlich in der Schale befanden. Die Ursachen des größten Anteils verloren gegangener Gelege (92) konnte aufgrund von fehlenden Spuren nicht interpretiert werden. In diesen Fällen wurde bei den Kontrollen nur eine leere, unversehrte Nistmulde angetroffen. In neun Fällen verblieb jeweils ein Ei nach einer Prädation im Gelege zurück, das dann nicht weiter bebrütet wurde. Die sieben Gelegeverluste durch Steinmarder (Martes foina), Hermelin (Mustela erminea) und Igel (Erinaceus europaeus) konnten aufgrund eindeutiger Bissspuren und Sichtungen in den betreffenden Gebieten bestimmt werden. Es gab im gesamten Untersuchungszeitraum kein eindeutiges Anzeichen für Verluste durch den Fuchs (Vulpes vulpes). Jedoch hinterlässt der Fuchs keine Spuren im Nest. Leere Mulden, ohne weitere Hinweise, könnten auf den Fuchs zurückgehen. Die Anzeichen für Verluste durch Vögel konnten keiner Art zugewiesen werden. Es ist aber durch Beobachtungen davon auszugehen, dass es sich dabei hauptsächlich um Möwen (Laridae), Aaskrähen (Corvus corone) und Kolkraben (Corvus corax) gehandelt hat. Drei Gelegeverluste durch den Tod adulter Kiebitze konnten aufgrund des Auffindens der Überreste bzw. der Kadaver am Gelegestandort festgestellt werden. Es wurden jedoch auch regelmäßig Risse und Rupfungen gefunden, die keinem Gelegestandort zugeordnet werden konnten. Zwei Gelege wurden nach einem starken Unwetterereignis durch den Anstieg des Wasserpegels in einer Senke überflutet. Die Eier befanden sich dabei mehr als zwei Drittel unter dem Wasserspiegel. Drei der fünf von Weidetieren zerstörten Gelege wurden auf einer Pferdeweide der Eiderdammflächen nachgewiesen. Die Eier wurden dabei nicht zertreten, sondern nur aus der Nistmulde gestoßen. Für den Verlust eines Geleges auf der Grünen Insel mit Eiderwatten dürften Schafe verantwortlich sein. Die Spuren deuteten darauf hin, dass sich das Schaf auf das Gelege gelegt hatte. Im Oldensworter Vorland wurden bereits geschlüpfte Küken von Rindern zertreten. Die toten Küken lagen noch in der Nähe des Nestes. Uhrzeit der Verluste: Zusätzlich zu der Registrierung von erkennbaren Gelegeverlusten, wurde der Verlustzeitpunkt mit Hilfe von Thermologgern bestimmt. Tabelle 4.5: Anzahl Gelegeverluste am Tag oder in der Nacht (N=25). Nacht Tag Eiderdammflächen 2 Grüne Insel mit Eiderwatten 2 10 Oldensworter Vorland 8 3 Auf den Eiderdammflächen konnten lediglich die Verlustzeitpunkte von zwei Gelegen bestimmt werden, beide gingen bei Nacht verloren. Auf der Grünen Insel mit Eiderwatten konnten insgesamt 12 Verlustzeitpunkte durch den Thermologgereinsatz er-

43 4 Ergebnisse 43 mittelt werden. Von diesen Verlusten fanden 10 (83%) während des Tages statt, während nur 2 Gelege (17%) in der Nacht verloren gingen. Im Oldensworter Vorland war genau das Gegenteil der Fall: Von 11 Verlusten fanden 8 (67%) in der Nacht statt und 2 (33%) am Tag Verluswahrscheinlichkeit Prädation: Analog zur Schlupfwahrscheinlichkeit nach MAYFIELD (1975) (vgl. Kapitel 3.5.3) wurde die Wahrscheinlichkeit berechnet, mit der ein Gelege (vollständiger Gelegeverlust) durch Prädation verlogen ging (Tabelle 4.6). Die größte Wahrscheinlichkeit ein Gelege durch Prädation zu verlieren bestand mit 67% im Oldensworter Vorland. Die Werte der Teilgebiete variierten hier aber deutlich. Während in den Teilgebieten West und Zentral die Wahrscheinlichkeiten eines Verlustes durch Prädation bei 44% bzw. 26% lagen, waren die Gelege im östlichen Vorland mit 81% am stärksten von einer Prädation betroffen. Tabelle 4.6: Übersicht über die Prädationswahrscheinlichkeit nach Mayfield (1975) auf den Untersuchungsflächen (Verlusttage Präd : Anzahl der Tage an denen ein Gelege verloren ging; VW: Verlustwahrscheinlichkeit; ÜW: Überlebenswahrscheinlichkeit; P Präd : Prädationswahrscheinlichkeit). Grüne Insel mit Eiderwatten Oldensworter Vorland Eiderdammflächen Grüne Insel Olversumer Vorland Gesamt West Zentral Ost Gesamt Verlusttage Präd Kontrolltage 1947,5 646,5 808, , ,5 Tägliche VW 0,01 0,03 0,04 0,04 0,02 0,01 0,05 0,04 Tägliche ÜW 0,99 0,97 0,96 0,96 0,98 0,99 0,95 0,96 P Präd [%] In den Teilgebieten der Grünen Insel mit Eiderwatten bestand eine 57%-ige und 72%-ige Wahrscheinlichkeit ein Gelege durch einen Prädator zu verlieren. Die geringste Pärdationswahrscheinlichkeit bestand mit 19% auf den Eiderdammflächen. Auf allen Flächen zusammengenommen betrug die Prädationswahrscheinlichkeit 51%. Somit ging jedes zweite Gelege in den Untersuchungsgebieten durch Prädation verloren. Landwirtschaft: Auch die Verlustwahrscheinlichkeit durch die landwirtschaftliche Nutzung wurde errechnet. Auf den Eiderdammflächen lag die Wahrscheinlichkeit bei 5%, dass ein Gelege während der Bebrütung durch Weidevieh verloren ging. Im Oldensworter Vorland waren es 3% und auf der Grünen Insel mit Eiderwatten 2%. Auf eine tabellarische Darstellung wurde aufgrund der geringen Bedeutung beim Verlust verzichtet.

44 4 Ergebnisse Eigrößen In den gefundenen 356 Gelegen konnten insgesamt 1307 Eier vermessen werden. Die Eilänge variierte zwischen 40,3 mm und 51,8 mm. Somit ergab sich eine Spannweite von 11,5 mm. Der Mittelwert aller gefundenen Eier lag bei 46,0 mm bei einer Standardabweichung von 1,8 mm. Die Eibreite erreichte Maße von 30,3 mm bis 37,8 mm, bei einer sich daraus ergebenden Spannweite von 7,5 mm. Der Mittelwert betrug 33,4 mm bei einer Standardabweichung von 0,9 mm. Das Eivolumen schwankte zwischen 38,2 cm 3 und 64,6 cm 3 mit einer Spannweite von 26,4 cm 3. Der Mittelwert lag bei 51,5 cm 3, die Standardabweichung bei 3,6 cm Vergleich der Eigrößen in den drei Untersuchungsgebieten Auf den Eiderdammflächen wurden insgesamt 482, auf der Grünen Insel mit Eiderwatten 415 und im Oldensworter Vorland 410 Eier vermessen. Alle Werte für Eilänge, Eibreite und Eivolumen sind in Tabelle 4.2 zusammengefasst. Tabelle 4.7: Eigrößen im Vergleich auf den drei Untersuchungsflächen. Eilänge Eiderdammflächen Grüne Insel mit Eiderwatten Oldensworter Vorland N=482 N=415 N=410 Minimum [mm] 40,3 40,9 41,1 Maximum [mm] 51,8 50,3 51,3 Spannweite [mm] 11,5 9,4 10,2 Mittelwert [mm] 46,2 45,8 45,8 Standardabweichung [mm] 1,8 1,8 1,7 Eibreite Minimum [mm] 30,8 30,3 30,4 Maximum [mm] 36,2 36,3 37,8 Spannweite [mm] 5,4 6,0 7,4 Mittelwert [mm] 33,5 33,3 33,3 Standardabweichung [mm] 0,8 0,9 0,9 Eivolumen Minimum [cm 3 ] 38,2 40,8 40,2 Maximum [cm 3 ] 62,7 60,6 64,6 Spannweite [cm 3 ] 24,5 19,8 24,4 Mittelwert [cm 3 ] 52,0 51,0 51,0 Standardabweichung [cm 3 ] 3,4 3,9 3,5

45 4 Ergebnisse 45 Die Länge der Kiebitzeier auf den Eiderdammflächen war im Mittel 0,4 mm länger als in den anderen beiden Gebieten. Die Mittelwerte der Eilängen unterschieden sich signifikant (ANOVA: F=8,620; p<0,001; FG=2; N=1306). Auch die Breite der Eier war auf den Eiderdammflächen am größten. Die Mediane unterschieden sich signifikant (Kruskal-Wallis: H=15,73; FG=2; p<0,001; N=1306). Das Volumen der Eier auf den Eiderdammflächen war im Mittelwert um 1 cm 3 größer, als das der Eier der anderen beiden Flächen (ANOVA; F=12,56; p<0,001; FG= 1307; LSD: p<0,001). In Abbildung 4.10 sind die Eivolumina der drei Untersuchungsgebiete als Box and Whisker Plot zusammengestellt Eivolumen [cm 3 ] EF GI OV Abbildung 4.10: Vergleich der Eivolumina auf den drei Untersuchungsflächen (EF: Eiderdammflächen n=482; GI: Grüne Insel mit Eiderwatten n=415; OV: Oldensworter Vorland n=410).

46 4 Ergebnisse Vergleich der Eivolumina innerhalb der Untersuchungsgebiete Grüne Insel mit Eiderwatten Weiter wurden die Eivolumina innerhalb der Untersuchungsgebiete, also der Teilflächen untersucht. Zwischen den Teilgebieten der Grünen Insel mit Eiderwatten, Grüne Insel und Olversumer Vorland, bestand kein Unterschied im Mittelwert der Eigrößen (Levene-Test: F=4,35; p<0,05; t-test: t=-1,25; p>0,05; FG= 407,4). Das mittlere Volumen der Kiebitzeier auf der Grünen Insel lag bei 50,7 cm 3 (σ=3,6 cm 3 ) und das der Eier des Olversumer Vorlandes bei 51,2 cm 3 (σ=4,1cm 3 ) Oldensworter Vorland Im Gegensatz dazu unterschieden sich die Mittelwerte der Eigrößen zwischen den Teilgebieten des Oldensworter Vorlandes (ANOVA; F=12,55; p<0,001; FG=409). Die Eier von der Teilfläche West waren im Vergleich die größten Eier (LSD: Zentral p<0,05; Ost p<0,01). In Abbildung 4.11 sind die Größenunterschiede der Eier als Box and Whisker Plot dargestellt Eivolumen [cm 3] West Zentral Ost

47 4 Ergebnisse 47 Abbildung 4.11: Vergleich der Eivolumina der der Teilgebiete im Oldensworter Vorland ( West n=142; Zentral n=78; Ost n=190) Die Eier aus dem Teilgebiet West hatten ein mittleres Volumen von 52,0 cm 3 (σ=3,2 cm 3 ), die aus dem zentralen Vorland von 50,9 cm 3 (σ=3,9 cm 3 ) und die aus dem westlichen Vorland von 50,2 cm 3 (σ=3,3 cm 3 ) Vergleich der Eivolumina auf Weideflächen und Mähwiesen Weiter wurde untersucht ob die Art der Nutzung, Mähwiese oder Weide, einen Einfluss auf die Größe der Eier hatte. Eier, die auf Mähwiesen gefunden wurden, hatten ein mittleres Volumen von 52,1 cm 3 bei einer Standardabweichung von 3,4 cm 3. Auf den als Weiden genutzten Flächen hingegen hatten die Eier ein mittleres Eivolumen von 50,8 cm 3 bei einer Standardabweichung von 3,7 cm 3. Es bestand ein signifikanter Unterschied in den Mittelwerten der Eigrößen unterschiedlich bewirtschafteter Flächen (Levene-Test: F=5,02; p<0,05; t-test: t=6,41; p>0,001; FG= 1305). Der mittlere Größenunterschied betrug 1,3 cm 3. Abbildung 4.12 zeigt die Verteilung der Eivolumina als Box and Whisker Plot Eivolumen [cm 3 ] Mähwiese Weide Abbildung 4.12: Vergleich der Eivolumina auf als Mähwiese und Viehweide bewirtschafteten Flächen (Mähwiese n=506; Weide n=801)

48 4 Ergebnisse 48 Dieser Unterschied konnte allein auf den Eiderdammflächen nicht gefunden werden (Mann-Whithney U Test: Z=-0,86; p>>0,05; N=482). Im Oldensworter Vorland bestand jedoch ein signifikanter Unterschied in den Rangmitteln der Eigrößen zwischen den Bewirtschaftungsformen (Mann-Whitney U-Test: Z=4,91; p<0,001; N=410) Vergleich der Eivolumina zwischen den Gelegegrößen Es wurde der Unterschied der Volumina der unterschiedlichen Gelegegrößen untersucht. Die mittleren Eigrößen sind in Tabelle 4.2 dargestellt. Tabelle 4.8: Mittlere Eivolumina im Vergleich der verschiedenen Gelegegrößen. 2-er Gelege 3-er Gelege 4-er Gelege n=30 n=116 n=1079 Minimum [cm 3 ] 46,1 40,2 38,2 Maximum [cm 3 ] 57,3 60,6 64,6 Spannweite [cm 3 ] 11,3 20,4 26,4 Mittelwert [cm 3 ] 51,0 51,6 51,4 Std.Abweichung [cm 3 ] 2,6 4,2 3,6 Es bestand kein statistisch nachweisbarer Unterschied zwischen den Eivolumina verschiedener Gelegegrößen (ANOVA: F=0,292; p>0,05; N=1241). Die Verteilung der Volumina der Gelegegrößen ist in Abbildung 4.13 dargestellt. Aufgrund dieses Ergebnisses muss in allen weiteren Auswertungen nicht mehr zwischen den verschiedenen Gelegegrößen differenziert werden.

49 4 Ergebnisse Eivolumen [cm 3 ] er Gelege 3-er Gelege 4-er Gelege Abbildung 4.13: Eivolumina der verschiedenen Gelegegrößen (2-er Gelege n=30; 3-er Gelege n=116; 4-er Gelege n=1079) Vergleich der Eivolumina innerhalb der Gelege Für einen Vergleich der Eivolumina eines Geleges wurde jedem Ei eines Geleges gemäß seinem Volumen ein Rang zugeordnet. Rang 1 ist das größte und Rang 4 das kleinste Ei. Eine Übersicht über die mittleren Eigrößen der vier Ränge ist Tabelle 4.9 zu entnehmen. Tabelle 4.9: Mittleres Eivolumen der Ränge 1-4. Rang 1 Rang 2 Rang 3 Rang 4 n=356 n=349 n=329 n=273 Minimum [cm 3 ] 43,2 43,0 40,2 38,2 Maximum [cm 3 ] 64,6 61,5 60,3 60,2 Spannweite [cm 3 ] 21,4 18,4 20,1 22,0 Mittelwert [cm 3 ] 53,1 51,7 50,6 49,3 Standardabweichung [cm 3 ] 3,5 3,3 3,4 3,3

50 4 Ergebnisse 50 Anschließend wurden die Volumen der Ränge miteinander verglichen. Aufgrund der Ergebnisse aus Kapitel 4.2.4, wurden hierzu alle Gelege miteinbezogen. Es bestand ein hochsignifikanter Zusammenhang der Eigrößen innerhalb der Ränge (Spearman- Rang: r s =-0,37; p<0,001; N=1307). Die Volumenunterschiede sind Abbildung 4.14 zu entnehmen Eivolumen [cm 3 ] Rang Abbildung 4.14: Vergleich der Eivolumina zwischen den Rängen 1-4 (Rang1 n=356; Rang 2 n= 349; Rang 3 n=329; Rang 4 n=273). Der mittlere Volumenunterschied zwischen größtem und kleinstem Ei eines Geleges betrug 3,90 cm 3 bei einer Standardabweichung von 2,28 cm 3. Die Größenunterschiede der einzelnen Gebiete sind in Tabelle 4.10 zusammengefasst. Tabelle 4.10: Mittlerer Größenunterschied zwischen größtem und kleinsten Ei eines Geleges der drei Untersuchungsgebiete. N Mittelwert [cm 3 ] Standardabweichung [cm 3 ] Eiderdammflächen 123 3,78 2,12 Grüne Insel mit Eiderwatten 102 3,99 2,15 Oldensworter Vorland 99 3,96 2,61 Ein Unterschied in den Rangmitteln der Größenunterschiede konnte nicht festgestellt werden (Kruskal-Wallis: H=1,012; FG=2; p>0,05; N=324).

51 4 Ergebnisse Zusammenhang des größten und kleinsten Ei eines Geleges Hier wurde das Volumen des größten Ei gegen das Volumen des kleinsten Ei eines Geleges gegeneinander aufgetragen (Abbildung 4.15). Umso größer das größte Ei war desto größer war auch im Vergleich das kleinste (Pearson: r=0,775; p<0,001; N=324) Minimales Eivolumen [cm 3 ] Maximales Eivolumen [cm 3 ] Abbildung 4.15: Zusammenhang des größten und kleinsten Eis der Gelege (N=324; Regressionsgerade: y=0,7567x+9,0676; R 2 =0,6013).

52 4 Ergebnisse Zusammenhang zwischen mittlerer Eigröße und Volumendifferenz Untersucht wurde der Zusammenhang zwischen der mittleren Eigröße eines Geleges und der Volumendifferenz zwischen dem größten und dem kleinsten Ei eines Geleges. Die beiden Werte wurden in einem Streudiagramm gegeneinander aufgetragen (Abbildung 4.16). Es bestand kein statistisch nachweisbarer Zusammenhang dieser beiden Werte (Spearman-Rang: r s =0,046; p>0,05; N=324) Volumendifferenz [cm 3 ] Mittleres Eivolumen [cm 3 ] Abbildung 4.16: Zusammenhang zwischen mittlerem Eivolumen und Volumendifferenz innerhalb der Gelege (N=324).

53 4 Ergebnisse Zusammenhang zwischen dem Abstand zur Straße und den Eivolumina Es wurde geprüft ob es einen Zusammenhang zwischen dem Abstand eines Geleges zur Straße (potentielle Störquelle) und dem Eivolumen gab. Eiderdamflächen: Auf den Eiderdammflächen gab es keinen Zusammenhang zwischen der Eigröße und des Abstandes des Geleges zur Landstraße 305 am Seedeich (Spearman Rang: r s =0,03; p>>0,05; N=478). Grüne Insel mit Eiderwatten: Auf der Grünen Insel mit Eiderwatten nahmen die Eigrößen mit der Zunahme des Abstandes zur Kreistrasse 41 hochsignifikant zu (Spearman Rang: r s =0,16; p<0,001; N=415). Wobei dieser Effekt im Olversumer Vorland (Spearman Rang: r s =0,21; p<0,001; n=233) stärker ausgeprägt war als auf der Grünen Insel (Spearman Rang: r s = 0,15; p<0,05; n=182). Oldensworter Vorland: Auch in diesem Eidervorland wurde positiver Zusammenhang zwischen diesen beiden Größen gefunden. Die Eivolumina nahmen mit dem Abstand zu einem Plattenweg, der das Gebiet parallel zum Deich längs durchläuft, zu (Spearman Rang: r s =0,23; p<0,001; N=407). Auch hier gab es Unterschiede in der Ausprägung dieses Effektes in den Teilgebieten, wobei im Teilgebiet Zentral dieser Zusammenhang nicht gefunden werden konnte (Spearman Rang: West: r s =0,20; p<0,05; n=141; Zentral: r s =0,17; p>0,05; n=77; Ost: r s =0,32; p<0,001; n=193). Der positive Zusammenhang ist in Abbildung 4.17 gepoolt für alle Untersuchungsgebiete dargestellt (Spearman Rang: r s =0,16; p<0,001; N=1304) Eivolumen [cm 3 ] Abstand zur Straße [m] Abbildung 4.17: Zusammenhang zwischen dem Abstand zur Straße und den Eivolumina (y=0,0045x+50,174; R2=0,021; N=1304).

54 4 Ergebnisse Zeitpunkte der Eiablage Um Aussagen über Veränderungen im zeitlichen Verlauf der Brutsaison machen zu können, war es wichtig jedem Gelege einen Legetag zuordnen zu können. Hierzu wurde eine neue Methode für den Kiebitz entwickelt, die im folgenden Kapitel hergeleitet wird Errechnung der Legezeitpunkte Anhand der Volumina und Massen der Eier wurde ein Legezeitpunkt errechnet. Hierzu wurde in einem ersten Schritt das Volumen der Eier gegen deren Masse aufgetragen (Abbildung 4.18). Mehrfachmessungen vieler Eier ermöglichten den Gewichtsverlust im Laufe der Zeit zu dokumentieren. Hierbei fiel auf, dass es für jedes Volumen eine maximale Masse gab, die ein Ei eines bestimmten Volumens nicht ü- berschritt. Dieser Zusammenhang zeigte sich in einer relativ klaren oberen Grenze der Massen pro Volumina (vgl. Abbildung 4.18). Dieses Phänomen wurde für die Errechnung der Legezeitpunkte verwendet, indem festgelegt wurde, dass die Masse der Eier am Legetag am größten war Masse [g] Eivolumen [cm 3 ] Abbildung 4.18: Abhängigkeit der Masse vom Volumen der Kiebitzeier (N=4166).

55 4 Ergebnisse 55 Im zweiten Schritt wurden dann Volumenklassen gebildet (Abbildung 4.19), um den einzelnen Volumenklassen eine maximale Masse zuordnen zu können Masse ,75 41,25 43,75 46,25 48,75 51,25 53,75 56,25 58,75 61,25 63,75 Volumen Abbildung 4.19: Massen der Kiebitzeier pro Volumenklasse (Regressionsgerade: y=0,3603x+5,7275; R 2 =0,4514; oberes 95% Konfidenzintervall: Maximale Masse pro Volumenklasse=0,360*Volumenklasse+8,602; N=4166). Mit den Massen der Volumenklassen wurde eine Regression und deren Konfidenzintervalle (95%) errechnet. Interessant für die weitere Auswertung war hierbei das obere Konfidenzintervall der Regression. Ihre Lage zeigte die oben genannte Grenze der maximalen Massen für die jeweilige Volumenklasse (vgl. Abbildung 4.19). Das maximale Volumen lies sich nun nach folgender Formel berechnen: Maximale Masse pro Volumenklasse = 0,360 * Volumenklasse + 8,602 Formel 4.1 Jeder Volumenklasse konnte so ein maximales Volumen zugewiesen werden. Um dem Ei einer Volumenklasse mit einer bestimmten Masse ein Alter zuordnen zu können, musste zunächst ermittelt werden wie viel Masse dieses Ei pro Tag verlor.

56 4 Ergebnisse 56 Hierzu wurden die mittleren täglichen Massenverluste errechnet und mit Hilfe einer Regression korrigiert (Abbildung 4.20). 0,35 0,30 Täglicher Massenverlust 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 38,75 41,25 43,75 46,25 48,75 51,25 53,75 56,25 58,75 61,25 63,75 Volumenklasse Abbildung 4.20: Täglicher Massenverlust der einzelnen Volumenklassen (Regression: Massenverlust=0,0038*Volumenklasse-0,0342; R 2 =0,96; N=11). Der mittlere Massenverlust errechnete sich demnach aus dieser Formel: Massenverlust = 0,0038 * Volumenklasse - 0,0342 Formel 4.2 Ausgehend von der maximalen Masse, die gleichzeitig auch den Legetag definierte, und mit Hilfe des mittleren täglichen Massenverlustes konnte nun für jede Volumenklasse eine Formel zur Altersbestimmung ermittelt werden (Abbildung 4.21). Zuvor musste hierzu pro Volumenklasse für jedes Eialter die Masse errechnet werden, indem ausgehend vom Legetag jeweils die täglichen Massenverluste abgezogen wurden. Diese Masse wurde nach folgender Formel bestimmt:

57 4 Ergebnisse 57 Masse A = maximales Volumen - (Tage A * täglicher Massenverlust) Formel 4.3 wobei: Masse A: Tage A: Masse der Eier bei einem bestimmten Alter. Anzahl der Tage nach dem Legetag. Die errechneten Werte wurden dann in einem Punktdiagramm dargestellt (Abbildung 4.21). 35 Eialter [d] ,75 41,25 43,75 46,25 48,75 51,25 53,75 56,25 58,75 61,25 63, Masse [g] Abbildung 4.21: Masse eines Kiebitzeis in Abhängigkeit des Eialters und der Volumenklasse Nun sollte für jede Volumenklasse eine Geradengleichung errechnet werden, die es ermöglichte über die Masse das Eialter zu bestimmen, allgemein formuliert: wobei: a: Konstante b: Steigung Eilater in Tagen = a * Masse + b Formel 4.4 Die unbekannten Variablen a und b wurden dann mit Hilfe einer Regression ermittelt. Alle errechneten Werte und die Formeln zur Altersbestimmung der Eier sind Tabelle 4.11 zu entnehmen.

58 4 Ergebnisse 58 Tabelle 4.11: Tägliche Gewichtsverluste, maximale Massen und Regressionen des Eialters der Volumenklasse verschiedenen Volumenklassen. Gewichtsverlust pro Tag [g] Maximale Masse [g] Formel zur Altersbestimmung 38,75 0,11 22,57 Eialter in Tagen=-8,7905*Masse+199,40 41,25 0,12 23,47 Eialter in Tagen=-8,1099*Masse+191,34 43,75 0,13 24,37 Eialter in Tagen=-7,5272*Masse+184,43 46,25 0,14 25,27 Eialter in Tagen=-7,0226*Masse+178,45 48,75 0,15 26,17 Eialter in Tagen=-6,5813*Masse+173,23 51,25 0,16 27,07 Eialter in Tagen=-6,1923*Masse+168,63 53,75 0,17 27,97 Eialter in Tagen=-5,8467*Masse+164,54 56,25 0,18 28,87 Eialter in Tagen=-5,5376*Masse+160,88 58,75 0,19 29,77 Eialter in Tagen=-5,2546*Masse+157,60 61,25 0,20 30,68 Eialter in Tagen=-5,0081*Masse+154,63 63,75 0,21 31,58 Eialter in Tagen=-4,7796*Masse+151,93 Anschließend wurden in die so erhaltenen Geradengleichungen die Massen der Eier aus den jeweiligen Volumenklassen eingesetzt, und das Alter der Eier ermittelt. Zur Errechnung des Legetags wurde schließlich folgende Formel verwendet: wobei: Legetag = Tag X Eialter Formel 4.5 Tag X: Eialter: Tag des Jahres an dem das Ei gefunden wurde. Errechnetes Eialter in Tagen. Für jeweils jedes Ei und Gelege wurde nun ein mittlerer Legetag errechnet, um den Fehler bei der Berechnung zu minimieren Errechnung des Schlupftages Durch den errechneten Legetag der Eier bot sich hier nun auch die Möglichkeit den Schlupftag der Gelege zu errechnen. Dem Legetag wurde hierzu einfach die Bebrütungsdauer hinzugerechnet: Schlupftag = errechneter Legetag + 27 Tage Formel 4.6 An dieser Stelle konnten die errechneten Schlupftage mit den beobachteten Schlupftagen verglichen werden. Hierzu wurde die Differenz des beobachteten und errech-

59 4 Ergebnisse 59 neten Schlupftags ermittelt. Im Mittel lagen die errechneten Schlupftage 3,1 Tage früher, bei einer Standardabweichung von 5,8 Tagen Phänologie der Eiablage Um die Vergleichbarkeit der hier präsentierten Ergebnisse mit denen der Phänologie zu gewährleisten, wurden diese auch in Pentaden dargestellt. Die zeitliche Verteilung aller Gelege, auch die der verloren gegangenen, sind in Abbildung 4.22 als Balkendiagramm dargestellt. Die Legezeitpunkte sind mit ihren Schwerpunkten erwartungsgemäß etwa Tage vor denen der Schlupfmaxima (vgl. Abbildung 4.2). Auch der Verlauf der Legezeiten passt hervorragend zu den Schlupfzeiten der Gelege. Wie schon in Kapitel dargestellt, fand der Legebeginn in der Pentade, also Ende März bis Anfang April statt Eiderdammflächen Erüne Insel mit Eiderwatten Oldensworter Vorland Anzahl März * April * Mai * Juni Pentade Abbildung 4.22: Zeitliche Verteilung der Eiablage auf den drei Untersuchungsflächen (N=356). Alle Gebiete zeigten in ihrer Phänologie der Legezeiten zwei unterschiedlich deutlich ausgeprägte Maxima, die etwa Tage auseinander lagen. Das erste Maximum wurde in allen Gebieten Anfang April in der 19. Pentade erreicht. Das zweite wurde auf den Eiderdammflächen Ende April in der 24. Pentade nachgewiesen, während dieses auf den anderen beiden Untersuchungsflächen erst eine Pentade später Anfang Mai erreicht wurde. Die Verteilung der Legezeitpunkte war zwischen den Eiderdammflächen und der Grünen Insel mit Eiderwatten signifikant unterschiedlich (Zwei- Stichproben Kolmogorov-Smirnov Test: Z=1,607; p<0,05; N=244). Die Verteilung der Legezeitpunkte ist in Abbildung 4.23 als Box and Whisker Plot dargestellt.

60 4 Ergebnisse 60 OV GI EF Pentade Abbildung 4.23: Median und Quartile der Legezeitpunkte auf den drei Untersuchungsflächen (EF n=125; GI n=119; OV n=112) Eiderdammflächen: Der Median der Eiablage wurde in der 20. Pentade ( April) erreicht. Der Legezeitraum erstreckte sich über 12 Pentaden also 2 Monate. Zwischen den Qartilen Q 25 und Q 75 lag ein Abstand von 5 Pentaden. Grüne Insel mit Eiderwatten: Der Median wurde hier in der 21. Pentade ( April) erreicht. Der Legezeitraum erstreckte sich über 16 Pentaden oder 80 Tage. Der Abstand zwischen Q 25 und Q 75 hatte ebenfalls ein Abstand von 5 Pentaden. Oldensworter Vorland: Der Median wurde ebenfalls in der 21. Pentade ( April) erreicht. Der Legezeitraum erstreckte sich über 13 Pentaden bzw. 65 Tage. Es bestand ein Abstand von 5 Pentaden zwischen den Quartilen 25% und 75%.

61 4 Ergebnisse Zusammenhang zwischen Legetag und Eivolumen Der Legetag wurde dazu verwendet um eine Veränderung in den Eigrößen im Verlauf der Brutsaison herauszufinden. Eiderdammflächen: Auf den Eiderdammflächen nahm die Eigröße im Verlauf der Brutsaison signifikant ab (Spearman Rang: r s =-0,19; p<0,001; N=478). Grüne Insel mit Eiderwatten: Auch in diesem Gebiet konnte eine Abnahme der Eigrößen mit fortschreitendem Legetag ermittelt werden (Spearman Rang: r s =-0,19; p<0,001; N=415). Oldensworter Vorland: Die Eigrößen nahmen in der Brutsaison ebenfalls signifikant ab (Spearman Rang: r s =-0,19; p<0,001; N=407). Alle Eier zusammen genommen zeigten demnach auch einen negativen Zusammenhang zwischen Legetag und Eivolumen (Spearman Rang: r s =-0,20; p<0,001; N=1300). In Abbildung 4.24 wurde der Legetag gegen das Eivolumen aufgetragen Eivolumen [cm 3 ] Legetag X Abbildung 4.24: Zusammenhang zwischen Legetag und Eivolumen in allen Gebieten (Regression: y=0,0454x+56,161; R 2 =0,0406 ; N=1300).

62 4 Ergebnisse Unterschied im Legetag zwischen Mähwiese und Weide Es wurde überprüft, ob es einen Unterschied im Legetag zwischen Gelegen auf Mähwiesen und Weiden gab. Der Mittelwert des Legetags der Mähwiesen lag im 103. Tag des Jahres (13. April) mit einer Standardabweichung von 16 Tagen und auf den Weiden im 108. Tag des Jahres (18. April) mit einer Standardabweichung von 16 Tagen. Die Mähwiesen wurden also im Mittel 5 Tage früher besetzt. Es bestand ein signifikanter Unterschied der Rangmittel des Legetags (Mann-Whitney U-Test: Z=- 3,23; p<0,01; n=356). In Abbildung 4.25 ist die Verteilung der Legetage als Box and Whisker Plot dargestellt Legetag X Mähwiese Weide Abbildung 4.25: Unterschiede im Legetag zwischen Mähwiese und Weide (Mähwiese n=132; Weide n=224).

63 4 Ergebnisse Zusammenhang zwischen dem Abstand zur Straße und dem Legetag Weiter wurde geprüft ob es einen Zusammenhang zwischen dem Legetag und dem Abstand zur Straße gab. Eiderdammflächen: Auf den Eiderdammflächen konnte kein signifikanter Zusammenhang gefunden werden (Spearman Rang: r s.=0,08; p>0,05; N=478). Allerdings gab es einen schwachen Trend dahingehend, dass die Abstände der Gelege zur Straße mit fortschreitendem Legebeginn zunahmen. Grüne Insel mit Eiderwatten: Umso später hier der Legetermin war, desto näher brüteten die Kiebitze an der Straße (Spearman Rang: r s =-0,22; p<0,001; N=415). Wobei dieser Effekt im Olversumer Vorland schwächer ausgeprägt war. Dies steht im Widerspruch zum Ergebnis auf den Eiderdammflächen. Oldensworter Vorland: Auch hier konnte ein negativer Zusammenhang zwischen Legetag und Abstand zur Straße gefunden werden, d.h. umso später ein Gelege entstand, desto näher war es an der Straße (Spearman Rang: r s =-0,23; p<0,001; N=411). Dieser hochsignifikante Zusammenhang galt für alle Teilgebiete gleichermaßen.

64 5 Diskussion 64 5 Diskussion Die vorliegende Untersuchung gibt einen Einblick in das Brutgeschehen des Kiebitzes auf drei geschützten Grünlandflächen, den Eiderdammflächen, dem NSG Grüne Insel mit Eiderwatten und dem NSG Oldensworter Vorland, im Jahr Verschiedene Faktoren, die sich auf das Brutgeschäft der Kiebitze auswirkten, wurden untersucht. Bei der Interpretation der Ergebnisse sollte stets berücksichtigt werden, dass sich diese Faktoren von Jahr zu Jahr in ihrer Qualität und Quantität ändern und das Brutgeschäft auf verschiedene Weise beeinflussen. Einige Faktoren sind zum Beispiel: Kurzfristige Witterungseinflüsse im Frühjahr beeinflussen vor allem den Legebeginn (ZANG 1995) und den Beginn der Bewirtschaftung des Grünlandes (BEINTEMA 1985). Groß- und kleinräumige Änderungen in der Art der Bewirtschaftung der landwirtschaftlichen Nutzflächen (KOOIKER & BUCKOW 1997; OTTVALL 2006). Änderungen im Wasserregime der Flächen und in deren Umgebung (MILSOM et al. 2002; NEHLS et al. 2001; WALTER 2001). Schwankende Einflüsse von Beutegreifern in Abhängigkeit der Abundanz anderer Beutetiere (KÖSTER & BRUNS 2003; LANGEMACH & BELLEBAUM 2005). Großskalige Populationsschwankungen aufgrund Faktoren die auch außerhalb des Bruthabitats wirken, wie z.b. die Jagd in Überwinterungsgebieten (HIRSCHFELD & HEYD 2005). Langfristige Klimaveränderungen ( Climate Change ) (BOTH et al. 2005; WIL- SON et al. 2004) und davon beeinflusste Faktoren z.b. verfrühter Auftriebtermin (BEINTEMA 1985). Um aussagekräftige Prognosen über Trends und Entwicklungen machen zu können, reichen die Daten aus einem Jahr nicht aus. Es handelt sich dabei ja immer um eine Momentaufnahme der Verhältnisse. Im folgenden Jahr kann sich die Situation schon wieder deutlich verändert haben. Auch ist der Vergleich der Ergebnisse mit anderen Untersuchungen, aufgrund der unterschiedlichen Faktoren die auf eine Population und auf die erhobenen Daten einwirken, nicht ganz einfach.

65 5 Diskussion Zur Methodik Methodische Probleme bei der Bestandserfassung Das Kartieren der langfristig besetzten Reviere ( Papierreviere ) fand immer in einiger Entfernung (30-50 m) zum Gebiet vom Deich (Eiderdammflächen, Oldensworter Vorland) oder von einer Straße (Grüne Insel mit Eiderwatten) aus statt, um den Störreiz möglichst gering zu halten. Dennoch war zu beobachten, dass einige Paare, die zu nahe am Deich oder an der Straße brüteten, vom Kartierer gestört wurden. Weitere Fehlerquellen entstanden zum einen aus der Großräumigkeit der Untersuchungsgebiete und zum anderen durch die aufwachsende Vegetation im Laufe der Brutsaison. Auf Grund der Entfernungen von bis zu 800 m war die eindeutige Geschlechtsbestimmung der Altvögel oft nicht ohne Zweifel möglich. Weiter schränkten Gräben und Senken die Übersichtlichkeit ein. Diese Fehlerquellen könnten auch auf die Ergebnisse der maximalen Siedlungsdichten (Kapitel 5.2.2) und der Familiengrößen (Kapitel ) Auswirkungen gehabt haben. Aufgrund des hohen Zeitaufwands und der intensiven Beobachtungen sollte sich jedoch der Fehler nur gering ausgewirkt haben. Ein weiterer Faktor, der die Berechnung der Siedlungsdichten beeinflusste, waren die Wasserflächen in den Gebieten. Da diese aufgestaut waren und durch Regenwasser gespeist wurden, war deren flächige Ausdehnung einer ständigen Dynamik unterzogen. Aus praktischen Gründen wurde auf die Herausrechnung der Wasserflächen bei der Berechnung der Siedlungsdichten verzichtet. Dies hatte vor allem im Oldensworter Vorland einen Effekt, da hier größere Wasserflächen vorhanden waren. Es ist somit davon auszugehen, dass die Siedlungsdichten zu niedrig angegeben wurden Methodische Probleme bei der quantitativen Erfassung der Verluste Zu den hier gefundenen und eindeutig bestimmten Verlustursachen und deren Quantifizierung muss zunächst bemerkt werden, dass diese wohl nicht als repräsentativ gewertet werden können. Der große Anteil unbekannter Ursachen für den Verlust von vollständigen Gelegen und auch von Teilen der Gelege erschwert eine verlässliche Aussage. Auch die Daten der 30 Thermologger lassen, gemessen an der Größe der Gebiete und der Anzahl an Gelegen, nur unbefriedigende Vermutungen zu. Um mit Thermologgern ausreichend Daten zu sammeln, wären in dieser Untersuchung deutlich mehr Messungen notwendig gewesen. Eine ausführliche Übersicht über Prädatoren und deren Auswirkung auf Wiesenbrüterpopulationen geben LANGEMACH & BELLEBAUM (2005). Allerdings beziehen sich deren Betrachtungen auf die Auswirkungen der Prädation auf die Gesamtpopulation, ohne Rücksicht auf Teilpopulatio-

66 5 Diskussion 66 nen und deren lokale Gegebenheiten. KOOIKER & BUCKOW (1997) erwähnen ausdrücklich, dass die Bedeutung und Auswirkung von Beutegreifern von der Region und dem Bruthabitat abhängig ist. In dieser Untersuchung kann also nur auf die Prädation an sich eingegangen werden, ohne genauere Aussagen zu den Gründen machen zu können Zur Errechnung der Legetage Da Gelege meist erst gefunden werden wenn sie bereits bebrütet sind, können im Normalfall keine Rückschlüsse auf das Alter der Eier gezogen werden. Aus diesem Grund wollte ich eine Methode entwickeln, die es ermöglicht das Alter der Eier im Nachhinein zu bestimmen. Die errechneten Legezeitpunkte sollten eine Möglichkeit bieten, Aussagen über den zeitlichen Verlauf der Eiablage und die Dauer der Legephase zu machen. Insgesamt wurden 1307 Eier gefunden und vermessen. Durch Mehrfachmessung einzelner Eier ergab sich ein Stichprobenumfang von 4166 Eidaten. Aufgrund des hohen Stichprobenumfangs war davon auszugehen, dass rein zufällig Eier jeden Alters vermessen wurden. Lediglich in den kleinsten und größten Volumenklassen war dies nicht der Fall, da hier der Stichprobenumfang zu klein war. Durch die Verwendung des 95% Konfidenzintervalls der Stichprobe wurden Ausreißer, vermutlich fehlerhafte Messungen, aus der Berechnung ausgeschlossen. Diese hätten das Ergebnis zu stark beeinflusst. Um die Genauigkeit der Methode zu prüfen, wurde anhand des errechneten Legetags ein Schlupftag errechnet und dieser mit den beobachteten 229 Schlupfterminen verglichen. Bei der Errechnung des Schlupftages wurde eine konstante Brutdauer von 27 Tagen vorausgesetzt. Da Kiebitze keine feste Bebrütungsdauer haben, werden auch in der Literatur unterschiedliche Angaben gemacht (vgl. GLUTZ VON BLOTZ- HEIM et al. 1999; KOOIKER & BUCKOW 1997). Die Annahme einer festen Bebrütungsdauer kann also nicht ohne Zweifel vorausgesetzt werden. Da die beobachteten Schlupfereignisse in verschieden fortgeschrittenen Stadien des Schlupfs vorgefunden wurden, mussten die Schlupftermine zur Datenauswertung normiert werden (vgl. Kapitel 3.5.4). All diese Tatsachen erhöhen die Unsicherheit bei der Errechnung der Schlupftermine. Die relativ geringe Abweichung von 3,1 Tagen (σ=5,8) zwischen den gefundenen und errechneten Zeitpunkten zeigt jedoch, dass diese Methode durchaus geeignet ist. Im Endeffekt bedeutet dies, dass es Verschiebungen um eine Pentade in der errechneten Phänologie der Legetage gab. Durch die Zusammenfassung der Legetage in Pentaden, könnte es zu zufälligen Verschiebungen des Verlaufs der Legetage gekommen sein. Eventuelle Maxima oder Minima könnten dadurch nicht mehr eindeutig zum Vorschein treten, da sich Legetermine auf die vorherige oder nachfolgende Pentade verteilen.

67 5 Diskussion Allgemeine Brutphänologie des Kiebitzes Bestandsverlauf Auf der Grünen Insel wurde die maximale Siedlungsdichte bereits Ende April erreicht, während auf den Eiderdammflächen und im Oldensworter Vorland das Maximum erst Anfang Mai erreicht wurde (vgl. Abbildung 4.1). Das Maximum der bebrüteten Gelege fiel auf der Grünen Insel mit dem Bestandsmaximum zusammen. In den anderen beiden Untersuchungsgebieten wurden die Bestandsmaxima erst zeitlich zu den Maxima der bebrüteten Gelege versetzt erreicht. Das heißt, dass auf der Grünen Insel zum Zeitpunkt des Bestandsmaximums alle Paare bereits mit dem Brüten begonnen hatten. Anders auf den Eiderdammflächen und im Oldensworter Vorland, dort hatten zu diesem Zeitpunkt noch nicht alle Kiebitzpaare mit der Eiablage bzw. mit dem Brüten begonnen, was dem normalen Verlauf entsprach (KOOIKER & BUCKOW 1997, BRUNS 2004). Einige Gutachten zur Brutbiologie von Wiesenvögeln auf Eiderstedt geben für 2002 ein Bestandsmaximum für den Zeitraum zwischen der ersten und zweiten Aprildekade, 2003 zwischen der dritten April- und der ersten Maidekade (THOMSEN et al und 2003) und für 2005 am Ende der ersten Aprildekade an (BRUNS et al. 2005). Damit lag das Bestandsmaximum der vorliegenden Untersuchung ebenfalls etwas spät, wie im Jahre Die Autoren gaben als Grund für das späte Maximum den sehr trockenen April an. Im Jahr 2006 könnte der späte und sehr starke Wintereinfall Anfang Mai dafür verantwortlich gewesen sein (vgl. Kapitel 3.2). Witterungsbedingte Verschiebungen des Fortpflanzungsbeginns von Vögeln im Frühjahr sind bekannt, für den Kiebitz ist eine Übersicht z.b. in KOOIKER & BUCKOW 1997 zu finden. Die Bestände nahmen nach dem Erreichen des Maximums in allen Gebieten wieder ab. Nicht erfolgreiche Paare gaben ihr Revier auf. Auch ist anzunehmen, dass erfolgreiche Paare nach dem Flügge werden ihrer Küken, genau wie diese, ebenfalls das Revier verließen Maximale Siedlungsdichten Siedlungsdichten können wichtige Anhaltspunkte für die Lebensraumqualität und die daraus folgernde Lebensraumkapazität liefern (FLADE 1994). Bei der Betrachtung und Beurteilung der maximalen Siedlungsdichten, ist es wichtig die Skala der Gebietsgrößen zu beachten, da bei Flächen gleicher Ausstattung die Siedlungsdichte mit zunehmender Flächengröße abnimmt (BEZZEL 1982; FLADE 1994). Eine Übersicht zu Siedlungsdichten aus anderen Grünlandgebieten ist in Tabelle 5.3 dargestellt.

68 5 Diskussion 68 Tabelle 5.1: Übersicht verschiedener Siedlungsdichten des Kiebitz in Grünlandgebieten (Rp./10 ha). Rp./10 ha Ort Jahr Autoren Bemerkung 0,76-7,35 Eiderstedt 2005 BRUNS et al. (2005) Grünlandflächen mit unterschiedlichen Bewirtschaftungsauflagen 1,3-9,2 Nordkehdingen/Unterelbe BRUNS (2004) Vergleich verschiedener Jahre auf den gleichen Naturschutzflächen 3,5 Eiderstedt 2003 THOMSEN et al. (2003) Vertragsnaturschutz- Flächen 1,8 Eiderstedt 2003 THOMSEN et al. (2003) ohne Naturschutzauflagen bewirtschaftete Flächen 3,34 Westküste Schleswig HÖTKER et al. (2001) Naturschutzköge Holstein 0,6-1,1 Pellworm KÖSTER et al. (1999) 0,4-6,8 Amrum HABERER & UPHOFF (1997) 4,4/9,9 Eider-Treene-Sorge- Niederung 1982 KUSCHERT (1983) Zwei kleine Probeflächen im NSG (17,1/20,7 ha) Mit einer durchschnittlichen Siedlungsdichte von 12,88 Rp./10ha auf einer Fläche von ca. 380 ha, lag der in der Eidermündung ermittelte Wert im Vergleich zu anderen Gebieten sehr hoch. Unter Berücksichtigung der im Rahmen allgemeiner Brutvogelerfassungen vom NABU-Naturzentrum Katinger Watt ermittelten Bestände, der nicht einsehbaren Bereiche (vgl Kapitel 3.1) der drei Untersuchungsgebiete, ergab sich eine durchschnittliche Siedlungsdichte von 10,04 Revierpaaren/10ha (578 Rp./575,4ha). Auf der Grünen Insel ergab sich, unter Berücksichtigung der vom NABU ermittelten Bestände, eine Siedlungsdichte von 8,04 Revierpaaren/10ha und im Oldensworter Vorland von 9,74 Rp./10ha. Die Siedlungsdichte der Eiderdammflächen (14,0 Rp./10ha) wurde schon auf die Gesamtfläche bezogen, da hier das gesamte Gebiet von mir bearbeitet wurde. 10,04 Rp./10ha ist für eine solch große Fläche ein sehr hoher Wert und in keiner Literaturquelle angegeben worden. Bei einer Beschränkung auf die Ebene der Teilflächen ergaben sich Extremwerte von bis zu 19,9 Rp./10ha (Olversumer Vorland). MILSOM et al. (2002) fanden heraus, dass sich an geeigneten Geländestrukturen wie Gräben, Senken und Kanälen Kiebitze bevorzugt ansiedelten und sich dort kleinräumig Dichtezentren bildeten. Die Geländestruktur wurde von mir in dieser Untersuchung nicht aufgenommen. Dennoch waren derartige Strukturen, in ausgeprägter Form, in den am dichtesten besiedelten Bereichen vorhanden. Jedoch kann dies nur als Vermutung gelten, da eine statistische Auswertung aufgrund der Datenlage nicht möglich war. Diese Dichtezentren gab es mehrfach auf den Flächen, und auf dieser Ebene ergaben sich auch Werte von mehr als 20 Revierpaaren pro 10 Hektar. Ein weitere Faktor der die

69 5 Diskussion 69 Siedlungsdichten beeinflusste, könnte auch die Prädation gewesen sein.(s. Kapitel ). Zur Bestandsentwicklung liegen gut dokumentierte Zahlen aus Gutachten für alle drei Untersuchungsgebiete aus den letzten Jahren vor (BRUNS 2006a; 2006b; 2006c). In allen Gebieten wurden seit 1995 zum Teil stark steigende Kiebitzbestände verzeichnet. Im Gegensatz zu vielen anderen Gebieten scheint hier der Wiesenvogelschutz zum Erfolg zu führen. Zweifellos spricht die positive Bestandsentwicklung für die Eignung der Flächen für die Art. NEHLS et al. (2001) vermuteten, dass in Deutschland die positive Entwicklung der Bestandszahlen in Naturschutzgebieten, durch die Abwanderung von Kiebitzen ins Umland (schlechter Bruterfolg) gedämpft wird. BEINTE- MA (1986) diskutierte ein Metapopulationsmodell, wobei die Bestände der ungünstigen sink Gebiete durch den Überschuss der günstigen source Gebiete, durch Abwanderung aus diesen erhalten bleiben. In dieser Untersuchung könnte ein gegenteiliger Zusammenhang für die hohen Bestandszahlen verantwortlich sein. Da die Schutzgebiete mit ihrer jetzigen Ausstattung noch relativ jung sind (ca Jahre), wäre es durchaus denkbar, dass die Bestände durch Zuwanderung aus dem umliegenden Kulturland zunehmen. NEHLS et al. (2001) vermuteten dies auch für die Entwicklungsgeschichte der nordrhein-westfälischen Schutzgebiete Lege- und Brutzeiten, Zeitpunkte für Schlupf und Gelegeverluste Brutphänologische Daten liefern wichtige Anhaltspunkte zur Beurteilung einer Population. Vor allem können Daten von parallel untersuchten Gebieten miteinander verglichen werden Phänologie der Legezeitpunkte Da der Legebeginn deutlich von der Witterung beeinflusst wird (ZANG 1995), kann dieser von Jahr zu Jahr erheblich schwanken. GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. (1999) geben an, dass zudem vorjährige Vögel häufig erst später eintreffen, und Neubesiedlungen im Vergleich zur Besetzung traditioneller Brutplätze erst später, bis in die zweite Maihälfte, stattfinden. Die frühesten Legetermine sind aus dem Einflussbereich der Nordsee bekannt, z.b. am in Großbritannien oder der in den Niederlanden (GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. 1999). In der Regel beginnen die Kiebitze in der letzten März- bzw. ersten Aprildekade (u.a. NEHLS et al. 2001). BRUNS et al. (2005) fanden auf Eiderstedt für das Jahr 2005 einen Legebeginn am GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. (1999) erwähnen ein Ende der Legephase normalerweise in der ersten Junidekade. Späteste Gelege stammten hier aus den Niederlanden

70 5 Diskussion 70 (20. Juli) und von der Insel Juist/BRD (26. Juli). In Osnabrück ermittelten KOOIKER & BUCKOW (1997) eine Legephase zwischen der 14. ( ) und der 30. Pentade ( ). Auf Eiderstedt wurden im Jahr 2005 Vollgelege zwischen dem und 27.6 gefunden (BRUNS et al. 2005). Auf den hier untersuchten Flächen wurden erste Vollgelege am 1.4. gefunden. Abweichend davon wurde der erste Legetermin früher in der 16. Pentade ( ) errechnet. Dieser errechnete Termin könnte etwas zu früh liegen, denn zu diesem Zeitpunkt lag zum Teil noch Schnee auf den Flächen. Die letzten Gelege wurden zwischen dem 5.6. und ( Pentade) gefunden. Der letzte errechnete Legetermin lag hier in der 30. Pentade (Ende Mai). Übereinstimmend mit der Dauer der Legephase wie sie KOOIKER & BUCKOW (1997) angeben (siehe oben), dauerte diese, auf den hier Untersuchten Flächen, ebenfalls von der 16. bis 30. Pentade. Der etwas spätere Legebeginn könnte an den Witterungsverhältnissen Anfang März gelegen haben. Wobei sehr vereinzelt auch noch später Gelege gesichtet, aber nicht weiter erfasst wurden. Letztmalig wurden am noch ca. 14 Tage alte Küken auf den Eiderdammflächen gesichtet (BRUNS mndl.). Zu den Unterschieden der Legephänologien ist folgendes zu sagen: In allen drei Untersuchungsgebieten wurde eine vermehrte Eiablage in der 19. Pentade beobachtet. Diesen Maxima folgten erwartungsgemäß mit etwa 30 Tagen Abstand der vermehrte Schlupf der Küken. Die Dauer der Bebrütung entspricht damit in etwa den Literaturangaben. Trotz des zeitgleichen Erreichens der Maxima in der 19. Pentade, unterschieden sich die Mediane der Legezeitpunkte. Auf den Eiderdammflächen wurde der Median in der 20. Pentade, eine Pentade früher als in den anderen beiden Gebieten erreicht. In diesem Zusammenhang könnte die überwiegende Nutzung dieser Flächen als Mähwiese eine Rolle gespielt haben (vgl. Kapitel 5.3.4). 50% aller Gelege wurden somit im ersten Drittel der Brutsaison produziert. Auf den Eiderdammflächen wurde ein zweites, deutliches Maximum der Legezeiten in der 24. Pentade nachgewiesen. In den anderen beiden Untersuchungsgebieten trat dieses zweite Maximum nicht deutlich hervor. Ein Grund für das Ausbleiben eines zweiten Maximums könnte die Prädation gewesen sein (vgl ).

71 5 Diskussion Phänologie der bebrüteten Gelege Während das erste Maximum hauptsächlich durch Erstgelege gebildet wird, wird das zweite Maximum durch Spät- und Ersatzgelege gebildet (KOOIKER & BUCKOW 1997). BRUNS (2004) gibt für Nordkehdingen/Niedersachsen das erste Maximum für die 20./21. Pentade und das zweite für die 26./27. Pentade an, wobei das erste Maximum deutlich stärker ausgeprägt war. Auf Eiderstedt fiel das Maximum im Jahr 2005 auf die 23./24. Pentade (Ende April), wobei ein deutliches zweites Maximum in diesem Jahr ausblieb (BRUNS et al. 2005). In dieser Untersuchung fiel das erste Maximum in die 23. (EF) bzw. 24. Pentade (GI/OV), was den Angaben von BRUNS et al. (2005) aus dem Jahr 2005 auf Eiderstedt entsprach. Deutliche Unterschiede zeigten sich jedoch im Zeitpunkt und er Ausprägung des zweiten Maximums (vgl. Abbildung 4.1.3). Auf den Eiderdammflächen wurde ein zweites, eindeutiges Maximum in der 28. Pentade erreicht. Auf der Grünen Insel zeigte sich ein weniger deutliches, zweites Maximum in der 31. Pentade. Unterschiede in den Teilgebieten Vorland Grüne Insel und Olversumer Vorland waren nicht erkennbar. Im Oldensworter Vorland blieb ein zweites Maximum gänzlich aus. Auch wenn in den Teilgebieten des Oldensworter Vorlandes offensichtliche Unterschiede bestanden. In den Teilgebieten West und Zentral zeigte sich ein relativ ähnlicher Verlauf. Die geringen Unterschiede in diesen beiden Teilgebieten können durch die unterschiedliche Größe der Gebiete, und der daraus resultierenden unterschiedlichen Anzahl gefundener Gelege erklärt werden. Ganz anders im Teilgebiet Ost. Hier war die Anzahl der gleichzeitig bebrüteten Gelege von der 23. bis zur 27. Pentade (Ende April bis Mitte Mai) konstant hoch. Gründe für das Ausbleiben eines zweiten Maximums können aufgrund der Ergebnisse aus einem Jahr nur vorsichtig formuliert werden. Zum einen ist die nicht unerheblich hohe Anzahl erfolgreich bebrüteter Gelege in Bereichen mit gutem Schlupferfolg zu nennen. Zum anderen hatte die Prädation einen wesentlichen Einfluss (vgl ) Phänologie des Schlupfs Die Hälfte aller Küken schlüpfte bis zur 26. (EF/OV) bzw. 27. Pentade (GI), also etwa in der Mitte der Brutsaison. Das heißt aber auch, dass die zweite Hälfte einen nicht unerheblichen Beitrag zum Erhalt der Kiebitzpopulation beigetragen hat. Auch wenn hier weniger Küken über einen längeren Zeitraum verteilt schlüpften, machten diese Küken noch mal 50% des Nachwuchses aus. Dies stand ursächlich mit der mehrmonatigen Eignung der Grünlandflächen als Bruthabitat für den Kiebitz im Zusammenhang (vgl ).

72 5 Diskussion 72 Der Schlupf der Kiebitzküken wurde im Rahmen dieser Untersuchung überwiegend im Zeitraum zwischen der 24. und 28. Pentade beobachtet. Damit war der Zeitraum zwischen der letzten Mai- bis Ende der zweiten Aprildekade von herausragender Bedeutung für den Schlupf. Übereinstimmend hiermit gaben auch Bruns et al. (2005) für das Jahr 2005 auf Eiderstedt den gleichen Zeitraum an. Ähnlich wie bei den bebrüteten Gelegen gab es auch hier phänologische Unterschiede in den drei Untersuchungsgebieten. Auf den Eiderdammflächen waren zwei Schlupfphasen zu beobachten. Die erste hatte ein Maximum in der 25. Pentade (Anfang Mai) und die zweite Schlupfphase erreichte ein deutlich geringeres Maximum in der 31. Pentade (Anfang Juni). Auf der Grünen Insel war kein deutliches Maximum erkennbar, und der Schlupf verteilte sich gleichmäßig über die Brutsaison. Die bedeutendste Schlupfphase fand hier zwischen der 25. und 28. Pentade statt. Unterschiede zwischen den Teilgebieten, dem Vorland Grüne Insel und Olversumer Vorland, waren nicht offensichtlich. Im Oldensworter Vorland kam es in der 25. Pentade (Anfang Mai) zu einem massiven, synchronen Schlupf. Im weiteren Verlauf der Brutsaison schlüpften hier regelmäßig, aber in zahlenmäßig wenigen Gelegen die Küken. Der synchrone Schlupf in der 25. Pentade fand ausschließlich in den Teilgebieten West und Zentral statt. Die Phänologie im Teilgebiet Ost unterschied sich davon grundsätzlich. Der Schlupf verteilte sich hier relativ gleichmäßig von der 25. bis zur 32. Pentade. Dieser Unterschied war auch hier eindeutig auf die hohen Verluste in diesem Bereich zurückzuführen (vgl ) Gelegegrößen, Kükenanzahl und Familiengrößen Gelegegrößen Die normale Gelegegröße beträgt beim Kiebitz 4 Eier (GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. 1999; KOOIKER & BUCKOW 1997). Der Kiebitz gehört zu einer Gruppe von Vogelarten die eine determinierte Anzahl von Eiern legt. Auch durch Manipulation der Gelege konnte er nicht dazu gebracht werden mehr als vier Eier zu legen (BEZZEL 1977). Abweichend hiervon konnten in mehreren Untersuchungen Gelege mit einer kleineren Anzahl Eier gefunden werden. BESER (1987) gibt einen Mittelwert von 3,64 Eier/Vollgelege (n=916). Im Raum Osnabrück konnte ein langjähriges Mittel von 3,82 Eiern pro Gelege (n=501) festgestellt werden (KOOIKER & BUCKOW 1997). Eine langjährige Studie in Nordkehdingen an der Unterelbe ( ), ergab mittlere Gelegegrößen von 3,73 bis 3,96 Eiern/Vollgelege (Bruns 2004; MITSCHKE 2003). Mehrere niedersächsische Untersuchungen ergaben ein Mittelwert von 3,83 Eiern/Vollgelege (n=623; ONNEN & ZANG 1995). Eine Untersuchung im Rahmen des Vertragsnaturschutzes auf Eiderstedt ergab eine mittlere Gelegegröße von 3,88 Eiern/Vollgelege (n=59; BRUNS et al. 2005).

73 5 Diskussion 73 Alle mittleren Gelegegrößen, von 3,69 (GI; n=102) über 3,78 (OV; n=99) bis 3,89 (EF; n=123) in den drei Untersuchungsgebieten der Eidermündung lagen im Bereich der Literaturangaben. Die Gelegegröße im Bereich der Grünen Insel fiel im Vergleich mit den Literaturangaben etwas niedrig aus. Der gesamt gemittelte Wert von 3,79 Eiern/Vollgelege (n=324) fügt sich eher in den unteren Bereich der Angaben. Eine Erklärung der niedrigen Werte könnte vor allem in der Tatsache liegen, dass in die Auswertung der Gelegegrößen 14 2-er Gelege mit eingingen, obwohl an dieser Stelle nicht endgültig geklärt werden konnte ob es sich dabei tatsächlich um Vollgelege gehandelt hatte. Es wäre auch durchaus denkbar, dass Teile der Gelege bereits vor dem Fund durch Prädation verloren gingen (vgl ). Gleiches gilt in diesem Zusammenhang auch für die 3-er Gelege. Ohne die Einberechnung der 2-er Gelege ergab sich ein mittlerer Wert der Gelegegrößer aller Untersuchungsgebiete von 3,88 Eier/Vollgelege (σ=0,33; n=310). Ein Kalendereffekt, d.h. eine Abnahme der Gelegegröße mit fortschreitender Brutsaison (u.a. BAINES 1989, BEZZEL & PRINZINGER 1990) konnte hier nicht festgestellt werden. KOOIKER & BUCKOW (1997) geben an, dass der Unterschied zwischen Erst- und Nach- bzw. Ersatzgelegen äußerst gering ausfällt und daher nur bei sehr großem Datenumfang statistisch nachweisbar ist Mittlere Kükenanzahl In dieser Auswertung wurde davon ausgegangen, dass die Anzahl Eier bei der letzten Kontrolle der Anzahl geschlüpfter Küken entsprach. Dies ist nicht mit Bestimmtheit für alle Gelege anzunehmen. Es ist durchaus denkbar, dass zwischen der letzten Kontrolle und dem eigentlichen Schlupf noch einige Eier verloren gingen, und es ist damit weiter anzunehmen, dass die Werte tatsächlich etwas niedriger lagen als errechnet. In GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. (1999) werden in mehreren Untersuchungen zwischen 2,8 und 3,5 Küken pro Brutpaar angegeben. Allerdings befanden sich einige der Gelege auf landwirtschaftlich genutzten Flächen, und bieten damit keinen guten Vergleich. Der kleinste Wert dieser Untersuchung von 3,4 Küken pro Brutpaar (n=54) wurde auf der Grünen Insel gefunden. Mit 3,7 Küken pro Brutpaar (n=62) im Oldensworter Vorland und 3,8 Küken pro Brutpaar (n=106) auf den Eiderdammflächen lagen die mittlere Anzahl Küken/Fml. deutlich darüber. Ein Grund hierfür lag bereits im regelmäßigen Verlust an einzelnen Eiern auf der Grünen Insel (vgl. Kapitel 4.1.6). Auf den beiden anderen Flächen gingen hingegen in der Hauptsache ganze Gelege verloren, weshalb die mittlere Kükenanzahlen in diesen Gebieten relativ hoch ausfielen. Auch der gesamt gemittelte Wert von 3,7 Küken pro Brutpaar (n=222) war sehr hoch.

74 5 Diskussion Mittlere Familiengrößen Ein kritischer Zeitpunkt der Fortpflanzung ist die Phase der Kükenaufzucht. Aufgrund der recht spät einsetzenden, eigenständigen Thermoregulation der Küken kommt es hier häufig zu Verlusten, die bei fortgeschrittener Brutperiode oft nicht mehr durch Nachgelege ausgeglichen werden (BEINTEMA & VISSER 1989). Bei hohen Kükenverlusten ist zu erwarten, dass auch die mittleren Familiengrößen mit fortschreitendem Kükenalter immer kleiner werden. Dies war in den Untersuchungsgebieten in 2006 nur bedingt der Fall. In den ersten 20 Lebenstagen der Küken konnte keine Verringerung der Familiengrößen beobachtet werden. Lediglich die Familien mit Küken deren Alter über 20 Tage betrug waren etwas kleiner (vgl. Abbildung 4.9). Die abweichenden Werte zwischen der errechneten mittleren Kükenanzahl und der beobachteten mittleren Familiengrößen (vgl. Kapitel 4.1.4) kann mehrere Gründe haben. Ein Grund könnte das unübersichtliche Gelände gewesen sein. Die zum Zeitpunkt des Schlupfes schon relativ hochgewachsene Vegetation und die zum Teil großen Entfernungen zwischen dem Beobachter und den Küken erschwerten die Erfassung der Familiengrößen. In vielen Fällen konnte nicht abschließend geklärt werden, ob die ganze Familie gesehen wurde. Einzelne Küken der Familien waren oft hinter Grasbulten versteckt oder wurden aufgrund der Geländestruktur (Gräben und Senken) nicht gleich gesehen. Die große Entfernung könnte in Einzelfällen auch zur Fehlbestimmung zwischen flüggen Küken und adulten Weibchen geführt haben. Ein zweiter Grund könnte die hohe Sterblichkeit der frisch geschlüpften Küken gewesen sein. Zur Zeit der Kükenaufzucht gab es häufiger heftige Wetterereignisse wie lang anhaltender Niederschlag, Temperaturabfall, Windstärken bis 10 Bufon und Hagel. All diese Wetterphänomene könnten zum Tod einiger Küken geführt haben. BEINTEMA & VISSER (1989) fanden heraus, dass es bei einer Lufttemperatur unter 15 C zu einem Konflikt zwischen Hudern und der Nahrungssuche gibt. STAHL (2002) gibt neben der Witterung auch weitere Einflussfaktoren wie Prädation und Nahrungsverfügbarkeit an. Über die Prädation von Küken sind keine quantitativen Ursachen bekannt, lediglich Einzelbeobachtungen geben Hinweise (KOOIKER & BUCKOW 1997). Zur Nahrungsverfügbarkeit vergleiche Kapitel

75 5 Diskussion Schlupferfolg Wichtig beim Vergleich von Schlupferfolgsdaten, ist zu beachten, um welches Bruthabitat (Acker, Brache, Grünland) es sich bei den Studien handelte, und welche Methode verwendet wurde. Zum Vergleich wurden ausschließlich Studien verwendet, die den Schlupferfolg nach MAYFIELD (1975) berechneten. Das Brutgebiet beeinflusst maßgeblich die Schlupferfolge (KOOIKER & BUCKOW 1997). Bei landwirtschaftlich genutzten Flächen ist es weiter wichtig zwischen intensiver und extensiver Landwirtschaft zu unterscheiden, denn auf intensiv genutzten Flächen stellt die Landwirtschaft einen wesentlichen Verlustfaktor dar (BEINTEMA et al. 1995, KÖSTER et al. 2001). Wie schon erwähnt können sich die Verhältnisse auf den Flächen zudem von Jahr zu Jahr ändern, und Extremwerte auch in zwei direkt aufeinander folgenden Jahren auftreten (MITSCHKE 2003). Folglich variieren die Angaben zum Schlupferfolg aus verschiedenen Untersuchungen zum Teil erheblich. Tabelle 5.2 gibt eine Übersicht über Schlupfwahrscheinlichkeiten nach MAYFIELD (1975) verschiedener Untersuchungen. Tabelle 5.2: Übersicht verschiedener Schlupfwahrscheinlichkeiten nach MAYFIELD (1975) in Schlupferfolg [%] großflächigen Grünlandgebieten. Ort Jahr Autoren Bemerkung 0,2-36,9 Eiderstedt 2005 BRUNS et al. (2005) 3,5-69,5 1,2-39 0,5-40 Grünlandflächen mit unterschiedlichen Bewirtschaftungsauflagen Vergleich verschiedener Jahre auf den gleichen Naturschutzflächen Extensive Grünlandnutzung im NSG Alte-Sorge- Schleife Nordkehdingen/Unterelbe Eider-Treene- Sorge- Niederung Eider-Treene- Sorge- Niederung MITSCHKE (2003); BRUNS (2004) u.a. KÖSTER & BRUNS (2003), (2004) u.a. KÖSTER & BRUNS (2003), (2004) landwirtschaftlich genutzter Meggerkoog Vertragsnaturschutz- 32 Eiderstedt 2003 THOMSEN et al. (2003) Flächen 24,9-39,0 Eiderstedt 2002 THOMSEN et al. (2002) verschiedene Gebiete Eiderstedt 2001 HÖTKER et al. (2001) Naturschutzköge 13 / / 46 Beltringharder Koog Beltringharder Koog 1989/1993 BRUNS et al. (2001) 1989/1993 BRUNS et al. (2001) extensiv beweidete Flächen im NSG unbeweidete Flächen im NSG Die Schlupfwahrscheinlichkeit von 45% für die drei Untersuchungsgebiete in der Eidermündung (2006), reiht sich somit auch in die Werte anderer, überwiegend geschützter Grünlandgebiete ein. Bei Betrachtung der Teilflächen und deren Schlupferfolge, variierten die Werte zwischen 16 und 76% jedoch auch innerhalb eines Jahres erheblich, was auf unterschiedliche Einflussfaktoren in den einzelnen

76 5 Diskussion 76 Gebieten hinweist. Eine Erkenntnis aus diesen Ergebnissen ist die Tatsache, dass auch kleinräumige Faktoren einen erheblichen Einfluss haben können und die Schlupferfolge auf den (Teil-)Flächen heterogen verteilt waren. Am extremsten konnte dies im Oldensworter Vorland festgestellt werden. Dort variierte der Schlupferfolg zwischen den Teilgebieten von 16 bis 61%. An diesen Unterschieden war maßgeblich die Prädation verantwortlich (vgl ) Prädation und andere Verlustursachen In Gebieten, in denen der Verlustfaktor Landwirtschaft weitgehend ausgeschaltet wurde, stellt die Prädation den Hauptverlustfaktor dar (u.a. BRANDSMA 2002). In vielen Bereichen dieser Untersuchung, beeinflusste die Prädation das Brutgeschehen ebenfalls wesentlich. Aus diesem Grund wurde der Prädation ein eigenes Kapitel gewidmet, um die Auswirkungen der Prädation auf das Brutgeschehen besser darstellen zu können. Aber auch auf die Verluste durch andere Faktoren, wie z.b. Beweidung wird an dieser Stelle eingegangen, auch wenn diese im Vergleich zur Prädation, wenig Einfluss auf das Brutgeschehen hatten Verluste durch Prädation Entscheidend für eine Bewertung des Einflusses der Prädation ist vor allem die Frage nach den Verursachern der Gelegeverluste (MAMMEN et al. 2005). Dies ist aber, wie schon erwähnt, aufgrund der unzureichenden Datenlage hier quantitativ nicht möglich (vgl. Kapitel 4.1.6). Vor allem die hohe Anzahl von 92 vollständigen Gelegeverlusten, deren Prädatoren nicht bekannt sind, erschweren schlüssige Aussagen. In dieser Untersuchung wurden 55 Verluste einzelner Eier festgestellt. Diese sind wahrscheinlich ausnahmslos Vögeln zuzuschreiben, da sie in der Lage sind nur jeweils ein Ei in den Schnabel zu nehmen. Raubsäuger würden, vorausgesetzt sie werden nicht gestört, alle Eier fressen. Es wurde aber auch beobachtet, wie Krähenpaare ganze Gelege prädierten, indem sie sich nach und nach die Eier aus einem Gelege holten (eigene Beobachtungen). Eine Zuordnung der Ursachen für die nicht bestimmbaren Teil- und Totalverluste der Gelege entfällt hiermit. Lediglich die Thermologger geben einen kleinen Einblick. Im Oldensworter Vorland verschwanden mehr Gelege bei Nacht und auf der Grünen Insel mehr am Tag. Dieses Verhältnis wird noch gestützt durch den hohen Verlust einzelner Eier auf der Grünen Insel. Dort befand sich eine Straßenbepflanzung aus Bäumen und Sträuchern entlang der gesamten Länge des Gebiets. In den Bäumen brüten seit Jahren Aaskrähen. Möwenkolonien (Laridae), die sich auch im Schutzgebiet befanden, könnten dabei ebenfalls eine Rolle gespielt haben. Weiter wurde beobachtet, wie Kolkraben, die im nahe gelegenen Wald brüteten, Eier aus Nestern

77 5 Diskussion 77 holten. Auch im Oldensworter Vorland gab es Bäume entlang des Deichs, wenn auch nicht auf der gesamten Länge des Untersuchungsgebietes. Der größere Anteil der nächtlichen Gelegeverluste im Oldensworter Vorland könnte durch die Nähe von Ortschaften (Tönning, Süderdeich) erklärt werden. Hier und im Vorland wurden u.a. regelmäßig Steinmarder, Igel und Wanderratten beobachtet (BRUNS mndl.). Die relativ geringen Gelegeverluste auf den Eiderdammflächen können durch das großflächige Fehlen von geeigneten Ansitzwarten und durch das Fehlen geeigneter, Deckung bietender Strukturen für Raubsäuger erklärt werden. Die dortigen Gelegeverluste wurden hauptsächlich in der Nähe von Randstrukturen, vor allem nahe der Straße und einer Sukzessionsfläche im Norden des Gebiets registriert. In einzelnen Vorjahren wurden aber auch auf den Eiderdammflächen deutlich höhere Gelegeverluste durch Raubsäugetiere beobachtet. Diese standen augenscheinlich mit Füchsen in Verbindung, die in einzelnen Jahren im Gebiet ihre Jungen aufzogen (BRUNS mndl.) Verluste durch andere Faktoren Einzelne Rupfungen und Risse von Kiebitzen konnten auf der Fläche regelmäßig gefunden werden (Kapitel 4.1.6). Der Tod adulter Kiebitze war nachweislich in drei Fällen für den Gelegeverlust verantwortlich. In einem der drei Fälle, wurde ein Kiebitzweibchen ohne ersichtliche Todesursache 0.5 Meter neben der Nistmulde gefunden. Das Gelege war noch vollständig und intakt. In zwei der drei Fälle wurde direkt neben der Nistmulde eine Rupfung gefunden, und diese dem Gelege zugeordnet. Auch wenn keine weiteren eindeutigen Spuren gefunden wurden, ist davon auszugehen, dass es noch weitere Verluste dieser Art gab. Auf allen drei Untersuchungsflächen gab es direkt auf der Fläche oder in der unmittelbaren Umgebung Greifvogelbrutpaare. Zu ihnen zählten u.a. die Rohrweihe (Circus aeruginosus) und der Wanderfalke (Falco perigrinus) aber auch der Mäusebussard (Buteo buteo) und Habicht (Accipiter gentillis) wurden regelmäßig beobachtet. Das Gebiet zählt zu einem der wichtigsten Durchzugsgebiete vieler Vogelarten, und abgesehen von den lokalen Brutpaaren, ist auch eine Beteiligung von durchziehenden Beutegreifern, wie z.b. Sperbern (Accipiter nisus), denkbar. Die Verluste durch den Anstieg des Wasserspiegels nach ausgiebigen Niederschlagsereignissen waren mit insgesamt zwei Gelegen gering. Dies verwundert auch nicht, da der Kiebitz seine Lebensweise an diese Situation im Feuchtgrünland offenbar angepasst hat. Mehrfach wurde beobachtet wie zusätzliches Nistmaterial verwendet wurde, um das Gelege anzuheben und die Eier so vor dem ansteigenden Wasser zu bewahren (vgl. GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. 1999).

78 5 Diskussion Verluste durch Beweidung Der Verlust durch Viehtritt war aufgrund der extensiven Weidewirtschaft erwartungsgemäß gering. Die drei Gelegeverluste auf den Eiderdammflächen, fanden auf einer Ponyweide statt. Viehtritt ist bei der Art des Verlustes nicht ganz treffend. Denn die Eier lagen unbeschädigt neben der Nistmulde. Hier ist zu vermuten, dass die Ponys sich eher für die Pflanzen am Nest interessierten und dabei die Eier aus den Gelegen schupsten. Auch beim Verlust eines Geleges auf der Grünen Insel handelte es sich nicht um einen direkten Viehtritt. Die Spuren ließen vermuten, dass sich ein Schaf auf die Eier legte. BRUNS et al. (2001) untersuchten die Brutbiologie des Kiebitz im Beltringharder Koog/Nordfriesland, sie vermuteten, dass Beweidung auch indirekt Gelegeverluste verursachen kann. Als mögliche Ursache hiervon wurde der Störeffekt der Weidetiere auf die Wiesenlimikolen angegeben. Diese fliegen bei einer Störung auf, und lassen damit ihre Gelege unbewacht zurück Verlustwahrscheinlichkeit durch Prädation Teunissen & Schekkerman (2002) erwähnen deutlich regionale Unterschiede bei der Gelegeprädation in den Niederlanden. Köster et al. (2001) geben in einer Untersuchung zu den Rückgangsursachen des Kiebitzes in Schleswig-Holstein ( ) die Verluste durch Prädation mit 1 bis 72% an. Bruns et al. (2005) geben in einer Studie auf Eiderstedt Prädationswahrscheinlichkeiten von 53,4 bis 98,2%, je nach Lage und Ausstattung der Fläche an. Die Prädationswahrscheinlichkeit lag in der Eidermündung also mit insgesamt 51% im mittleren Bereich dieser Angaben. Analog zu den Schlupfwahrscheinlichkeiten zeigten die Teilgebiete in der vorliegenden Studie eine hohe Variationsbreite mit einer 19 bis 81%-igen Prädationswahrscheinlichkeit. Diese Variation in der Prädationswahrscheinlichkeit erklärt auch die Unterschiede im Schlupferfolg, da die Prädation den größten Einfluss auf die Kiebitzgelege hatte. In Tabelle 5.3 ist der Schlupferfolg den Prädationswahrscheinlichkeiten gegenüber gestellt. Tabelle 5.3: Gegenüberstellung von Schlupferfolg und der Prädationswahrscheinlichkeit (P Präd ). Eiderdammflächen Grüne Insel mit Eiderwatten Grüne Insel Oldensworter Vorland Olversumer Vorland Gesamt West Zentral Ost Gesamt Schlupferfolg [%] P Präd. [%]

79 5 Diskussion 79 Diese Ergebnisse zeigen eindeutig, dass die Prädation auf den Flächen nicht homogen verteilt war. Vielmehr wird hier deutlich, dass in verschiedenen Bereichen unterschiedliche Faktoren wirkten, die die Prädation beeinflussten. Da diese Faktoren jedoch nicht von mir untersucht wurden, möchte ich an dieser Stelle auf weiterführende Angaben verzichten Einfluss der Prädation auf maximale Siedlungsdichten ELLIOT (1985) fand heraus, dass sich Kiebitze bei hohen Siedlungsdichten erfolgreicher gegen Prädatoren (Aaskrähen) wehren können. BESER & VON HELDEN- SARNOWSKI (1982) und ONNEN (1989) beobachteten bei beringten Altvögeln eine Umsiedlung während der Brutsaison über geringe Distanzen hinweg. Eine Übersicht zu den Gründen ist in KOOIKER & BUCKOW (1997) zu finden. Während der hier vorliegenden Untersuchung, konnte dies vor allem in Bereichen mit hohen Gelegeverlusten ebenfalls beobachtet werden. Subjektiv entstand hier der Eindruck, als ob im Verlauf der Brutsaison die Verteilung der Spät- und Nachgelege immer geklumpter wurde. In diesem Zusammenhang bleibt zu klären, ob hier auch die Prädation an den geklumpten Verteilungsmustern der Kiebitzgelege beteiligt war. Statistisch konnte dies aufgrund der Datenlage nicht geprüft werden. Allerdings betonen ŠÁLEK & ŠMILAUER (2002), dass auch andere Faktoren wie die Qualität des Lebensraums und die Zusammensetzung der Prädatorengilden hierbei eine Rolle spielen. Fakt war jedoch, dass einige Bereiche ohne offensichtliche Gründe nie besiedelt wurden. Direkt neben diesen freien Brutplätzen sich jedoch kolonieartige Ansammlungen von Kiebitzen befanden. Dies wurde vor allem in Bereichen mit hohen Verlusten beobachtet. In Bereichen mit wenigen Verlusten, wie z.b. auf den Eiderdammflächen, war die Verteilung der Kiebitze homogener. Aber auch die von ŠÁLEK & ŠMILAUER (2002) angesprochene Lebensraumqualität könnte hierfür eine Erklärung sein (vgl. Kapitel 5.2.2) Folgen der Prädation auf die Phänologie der Gelege Die Prädation von Gelegen beeinflusste die Brutphänologie zum Teil erheblich. KO- OIKER & BUCKOW (1997) geben einen für unsere Breitengrade typischen zweigipfeligen, zeitlichen Verlauf der bebrüteten Gelege an. Dieser kann durch verschiedene Faktoren wie z.b. landwirtschaftliche Arbeiten oder Prädation in einzelnen Jahren oder von Gebiet zu Gebiet unterschiedlich deutlich ausgeprägt sein oder komplett ausfallen. Auch bei einem hohen Anteil erfolgreich bebrüteter Gelege kann das zweite Maximum relativ schwach ausfallen. Erfolgreiche Paare produzieren, bei fortgeschrittener Brutperiode, kein zweites Gelege (GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. 1999).

80 5 Diskussion 80 Bei dieser Untersuchung wurde ein zweigipfeliger Verlauf lediglich auf den Eiderdammflächen festgestellt. Auf der Grünen Insel fiel dieser wesentlich schwächer, und im Oldensworter Vorland blieb dieser vollständig aus (vgl. Kapitel 4.1.3). Die Gründe hierfür sind vor allem im unterschiedlichen Wirken der Prädation zu suchen. Kiebitze produzieren nach einem Gelegeverlust normalerweise nach 5-7 Tagen ein Ersatzgelege und können im Verlauf der Brutsaison so bis zu fünf Gelege zeitigen (GLUTZ VON BLOTZHEIM 1999). Dieser Umstand war verantwortlich für die Abweichungen im zeitlichen Verlauf der Legezeitpunkte, dem Vorhandensein bebrüteter Gelege und des Schlupfs. Da auf der Grünen Insel und im Oldensworter Vorland (hier vor allem im Teilgebiet Ost ) die Verluste am größten waren, war hier dieser Effekt auch am deutlichsten zu finden. Die Verluste der beiden Gebiete waren über die gesamte Brutsaison relativ gleichmäßig verteilt, so dass sich auch der Zeitraum von Nachgelegen streckte. Dies diskutierten auch BRUNS et al. (2005) für das Ausbleiben einer deutlich zweigipfeligen Phänologie während einer Untersuchung auf Eiderstedt im Jahre Durch die zeitliche Verteilung der Verluste streckte sich auch der Zeitraum in dem Gelege produziert wurden und damit streckte sich auch der Zeitraum des Schlupfs Einfluss der Prädation auf die Gelegegrößen Auch auf die Gelegegrößen hatte die Prädation einen Einfluss. Wenn vor dem eigentlichen Gelegefund bereits einzelne Eier aus den Gelegen verloren gingen, entsteht der scheinbare Eindruck, dass diese weniger als vier Eier enthalten. Da auf der Grünen Insel die höchsten Verluste nachgewiesen, und die geringste Gelegegröße vorgefunden wurde, liegt dieser Schluss nahe. Auf den Eiderdammflächen war dieser Zusammenhang genau umgekehrt zu erkennen. Ein Grund hierfür könnte die straßennahe Lage der Untersuchungsfläche der Grünen Insel gewesen sein. Entlang der Straße befand sich eine Windschutzpflanzung aus Bäumen und Sträuchern, die als Ansitzwarten von Beutegreifern genutzt werden konnten. Auch BESER (1987) gibt für die geringe Gelegegröße von 3,64 Eiern pro Gelege die Nähe zu Feldgehölzen als Grund an. Nach- und Spätgelege sind i.d.r. kleiner als Erstgelege (Kooiker & Buckow 1997). So könnte der hohe Verlust vollständiger Gelege in einzelnen Teilgebieten ebenfalls zu einer Erniedrigung der Gelegegröße beigetragen haben.

81 5 Diskussion Zur Kondition der Eltern Die Eigröße variiert innerhalb eines Geleges und zwischen verschiedenen Gelegen zum Teil erheblich (CHRISTIANS 2002). Die Investition von Nährstoffen in die Eier der Nachkommen ist für die Mutter energetisch sehr kostspielig. Deshalb verwundert es auch nicht, dass die Eigröße zum Teil stark von der mütterlichen Kondition abhängig ist (GALBRAITH 1988). BLOMQUIST & JOHANNSON (1995) fanden bei Kiebitzen eine positive Korrelation zwischen der Eigröße und der Flügellänge, Körpermasse und Kondition der Weibchen. LISLEVAND et al. (2005) fanden einen positiven Zusammenhang zwischen Kondition und mittlerer Eigröße. Die Gelegegröße scheint nur bedingt von der Kondition abhängig zu sein, wobei Ersatzgelege häufig weniger Eier beinhalten als Erstgelege (KOIIKER & BUCKOW 1999). Weiter wird vermutet, dass die Größenabnahme vom größten zum kleinsten Ei eines Geleges bei Weibchen mit guter Kondition nicht so groß ist wie bei Weibchen mit einer vergleichsweise schlechteren Kondition. Dies wurde schon bei vielen Küstenvogelarten festgestellt (COULSON et al. 1982; HIOM et al. 1991; KILPI 1995; REID 1987; SALZER & LARKIN 1990). Eine gute Nahrungsverfügbarkeit während der Legephase, die sich auf die Kondition der Weibchen auswirkt, wird ebenfalls als einflussnehmender Faktor bei der Eigröße angegeben. Eier von gut genährten Weibchen sind in der Regel größer, als jene von schlecht genährten (BLOMQUIST & JOHANNSON 1995; GALBRAITH 1988;). Weiter schlüpfen aus größeren Eiern auch größere Küken, die ihrerseits eine bessere Überlebenschance haben (BLOMQVIST et al. 1997). Jedoch scheint dies nicht unabhängig von der parentalen Kondition zu sein (BLOMQVIST, JOHANSSON et al. 1997; BOLTON 1991; RISCH & ROHWER 2000). Demographische Faktoren spielen bei der Eigröße keine Rolle und müssen daher nicht berücksichtigt werden (KOOIKER & BUKOW 1997; PARISH et al. 2001). Die Zusammenhänge wurden im Rahmen dieser Arbeit nicht ü- berprüft. Insgesamt betrachtet kann die Größe der Eier jedoch als Indikator für die parentale bzw. maternale Kondition herangezogen werden. In dieser Arbeit wird dies als Voraussetzung zur Beuteilung der maternalen Kondition angenommen Konditionsunterschiede in den drei Untersuchungsgebieten Zur Beurteilung konditioneller Unterschiede, wurden die Eigrößen herangezogen. Die Angaben der mittleren Eigrößen (Länge x Breite) in der Literatur sind sehr homogen. In GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. (1999) werden mehrere Studien angegeben. In Belgien waren die Eier 46,4 x 33,0 mm (n=215), in den Niederlanden 46,9 x 33,0 mm (n=540), in Deutschland 46,6 x 33,2 mm (492) und in der ehemaligen Tschechischen Republik 46,6 x 33,3 mm (n=210) groß. Im Vergleich zu den Literaturwerten entsprach die mittlere Eilänge auf den Eiderdammflächen mit 46,2 mm etwa den Angaben. Die mittleren Eilängen von 45,8 mm (GI/OV) waren dagegen etwas kleiner. Jedoch war die Eibreite mit 33,5 (EF) bzw.

82 5 Diskussion 82 33,3 mm (GI/OV) im Vergleich zu den Werten der Literatur etwas höher. Dies könnte eventuell daran gelegen haben, dass kurze Eier relativ dick sind, während lange Eier etwas schmäler ausfallen, als Anpassung an das Volumen der Eisubstanz (BESER & BESER 1988). Auf den Vergleich der Volumina mit Literaturwerten musste an dieser Stelle verzichtet werden, da diese mit Hilfe einer einfachen Gleichung (Länge x Beite 2 ) errechnet wurden, und nur zum Vergleich der Eigrößen dieser Untersuchung dienen sollten. Von einer geringeren Kondition der Kiebitze sollte hier jedoch nicht ausgegangen werden, da die relativ hohen Eibreiten die kurzen Eilängen ausgleichen. Bei HEIM (1987) entsammten die schwereren Küken (bis 21g) Eiern mit größerer Breite (Zit.: KOOIKER & BUCKOW 1997). Die Eigrößen Länge, Breite und Volumen waren beim Vergleich der drei Untersuchungsflächen alle auf den Eiderdammflächen im Mittel am größten, was auf eine bessere Kondition der Kiebitze auf dieser Fläche schließen lässt. Jedoch sollte hier der in Kapitel diskutierte Unterschied der Eigrößen auf Weideflächen und Mähwiesen berücksichtigt werden. Das Fehlen eines Unterschiedes in den mittleren Eigrößen der zwei Teilgebiete der Grünen Insel zeigt, dass die Parentalkondition der beiden Teilflächen identisch war. Da die Struktur, bis auf kleinräumige Sonderstrukturen, und die Nutzung der Teilgebiete relativ gleich war, war auch ein Unterschied in der Kondition nicht zu erwarten. Anders der Vergleich der Eigrößen in den drei Teilgebieten des Oldensworter Vorlandes. Hier waren die Eier im Teilgebiet West am größten. Eine mögliche Erklärung ist die Tatsache, dass in diesem Teilbereich die meisten Gelege, ähnlich wie auf den Eiderdammflächen, auf einer als Mähwiese genutzten Fläche gefunden wurden. Die kleinsten Eier, und damit die schlechteste Kondition, hatten die Kiebitze im Teilgebiet Ost. Hier waren die höchste Verlustwahrscheinlichkeit im Oldensworter Vorland zu verzeichnen (vgl. Tabelle 4.6). Die schlechte Kondition, könnte darin begründet liegen, dass durch die Produktion der vielen Ersatzgelege die Brutkondition der Weibchen immer weiter abnahm (BESER & BESER 1988). Weiter könnte der hohe Prädationsdruck und die dadurch ständig notwendige Feindabwehr negative Folgen für die Kondition der Weibchen (und Männchen) gehabt haben Vergleich der Eivolumina innerhalb der Gelege Die Eigröße nahm innerhalb der Ränge 1-4 signifikant ab (vgl. Kapitel 4.2.5). Bei vielen Vogelarten wird eine Abnahme der Eigröße mit der Legefolge angenommen (ohne Kiebitz: BOLLINGER 1994; BUKACINSKI & BUKACINSKA 2003; HILLSTROM et al. 2000; KILPI 1995; RAFFERTY et al. 2005; REID 1987; SLAGSVOLD & LIFJELD 1989). Weiter wird häufig angenommen, dass es einen stabilisierenden Selektionsdruck auf eine homogene Größenverteilung der Eier bei Küstenvögeln gibt (LISLEVAND et al. 2005). Die Legereihenfolge vom größten zum kleinsten Ei wurde im Rahmen dieser Untersuchung nicht vom mir selbst überprüft, und sollte ursprünglich anhand der Literaturangaben für den Kiebitz übernommen werden. Angaben zur Legereihenfolge des

83 5 Diskussion 83 Kiebitzes sind rar. Allerdings zeigt eine neue Studie an 22 norwegischen Kiebitz- Vollgelegen ein anderes Bild. Dort nahm die Eigröße von ersten zum dritten Ei zu, während das vierte das kleinste Ei war (LISLEVAND et al. 2005). Eine Studie an Spornkiebitzen (Vanellus spinosus) zeigte analoge Ergebnisse (YOGEV & YOM-TOV 1996). LISLEVAND et al. (2005) geben an, dass diese Größenverteilung u.u. eine Besonderheit der Gattung Vanellus sein könnte, geben aber keine Gründe für die Größenverteilung an. Sie empfehlen zur Bestätigung und zu den Gründen weitere Untersuchungen. Aus diesem Grund kann zur Legereihenfolge in dieser Arbeit keine Aussage gemacht werden, und auf eine weitere Interpretation der Ergebnisse Verzichtet Beziehung zwischen den Messgrößen der Kondition Als Messwerte für die Beschreibung der Kondition wurden die Gelegegrößen, die Eigrößen und der Größenunterschied der Eier innerhalb der Gelege verwendet. Der Zusammenhang dieser Größen zur Kondition der Weibchen wurde, wie bereits in der Einleitung dieses Kapitels beschrieben, nicht von mir selbst überprüft, sondern aus der Literatur übernommen. Wenn die Gelegegröße von der Kondition der Eltern abhängen würde, wäre zu erwarten gewesen, dass die Eigröße positiv mit den Gelegegröße korreliert. Ein Unterschied bzw. ein Zusammenhang zwischen den Eivolumen der verschiedenen Gelegegrößen konnte aber nicht festgestellt werden. Aufgrund der Tatsache, dass der Modalwert in allen Gebieten 4 Eier betrug, war mit einen Unterschied auch nicht zu rechnen. BESER & BESER (1988) fanden in einer Untersuchung von 2303 Eiern auch keinen Zusammenhang zwischen Gelegegröße und Eivolumen, und gaben als Grund ebenfalls einen über 90%igen Anteil von 4-er Gelegen an. Von einem Zusammenhang zwischen Gelegegröße und Kondition der Eltern kann an dieser Stelle also nicht ausgegangen werden. Vielmehr wurde die Gelegegröße vermutlich durch Prädation beeinflusst (vgl. Kapitel ). Da Prädatoren vermutlich zufällig einzelne Eier wählen, und nicht die größten oder kleinsten selektieren, war ein Größenunterschied der Eier verschiedener Gelegegrößen auch nicht unbedingt zu erwarten. Auch das Fehlen eines Kalendereffekts im Zusammenhang mit der Gelegegröße, lässt e- her auf andere Faktoren als die Kondition der Eltern schließen. Es bestand ein positiver Zusammenhang zwischen dem größten und kleinsten Ei eines Geleges. Umso größer das größte Ei war desto größer war im Verhältnis auch das kleinste. Wie bereits in der Einleitung dargestellt, wird die Eigröße von der Kondition der Weibchen beeinflusst. Hier scheint es also so, als ob Weibchen mit besserer Kondition insgesamt größere Eier legten. Ein Unterschied des mittleren Größenunterschieds zwischen dem größten und kleinsten Ei eines Geleges der drei Untersuchungsgebiete, konnte jedoch nicht gefunden werden. Es war eigentlich zu erwarten

84 5 Diskussion 84 gewesen, dass wenn der Größenunterschied von der Kondition abhängt, auf den Eiderdammflächen dieser etwas kleiner gewesen wäre als in den anderen beiden Untersuchungsgebieten. Dieser Umstand könnte jedoch darauf hinweisen, dass lediglich die Eigröße an sich, und nicht der Größenunterschied als Kenngröße der Kondition geeignet ist. In diesem Zusammenhang war auch nicht zu erwarten, dass es eine Beziehung zwischen der mittleren Eigröße und des Größenunterschieds eines Geleges gibt (vgl. Kapitel 4.2.7) Konditionelle Unterschiede zwischen Kiebitzweibchen auf Mähwiesen und Weiden Eine kurze Vegetation erleichtert einerseits die Nahrungssuche der Kiebitze und erniedrigt die Wahrscheinlichkeit eines Verlustes durch Beutegreifer. Andererseits erhöht höher aufgewachsenes Gras das Nahrungsangebot. Whittingham & Evans (2004) schließen daraus, dass ein Mosaik aus beidem das Optimum, für am Boden nach Nahrung suchende Vogelarten darstellt. Der Verlust von Gelegen ist auf beweideten Flächen größer als auf nicht beweideten (Chamberlain & Crick 2003). Ein Grund hierfür könnte ein indirekter Einfluss der Weidetiere auf die Prädation sein, indem von Weidetieren ausgelöste Störungen die Wiesenvögel veranlassen das Gelege zu verlassen (Bruns et al. 2001). In dieser Untersuchung wurde ein signifikanter Unterschied in den Eigrößen der auf Weideflächen und Mähwiesen gefundenen Gelege nachgewiesen. Dieser Unterschied lässt auf eine bessere Kondition der Eltern auf den Mähwiesen schließen. Gleichzeitig wurden die Mähwiesen früher besetzt als die Weiden. Gründe hierfür waren nicht offensichtlich. Eine mögliche Erklärung wären Traditionen bei der Brutplatzwahl. Aber dies ist rein spekulativ. Spekulativ ist auch die Annahme es könnte sich um ältere, erfahrene Brutpaare handeln, die etwas früher ihre Reviere besetzten als jüngere (vgl. Kapitel ). In diesem Zusammenhang scheint es erwähnenswert, dass Beser & Beser (1988) keinen Unterschied in den Eigrößen von jungen und alten Weibchen fanden. Bei der Annahme der Präferenz für Mähwiesen als Bruthabitat, würden sich erfahrene Brutpaare zuerst die besser geeigneten Bruthabitate sichern in diesem Fall die Mähwiesen. Dies würde zumindest die frühere Besetzung der Mähwiesen erklären. Eventuell könnte auch die Vegetationsstruktur ausschlaggebend gewesen sein. Auf den Weiden befanden sich im Frühjahr immer noch abgestorbene Grasbulten, verblühte und hoch aufgewachsene Blütenstände. Zudem waren einige der Weiden mit Flatterbinsen (Juncus effusus) durchsetzt. All diese Strukturen verursachten Unebenheiten in der Habitatstruktur und verschlechtern die Rundumsicht der Kiebitze. Die Mähwiesen waren dagegen im Frühjahr durch die Mahd im Herbst, und durch die Nutzung durchziehender Gänseschwärme (vor allem Branta leucopsis) im Frühjahr als Rastgebiet, bis spät in der Brutsaison, extrem kurz und eben.

85 5 Diskussion 85 Blomqvist & Johansson (1995) fanden eine bessere Kondition bei Weibchen, die auf Äckern brüteten. Die Autoren gaben als Grund hierfür eine bessere Nahrungsverfügbarkeit auf Äckern an. Weiter waren die Wege zur Nahrungssuche für Küken die auf Äcker brüteten signifikant kürzer als von Küken, die auf Weiden schlüpften. Dieser Zusammenhang könnte u.u. auf die hier gefundenen Unterschiede der Kondition der Weibchen auf Mähwiesen und Weiden übertragen werden. Ältere Küken, die auf Mähwiesen schlüpften, wurden in dieser Untersuchung im Laufe der Aufzuchtperiode in strukturreicheren Bereichen der Weiden bei der Nahrungssuche beobachtet, während das ehemalige Bruthabitat auf den Mähwiesen verlassen wurde. Der Gelegestandort schien in diesen Fällen nicht unbedingt die beste Nahrungsverfügbarkeit bereit zu stellen, und die Eltern mussten mit ihren Küken weitere Wege zur Nahrungssuche in Kauf nehmen, als Eltern, die bereits auf Weiden brüteten. Da die Flächenanteile der unterschiedlichen Nutzung der Gebiete sehr ungleich verteilt war (vgl. Kapitel 3.1), könnte ein Grund für die bessere Kondition der Weibchen auf Mähwiesen auch in der Ausstattung der Flächen gelegen haben. Im Gegensatz zu den Mähweisen grenzten die Viehweiden der Eiderdammflächen unmittelbar an eine Straße und an einen Weg für Besucher. Diese Flächen waren also schon von vornherein einer größeren Störung ausgesetzt, als die weiter entfernt liegenden Mähwiesen (vgl. Abbildung 3.1) Zum Einfluss der Straßen Die zum Teil stark befahrenen Straßen stellen einen erheblichen Störfaktor in den betroffenen Randbereichen der Untersuchungsgebiete dar. Die Störung der vorbeifahrenden Autos hat einen erheblichen Einfluss auf die Dichte und die Verlustwahrscheinlichkeit von Wiesenvögeln (REIJNEN et al. 1996). Zusätzlich werden Störungen auf den hier untersuchten Flächen durch anhaltende Autos und Besucher verursacht, die häufig vom Straßenrand aus die Vögel auf den Flächen beobachten. Die Fluchtdistanz der Kiebitze liegt üblicherweise bei 100 bis 400 m, wobei sie bei fortschreitender Brutdauer immer weniger empfindlich reagieren (Kooiker & Buckow 1997). Die Autoren geben ebenfalls an, dass an viel befahrenen Straßen und Wegen eine verminderte Fluchtdistanz von 20 bis 40 m beobachtet wurde. Auch in dieser Arbeit konnte ein Einfluss der Straße statistisch nachgewiesen werden. Die Eier waren umso größer je weiter die Gelege von der Straße entfernt waren. Es ist also anzunehmen, dass Eltern besserer Kondition sich die Brutplätze weiter weg von der Straße sicherten (weniger Störungen), und dass entsprechend die Paare mit einer vergleichsweise schlechteren Kondition auf die suboptimalen Brutplätze nahe der Straße (mehr Störung) ausweichen mussten. Diese Vermutung wird auch von den Ergebnissen des Kapitels gestützt, da Kiebitze mit fortschreitender

86 5 Diskussion 86 Brutzeit und abnehmender Kondition z.t. immer näher an der Straße brüteten. Jedoch könnte in diesem Zusammenhang auch die austrocknende Landschaft der späten Brutsaison von Bedeutung gewesen sein. Durch den trockenen Sommer trockneten große Bereiche der Untersuchungsflächen immer mehr aus. Nahe den Straßen (vor allem an der K41 an der Grünen Insel) befanden sich feuchte Senken. Diese könnten mit fortschreitender Brutsaison, trotz des Störeffekts der Straße, immer attraktiver geworden sein. Auch hier war eine statistische Überprüfung aufgrund fehlender Daten nicht möglich. Jedoch fanden MILSOM et al. (2002) eine Präferenz der Kiebitze nahe an feuchten Senken oder Gräben zu brüten. Durch die fortgeschrittene Brutsaison dürfte es sich weitgehend um Zweit- oder Ersatzgelege gehandelt haben, deren Eier im Vergleich zu Erstgelegen kleiner sind (KOOIKER & BUCKOW 1997). Wenn Straßen mit Begleitgrün bepflanzt sind, können diese einen zusätzlichen, indirekten Einfluss auf Wiesenbrüter haben. Prädatoren können diese Strukturen als Versteck oder Ansitzwarten nutzen (vgl. Kapitel ) Insgesamt betrachtet hatten die Straßen also einen direkten und indirekten Einfluss auf die Brutplatzwahl und auf die damit verbundene zeitliche und räumliche Verteilung der Kiebitzbestände Abnehmende Eigrößen im Verlauf der Brutsaison ( Kalendereffekt ) In allen drei Gebieten konnte eine Abnahme der Eigrößen im Verlauf der Brutsaison festgestellt werden. Dies fand in allen Gebieten gleichermaßen statt. BESER & BESER (1988) diskutierten eine nachlassende Brutkondition durch die Produktion von Nachgelegen und sich verschlechternde Nahrungsbedingungen zum Sommer hin. Da in den Gebieten sehr unterschiedliche Verlustwahrscheinlichkeiten gefunden wurden, kann dieser Effekt nicht alleine durch die Produktion von Ersatzgelegen erklärt werden. Es ist davon auszugehen, dass auf den Eiderdammflächen im Verhältnis zu den anderen beiden Untersuchungsgebieten wesentlich weniger Ersatzgelege produziert werden mussten. Somit scheinen hier auch noch andere Faktoren eine Rolle zu spielen, wie z.b. die nachlassende Bereitschaft des Männchens sich an späten Bruten zu beteiligen. Bei Kiebitzmännchen tritt häufig Polygynie auf, wobei sie sich mit bis zu drei Weibchen paaren können (BYRKJEDAL et al. 1997). Die Beteiligung des Männchens am Brutgeschäft variiert dadurch sehr stark (LISLEVAND 2001), wobei die Bereitschaft zur Beteiligung mit fortschreitender Jahreszeit immer weiter abnimmt (KOOIKER & BUCKOW 1997). Da Altersunterschiede der Weibchen keinen Einfluss auf die Eigröße haben (BESER & BESER 1988), kann dieser Effekt auch nicht mit der früheren Besetzung der Reviere von ältern Weibchen (vgl. GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. 1999) erklärt werden.

87 5 Diskussion Bedeutung des Naturschutzes Anstaumaßnahmen Das Aufwachsen der Küken war zwar nicht Bestandteil dieser Untersuchung. Dennoch spielte die Nahrungsverfügbarkeit für die Küken in der Aufzuchtphase eine bedeutende Rolle und hatte mit Sicherheit einen Einfluss auf die Ergebnisse der Familiengrößen bei dieser Untersuchung. Aus diesem Grund wird an dieser Stelle auf die Bedeutung der Anstaumaßnahmen eingegangen. Die Hauptnahrung von Kiebitzküken sind vor allem Arthropoden und Anneliden (BEL- TING & BELTING 1999, GIENAPP 2001), wobei Regenwürmer im Laufe des Aufwachsens an Bedeutung gewinnen (BEINTEMA et al. 1991). Limikolen erreichen ihre Nahrung jedoch nur in den oberen Bodenschichten, und Regenwürmer stehen nur in feuchten Böden in dieser Schicht zur Verfügung (DÜTTMANN & EMMERLING 2001; STRUWE 1993). Damit erklären sich auch die Wirkung der Anstaumaßnahmen und die Präferenz der Kiebitzküken für feuchte Flächen (JOHANNSSON & BLOMQUIST 1996; MILSOM et al. 2002). Vor allem der auf einigen Untersuchungsflächen dominierende Kleiboden, würde bei zu geringem Niederschlag schnell austrocknen und hart werden, so dass die Küken nicht mehr genügend Nahrung finden würden. Dies konnte in dieser Untersuchung zumindest weitgehend ausgeschlossen werden, da selbst bei ausbleibendem Niederschlag in den Gräben, Senken und Flachgewässern immer noch genügend Wasser vorhanden war und zumindest in deren Randbereichen der Boden immer feucht genug. Der überwiegend sandige Boden auf den Eiderdammflächen, war auch in Bereichen ohne wasserführende Strukturen locker Beweidung und Mahd Die Legeperiode der untersuchten Kiebitzbestände dauerte zwischen 60 und 80 Tagen (vgl. Kapitel 4.3.3). Dieser lange Zeitraum konnte nur aufgrund der kontinuierlichen Beweidung der Flächen von den Kiebitzen genutzt werden. Auch die Vegetation der mageren Mähwiesen, wuchs nur sehr langsam, so dass die Kiebitze auch diese Flächen bis spät im Jahr zur Eiablage nutzen konnten. Dies lag vor allem am Verzicht auf Düngerzugabe und der Mahd. Weiter wurden die Gebiete im Frühjahr von rastenden Gänseschwärmen bis Mitte Mai als Rastgebiete genutzt. Diese hielten die Vegetation im Frühjahr lange sehr kurz. Alle Faktoren zusammen hatten eine, für in kurzgrasigem Grünland brütenden Vogelarten, optimale Vegetationsstruktur zur Folge. So können die Kiebitze das ihnen zur Brut und Aufzucht zur Verfügung stehende Zeitfenster optimal ausnutzen und Gelegeverluste auch noch zu einem späten Zeitpunkt im Sommer durch Nachgelege ausgleichen.

88 6 Literatur 88 6 Literatur BAINES, D. (1989): The effects of improvement of upland, marginal grasslands on the breeding success of Lapwings Vanellus vanellus an other waders. Ibis 131(4): BAUER, H.-G., BERTHOLD, P., BOYE, P., KNIEF, W., SUEDBECK, P. & K. WITT (2002): Rote Liste der Brutvögel Deutschlands. 3., ueberarbeitete Fassung, Berichte zum Vogelschutz 39: BEINTEMA, A.J., R.J.BEINTEMA-HIETBRINK & G.J.D.M.MÜSKENS (1985): A shift in the timing of breeding in meadow birds. Ardea 73(1): BEINTEMA, A.J. (1986): Nistplatzwahl im Grünland: Wahnsinn oder Weisheit? Corax 11(4): BEINTEMA, A.J. & G. H. VISSER (1989): The effect of weather on time budgets and development of chicks of meadow birds. Ardea 77: BEINTEMA, A. J., J. B. THISSEN, D. TENSEN & G. H. VISSER (1991): Feeding ecology of charadriiform chicks in agricultural grassland. Ardea 79: BEINTEMA, A.J., MOEDT, O. & D. ELLINGER (1995): Ecologische atlas van de Nederlandse weidevogels. Schuyt & Co., Haarlem. BELLEBAUM. J. & M. BORSCHERT (2003): Bestimmung von Prädatoren an Nestern von Wiesenlimikolen. Vogelwelt 124(1): BELTING, S. & H. BELTING (1999): Zur Nahrungsökologie von Kiebitz- (Vanellus vanellus) und Uferschnepfen- (Limosa limosa) Küken im wiedervernässten Niedermoor- Grünland am Dümmer. Vogelkundliche Berichte aus Niedersachsen. 31(1): BERNDT, R.K., B. KOOP & B. STRUWE-JUHL (2003): Vogelwelt Schleswig-Holsteins, Bd. 5, Brutvogelatlas. Wachholtz Verlag, Neumünster. BESER, H.J. & S. VAN HELDEN-SARNOWSKI (1982): Zur Ökologie einer Ackerpoulation des Kiebitzes (Vanellus vanellus). Charadrius 18:

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97 7 Abbildungsverzeichnis 97 7 Abbildungsverzeichnis Abbildung 3.1: Übersichtskarte der drei Untersuchungsgebiete: Eiderdammflächen, Grüne Insel mit Eiderwatten und Oldensworter Vorland Abbildung 3.2: Satellitenbild der Untersuchungsfläche Eiderdammflächen (Karte: Original verändert nach Landesamt für Naturschutz Schleswig- Holstein) Abbildung 3.3: Satellitenbild der Untersuchungsflächen im NSG Grünen Insel mit Eiderwatten mit den Teilflächen Grüne Insel und Olversumer Vorland (Karte: Original verändert nach Landesamt für Naturschutz Schleswig-Holstein) Abbildung 3.4: Satellitenbild des NSG Oldensworter Vorland mit den Teilflächen West, Zentral und Ost (Karte: Original verändert nach Landesamt für Naturschutz Schleswig-Holstein) Abbildung 3.5: Vermessen und wägen der Eier im Feld Abbildung 3.6: Schalensplitter nach Schlupf Abbildung 3.7: Bissspuren eines Raubsäugers Abbildung 4.1: Bestandsverlauf auf den Untersuchungsflächen in Revierpaaren/10 ha Abbildung 4.2: Phänologie der bebrüteten, geschlüpften und verloren gegangenen Gelege aller drei Untersuchungsgebiete (A.: Eiderdammflächen; B.: Grüne Insel mit Eiderwatten,; C.: Oldensworter Vorland) Abbildung 4.3: Phänologie der bebrüteten, geschlüpften und verloren gegangenen Gelege der Teilflächen der Grünen Insel mit Eiderwatten (A.: Grüne Insel; B.: Olversumer Vorland) Abbildung 4.4: Phänologie der bebrüteten, geschlüpften und verloren gegangenen Gelege aller drei Teilflächen des Oldensworter Vorlandes (A.: West; B.: Zentral; C.: Ost) Abbildung 4.5: Relative Verteilung der Anzahl Eier pro Gelege auf den Untersuchungsflächen (N=324;EF n=123; GI n=102; OV n=99) Abbildung 4.6: Mittlere Gelegegrößen der drei Untersuchungsflächen (EF: Eiderdammflächen n=123; GI: Grüne Insel mit Eiderwatten n=102; OV: Oldensworter Vorland n=99) Abbildung 4.7: Relative Verteilung der Anzahl Küken pro Gelege auf den Untersuchungsflächen (EF n=106; GI n=54; OV n=62) Abbildung 4.8: Mittlere Kükenanzahl pro Gelege der drei Untersuchungsflächen (EF: Eiderdammflächen n=106; GI: Grüne Insel mit Eiderwatten n=54; OV: Oldensworter Vorland n=62) Abbildung 4.9: Mittlere Familiengrößen verschiedener Alterstufen (1-10 n=135; n=71; >20 n=42) der Küken... 39

98 7 Abbildungsverzeichnis 98 Abbildung 4.10: Vergleich der Eivolumina auf den drei Untersuchungsflächen (EF: Eiderdammflächen n=482; GI: Grüne Insel mit Eiderwatten n=415; OV: Oldensworter Vorland n=410) Abbildung 4.11: Vergleich der Eivolumina der der Teilgebiete im Oldensworter Vorland ( West n=142; Zentral n=78; Ost n=190) Abbildung 4.12: Vergleich der Eivolumina auf als Mähwiese und Viehweide bewirtschafteten Flächen (Mähwiese n=506; Weide n=801) Abbildung 4.13: Eivolumina der verschiedenen Gelegegrößen (2-er Gelege n=30; 3-er Gelege n=116; 4-er Gelege n=1079) Abbildung 4.14: Vergleich der Eivolumina zwischen den Rängen 1-4 (Rang1 n=356; Rang 2 n= 349; Rang 3 n=329; Rang 4 n=273) Abbildung 4.15: Zusammenhang des größten und kleinsten Eis der Gelege (N=324; Regressionsgerade: y=0,7567x+9,0676; R 2 =0,6013) Abbildung 4.16: Zusammenhang zwischen mittlerem Eivolumen und Volumendifferenz innerhalb der Gelege (N=324) Abbildung 4.17: Zusammenhang zwischen dem Abstand zur Straße und den Eivolumina (y=0,0045x+50,174; R2=0,021; N=1304) Abbildung 4.18: Abhängigkeit der Masse vom Volumen der Kiebitzeier (N=4166) Abbildung 4.19: Massen der Kiebitzeier pro Volumenklasse (Regressionsgerade: y=0,3603x+5,7275;r 2 =0,4514; oberes 95% Konfidenzintervall: Maximale Masse pro Volumenklasse=0,360*Volumenklasse+8,602) (N=4166) Abbildung 4.20: Täglicher Massenverlust der einzelnen Volumenklassen (Regression: Massenverlust=0,0038*Volumenklasse-0,0342; R 2 =0,96; N=11) Abbildung 4.21: Masse eines Kiebitzeis in Abhängigkeit des Eialters und der Volumenklasse Abbildung 4.22: Zeitliche Verteilung der Eiablage auf den drei Untersuchungsflächen (N=356) Abbildung 4.23: Median und Quartile der Legezeitpunkte auf den drei Untersuchungsflächen (EF n=125; GI n=119; OV n=112) Abbildung 4.24: Zusammenhang zwischen Legetag und Eivolumen in allen Gebieten (Regression: y=0,0454x+56,161; R 2 =0,0406 ; N=1300) Abbildung 4.25: Unterschiede im Legetag zwischen Mähwiese und Weide (Mähwiese n=132; Weide n=224)... 62

99 8 Tabellenverzeichnis 99 8 Tabellenverzeichnis Tabelle 3.1: Übersicht der Begehungen aller Gebiete im Untersuchungszeitraum Tabelle 3.2: Übersicht des Datenumfangs auf der Grünen Insel Tabelle 3.3: Übersicht des Datenumfangs im Oldensworter Vorland Tabelle 4.1: Anzahl der Revierpaare und deren Anteil im Vergleich zum Maximalbestand bei sieben Bestandserfassungen (Anfang April bis Anfang Juni 2006) Tabelle 4.2: Maximale Siedlungsdichten des Kiebitz [Revierpaare (Rp.)/10 ha] auf den Untersuchungsflächen. Die Gebiete wurde weiter in Teilflächen unterteilt Tabelle 4.3: Übersicht über den Schlupferfolg nach Mayfield (1975) (VW: Verlustwahrscheinlichkeit; ÜW: Überlebenswahrscheinlichkeit) Tabelle 4.4: Verlustursachen der Gelege und einzelner Eier auf den Untersuchungsflächen. Zahlen in Klammer sind Prozentangaben für das jeweilige Gebiet Tabelle 4.5: Anzahl Gelegeverluste am Tag oder in der Nacht (N=25) Tabelle 4.6: Übersicht über die Prädationswahrscheinlichkeit nach Mayfield (1975) auf den Untersuchungsflächen (Verlusttage Präd : Anzahl der Tage an denen ein Gelege verloren ging; VW: Verlustwahrscheinlichkeit; ÜW: Überlebenswahrscheinlichkeit; P Präd : Prädationswahrscheinlichkeit) Tabelle 4.7: Eigrößen im Vergleich auf den drei Untersuchungsflächen Tabelle 4.8: Mittlere Eivolumina im Vergleich der verschiedenen Gelegegrößen Tabelle 4.9: Mittleres Eivolumen der Ränge Tabelle 4.10: Mittlerer Größenunterschied zwischen größtem und kleinsten Ei eines Geleges der drei Untersuchungsgebiete Tabelle 4.11: Tägliche Gewichtsverluste, maximale Massen und Regressionen des Eialters der verschiedenen Volumenklassen Tabelle 5.1: Übersicht verschiedener Siedlungsdichten des Kiebitz in Grünlandgebieten (Rp./10 ha) Tabelle 5.2: Übersicht verschiedener Schlupfwahrscheinlichkeiten nach MAYFIELD (1975) in großflächigen Grünlandgebieten Tabelle 5.3: Gegenüberstellung von Schlupferfolg und der Prädationswahrscheinlichkeit (P Präd )... 78

100 9 Anhang Anhang 9.1 Gefundene und markierte Gelege In den folgenden Karten sind die währen der Untersuchung gefundenen und markierten Gelege der jeweiligen Untersuchunsgebiete eingetragen. Einige Gelege waren so dicht beisammen, dass sie auf den Karten nicht als getrennte Punkte wahrnehmbar sind.

101 9 Anhang Eiderdammflächen Abbildung 9.1: Gefundene und markierte Gelege auf den Eiderdammflächen (Karte: Original verändert nach Landesamt für Naturschutz Schleswig-Holstein).

102 9 Anhang Grüne Insel mit Eiderwatten Abbildung 9.2: Gefundene und markierte Gelege im NSG Grüne Insel mit Eiderwatten (Karte: Original verändert nach Landesamt für Naturschutz Schleswig-Holstein).

103 9 Anhang Oldensworter Vorland Abbildung 9.3: Gefundene und markierte Gelege im NSG Oldensworter Vorland (Karte: Originalverändert nach Landesamt für Naturschutz Schleswig-Holstein).