Fischlarvendrift im Einflussbereich des Donau- Kraftwerks Wien-Freudenau

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1 Fischlarvendrift im Einflussbereich des Donau- Kraftwerks Wien-Freudenau Vergleichender Reproduktionsnachweis von Fischen an drei Schotterbänken der österreichischen Donau - Untersuchung des Driftgeschehens & Evaluierung der verwendeten Driftnetzbefischungsmethode Masterarbeit angestrebter akademischer Grad: Master of Science (MSc) in Wildlife Ecology and Wildlife Management an der Universität für Bodenkultur verfasst von: Daniela V. Gstöttenmayr und Stephanie B. Gruber Matrikel-Nummern: und Masterstudium: Wildtierökologie und Wildtiermanagement Betreuer: Ao. Univ.Prof. Dr.phil. Herwig Waidbacher Mitbetreuer: Dipl.-Ing. Silke-Silvia Drexler & Paul Meulenbroek, MSc Institutsleiter: Ao. Univ.Prof. Dipl.-Ing. Dr.nat.techn. Stefan Schmutz Wien, 2013

2 Danksagung Zuerst möchte ich mich für die exzellente Betreuung von Ao. Univ.Prof. Dr.phil. Herwig Waidbacher und unseren beiden Mitbetreuern Dipl.-Ing. Silke-Silvia Drexler und Paul Meulenbroek, MSc bedanken. Es ist sehr motivierend, Betreuer zu haben, die mit soviel Freude und Engagement arbeiten wie ihr. Danke, dass ihr uns diese Masterarbeit ermöglicht habt! Für die umfassende Unterstützung in Sachen Statistik möchte ich mich außerdem bei Herrn Prof. Dr. Dr. Erwin Lautsch bedanken. Danke für Ihre Geduld und die Zeit, die Sie sich für uns genommen haben. Weiters möchte ich meiner Kollegin Steffi für die perfekte Zusammenarbeit während dieser Masterarbeit danken. Ich werde die Zeit, die wir gemeinsam an der Donau, im Labor oder vor dem Laptop verbracht haben, sicher nie vergessen du bist eine gute Freundin für mich geworden. Danke auch an deinen Gernot, für die Arbeitseinsätze am Wochenende. Ganz besonders möchte ich mich auch bei meinem Freund Martin bedanken, der sogar an seinen freien Tagen brav beim Larvenzählen geholfen hat. Danke, dass du meine ständig wechselnden Gemütszustände in letzter Zeit ertragen hast und immer für mich da bist. Mein größter Dank gilt natürlich meinen lieben Eltern, die mich nicht nur während der Masterarbeit, sondern in der gesamten Zeit meines Studiums in jeder Hinsicht unterstützt haben. Danke, dass ihr immer an mich geglaubt und mir diese Ausbildung ermöglicht habt. Daniela Gstöttenmayr

3 Danksagung Besonderer Dank sei an Wiggerl (Ao. Univ.Prof. Dr.phil. Herwig Waidbacher) gerichtet, der uns sehr viel Wissen mit auf den Weg gegeben und nie gezögert hat uns bei Schwierigkeiten im Freiland zu unterstützen! Dein Enthusiasmus ist sehr motivierend! Ohne Silke (Dipl.-Ing. Silke-Silvia Drexler), die sich nicht nur um das Organisatorische gekümmert hat, sondern wann immer es nötig war ein offenes Ohr für unsere Sorgen hatte, wären wir wohl nicht so weit gekommen! Paul (Paul Meulenbroek, MSc) hat sich für uns in die Flut gestürzt und das nicht nur im übertragenen Sinn! Danke Paul! Behalte Deine Geduld auch noch für unsere Nachfolger! Die Statistische Datenanalyse konnten wir durch Herrn Prof. Dr. Dr. Erwin Lautsch, der uns die Hintergründe der Statistik aus einem anderen Blickwinkel betrachten und schließlich auch verstehen ließ, bewältigen! Vielen Dank! Dani! Ohne dich wäre ich nie auf diese Masterarbeit gekommen und wäre jetzt wahrscheinlich noch ganz weit weg von daheim! Wir sind während der letzten zwei Jahre gemeinsam durch dick und dünn gegangen, haben uns gegenseitig in die höchsten Höhen, und in die tiefste Tiefen gezogen! Danke für die Freundschaft, die daraus entstanden ist! Mein Dank gilt auch Martin, für die freien Wochenenden und den einen oder anderen wissenschaftlichen Einwand. Dank sei auch an meine beste Freundin Michi gerichtet, die trotz großer Entfernung immer für mich da war! Ganz besonders möchte ich meiner Familie danken, allen voran meinen Eltern, Peter und Anita Gruber, die mir stets Sicherheit und ein schönes Zuhause gegeben haben. Danke für Eure Unterstützung! Auch meiner Schwester Kata die mir, nicht nur in statistischen Belangen, gute Ratschläge gegeben hat, möchte ich für ihren Zuspruch danken! Meinem Freund Gernot werde ich nie genug danken können! Du hast mir stets Mut gemacht, mich aufgebaut und unterstützt, auch wenn mich meine Leidenschaften in die Ferne, weit weg von Dir gezogen haben! Dafür möchte ich Dir danken und hoffe, dass ich Dir dieselbe Geborgenheit schenken kann, wie Du sie mir immer gegeben hast! Ich liebe Dich! Diese Arbeit widme ich meiner Wasti-Oma! Stephanie Gruber

4 Zusammenfassung Mittels vorliegender Arbeit wurde im Frühjahr 2013 die Fischlarvendrift im Einflussbereich des Kraftwerks Freudenau untersucht um natürliche Reproduktion bei Fischen in diesem Bereich der österreichischen Donau nachzuweisen. Die hierfür verwendete Driftnetzkonstruktion wurde im Zuge dieser Studie evaluiert (dreieckige Einlassöffnungen dienten zur Detektierung von etwaigen Verteilungen der Fischlarven im Wasserkörper). Um eventuelle Auswirkungen des Laufkraftwerks auf die Reproduktion der Fische feststellen zu können, wurden Netzkonstruktionen auf drei Schotterbänken, mit zunehmendem Abstand zum Wehr platziert. Die gefangenen Larven konnten auf Basis morphologischer Merkmale in Gruppen (angelehnt an die taxonomische Ebene der Familie) eingeteilt werden. Mittels DNA-Barcoding wurden akkurate Artnachweise von reproduzierenden Fischen erbracht und gleichzeitig die gewählte Gruppeneinteilung evaluiert. Unter anderem wurde die Ökologie der Fischlarvendrift in Bezug auf das sich im Untersuchungszeitraum ereignete Hochwasser, sowie den vorherrschenden Wassertemperaturen betrachtet. Die Ergebnisse von Uferzugnetz- sowie Elektrobefischungen, die ebenfalls 2013 im Untersuchungsgebiet durchgeführt wurden, dienten dem rein qualitativen Nachweis sonstiger Altersklassen. Im Laufe der Driftnetzbefischungen wurden an den drei Standorten insgesamt Fischlarven, mittels den im Untersuchungszeitraum dauerexponierten Netzen, gefangen, von welchen nur 4,6 % lebend in den Proben aufgefunden wurden. Am Standort, der dem Kraftwerk Freudenau am nächsten gelegen war (15 km Abstand zum Wehr), wurde die geringste Larvenabundanz festgestellt, während sich die anderen beiden Gebiete, die einen größeren Abstand zum Wehr aufwiesen (17,1 km und 22,8 km), hierbei nicht signifikant voneinander unterschieden. In Bezug auf die relativen Häufigkeiten der in die jeweiligen Gruppen zugeordneten Individuen konnten nur teilweise Unterschiede je nach Standort aufgedeckt werden. Es konnte weder bei der totalen Abundanz der Individuen, noch innerhalb der verschiedenen Gruppen, eine bestimmte horizontale und vertikale Verteilung der Larven, im von den Driftnetzen abgedeckten Bereich des Wasserkörpers, festgestellt werden. Die verwendete Dreiecksform, sowie die Positionierung der Konstruktionen haben sich unter anderem deshalb als verbesserungswürdig dargestellt. Weitere eventuelle Schwachpunkte der verwendeten Methode sowie deren Bearbeitung werden diskutiert.

5 In den untersuchten Abschnitten der Donau konnte generell kein auffällig negativer Einfluss des Hochwassers auf die Reproduktion der Fische festgestellt werden. Auch in Bezug auf andere abiotische Faktoren wurden in dieser Studie keine Zusammenhänge nachgewiesen. Insgesamt hat sich die Artenzahl des betroffenen Gebietes von 49 (in den Jahren 1993/94 und 1999) vorläufig auf 42 verringert, obwohl 2013 drei Arten erstmals detektiert werden konnten. Davon konnte mit Hilfe der molekularbiologischen Bestimmung bei 16 Fischarten (zum Großteil Cypriniden und rheophile Arten) nachgewiesen werden, dass sie Reproduktion in diesem Bereich der Donau betreiben.

6 Abstract Within the present study the drift of fish larvae in spring 2013 was investigated in a section of the Austrian Danube, which is influenced by the hydropower plant Freudenau, to prove evidence of fish reproduction in the investigated area. For this purpose a new drift net construction (with triangular inlets to detect possible distributions of fish larvae in the water body) was applied and evaluated. To assess potential impacts of the run-of-river power plant, three drift nets were positioned on different gravel bars which had an increasing distance to the weir. Trapped fish larvae were divided into groups based on morphological features (linked to the taxonomic level of the family). With DNA-barcoding accurate species identification of fish species, that reproduce in the analyzed section of the Danube could be achieved. The applied classification into groups could be verified. Among other abiotic features, factors such as the flooding event in June 2013 as well as the prevailing water temperature were analyzed in respect to their influence on the ecology of the drifting fish larvae. Results of shore net and electric fishing, also conducted in the year 2013 in the surveyed area, present a qualitative proof of other age classes. In this study fish larvae where trapped within the three investigated areas, by the permanently exposed drift nets. 4.6 % of the larvae were found alive. At the study site in closest vicinity (15 km) to the power plant Freudenau, the lowest number of larvae could be found, while there was no significant difference in their abundance between the other two sites (17,1 km and 22,8 km). Considering the relative frequency of individuals of the particular groups, just partial differences could be discovered. Neither within the total abundance of individuals, nor within the distinct groups, a certain distribution of the animals could be detected in the water body covered by the drift nets. The applied triangle profile, as well as the positioning of the construction turned out to need improvement. Further possible obstacles of the implemented method will be outlined. With the applied methodology, no general conspicuous negative influence of the occurring flood event on the reproduction of fish could be detected in the surveyed section of the river. Also in respect to other abiotic factors no conclusive evidence for a significant correlation could be found. Altogether the species number of the covered Danube section decreased from 49 (in the years 1993/94 and 1999) to 42 for the present, although 2013 three new species could be

7 detected here for the first time. Thereof reproduction of 16 fish species (mainly cyprinids and rheophilic species) could be proofed by determining their larvae with DNA-barcoding.

8 Vorwort Die vorliegende Masterarbeit wurde gemeinsam von Stephanie Gruber und Daniela Gstöttenmayr verfasst. Sämtliche Freilandarbeiten sowie die Tätigkeiten im Labor, welche als Grundlage für diese Arbeit dienen, wurden gemeinschaftlich durchgeführt. Deshalb wurde auch ein Großteil des Kapitels 3. Material und Methoden und die zugehörige Diskussion (Kapitel 5.10.) von beiden Autorinnen zusammen verfasst. Die Aufteilung der weiteren Kapitel gliedert sich wie folgt: Stephanie Gruber: Kapitel 1: Kapitel 2: 2.5. Kapitel 3: (Elektrobefischungen) Kapitel 4: 4.4. (Wassertemperatur) 4.5. (Wassertemperatur) Kapitel 5: (Wassertemperatur) Daniela Gstöttenmayr: Kapitel 1: Kapitel 3: (Uferzugnetz-Befischungen) Kapitel 4: 4.4. (Wasserstand) 4.5. (Wasserstand) 4.7. Kapitel 5: (Wasserstand) Auch die einzelnen Fragestellungen inklusive der zugehörigen Ergebnisse wurden einzeln behandelt. Passend dazu konnte auch die oben angeführten Kapitel der Diskussion aufgeteilt werden. Stephanie Gruber: A1 bis A12 und A18 B6 bis B8 C4 bis C6 D1 und D2 Daniela Gstöttenmayr: A13 bis A17 B1 bis B5 und B9 C1 bis C3 und C7 D3 und D4 Die hier nicht aufgeführen Kapitel wurden gemeinschaftlich verfasst.

9 Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung Zielsetzung Die Donau Die Donau in Österreich Wasserkraft Rahmenbedingungen Wasserkraft Einteilung Wasserkraftanlagen Wasserkraft und Ökologie Einfluss von Laufwasserkraftwerken auf die Fischökologie Kraftwerk Freudenau - Wien Laichverhalten typischer Donaufische Das Laichverhalten der Cyprinidae Das Laichverhalten der Percidae Das Laichverhalten der Gobiidae Fischlarvendrift Morphologische Bestimmung von Fischlarven und DNA-Barcoding Fragestellungen Die Donau im untersuchten Abschnitt Allgemeines Der untersuchte Donauabschnitt im Untersuchungszeitraum Untersuchungsgebiete Untersuchungsgebiet Donauinsel (DI) Untersuchungsgebiet Hügelland (HL) Untersuchungsgebiet Kritzendorf (KD) Fließgeschwinidigkeits-Verhältnisse im Vergleich Fischökologische Verhältnisse im Untersuchungsgebiet Material und Methoden Probennahme Driftnetz-Versuche Weitere Befischungsmethoden Probenbearbeitung Fischlarvenaufzucht Lagerung der Proben Morphologische Bestimmung der Fischlarven aus den Driftnetzen...56

10 Bestimmung der Jungfische Genetische Analyse Vorbereitung der Proben für die genetische Analyse Molekularbiologische Arbeitsschritte (LGC Genomics GmbH) Bioinformatische Auswertung der Sequenzdaten Statistische Analyse Kreuztabellen Varianzanalysen (ANOVA) Korrelationanalysen Weitere Methoden der Datenauswertung Datenaufbereitung für die statistische Analyse Ergebnisse Genauere Charakterisierung der Untersuchungsgebiete Charakterisierung der Stichprobe Behandlung der Fragenkomplexe Fragenkomplex A: Unterschiede zwischen den Untersuchungsgebieten Fragenkomplex B: Unterschiede je nach Netzform und -positionierung Fragenkomplex C: Bearbeiter- und Methodenevaluierung Fragenkomplex D: Ökologie Vergleich der Abundanz der Individuen mit dem Verlauf der Wassertemperatur und des Wasserstandes Vergleich der Abundanz der verschiedenen Gruppen mit dem Verlauf der Wassertemperatur und des Wasserstandes Fischlarvenaufzucht Bestimmung der Fischlarven mittels DNA-Barcoding Artnachweise im Verlauf der Zeit Diskussion Unterschiede zwischen den Untersuchungsgebieten (Fragenkomplex A) Betrachtung der insgesamt gefangenen Individuen Betrachtung der Fischlarven je nach Gruppe Unterschiede je nach Netzform oder Positionierung der Netze (Fragenkomplex B) Betrachtung der insgesamt gefangenen Individuen Betrachtung der Fischlarven je nach Gruppe Bearbeiter- und Methodenevaluierung (Fragenkomplex C) Wetter Bearbeitungsuhrzeit Verhältnis lebender zu toter Individuen...123

11 Zeitintervall Optimierung der zeitlichen Ressourcen Befischungsmethodenvergleich Ökologie (Fragenkomplex D) Einfluss der Wassertemperatur auf die Mortalität der Fischlarven Einfluss des Hochwassers auf die Abundanz der Fischlarven Vergleich der Fischlarvenabundanz in Bezug auf Wassertemperatur und -stand Fischlarvenaufzucht Evaluierung der Gruppeneinteilung mittels DNA-Barcoding Laichgilden der mittels DNA-Barcoding identifizierten Arten Artnachweise im Verlauf der Zeit Diskussion Methode Literaturverzeichnis Internetquellen Abbildungsverzeichnis Diagrammverzeichnis Tabellenverzeichnis...157

12 1. Einleitung 1.1. Zielsetzung Aufgrund der wasserrechtlichen Grundsatzgenehmigung des Bundesministeriums für Landund Forstwirtschaft vom 31. Juli 1991 wird der VERBUND Hydropower AG (vormals Österreichische Donaukraft AG) 15 Jahre nach Einstau des Kraftwerks Wien-Freudenau unter anderem eine zweite Kontrolle der räumlichen und zeitlichen Verteilung der benthischen Lebensgemeinschaften und der Fischbiozönosen vorgeschrieben. Diese limnologische Beweissicherung wird in den Jahren 2013 bis 2016 vom Institut für Hydrobiologie und Gewässermanagement (Department für Wasser-Atmosphäre-Umwelt) der Universität für Bodenkultur in Wien unter der Leitung von Ao. Univ.Prof. Dr.phil. Herwig Waidbacher durchgeführt. Von derselben Institution wurde auch die Voruntersuchung (1993 bis 1995) sowie erste Folgeuntersuchungen (1999 bis 2002) und die erste Kontrolle im Jahre 2003 vorgenommen. Im Rahmen dieses Projektes sollte im Frühjahr 2013 zum ersten Mal auch die Reproduktion von Fischen im Einflussbereich des Kraftwerks Freudenau nachgewiesen werden. Damit ergab sich das Thema der vorliegenden Masterarbeit. Das vorrangige Ziel dieser Arbeit ist es die natürliche Reproduktion von Fischen mittels Driftnetz-Befischungen an verschiedenen Standorten im Einflussbereich des Kraftwerks nachzuweisen. Außerdem sollen eventuelle Auswirkungen des Laufkraftwerkes auf die vorherrschenden Laichhabitate identifiziert werden. Die beprobten Standorte wurden daher in zunehmendem Abstand zum Kraftwerk gewählt. Da es sich um die erste genaue Untersuchung der Fischlarvendrift der österreichischen Donau in der vorliegenden Art und Weise handelt, gilt es weiters, die verwendete Methode zu evaluieren. Dazu dienen unter anderem auch Ergebnisse aus Uferzugnetz- sowie Elektrobefischungen, die ebenfalls im Zuge des Projektes Freudenau durchgeführt wurden. Zusätzlich sollen die Nachweise von adulten Fischen die Ergebnisse der Reproduktionsuntersuchung stützen. Weiters beschäftigt sich diese Arbeit mit der Bestimmung der eingefangenen Fischlarven und der Frage, ob eine exakte morphologische Artzuweisung bei Fischen in diesem Lebensstadium möglich ist. Daraus ergab sich auch der Versuch, im Freiland gefangene Fischlarven im Labor aufzuziehen, um diese später eventuell einfacher bestimmen zu können. Zusätzlich wurden Fischlarven mittels DNA-Barcoding molekularbiologisch bestimmt, um akkurate Artnachweise von Fischen, die sich im untersuchten Gebiet fortpflanzen, zu bekommen. 14

13 1.2. Die Donau Die im Schwarzwald, im Süden von Deutschland, entspringende Donau ist aufgrund ihres km 2 großen Einzugsgebiet sowie ihrer Länge (Gesamtlänge: km) nach der Wolga der zweitgrößte Strom Europas ( 2013; ). Wie in Abb. 1 zu erkennen, fließt die Donau bis zu ihrer Mündung ins Schwarze Meer durch zehn europäische Länder: Deutschland, Österreich, Slowakei, Ungarn, Kroatien, Serbien, Rumänien, Bulgarien, Moldawien und die Ukraine. Dabei verläuft sie auf 37 % ihrer Länge entlang von Staatsgrenzen. Die Donau durchfließt das nördliche Alpenvorland, die Pannonische Tiefebene sowie das Rumänische Tiefland und entwässert dabei weite Teile des südlichen Mitteleuropas sowie Südosteuropas ( 2013). Die Kilometrierung der Donau startet mit der 0-km-Marke bei Sulina (Rumänien) an der Mündung ihres mittleren Deltaarmes ins Schwarze Meer ( 2013). Abb. 1 Der Verlauf der Donau mit Einzugsgebiet ( Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0 Generic) Laut der Online-Datenbank FishBase ( 2013) konnten in der Donau bis heute insgesamt 118 Fischarten nachgewiesen werden. Nur wenige dieser Arten sind endemisch, wie zum Beispiel der Balkan-Steinbeißer (Cobitis elongata), das Donauneunauge (Eudontomyzon danfordi) oder das Donaubachneunauge (Eudontomyzon vladykovi). Fünfzehn Fischarten der Donau wurden vom Menschen eingeführt. Beispiele dafür sind die Schwarzmundgrundel (Neogobius melanostomus), der Blaubandbärbling (Pseudorasbora parva) und der Zwergwels (Ameiurus nebulosus). Von den 22 vorkommenden Fischfamilien stellen die Cypriniden mit circa einem Drittel der insgesamt vorkommenden Fischarten die größte Familie, mit typischen Vertretern wie der Barbe

14 (Barbus barbus), der Nase (Chondrostoma nasus), dem Frauennerfling (Rutilus pigus) und dem Rotauge (Rutilus rutilus), dar ( 2013). Die Erstautoren von sämtlichen in dieser Arbeit erwähnten Fischarten (Systematik nach KOTTELAT UND FREYHOF, 2007) sind im Anhang auf Seite [1]f ersichtlich Die Donau in Österreich Von Flusskilometer 2 223,25 bis 1 872,70 verläuft die Donau auf einer Länge von knapp über 350 km in Österreich ( 2013). Sie durchfließt dabei die Bundesländer Oberösterreich, Niederösterreich sowie Wien und befindet sich dabei laut KONČEK (1965) nach der Köppenschen Klima-Klassifikation in einem feuchttemperierten Klimagebiet. Der Charakter der österreichischen Donau entspricht dem eines Gebirgsflusses ( 2013). Sie besitzt für einen Fluss dieser Größe ein starkes Gefälle auf der relativ kurzen Strecke von 350 km überwindet sie einen Höhenunterschied von circa 150 m, dies entspricht einem Durchschnittsgefälle von 0,43, das bedeutet sie fällt pro km um circa 43 cm (SCHIEMER UND WAIDBACHER, 1992; ). Der Abfluss der Donau in Österreich wird hauptsächlich durch die großen Zubringer aus den Alpen, dem Inn, der Traun und der Enns, erhöht (SCHIEMER UND WAIDBACHER, 1992). Die durchschnittliche Fließgeschwindigkeit der Donau beträgt 1-3 m sec -1 ( 2013). In LIEPOLT (1967) ist eine genaue Charakterisierung der Hydrologie der österreichischen Donau zu finden. Die Donau hat als internationale Schifffahrtsstraße eine große, besonders im Bereich des Gütertransportes eine immer noch zunehmende Bedeutung. So verzeichnet die via donau mit 10,7 Millionen Tonnen Gütern, die 2012 auf der österreichischen Donau transportiert wurden, Zuwächse im Transportaufkommen von 7,8 % und im Güterumschlag von circa 16 % gegenüber Die Personenschifffahrt ist mit 1,1 Millionen Passagieren im Jahre 2012 erstmals rückläufig (im Vergleich zum Vorjahr um 6,9 %) (VIA DONAU, 2013). Verschiedene Maßnahmen, die der Sicherung sowie der Verbesserung der Donauschifffahrt dienen, führen zu veränderten Lebensbedingungen in aquatischen Lebensräumen (ZAUNER UND SCHIEMER, 1994). Besonders Eingriffe wie die Begradigung des Flusslaufes, die Befestigung des Hauptgerinnes sowie die Abtrennung der Seiten- und Nebenarme, die 1870 im Zuge der Großen Donauregulierung eingeleitet wurden, hatten schwerwiegende Auswirkungen auf die Donau in Österreich. Mit der Zunahme der Fließgeschwindigkeit, wie auch der Geschiebeerosion und der verstärkten Eintiefung des Flussbettes änderten sich die ökologischen Bedingungen im Fluss selbst. Außerdem hatte die Regulierung gravierende 16

15 Auswirkungen auf die laterale Konnektivität zwischen Fluss und Auenlandschaft sowie auf die Anteile der unterschiedlichen Augewässertypen (SCHIEMER UND WAIDBACHER, 1994). Neben den Veränderungen des Lebensraumes durch wasserbauliche Maßnahmen wird die Fischfauna auch direkt von der Schifffahrt beeinflusst. Erstens durch Schadstoffemissionen von Schiffen und zweitens durch mechanische Belastung der Sohle und der Uferzonen. Letzteres ergibt sich durch von Schiffen ausgehende Sog- und Schwallerscheinungen (Wellen) und stellt vor allem für Jung- und Kleinfische, die sich bevorzugt in Uferbereichen über flachen Schotterbänken aufhalten, ein Problem dar (ZAUNER UND SCHIEMER, 1994). Neben den Regulierungsmaßnahmen und der Schifffahrt haben auch andere anthropogene Eingriffe, wie zum Beispiel Wasserkraftwerke (werden im Kapitel 1.3. ausführlich behandelt) oder Abwasserbelastungen und verschiedenste Freizeitaktivitäten den ökologischen Status der Donau sowie den Gefährdungsgrad der heimischen Fischfauna besonders in den letzten Jahrzehnten negativ beeinflusst (SCHIEMER UND WAIDBACHER, 1992; SPINDLER, 1997). Dennoch besitzt die Donau in Österreich eine sehr artenreiche Fischfauna (JUNGWIRTH, 1984; SCHIEMER UND SPINDLER 1989). HUMPESCH UND MOOG (1994) geben nach LIEPOLT (1967) zum zweiten Mal einen Gesamtüberblick der Flora und Fauna der österreichischen Donau. Von den insgesamt Taxa des Pflanzen- und Tierreiches sind die meisten den Arten beziehungsweise Unterarten des Phytoplankton und benthos (414) sowie des Zooplankton und benthos (982) zuzuschreiben, es sind auch 56 Fischarten in dieser Auflistung zu finden. Weiters sind sechs verschiedene Makrophytenarten im österreichischen Abschnitt der Donau vorzufinden (HUMPESCH UND MOOG, 1994). Laut SCHIEMER UND WAIDBACHER (1994) kommt ein Großteil der historisch nachgewiesenen Fischarten auch heute noch vor. Jedoch sind manche Arten, wie etwa anadrome Störe (Huso huso, Acipenser gueldenstaedti, Acipenser stellatus, Acipenser nudiventris) mit der Errichtung der Staudämme am Eisernen Tor (Serbien/Rumänien) völlig aus der österreichischen Donau verschwunden. Obwohl die Mehrheit der nachgewiesenen Fischarten hier natürliche Reproduktion betreibt, werden einige Arten wie zum Beispiel der Hecht (Esox lucius), der Zander (Sander lucioperca) oder der Karpfen (Cyprinus carpio) auch durch Besatzmaßnahmen beeinflusst (SCHIEMER UND WAIDBACHER, 1994). Die Donau kann, aufgrund der in den letzten Jahrzehnten errichteten Wasserkraftwerke, nur noch innerhalb zweier Abschnitte frei fließen. Die erste freie Fließstrecke befindet sich in der Wachau und ist 35 km lang, die zweite zieht sich östlich von Wien auf 47 km in Richtung Staatsgrenze zur Slowakei hin. Von diesen 47 km sind 36 km im Gebiet des Nationalparks Donau-Auen ( 2013). Seit den 1950er Jahren wurden auf den

16 Kilometern der österreichischen Donau zehn Wasserkraftwerke (Laufkraftwerke) vom VERBUND erbaut. Ein Pumpspeicherkraftwerk an der Grenze von Oberösterreich zu Bayern ist in Planung (voraussichtlicher Baustart: 2015). Diese Kraftwerke bringen zusammen eine Leistung von MW, eine Jahreserzeugung von MWh ( 2013). Eine genaue Auflistung der VERBUND-Kraftwerke der Donau in Österreich, sowie nähere Informationen zu diesen, sind in Tab. 1 zu finden. Das zuletzt erbaute Kraftwerk im Stufenplan vom Donaukraftwerke-VERBUND in Österreich ist das Kraftwerk Wien- Freudenau, welches 1999 in Betrieb genommen wurde ( 2013). Tab. 1 Auflistung der österreichischen VERBUND-Kraftwerke an der Donau, gereiht von west nach ost; P steht für Pumpspeicherkraftwerk, L für Laufwasserkraftwerk, OÖ für Oberösterreich und NÖ für Niederösterreich ( 2013) Typ Kraftwerk Leistung Jahreserzeugung [MW] [MWh] Inbetriebnahme Bundesland P Energiespeicher Riedl OÖ, Bayern L Jochenstein OÖ, Bayern L Aschach OÖ L Ottensheim-Willhering OÖ L Abwinden-Asten OÖ L Wallsee-Mitterkirchen NÖ L Ybbs-Persenbeug NÖ L Melk NÖ L Altenwörth NÖ L Greifenstein NÖ L Wien-Freudenau NÖ Eine genaue Charakterisierung der Donau im untersuchten Abschnitt der vorliegenden Arbeit sowie eine Liste der hier vorkommenden Fischarten befinden sich im Kapitel Wasserkraft Da die vorliegende Arbeit mögliche Auswirkungen eines Wasserkraftwerkes auf die Reproduktion von Fischen untersucht, wird im Folgenden einerseits näher auf die Bedeutung von Wasserkraftwerken für die Gesellschaft, andererseits auf die positiven und negativen Auswirkungen dieser Bauwerke, im Speziellen von Laufwasserkraftwerken, auf die Natur eingegangen. Zuletzt soll das Laufwasserkraftwerk Freudenau, welches den Mittelpunkt dieser Untersuchung darstellt, beschrieben werden. 18

17 Rahmenbedingungen Wasserkraft Da die industrialisierte Gesellschaft einen mit dem Bevölkerungswachstum und Wohlstand stetig steigenden Energiebedarf hat (ANON, 1995 AUS DINCER, 2000; EHRLICH UND HOLDREN, 2011), wird die Erzeugung von Strom in den betroffenen Ländern immer wichtiger. Innerhalb der letzten Jahrzehnte (seit der Ölkrise in den frühen 1970ern, DINCER, 1999), wurde dabei das Bewusstsein auf nachhaltige (DINCER, 2000; KOHLER, 2006), aus erneuerbaren Quellen stammende Energie gelenkt. Ein Grund dafür ist, dass die globale Erwärmung hauptsächlich durch den CO 2 -Ausstoß verursacht wird, der durch die Verbrennung und damit dem Verbrauch von fossilen Ressourcen entsteht (45 % der CO 2 -Emission stammt laut CRASTAN, 2009 aus dem Energiesektor). Dieser Effekt soll in Zukunft abgeschwächt werden (CRASTAN, 2009; DINCER, 2000). Erneuerbare Energie ist Energie, die von natürlichen Prozessen abgeleitet wird, deren Quellen und Ressourcen sich schneller wieder regenerieren als sie verbraucht werden ( 2013A). Somit wird vermarktbare Energie, wie zum Beispiel Strom, durch die Umwandlung von natürlichen Phänomenen in Nutzenergie, wie etwa die Umwandlung der kinetischen Energie eines Flusses in elektrische Energie, produziert (HARTLEY, 1990 AUS DINCER, 2000) und das ohne CO 2 -Emission (CRASTAN, 2009). Innerhalb der Europäischen Union sind dem Bewusstsein um die Wichtigkeit dieser Energiequellen Taten gefolgt. Es wurde das Ziel festgelegt, den Ausstoß von Treibhausgasen bis zum Jahr 2020 stark zu senken (PELIKAN UND PIRKER, 2009), und zwar indem der Anteil an Energie aus erneuerbaren Quellen auf 20 % innerhalb der EU gesteigert werden soll (EU RICHTLINIE 2009/28/EG). Österreich muss bis zu diesem Zeitpunkt 34 % seines Gesamtenergieverbrauchs aus regenerierbaren Quellen beziehen (PELIKAN UND PIRKER, 2009), was eine Steigerung von drei Prozent seit dem Jahr 2010 bedeutet ( 2013). Wasserkraft ist derzeit die größte Quelle an erneuerbarer Energie weltweit ( 2013B). Da Österreich ein alpines Land ist, das sehr viele Fließgewässer besitzt, ist auch hier die Nutzung von Wasserkraft von besonders hoher Bedeutung (PELIKAN UND PIRKER, 2009) durchschnittlich 60 % der inländischen Stromproduktion wird aus Wasserkraft gewonnen (BMWFJ & LM, 2010). Wegen des noch vorhandenen Potentials und aufgrund der Ziele der EU ist es nötig die Stromerzeugung mittels Wasserkraft in Österreich noch weiter auszubauen (BMWFJ & LM, 2010; SPINDLER, 1997; PELIKAN UND PIRKER, 2009). Dieses Potential ist an der österreichischen Donau bereits weitgehend ausgeschöpft, mit nur zwei verbleibenden freien Fließstrecken (Genaueres in Kapitel Die Donau in Österreich ). In Bezug auf die weitere Ausschöpfung des vorhandenen Potentials von 19

18 Wasserkraftanlagen ist auch die Einhaltung der seit dem Jahre 2000 gültigen Europäischen Wasserrahmenrichtlinie sehr wichtig. Diese fordert die Berücksichtigung von Ökologie und Naturschutz bei der Nutzung von Fließgewässern, zum Beispiel durch Wasserkraftanlagen, und schreibt ein Verschlechterungsverbot der Zustände der Gewässer vor (PATT ET AL., 2011) Einteilung Wasserkraftanlagen Die Energiegewinnung aus der motorischen Kraft des Wassers, ist zwar weitgehend emissionsfrei, allerdings hat die Wasserkraft, wie auch jede andere Form der Stromerzeugung, Auswirkungen auf die Ökonomie, Gesellschaft und Ökologie in ihrer Umgebung (DINCER, 2000). Diese Auswirkungen unterscheiden sich jedoch je nach Typ des Wasserkraftwerkes. Wasserkraftanlagen können nach verschiedenen Gesichtspunkten in unterschiedliche Typen eingeteilt werden (alle hier aufgeführten Einteilungen nach GIESECKE UND MOSONYI, 2009). Eine mögliche Einteilung kann anhand ihrer Funktions- und Bauweise geschehen. Nach dieser Einteilung gibt es folgende Wasserkraftwerkstypen: Laufwasserkraftwerke (zum Beispiel Fluss- oder Ausleitungskraftwerke) Speicherkraftwerke mit natürlichem Zufluss Pumpspeicherkraftwerke Gezeitenkraftwerke Wellenkraftwerke Depressionskraftwerke Gletscherkraftwerke Wasserkraftanlagen mit unterirdischen Speichersystemen Häufig wird auch die Einteilung nach der installierten Leistung vorgenommen, aus der sich folgende Typen ergeben: Kleinwasserkraftanlagen (in der Regel < 1 MW) mittelgroße Wasserkraftanlagen (< 100 MW) Großwasserkraftanlagen (> 100 MW) 20

19 Es gibt noch zahlreiche weitere Einteilungsformen, die für die vorliegende Arbeit allerdings nicht von Relevanz sind und deshalb nicht behandelt werden Wasserkraft und Ökologie Die Auswirkungen, welche Wasserkraftanlagen auf die Ökologie in ihrer Umgebung haben, sind je nach Typ und Standort verschieden und auch unterschiedlich stark ausgeprägt. Bei der Betrachtung von Wasserkraftanlagen ist zu beachten, dass diese in jedem Fall eine Veränderung der vor dem Kraftwerksbau im Gewässer vorherrschenden Bedingungen bedeutet diese Veränderungen können allerdings sowohl belastend als auch fördernd für die Umwelt sein. Viele Untersuchungen weisen darauf hin, dass ein Zusammenhang zwischen der Umwelt, insbesondere der Wasserbewegung, und dem Vorkommen von Arten und Lebensweisen besteht - Veränderungen in der Umwelt können somit unmittelbar auch Veränderungen in den anderen beiden Parametern hervorrufen. (GIESECKE UND MOSONYI, 2009) Vor allem große Speicherkraftwerke und geschlossenen Ketten von Laufkraftwerken verursachen nachhaltige, zum Teil irreversible Eingriffe in Fließgewässer, die oft weit über den Kraftwerksstandort hinaus reichen (JUNGWIRTH ET AL., 2003). Dabei hängen, wie oben bereits erwähnt, verschiedene Auswirkungen miteinander zusammen. So kann beispielsweise eine Veränderung in der Hydrosphäre (zum Beispiel die/der Wassertiefe/ stand) einen direkten Einfluss auf die Biotik im betroffenen Gewässer haben (Zugang zu Nebengewässern als Laichhabitat oder Hochwassereinstand von Fischen) (GIESECKE UND MOSONYI, 2009). Für die Fischfauna besteht die Problematik bei größeren Wasserkraftanlagen häufig in der Unterbrechung des Fließgewässerkontinuums, der Herabsetzung der strukturellen Vielfalt des Lebensraums (GIESECKE UND MOSONYI, 2009; JUNGWIRTH ET AL., 2003), der Unterbrechung der lateralen Konnektivität, der Ablagerung von Feinsedimenten und/oder Sanden und damit einhergehend auch Überlagerung und Kolmation der ursprünglichen Bettsedimente und noch Vieles mehr (siehe JUNGWIRTH ET AL., 2003). Da sich die vorliegende Abhandlung mit einer von einem Laufwasserkraftwerk betroffenen Flussstrecke befasst, wird die Problematik, die durch Stauseen oder Ausleitungs- beziehungsweise Restwasserstrecken entsteht hier nicht näher behandelt. Obwohl GIESECKE UND MOSONYI (2009) bereits hervorgehoben haben, dass es für eine realistische Beurteilung der Umweltwechselwirkungen eines Wasserkraftwerkes notwendig ist, sowohl die Betriebs- als 21

20 auch die Bau- und Entsorgungsphase der Anlage zu berücksichtigen, wird auf die Erläuterung der Auswirkungen während Bau und Entsorgung verzichtet, da sie zum gegebenen Zeitpunkt für die Thematik dieser Arbeit nicht von Relevanz ist. Im Folgenden soll daher speziell auf die Auswirkungen von Laufwasserkraftwerken während ihrer Betriebsphase auf die Fischökologie eingegangen werden Einfluss von Laufwasserkraftwerken auf die Fischökologie Zu den eher unbekannten Auswirkungen, die Wasserkraftwerke auf Fische und andere Flussorganismen haben, zählen die Lärmbelastung sowie die Erschütterungen welche durch den Betrieb entstehen. Diese Belastungen können zur Abwanderung einzelner Arten führen, wobei hier der Effekt der Habituation nicht unterschätzt werden darf (KOHLER, 2006), weshalb diese Thematik wohl seltener behandelt wird. Eines der geläufigsten Probleme, welches im Zusammenhang mit Laufwasserkraftwerken genannt wird, ist die Unterbrechung der longitudinalen Konnektivität. Da die meisten Fische im Laufe ihres Lebens auf mehr oder minder lange Wanderungen, zum Beispiel zu Laichplätzen oder Wintereinständen, angewiesen sind (PAVLOV, 1979 aus LECHNER, 2009), kann eine Barriere zur Beeinträchtigung von natürlichem Verhalten und natürlicher Lebensweise von Fischen führen. Dieses Phänomen hat vor allem bei Arten, die Langstreckenmigration betreiben, wie zum Beispiel den anadromen Störarten, die zum Laichen vom Schwarzen Meer in die Donau aufsteigen (JUNGWIRTH ET AL., 2003), sichtbare Folgen. Diese können ihre ursprünglichen Laichhabitate flussaufwärts der Kraftwerke am Eisernen Tor in der Donau nicht mehr erreichen (BLOESCH ET AL., 2006). Aber auch für sogenannte Mittelstreckenwanderer, wie die Nase (C. nasus) und die Barbe (B. barbus), die zur Laichzeit mehr als 100 km wandern können (SCHEURING, 1949A aus JUNGWIRTH ET AL., 2003), sind von Querbauwerken wie Wehren in der Nutzung ihres Habitats eingeschränkt. Nicht nur die longitudinale Wanderung der Fische wird unterbrochen, sondern auch der natürliche Weitertransport von Sedimenten entlang des Flusses. Dies hat zur Folge, dass sich die Sohle von Flüssen flussabwärts von Kraftwerken immer weiter eintiefen kann, was eine Entkoppelung der Niveaus von Fluss und etwaigen Au- beziehungsweise Inundationsflächen verursachen kann (JUNGWIRTH ET AL., 2003). Die in solchen Bereichen typischen Fischbiozönosen verschwinden dadurch. Auch die Errichtung von Uferdämmen beeinträchtigt die sogenannte laterale Konnektivität (SPINDLER, 1997), also die Verbindung 22

21 zwischen Fluss und Umland, sowie Fluss und Nebengewässern. Diese Verbindungen sind jedoch, wie bereits erwähnt, wichtig, um den Tieren Zugang zu Winter- oder Hochwassereinständen zu ermöglichen. Besonders für Arten, welche der Gilde Rheophil B angehören, also Arten die gewisse Lebensabschnitte (wie zum Beispiel das Ablaichen) in Ruhigwasserbereichen verbringen, ansonsten aber in Flüssen leben (SPINDLER, 1997) ist eine intakte, laterale Verbindung sehr wichtig. Die Errichtung von Uferdämmen hat nicht nur Einfluss auf die laterale Konnektivität, sondern auch auf die Morphologie des Flussbettes. Sie bedeuten eine Monotonisierung der vorhandenen Fischhabitate, welche negative Auswirkungen auf die Fischpopulationen und -diversität hat, da die meisten Arten je nach Entwicklungsstadium beziehungsweise Lebensabschnitt auf unterschiedliche Habitate angewiesen sind (GIESECKE UND MOSONYI, 2009). Nicht nur die Morphologie des Flussbettes wird verändert, es werden auch strukturgebende Elemente durch die Rechen der Fließwasserkraftwerke entnommen. Dies kann laut KOHLER, 2006, im Falle von der Entfernung von Industriemüll zwar zuträglich für die Umwelt sein, allerdings kann das Fehlen von Strukturen, wie zum Beispiel Totholz auch negative Auswirkungen auf Fische haben. Solche Strukturen erschaffen Mikrohabitate und Laichmöglichkeiten für einige Fischarten und sorgen für einen Teil der nötigen Dynamik im Lebensraum Fluss. Auch das Abflussregime erfährt durch Laufwasserkraftwerke eine Monotonisierung, da über lange Bereiche der Stauräume das Stauziel konstant gehalten wird (JUNGWIRTH ET AL., 2003) und die Regelung der Mindestwassermenge auch flussabwärts keine Schwankungen zulässt (KOHLER, 2006). Hochwasserspitzen werden dabei nahezu unverändert an das Unterwasser weiter gegeben und vielfach wird der Ablauf von Hochwasserwellen durch reine Flusskraftwerke ohne Rückhaltevolumen sogar beschleunigt (GIESECKE UND MOSONYI, 2009). Durch die Regelung der Schleusenöffnung kann es zu Umkehrung des natürlichen Abflussregimes kommen. Die Spiegelabsenkung während Hochwassersituationen, in Zusammenhang mit fehlenden Refugialräumen durch die Flussbettmonotonisierung, verschärfen die Lebensbedingungen für Fische im Fluss sehr stark. Diese können sich letztendlich zu völlig unnatürlichen Zuständen, wie hoher Strömungsgeschwindigkeit trotz niedrigem Wasserspiegel, entwickeln (SPINDLER, 1997). Die Wasserspiegelabsenkung kann im schlimmsten Fall sogar dazu führen, dass Schotterbänke die für das Laichen im Fluss eine große Bedeutung haben trocken fallen, oder dass Fische im eventuell noch vorhandenen und genutzten Unterschlupf, plötzlich auf dem Trockenen liegen (KOHLER, 2006). Obwohl es im Falle von Laufwasserkraftwerken zu einer kontinuierlichen Abarbeitung des Abflusses ohne Speicherung kommt, entsteht dennoch ein je nach Gefälle unterschiedlich 23

22 langer Rückstau. Dies führt in weiterer Folge zu einer zunehmenden Reduzierung der Fließgeschwindigkeit von der sogenannten Stauwurzel bis hin zum Kraftwerk selbst. (GIESECKE UND MOSONYI, 2009; JUNGWIRTH ET AL., 2003) Dieser Umstand beeinflusst die ursprüngliche Artenzusammensetzung im Fluss, da jede Fischart bestimmte Strömungsbereiche bevorzugt, beziehungsweise im Laufe ihres Lebens benötigt. Viele Fischarten sind auf spezifische Strömungsgeschwindigkeiten oder Strömungsverhältnisse und des Weiteren auf geeignete Substrate, auch Choriotope genannt, angewiesen. Die Gründe dafür sind unterschiedlich und können zum Beispiel mit der Ernährung oder dem Sauerstoffgehalt zusammenhängen (GIESECKE UND MOSONYI, 2009). So wurde angenommen, dass sich im Staubereich stagnophile Artenassoziationen einstellen könnten, dies ist aber aufgrund der für diese Organismen noch immer zu niedrigen Wassertemperatur die in einem Fluss vorherrscht nicht der Fall (SPINDLER, 1997). Durch die Verlangsamung der Fließgeschwindigkeit kommt es ebenfalls zur Verringerung der Schleppkraft des Wassers, wodurch sich die Korngrößen der im Fluss transportierten Sedimente mit zunehmender Nähe zum zentralen Staubereich immer weiter verringern. So ist die Sohle im Stauwurzelbereich noch mit grobem Geschiebe bedeckt, im Zentralen Stau hingegen sind hier vornehmlich Sand und schließlich Feinsedimente zu finden. Diese Feinsedimente bedecken das ursprüngliche Kieslückensystem und versiegeln dieses gegen das Grundwasser (Kolmatierung). (GIESECKE UND MOSONYI, 2009; JUNGWIRTH ET AL., 2003) Durch die Feinsedimentablagerungen verschwinden zunehmend die für viele typisch rheophile Arten zur Reproduktion notwendigen Schotterbänke im Staubereich (SPINDLER, 1997) und des Weiteren Fischunterstände (KOHLER, 2006), wodurch vor allem strömungsliebende Arten und Kieslaicher ihr Habitat verlieren (GIESECKE UND MOSONYI, 2009). Die genannten Problemfelder der Laufwasserkraftwerke waren bereits vor der Errichtung des letzten Donaukraftwerkes bekannt. 24

23 Kraftwerk Freudenau Wien In Tab. 1 ist zu erkennen, dass das Laufwasserkraftwerk Freudenau in die Kategorie eines Großwasserkraftwerks (Leistung > 100 MW) fällt, es handelt sich um ein reines Flusswasserkraftwerk ohne Ausleitung. Es ist, wie bereits erwähnt (siehe Kapitel ), das jüngste und letzte Kraftwerk der österreichischen Donaukraftwerkskette. Nach Abschluss der positiven Umweltverträglichkeitsprüfung 1991, wurde zwischen 1992 und 1998 der Bau des Kraftwerks Freudenau durchgeführt. Bereits 1996 kam es zu einer Wasserspiegelerhöhung von 6 m durch den Teilstau der Donau, durch den Vollstau 1997 wurde eine Wasserspiegelerhöhung von 8,3 m erreicht. Seit 1998 ist das Kraftwerk in Vollbetrieb ( 2013), damit ist der Einstau im Jahr 2013 bereits 15 Jahre her. Die Wasserrechtliche Grundsatzgenehmigung (ZI /182-I 4/91) des Lebensministeriums (vormals Bundesministerium für Land- und Forstwirtschaft) vom 31. Juli 1991 schrieb der VERBUND Hydropower AG eine Istwert-Aufnahme der zeitlichen und räumlichen Verteilung der benthischen Lebensgemeinschaften und der Fischbiozönosen nach dem derzeitigen Stand der Technik und der Wissenschaft vor. Die erste Untersuchung fand zwischen 1993 und 1995, also vor dem Einstau, statt. Das sich daraus ergebende Wissen konnte bereits in die Stauraumgestaltung miteinfließen. So wurde das linke Ufer der Donau im gesamten Bereich der Donauinsel nach ökologischen Vorgaben gestaltet, wodurch die sogenannten Habitate A bis I entstanden sind. Die erste Folgeuntersuchung der Fischbiozönosen fand nach dem Einstau 1999 statt (WAIDBACHER UND STRAIF, 2002). Da die oben genannte Grundsatzgenehmigung (Grundsatzbescheid vom 31. Juli 1991, ZI /182-I4/91) mehrere in zehnjährigem Abstand (Bescheid vom 16. März 2006, ZI. BMLFUW-UW /0039-I/6/2006) aufeinanderfolgende Kontrollen verschiedener Teilbereiche wie Biotopbuchten, Schotterflächen und Flachwasser vorschreibt (WAIDBACHER UND STRAIF, 2002), und die Untersuchung 2008 vom SV Hofrat Dr. Albert Jagsch übersprungen und zeitgleich auf 2013 verschoben wurde, muss auch heuer 15 Jahre nach Einstau eine Kontrolluntersuchung stattfinden. Die genannten Teilbereiche sind, wie aus Kapitel Einfluss von Laufwasserkraftwerken auf die Fischökologie hervorgeht, von besonderer Bedeutung für die Fischbiozönose, aber auch am stärksten vom Einstau betroffen (WAIDBACHER UND STRAIF, 2002). 25

24 1.4. Laichverhalten typischer Donaufische In diesem Kapitel soll das Laichverhalten der drei Fischfamilien der Donau, die in dieser Arbeit im Vordergrund stehen (Cyprinidae, Percidae und Gobiidae), anhand von Beispielen exemplarisch dargestellt werden Das Laichverhalten der Cyprinidae Die Familie der Karpfenartigen ist ein besonders artenreiches Taxon unter den Süßwasserfischen. Diese Fischfamilie ist sehr heterogen und umfasst sowohl Friedfische wie die Brachse (Abramis brama) als auch Raubfische wie den Schied (Aspius aspius). Neben verschiedensten Spezialisierungen in Bezug auf die Nahrungsaufnahme sind unter den Karpfenartigen unterschiedlichste Ansprüche an den Lebensraum und daher natürlich auch verschiedenste Laichverhalten sowie Präferenzen der Laichplatzwahl zu beobachten (HAUER, 2011). Die Fortpflanzung findet jedoch bei allen in Österreich vorkommenden Cypriniden im Frühjahr oder Sommer statt (GERSTMEIER UND ROMIG, 2003). Da die heimischen Karpfenartigen nur im Süßwasser wandern, sind sie als potamodrom einzuordnen und die Distanzen ihrer Migrationen werden als kurz, bei einigen Arten auch als mittel, eingestuft (JUNGWIRTH ET AL., 2003). Um einen Einblick in die divergenten Fortpflanzungsstrategien der Cypriniden zu geben, wird im Folgenden die Reproduktion bei Karpfenartigen exemplarisch anhand von zwei Arten, nämlich der Nase (Chondrostoma nasus) als Beispiel für einen rheoparen Kiesbeziehungsweise Schotterlaicher und des Wildkarpfens (Cyprinus carpio), einem limnoparen Vertreter der Krautlaicher, dargestellt. Die Fortpflanzung der Nasen findet von März bis Mai, bei Wassertemperaturen um die 10 C, in großen Schwärmen statt und bei beiden Geschlechtern ist in dieser Zeit ein Laichausschlag zu beobachten (HECKER 2010; MELCHER UND SCHMUTZ, 2010). Laichwanderungen in kleinere Zubringerflüsse der Donau, wie zum Beispiel die Fischa, werden dabei durch verschiedenste Umweltstimuli wie die Wassertemperatur, den Wasserstand und die Trübung des Wassers, eingeleitet. Besonders die Kombination von steigender Wassertemperatur mit sinkendem Wasserstand gibt der Nase Anreiz zur Laichmigration (RAKOWITZ ET AL, 2008). Laut SCHIEMER UND WAIDBACHER (1994) laichen Nasen jedoch auch in entsprechenden Uferbereichen der Donau selbst. Die typische Migrationsdistanz dieser Art wird jedenfalls als mittel eingestuft (JUNGWIRTH ET AL., 2003). Nasen werden, wie auch Barben (Barbus barbus), Aitel (Leuciscus cephalus) oder Schiede 26

25 (Aspius aspius), nach BALON (1975) als lithophile Laicher, also Kies- oder Schotterlaicher, klassifiziert. Nasen gelten aufgrund ihrer Habitatpräferenz für strömendes Wasser als rheophil (SCHIEMER UND WAIDBACHER, 1994) und da sie auch am Laichplatz höhere Fließgeschwindigkeiten bevorzugen als rheopar (ZAUNER UND EBERSTALLER, 1999). Dass Nasen wirklich bei relativ hohen Fließgeschwindigkeiten ( cm sec -1 ) auf grobkörnigem Substrat (2-6 cm) bei sehr geringen Wassertiefen (16-30 cm) laichen, konnten MELCHER UND SCHMUTZ (2010) in der Pielach (einem Donau-Zubringer) nachweisen. Weiters werden beschattete Laichplätze, gegeben durch Vegetation entlang von Flussufern, bevorzugt (MELCHER UND SCHMUTZ, 2010). Pro Rogner (Weibchen) werden bis Eier abgegeben ( 2013). Die Eier der Nase bleiben im Strömungsschatten zwischen Steinen am Grund haften (HAUER, 2011) und müssen mit ausreichend Sauerstoff versorgt werden, damit sich die Embryos adequat entwickeln können. Eine schlechte Sauerstoffversorgung kann besonders im Interstitialraum des Substrates das Überleben der Embryos limitieren (KECKEIS ET AL, 1996). Zur Eientwicklung sind entsprechende Wassertemperaturen notwendig - nachdem circa 140 bis 210 Tagesgrade 1 erreicht wurden, schlüpfen die Fischlarven der Nasen aus ihren Eiern (ZBINDEN UND HEFTI, 2000). Die Nase gilt zusammenfassend, wie zum Beispiel auch die bereits erwähnte Barbe oder die Gattung der Gründlinge (Gobio spp.), als klassische Flussfischart, die in entsprechenden Uferbereichen der Donau laicht und auch ihre Jugendentwicklung hier vollziehen kann (SCHIEMER UND WAIDBACHER, 1994). Um die Bandbreite des Laichverhaltens der Cypriniden zu demonstrieren, wird nun auch kurz auf die Reproduktion beim Wildkarpfen (im folgenden Karpfen genannt) eingegangen. Die Laichzeit der Karpfen findet im Vergleich zur vorher betrachteten Fischart etwas später in der Saison, nämlich zwischen Mai und Juni (teilweise bis Juli), und somit bei höheren Wassertemperaturen (18-20 C), statt (SWEE UND MCCRIMMON, 1966; GERSTMEIER UND ROMIG 2003). Migrationen der Karpfen werden typischerweise nur über kurze Distanzen beobachtet. (JUNGWIRTH ET AL., 2003). Nach der Klassifizierung von BALON (1975) gehört der Karpfen wie auch die Schleie (Tinca tinca) oder die Rotfeder (Scardinius erythrophthalmus) in die Laichgilde der Phytophilen. Die klebrigen Eier der Karpfen werden auf Unterwasserpflanzen in vegetationsreichen Uferbereichen oder auf Überschwemmungsflächen abgegeben (HECKER, 2010; HAUER 2011). Dabei bevorzugen Karpfen Wassertiefen bis 40 cm (GERSTMEIER UND ROMIG, 2003). Aufgrund seiner eher undifferenzierten Habitatansprüche ist der Karpfen laut SCHIEMER UND WAIDBACHER (1994) zwar als euryöke Art einzustufen, in Bezug auf die bevorzugte geringe Fließgeschwindigkeit am Laichhabitat gilt er jedoch als limnopar (ZAUNER UND EBERSTALLER, 1999). Wichtige Umweltfaktoren, die 1 Tagesgrade = Tage x mittlere tägliche Wassertemperatur (JUNGWIRTH ET AL. 2003) 27

26 das Laichen beeinflussen beziehungsweise das Überleben der Eier bestimmen, sind auch beim Karpfen die Wassertemperatur sowie der Wasserstand (SWEE UND MCCRIMMON, 1966). Je nach Größe des Rogners werden zwischen 100 und 230 g Eier pro kg Körpergewicht abgegeben (FLAJŠHANS UND HULATA, 2007), aus denen nach dem Erreichen von circa 60 bis 90 Tagesgraden die Fischlarven schlüpfen (KEIZ, 1959). Zusammenfassend kann gesagt werden, dass der Karpfen wie auch die Laube (Alburnus alburnus), das Rotauge (Rutilus rutilus) oder der Güster (Blicca bjoerkna) als eurytope Art, die in Flüssen sowie auch in stehenden Gewässern vorkommt, gilt. In großen Flüssen wie der Donau ist der Karpfen jedoch während der Laichsaison auf Überschwemmungsflächen angewiesen (SCHIEMER UND WAIDBACHER, 1994) Das Laichverhalten der Percidae Die Familie der Percidae (Barschartige) ist in Österreich mit vergleichsweise wenigen, nämlich nur acht autochtonen Arten vertreten (SPINDLER, 1997). Dennoch steht diese Familie jener der Cyprinidae in Bezug auf die Heterogenität an Lebensraumansprüchen und Laichverhalten in nichts nach. Die Laichzeiten der Percidae fallen meist zwischen März und April (HAUER, 2011), können sich aber, je nach Wassertemperatur, zeitlich verschieben. Mit Ausnahme des Zanders (Sander lucioperca), bei dem der Milchner (Männchen) das Nest aus Pflanzen bewacht, gehören alle Percidae zu der Gilde der Non-Guarders, das bedeutet sie bewachen ihre Brut nach dem Ablaichen nicht. Nur Streber (Zingel streber) und Zingel (Zingel zingel) verstecken ihr Gelege im Substrat, um es zu schützen. Der Flussbarsch (Perca fluviatilis) sowie auch der Kaulbarsch (Gymnocephalus cernuus) und der Wolgazander (Sander volgensis) gehören nach BALON (1975) zur phytolitophilen Gilde, welche ihre klebrigen Eier an Steinen, Pflanzen oder Totholz ablegt. Donaukaulbarsch (Gymnocephalus baloni) und Schrätzer (Gymnocephanlus schraetser) gehören wie die Nase zur lithophilen Gilde (SPINDLER, 1997). Schrätzer, Zingel, Streber und Kaulbarsch zählen zu den rheophilen Arten, wohingegen Flussbarsch, Kaulbarsch und Zander als euryotop und der Wolgazander als stagnophil angesehen werden (SCHIEMER UND WAIDBACHER, 1992) Das Laichverhalten der Gobiidae Die Familie der Gobiidae (Meeresgrundeln) ist in Österreich mit vier Arten vertreten, von welchen mit Ausnahme der Marmorierten Süßwassergrundel (Proterorhinus semilunaris) (nicht zu verwechseln mit der Marmorierten Meeresgrundel (Proterorhinus marmoratus) ( 2013)) alle der Gattung Neogobius angehören. In Österreich zählen 28