Lichtabsorption und photosynthetische Pigmente Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen, Sommersemester 2013
Nur sichtbares Licht wird für die Photosynthese benutzt Ultraviolettes Licht ist zu energiereich (es zerstört die Moleküle) Ultraviolettes Licht ist zu energiereich (es zerstört die Moleküle) Dunkelrotes Licht ist zu energiearm (wird von Wasser und organischen Molekülen absorbiert)
Die Energie des eingestrahlten Lichtes ist umgekehrt proportional zur Wellenlänge E = h * η / λ
Wellenlänge nm Die Energie des eingestrahlten Lichtes ist umgekehrt proportional zur Wellenlänge E = h * η / λ Lichtfarbe 700 dunkelrot 170 650 hellrot 183 600 gelb 199 550 grün 216 500 blaugrün 238 440 blau 271 400 violett 298 Energiegehalt kj/mol Photonen
Spektrum des Sonnenlichts Aus: Lawlor DW (1990) Thieme, Stuttgart, 377S
Photonenflussdichte ht (PFD) im sichtbaren Bereich (in Mitteleuropa, im Sommer, mittags) Sonne Regentag 1.700-2.000 µmol m -2 s -1 100-200 µmol m -2 s -1
50% (absorbiert, zerstreut) 50% (Absorption auf der Erdoberfläche) 0 8 1 3% (netto Photosynthese) 0.8-1.3% (netto-photosynthese) (Schätzung von Pisciotta et al., 2010, PLoS ONE)
Chlorophyll-Struktur Chlorophyll besteht aus einem Tetrapyrrolring (Porphyrin) mit Mg 2+ im Zentrum Grundbaustein:Pyrrol Porpyr rin-hydro ophil Phytol-hydrophob 1915 Richard Willstätter: Strukturaufklärung des Chlorophylls 1960 Robert Woodward: Synthetisiert Chl
Delokalisierte Doppelbindungen im Porphyrin Die Lage der Einfach und Doppelbindungen ist nicht festgelegt
Abstimmung der Absorptionsbanden (I) Übersicht über die wichtigsten Typen von Chlorophyllen Chlorophyll a Chl b Chl c 1 Chl d Chl f N N N Mg 2+ N COOC 20 H 39
Abstimmung der Absorptionsbanden (II) Phototrophe Bakterien besitzen Bakteriochlorophylle anstelle von Chlorophyllen Chlorophylle und Bakterio- chlorophylle sind evolutionär und chemisch eng verwandt.
Abstimmung der Absorptionsbanden (III) Aus: Lawlor DW (1990) Thieme, Stuttgart, 377S Aus: Barber J (1978) Rep Prog Phys 41, 1158-99
Abstimmung der Absorptionsbanden (IV) Aus: Lawlor DW (1990) Thieme, Stuttgart, 377S
Wieso sind Pflanzen grün?
Was passiert, wenn Chlorophyll Licht absorbiert? S2 Wärmeabgabe b S1 h ν h ν Wärmeabgabe T1 Photochemie Absorption Phosphoreszenz Wärmeabgabe Absorption Wärmeabgabe Fluoreszenz S0 Chlorophyll
Die Absorptions- und Fluoreszenz-Spektrum von Chlorophyll a Chlorophyll zeigt nur eine rote Fluoreszenz, weil die höhere Energie des Blaulichtes (Absorption bei ca. 430nm) als Wärme verloren geht.
Wirkungsspektrum der Photosynthese (die Effektivität der Lichtnutzung in den verschiedenen Spektralbereichen) Versuch von Theodor Wilhelm Engelmann (1883) Aus: de.wikipedia.org
Chlorophyll- Biosynthese 1 = GlutamyltRNA Synthetase 4 = 5-aminolevulinic acid (ALA)- Dehydratase 5 = Porphobilinogen (PBG) Deaminase 6 = Uroporphyrinogen III- Synthase 7 = Uroporphyrinogen III- Decarboxylase Aus: Tanaka R, Tanaka A (2007) Ann Rev Plant Biol 58, 321-346
Chlorophyll-Biosynthese (II) Häme 9= Protoporphyrinogen IXOxidase (PPOX) 10= Magnesium-Chelatase 15= Chlorophyll-Synthase p y y 16 = Chlorophyllide a oxygenase (CAO) 17 = Chlorophyllase Aus: Tanaka R, Tanaka A (2007) Ann Rev Plant Biol 58, 321-346 Phycobiline y
Chlorophyll (Tetraprrolring mit Mg) und Häm (Tetrapyrrolring mit Fe) und Häm (Tetrapyrrolring mit Fe) Lichtsammelkomplex Hemoglobin in Erythrocyten Cytochrom
Phycobiline sind offene Tetrapyrrole ohne Mg und Phytol Vergleich: geschlossener Tetrapyrrolring der Chlorophylle
Absorptionsspektren der Phycobiline (sie schliessen die "Grünlücke" der Chlorophylle) Beispiel: Phycobiline aus Trichodesmium Phycourobilin- isoformen Ab bsorption 450 500 550 600 650 700 750 Wavelength / nm Car auf das Rotma aximum) Absorption (normalisiert Phycourobilinisoformen (II) Phycoerythrinisoformen Phycocyaninisoformen Fluoreszenz z (normalisiert auf das Rotma aximum) PUB = Phycourobilin PE = Phycoerythrin PC = Phycocyanin APC = Allo- Phycocyanin Chl RC (Chl) Allophycocyanin Aus: Küpper H, Andresen E, Wiegert S, Šimek M, Leitenmaier B, Šetlík I (2009) Biochim. Biophys. Acta (Bioenergetics) 1787, 155-167
Arbeitsteilung der Pigmente Primäre Pigmente der Photosynthese (Direkt beim Elektronentransport beteiligt; Reaktionszentren) Chlorophyll a Bakteriochlorophyll a in bestimmten Cyanobakterien (Acaryochloris etc.): Chl d Hilfspigmente der Photosynthese (Leiten die Strahlungsenergie an die Primärpigmente; Antennen) Chlorophylle b, c1, c2, d in Rotalgen, f (Chl f gefunden in 2010 in Cyanobacterien von Stromatoliten; Chen et al., 2010, Science329) Bakteriochlorophylle b-g Phycobiline Carotinoide id
Photosynthetische Pigmente: Gemeinsame Charakteristika (I) Von: www.chemgapedia.de
Warum sind die Tomaten rot? Weil deren Carotinoide violette, blaue und blaugrüne Lichtanteile absorbieren.
Absorptionspektren der Carotinoide (ein Hauptmaximum und zwei Nebenmaxima, alle im Blau- bis Grünlichtbereich) tion Absorpt Aus: Küpper H, Seibert S, Aravind P (2007) Analytical Chemistry 79, 7611-7627 Wellenlänge (nm)
Grundbaustein: Isopren Carotinoide (Carotine und Xantophylle)
Isopentyl-Pyrophosphat (IPP) Dimethylallyl-Pyrophosphat (DMAPP) Carotinoid-Biosynthese Geranylgeranyl- yg y Pyrophosphat (GGPP) Phytoen Phytofluen ξ-carotin Grundbaustein: Isopren Neurosporen Lycopin γ-carotin β-carotin Zeaxanthin
Carotinoide schützen gegen g Oxidation
Carotinoide schützen gegen Oxidation
Pfl h C ti id ( B X th f10 M t t ) d Pflanzen ohne Carotinoide (z.b. Xantha-f10-Mutante) werden durch starke Lichteinstrahlung geschädigt
2. Photosynthetische Pigmente-Carotinoide Xanthophyllzyklus-Zeaxanthin sorgt für eine bessere Energieableitung Schwachlicht Starklicht Schwachlicht Starklicht
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