Ökologie der Lebensgemeinschaften

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1 Anselm Kratochwil Angelika Schwabe Ökologie der Lebensgemeinschaften Biozönologie 286 Schwarzweißabbildungen 168 Tabellen 68 Kästen VERLAG EUGEN ULMER

2 Inhaltsverzeichnis Vorwort 5 Abkürzungen 15 Maßeinheiten 16 1 Einführung Hierarchische Gliederung der Ökosphäre und Arbeitsbereich der Biozönologie Bemerkungen zur Gliederung dieses Buches Zur Nomenklatur der behandelten Pflanzen- und Tierarten sowie der Pflanzengesellschaften 22 2 Grundprinzipien des Zusammenlebens von Organismen Allgemeines Intraspezifische (innerartliche) Wechselwirkungen: Populationen Definition Populationsstrukturen Das Metapopulationskonzept Ökologische Nische Grundlagen Habitatwahl Gibt es ArtenVNischenredundanz? Autökologisches Verhalten von Tier- und Pflanzenarten Vorbemerkungen zur Begrifflichkeit Abiotische Faktoren in ihrer Wirkung auf die Organismen (Grundprinzip) Relative Stenotopie Optimaler Nahrungserwerb Interspezifische (zwischenartliche) Wechselwirkungen: insbesondere Bisysteme Einführende Übersicht Parabiose, Kommensalismus (+/0 Bisystem) Mutualismus: Protokooperation und Symbiose (+/+Bisystem) Metabiose (0/+ Bisystem) Interspezifische Konkurrenz (-/- oder +/-Bisystem) Wirt-Parasit-Beziehung (+/-Bisystem) Räuber-Beute-Beziehung (+/-Bisystem) 69

3 Inhaltsverzeichnis 9 3 Grundbegriffe der Biozönologie in ihrer historischen Entwicklung Vorbemerkung Physiognomischer Ansatz Formationen Biome, Ökozonen, geoökologische Zonen Wuchs- und Lebensformen Grundbegriffe Zönose (Gemeinschaft, Community") Phytozönose (Pflanzengesellschaft) und Standort Begriffliches Vorgeschichte der Erfassung von Phytozönosen Phytozönologie und Phytozönosengliederung Vegetationskomplex (Sigmagesellschaft) Zoozönose Biozönose Geschichtliches Der Biozönosebegriff von MÖBIUS Die Grundkriterien des Biozönosebegriffs von MÖBIUS Der Biozönosebegriff in seiner weiteren Entwicklung Biotop Biotop als Raumeinheit: historische Entwicklung Biotop als Gesamtheit der abiotischen Faktoren Biotop als Ressourcen- und Requisitenraum Habitat Teilbezirke eines Biotops Synopse zu Biotop Physiotop (Geotop) Synusie Allgemeines Pflanzensynusien Tiersynusien Gilden (funktionelle Gruppen) Biogeozönose Herkunft des Begriffes und Definition Biogeozönose-Typen Ökosystem Potentielle natürliche Vegetation/(Teil-)Biozönose, Sukzessionspotential Seriale und catenale Gliederungen Einige Grundlagen zu chorologischen und biogeographischen Begriffen Exkurs: Einige historische Aspekte zur Wissenschaftsentwicklung der Biozönologie Allgemeines Das idiobiologisch-symbiologische System der organismischen Biologie Das autökologisch-synökologische System Ausblick 112

4 10 Inhaltsverzeichnis 5 Methodische Konzepte und Probleme bei der wissenschaftlichen Bearbeitung von Lebensgemeinschaften Holistische versus individualistische Ansätze, Fragen der räumlichen Abgrenzung Holistische, individualistische sowie vermittelnde Ansätze Räumliche Abgrenzung der Kontinua und Diskontinua Konzepte und Methoden (Auswahl) Allgemeines Auswahl von Probeflächen Pflanzenbestände Charakterarten und dominante Arten Aufnahme von Pflanzenbeständen Allgemeines Aufnahmegröße eines Bestandes, Minimumareal Die pflanzensoziologische Aufnahme Frequenzuntersuchungen, Vergleich Frequenz-/LoNDO-Verfahren Aufnahme von Vegetationskomplexen Vegetationsökologische Auswertungsverfahren Typisierung von Pflanzengesellschaften nach Charakterarten und charakteristischen Artenverbindungen Vegetationskomplex-Tabellen Numerische Verfahren Tiergemeinschaften Allgemeines Erfassung charakteristischer Zootaxozönosen von Lebensraumtypen Zoozönologische Auswertungsverfahren Modellbildung Experimente (Auswahl) Koinzidenzen und Inkoinzidenzen: ausgewählte Tiergruppen und Standorts-AVegetationsmerkmale Allgemeines Einführung Koinzidenzen, Affinitäten Bindungsgrade von Tierarten und Tierartengruppen an bestimmte (zumeist vegetationsgeprägte) Habitattypen Typen zoologischer Leitarten Formen der Zönosebindung Zur Vergesellschaftung von Tierarten " Typologie der Affinitäten und Koinzidenzen (Spezieller Teil) Koinzidenzen von Tiergemeinschaften und Formationen Ausgewählte Tiergruppen und StandortsWegetationsmerkmale Einführung Ausgewählte Tiergruppen/Zootaxozönosen Bodenfauna, verschiedene Zootaxozönosen Testacealobosia, Filosea (Beschalte Amöben, Thekamöben) (Protozoa, Urtiere) Nematoda (Fadenwürmer) (Nemathelminthes, Schlauchwürmer) Gastropoda (Schnecken) (Mollusca, Weichtiere) 210

5 Inhaltsverzeichnis Clitellata (Gürtelwürmer) (Annelida, Ringelwürmer) Arachnida (Spinnentiere) 215 Araneida (Spinnen) 215 Acarina (Milben) Terrestrische Crustacea (Krebse) sowie Myriapoda" (Tausendfüßer) 226 Isopoda (Asseln) und Diplopoda (Doppelfüßer) 226 Chilopoda (Hundertfüßer) Insecta (Insekten) 231 Collembola (Springschwänze) 231 Odonata (Libellen) 233 Ensifera, Caelifera (Heuschrecken) 237 Auchenorrhyncha (Zikaden) 250 Coleoptera (Käfer) (insbesondere Carabidae, Laufkäfer) 255 Hymenoptera (Hautflügler): Apoidea (Wildbienen) 264 Lepidoptera: Papilionoidea ( Echte Tagfalter") und Hesperioidea (Dickkopffalter) Zygaenidae (Blutströpfchen und Grünwidderchen), Sesiidae (Glasflügler), Psychidae (Sackträger) und Nachtfalter" (Noctuoidea) (Lepidoptera, Schmetterlinge) 285 Diptera (Zweiflügler) Vertebrata (Wirbeltiere) 313 Amphibia (Amphibien) 313 Reptilia (Reptilien) 314 Aves (Vögel) 315 Mammalia (Säugetiere) Teilaspekte der Biozönologie: Struktur, Konnexe, Stoffhaushalt, Dynamik, Chronologie Einführung Struktur- und Texturgliederung von Biozönosen, Teilbiozönosen und Lebensräumen Einführende Bemerkungen ArtenVAbundanzerfassung Verschiedene Texturmerkmale (Auswahl) Lebensformspektren bei Pflanzenarten Texturmerkmale der Vegetation (Auswahl) Texturmerkmale von Blättern Texturmerkmale von Blüten Diasporenspektren (Früchte und Samen) Lebensformspektren bei Tierarten Arten- und Individuendispersion, Verteilung von Strukturtypen Zum Begriff Dispersion Raumstrukturtypen Stratotope und ihre Gemeinschaften (Stratozönosen) Choriotope und ihre Lebensgemeinschaften Merotope und ihre Bewohner Diversität Zur Definition von Biodiversität Diversität in Biozönosen Hierarchieebenen SHANNON-Index und Evenness Diurnale Blütenbewegungen und jahreszeitliche Rhythmen 396

6 12 Inhaltsverzeichnis Allgemeines Diurnale Blütenbewegungen und Phänologien der Vegetation Diurnale Blütenbewegungen auf Merotopebene Phänologien der Vegetation Phänologien der Zoozönosen Allgemeines Cophänologie" i.w.s., biogeographisch bestimmte Phänophasen Konnexe (funktionale Beziehungen) in Biozönosen und Teilbiozönosen Allgemeines Pflanze-/Vegetation-/Tier- u.a. Konnexe Herbivorie (Phytophagie) an vorwiegend vegetativen Pflanzenteilen Allgemeines Beziehungen zwischen verfügbarer Vegetation sowie Art und Dichte der Herbivoren Herbivorie als ein Faktor für die floristische Zusammensetzung, die Architektur" und das räumliche Muster der Vegetation Herbivorie als Mitnutzen" der Phytobiomasse ohne größere Effekte für das gesamte Ökosystem Blütenbiologische Konnexe Allgemeines Entomophilie (Insektenbestäubung) Ornithophilie (Vogelbestäubung) Säugetiere (Mammalia) als Bestäuber Blütenökologische Konnexe auf der Ebene von Biomen Ausbreitungsbiologische Konnexe Konnexe in Kleinsystemen Insektenkonnexe in Korbblütler-Blütenstandsköpfen Insektenkonnexe in Stengeln krautiger Pflanzen Konnexe in größeren Systemen Allgemeines Ökotone Definition Ökotone: Fallbeispiel Waldrand/Hecke Steilwände aus Lockermaterial Rotbuchenwälder Besondere Schalterstellen" in Konnexen: Schlußsteinarten und Schlüsseldominanten Allgemeines Schlußsteinarten Schlüsseldominanten Anmerkungen zu Stoffhaushalt Einführende Bemerkungen Biogeochemische Kreisläufe und Stoff-Flüsse Durch den Menschen verursachte Stoffpools und -Flüsse Eutrophierende Stoffe in terrestrischen Ökosystemen, Critical loads" Eutrophierende Stoffe und Schadstoffe im Wattenmeer Neuartige Waldschäden": Auswirkungen von Kalkungen auf die Lebensgemeinschaften Dynamik in Biozönosen und Teilbiozönosen Allgemeines Stabilitäts-/Instabilitätseigenschaften von ökologischen Systemen; Begriff der Störung Begriffliches Störung (disturbance) 501

7 Inhaltsverzeichnis Einführung Störfaktoren, die sich nur auf biotische Konnexe beziehen Störfaktoren, die sich auf die Veränderung abiotischer Umweltbedingungen beziehen Fallbeispiele: Kleinsäugetier- und Wildschwein-induzierte Störungen Monitoring, Dauerbeobachtung, Langzeitforschung Sukzession ; Begriffsabgrenzungen: Sukzession, Zonation, Überlagerung Sukzessionsverlauf in größeren Systemen Primäre Sukzessionen Sekundäre Sukzessionen Allgemeine Prinzipen der Sukzession Sukzessionsprozesse in größeren Landschaftsausschnitten Herbivorie und Pflanzensukzession Zerfallsstadien von Totholz unter besonderer Berücksichtigung der Sukzession Allgemeines Bedeutung von sich zersetzendem Holz in noch lebenden Stämmen und im Totholz Sukzessionen in Kleinstsystemen (Tierleichen, Faeces) Fluktuation Schlußgesellschaften und ihre Sukzessionsstadien als dynamische Systeme Dynamik von Arten/Artengemeinschaften auf Inseln im engeren Sinne und in Habitatinseln" Allgemeines Gleichgewichts-(Equilibrium-)Theorie, verbunden mit Artenwechsel Längerfristige zeitliche Entwicklung (Chronologie) von Biozönosen und Teilbiozönosen und Aspekte der Chorologie Allgemeines und Bemerkungen zu den Methoden Arealbilder als Folge der Glazialzeiten: Hinweise für chronologische Entwicklungen Hinweise auf ehemalige Biozönosen/biozönotische Strukturen in Interglazialen, im Spät- und Postglazial Exkurs: Steppenheiden" und Steppenheide"-Landschaften Der Mensch und sein Einfluß auf Biozönosen Hemerobiestufen Einheimische Arten und Neueinwanderer" Begriffliches Neophyten und Neozoen Invasive Arten unter den Neueinwanderern (Beispiele) Anthropozoogene Faktoren (Auswahl) Beweidung Allgemeines Rinder Schafe Ziegen Sonstige Weidetiere Diasporentransport durch Weidetiere Hudelandschaften als dynamische Systeme (Fallbeispiele) Nordwestdeutsche Hudelandschaften Süddeutsche Hudelandschaften des Juragebirges 600

8 14 Inhaltsverzeichnis Intensiv beweidete Flächen Salzrasen Mähweiden im Feuchtgrünland Mahd, Mulchen Siedlungsstrukturen (Auswahl) Einführende Bemerkungen und Siedlungstyp Dörfer Städte Landschaftsökologie und Naturschutz im weiteren Sinne: Einige Grundbegriffe und Bewertungskonzepte Grundlagen und Begriffsbestimmungen Landschaftsökologie Naturschutz im weiteren Sinne Begriffsdefinitionen: Leitbild, Leitarten, Zielarten, umbrella species", flagship species" Leitbild im weiteren Sinne Leitarten Zielarten ( target species"), umbrella species", flagship species" Schutzkategorien, Datenvorhaltungen und Eingriffe FlächenVObjektschutz Biotop-/Lebensraumschutz Planerische Darstellung gefährdeter Biotope im Vorgriff" und Datenvorhaltungen (Biotopkartierungen) Strategien zum Naturschutz in der Europäischen Union Schutz dynamischer Systeme Eingriffsregelung ( 8 BNatSchG) Umweltverträglichkeitsprüfung (UVP) Flächenformen von Schutzgebieten, Habitatfragmentation und Habitatvernetzung Bewertungen biotischer Schutzgüter für Naturschutz und Landschaftsplanung Konzeptionen Kriterien des Schutzwertes für biotische Schutzgüter (Auswahl) Ausblick: Wissenschaftliche Grundlagen des Naturschutzes 647 Literaturverzeichnis 649 Verzeichnis der Kästen 716 Register Sachregister 718 Register der Pflanzengesellschaften 730 Register der Organismen 733