Sepia officinalis L. Der gemeine Tintenfisch. Ein Beispiel der Untersuchung

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3 Vollständig Sepia officinalis L. Der gemeine Tintenfisch. Ein Beispiel der Untersuchung eines Tieres auf vergleichend-anatomischer Grundlage. von Dr. Karl Hescheler, Privatdozent der Zoologie an der Universität Zürich. Mit 2 Tafeln und 11 Figuren im Text. Neujahrsblatt der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich auf das Jahr Stück. Druck von Zürcher & Furrer in Zürich. In Kommission hei Fäsi & Beer in Zürich.

4 Inhalt: Die Tintenfische sind ächte Weichtiere. 5 Systematische Bemerkungen über die Cephalopoden 15 Der Bau und die Funktionsweise des Sepiakörpers im Einzelnen Haut; Chromatophoren und Farbenwechsel Der Kopffuss Mantel, Eingeweidesack, Organe der Mantelhöhle Der Trichter; die Bewegung der Sepia Die Schale Die inneren Organe Entwicklung, Biologisches, etc. 37

5 Wer nur die Fauna unserer Heimat kennt, gelangt leicht zu der Vorstellung, dass die unter der Stufe der Wirbeltiere stehenden tierischen Lebewesen, die sogenannten niederen Tiere, wie sie häufig bezeichnet werden, im allgemeinen ziemlich unansehnliche Geschöpfe seien, denen, auch wenn wir von den Beziehungen zum Menschen vollständig absehen, nicht im entferntesten das Interesse zukommen kann, das wir den grossen Formen des Landes, den Säugetieren und Vögeln vor allem, entgegenbringen. Eine derartige Anschauung, unwissenschaftlich an sich, wird aber auch der Laie aufgeben, sobald er Gelegenheit hat, selbst nur oberflächlich die Tierwelt des Meeres kennen zu lernen. Wem es einmal vergönnt ist, ein grösseres, mit Meerestieren besetztes Aquarium, vielleicht gar dasjenige der zoologischen Station zu Neapel, zu schauen, dem wird der erste Eindruck, den er empfängt, sicherlich unvergesslich bleiben. Eine unendliche Fülle von neuen Gestalten, wunderbar in ihren Formen, entzückend in ihrer Farbenpracht, überraschend in ihren verschiedenartigen Lebensäusserungen, thut sich vor seinem Auge auf, spannt sein Interesse auf's höchste an. Fremdartige, seltsame, oft abenteuerlich anmutende Wesen tauchen vor ihm auf, Repräsentanten grosser Tiergruppen, die auf dem Lande und im süssen Wasser auch nicht einen Vertreter besitzen. So ist, um nur ein Beispiel zu nennen, der ganze Stamm der Stachelhäuter oder Echinodermen mit den charakteristischen, schon durch die Namen gekennzeichneten Bauformen eines Seesternes, eines Seeigels, der Seewalze und der Seelilie, vollständig auf das Meer beschränkt. Andere Gruppen, die in der einheimischen Fauna nicht fehlen, haben sich im Meere ganz verschiedenartig entwickelt, haben sich dort viel reicher gegliedert, vielseitiger ausgestaltet. In dieser ausserordentlichen Entwicklung von Mannigfaltigkeit, wie wir sie bei unseren heimatlichen Formen niemals finden, liegt gerade das Imponierende und Grossartige der marinen Tierwelt. Und wenn wir nun versuchen, die einzelnen Gestalten zu klassifizieren, so kommen wir bald zu der Einsicht, dass der grösste Formen- und Farbenreichtum, die merkwürdigsten Lebensäusserungen, die höchste Mannigfaltigkeit auf jene sog. niederen oder wirbellosen Tiere entfallen. Ihnen gegenüber treten die Wirbeltiere, die nicht einmal mit allen Klassen und, mit Ausnahme der Fische, überhaupt nur spärlich im Meere vertreten sind, ziemlich zurück. Wir erkennen nun zum mindesten, dass der Bau-

6 - 4 - plan des Wirbeltierkörpers in allen seinen Variationen, sei es des Fisches, des Amphibiums, Reptils, Vogels oder Säugetieres, die Breite der Gestaltungsfähigkeit des tierischen Körpers überhaupt nicht stärker zum Ausdruck bringt, als mancher Tierstamm aus der Reihe der wirbellosen Tiere dies zu thun vermag. Was die Wissenschaft längst erkannt hat, wird uns jetzt angesichts des Lebendigen, ewig Wechselnden klar: die heute lebenden Tierformen stellen nicht eine fortlaufend aufsteigende Stufenleiter sich immer mehr komplizierender Organisation dar. Jede einzelne grössere Abteilung ist ihre eigenen Wege gegangen, und nur an der Wurzel hängen diese Gruppen zusammen. Es drängt sich das bekannte Bild auf, das die Verwandtschaftsbeziehungen der Tiere unter der Form eines reich gegliederten Strauches darstellt; ein Ast ist allerdings stärker und höher als alle anderen ausgewachsen; er entspricht den Wirbeltieren und schliesst mit der höchsten Leistung der Natur, dem Menschen, ab. Allein die anderen Aeste sind deswegen nicht minderwertig; in einer besonderen, ihnen eigentümlichen Weise haben sie sich ausgebildet, und der eine und andere hat es schliesslich auf eine Organisationshöhe gebracht, die in nichts derjenigen der einfacheren Glieder des Wirbeltierastes nachsteht. Freilich wollen wir uns vor jeder Uebertreibung hüten; es ist selbstverständlich, dass auch für den Naturforscher jederzeit die Wirbeltiere das höchste und nächstliegende Interesse besitzen werden. Unter den spezifischen Bewohnern des Meeres, die also auf dem Lande und im Süsswasser nie heimisch geworden sind, gehören die Tintenfische oder Kopffüsser, mit der wissenschaftlichen Bezeichnung Cephalopoda genannt, wohl zu den berühmtesten. Gefährliche Räuber von meist beträchtlicher, hie und da enormer Grösse, äusserst beweglich, an alle Regionen des Ozeans mit einzelnen Formen angepasst, geht ihre Organisationshöhe weit über das Mass hinaus, das wir bei wirbellosen Tieren anzutreffen gewohnt sind; die physiologischen Leistungen mit entsprechendem anatomischem Bau lassen sie mit den höheren Wirbeltieren rivalisieren. In der That zählen sie unter den Nicht-Wirbeltieren zu denjenigen, die es zur höchsten Entwicklung gebracht haben. Ihre nächsten Verwandten sind die Schnecken und Muscheln. Mit diesen zusammen (und dazu noch die kleinen Abteilungen der Amphineuren und Scaphopoden) bilden sie den Stamm der Weichtiere oder Mollusca. Wer nun aber eine Muschel oder eine Schnecke mit einem Tintenfische vergleicht, wird auf den ersten Blick nicht viel Aehnliches finden. Stellt man jedoch, ausgerüstet mit den notwendigsten zoologischen Vorkenntnissen, eine eingehendere Untersuchung an, so werden sich bald im Baue eines Tintenfisches gewisse Hauptmerkmale erkennen lassen, welche auch die Organisation einer Muschel oder einer Schnecke charakterisieren. Wie wir also z. B. aus der Abstraktion der wichtigsten anatomischen Verhältnisse eines Säugetieres, Vogels, Fisches etc. eine Einsicht in den Grundplan des Aufbaues des Wirbeltierkörpers gewinnen und das Gemeinsame in einem Gerüst, einem Schema, zusammenstellen

7 -5- können, so lassen sich auch die typischen Merkmale der verschiedenen Formen, unter denen der Weichtierkörper auftritt, der Schnecken, Muscheln und Tintenfische, in einer Grundform zusammentragen, von welcher man mit grosser Sicherheit behaupten kann, dass sie denjenigen Tieren ähnlich ist, die einstmals die direkten Vorfahren und der Ausgangspunkt für die heute lebenden Mollusken waren. Unter den Hauptgruppen der Weichtiere haben sich aber die Cephalopoden wohl am weitesten von dieser Grundform entfernt, ihren Körper am eigentümlichsten ausgestaltet. So gehört denn die Zurückführung der Organisation der Tintenfische auf das allgemeine Schema, das für die Weichtiere gilt, zu den interessantesten Kapiteln jener Wissenschaft, die man als vergleichende Anatomie bezeichnet. Aufgabe der nachfolgenden Zeilen soll sein, an Hand der Beschreibung eines bestimmten Vertreters aus der Abteilung der Cephalopoden einmal zu zeigen, wie die Tintenfische merkwürdig umgestaltete, aber dennoch ächte Weichtiere sind, ferner in spezieller Ausführung des eingangs berührten Gedankens an dem gleichen Beispiele nachzuweisen, wie eine Gruppe von Tieren, die ausserhalb des Bereiches der Wirbeltiere steht, auf eine Organisationshöhe gelangt ist, die als ganz ausserordentliche bezeichnet werden muss, wie sie mit Hülfe zum Teil ganz anderer Mittel und Einrichtungen als die Wirbeltiere dieselben Funktionen auszuüben vermag, wie ihr auch Merkmale zukommen, die wir in anderen Abteilungen gar nicht oder nur wenig ausgeprägt antreffen. Als speziell zu betrachtende Form sei der gemeine Tintenfisch, Sepia officinalis L. gewählt. Wenn im Folgenden also kurzweg vom Tintenfisch gesprochen wird, so ist zunächst immer die Sepia gemeint. Die Tintenfische sind ächte Weichtiere. Da nicht jedermann einen Tintenfisch auch nur oberflächlich kennt, so dürfte es angebracht sein, dass wir zunächst ein ihm verwandtes Objekt betrachten, dessen Kenntnis allgemein vorausgesetzt werden kann. Ein solches ist z. B. unsere Weinbergschnecke, Helix pomatia L. Dabei verfahren wir, wie etwa ein Mechaniker vorgehen würde, der einem Nicht-Fachmann eine Maschine erklären soll. Er wird nicht etwa alle einzelnen Bestandteile der Reihe nach von hinten nach vorn oder von oben nach unten aufzählen, sondern das prinzipiell Wichtige an der Konstruktion, das er mit Hülfe einiger einfacher Zeichnungen vorführen kann, zunächst erörtern. Gehen wir bei der Untersuchung der Weinbergschnecke ähnlich vor, heben wir die Hauptmerkmale heraus, so gewinnen wir zugleich den Vorteil, dass wir auch über die wesentlichen Organisationsverhältnisse der Weichtiere im allgemeinen orientiert sind und ohne weiteres jene oben erwähnte Urform verstehen werden. Der Tintenfisch stellt sich dann nur als besondere Modifikation dieser Grundform vor. Auf eines muss zunächst noch aufmerksam gemacht werden. Es genügt für die Weichtiere glücklicherweise, die

8 -6 - äusserlich zu Tage tretenden anatomischen Verhältnisse hervorzuheben, um den Molluskencharakter deutlich zu machen. Wir können deshalb vorderhand von der Betrachtung der inneren Organisation beinahe vollständig abstrahiren. Nun also zu unserer Weinbergschnecke Vergleiche Textfigur A. Fig. A HeIix pomatia L. Weinbergschnecke. von der rechten Seite gesehen. Au Auge, At Atemloch, F Fuss, G Geschlechtsöffnung, zu der eine Furche in der Haut hinzieht, Mu Mund, m Region der Mantelhöhle, S Schale, T Tentakel. An der ausgestreckten, kriechenden Schnecke fällt uns eine grosse muskulöse Masse auf, deren flache, breite Sohle auf dem Boden ruht und so die untere oder ventrale Seite des Tieres bezeichnet. Mittelst dieses Organs, das Fuss (F) genannt wird, bewegt sich die Schnecke. Ein derartiger voluminöser, von starken Muskelmassen durchzogener Fuss ist das ursprüngliche und wichtigste Bewegungsorgan der Weichtiere überhaupt. Vor ihm liegt, bei der Weinbergschnecke nicht deutlich abgesetzt, eine Partie, welche namentlich durch den Besitz von Fühlern oder Tentakeln (T) ausgezeichnet ist; zwei Paare solcher treten auf, ein unteres und vorderes, kleineres, ein oberes und hinteres, grösseres Paar. Beinahe an der Spitze dieser längeren Tentakel sehen wir, wenn sie ganz ausgestreckt sind, je einen dunkeln Fleck, der ein Auge (Au) kennzeichnet. Zwischen den beiden kleinem Tentakeln liegt eine spaltförmige, von Lippen umstellte Oeffnung, der Mund (Mu). Die eben beschriebene vordere Partie des Körpers, die durch den Besitz von Sinnesorganen und die, Mundöffnung charakterisiert ist, wird als K o p f bezeichnet. Auf dem Rücken des Fusses, d. h. mit Bezug auf das ganze Tier oben oder dorsal, finden wir eine wohlentwickelte, bei der Weinbergschnecke in einer Schraubenspirale aufgewundene Schale (S ), die aus kohlensaurem Kalk und organischer Grundsubstanz, Conchin genannt, besteht. Wir wissen, dass die Schnecke bei jeder Gefahr, die ihr droht, sich in diese Schale, in das Schneckenhaus, zurückziehen kann. Es ergiebt sich somit, dass eine Hauptfunktion der Schale diejenige des Schutzes ist; daneben dient sie, das sei gleich erwähnt, wichtigen Muskeln als Ansatzpunkt, funktioniert daher auch als Skelet. Dass die Schale hier spiralig gewunden auftritt, ist eine spezielle Eigenschaft, die sich bei den meisten

9 - 7 - Schnecken findet, Welche wir aber vernachlässigen müssen; ursprünglich War die Schale der Weichtiere einfach ein teller- oder napfförmiges Gebilde, das dem Rücken, die Höhlung gegen das Tier gekehrt, aufsass. Diese Schale birgt nun jederzeit, auch wenn Fuss und Kopf ganz vorgestreckt sind, wichtige innere Organe zu einer grösseren Masse vereinigt, die wir Eingeweidesack nennen. Der Eingeweidesack ist natürlich bei der Weinbergschnecke entsprechend den Windungen der Schale ebenfalls in einer Schraubenspirale aufgerollt. Würde man diese Windungen abrollen, so stellten sich Schale und Eingeweidesack als hochausgezogene, dem Rücken des Tieres turmförmig aufsitzende Gebilde dar. Bei den ursprünglichen Weichtieren erscheint der Eingeweidesack entsprechend der napfförmigen Schale auch nur als einfach sackförmige Auftreibung des Rückens, die in die Höhlung des Schalennapfes hineinpasst. Nicht überall liegt nun aber die den Eingeweidesack nach aussen begrenzende Körperhaut dem Schaleninneren direkt an. In einer Region, die etwa der letzten und grössten Windung entspricht (ungefähr in der durch m bezeichneten Region der Figur A) folgt unter der Schale zunächst eine dünne Haut und darunter, zwischen ihr und der eigentlichen Körperhaut, eine ziemlich geräumige Höhle, die wichtige Organe enthält. Die erstgenannte, der Schale anliegende Haut ist der Mantel, die darunter liegende Höhle die Mantelhöhle. Ein Blick auf Fig. A zeigt, dass bei der Weinbergschnecke offenbar Mantel und Mantelhöhle vorn am Eingeweidesack sich finden. Das ist nun auch wieder ein spezieller Charakter, der nur für die grosse Mehrzahl der Schnecken gilt. Ursprünglich hing der Mantel bei den Weichtieren allseitig vom Rücken des nicht gewundenen Eingeweidesackes herunter und entsprechend zog die Mantelhöhle zwischen Schale und Körper rings herum. Fig. B, auf die wir gleich eintreten werden, kann uns hierüber orientieren. Wir gewinnen am besten eine Vorstellung, wenn wir an den kurzen Mantel, die Pelerine, denken, die von den Schultern eines Mannes gerade so herunterhängt und zwischen sich und dem Rocke allseitig eine Höhlung umschliesst, wie die vom Rücken des Eingeweidesackes der Mollusken herunterhängende Hautfalte, eben der Mantel. Gleich wie der untere Rand der Pelerine ringsum frei ist und so durch die Spalte zwischen dem freien Rande und dem Rocke überall die Luft eindringen kann, so bleibt zunächst auch der Rand des Molluskenmantels allseitig frei und lässt überall Luft, resp. Wasser in die darunter liegende Höhle eindringen, mit anderen Worten: die Mantelhöhle steht an der Stelle in offener Communication mit dem umgebenden Medium. Bei der Weinbergschnecke ist auch hier eine Modifikation eingetreten, indem der Mantelrand bis auf eine kleine Oeffnung, das Atemloch (At in Fig. Ä), mit der Körperhaut verwachsen ist. Immerhin ist diese Mantelhöhle bei den ursprünglichen Formen und so auch noch bei fast allen heute lebenden Weichtieren mit Ausnahme der Schnecken hinten am tiefsten, am geräumigsten, und birgt in Folge dessen hier

10 - 8 - jene wichtigen Organe, die für sie charakteristisch sind. Diese Organe sind keine anderen als die Atmungsorgane, die Mantelhöhle ist deshalb in erster Linie Atemhöhle. Auch in der Hinsicht weist die Weinbergschnecke wieder ein spezielles Verhalten auf; denn bei ihr finden wir an der Decke der Mantelhöhle ein reiches Gefässnetz entwickelt, das die Atmungsfunktion vermittelt, in dem also der Gasaustausch stattfindet und dem Blute Sauerstoff zugeführt wird. Man nennt das Gefässnetz Lunge, daher auch der Name Lungenschnecken für die Abteilung, welcher die Weinbergschnecke und ihre näheren Verwandten angehören. Oeffnen wir jedoch die Mantelhöhle einer Meeresschnecke, so finden wir darin eine ganz andere Art von Atmungsorganen, nämlich solche, die für Wassertiere charakteristisch sind, zarte, weiche, federförmige Gebilde: Kiemen. In der That treffen wir bei allen anderen Weichtieren, den Muscheln, den Tintenfischen, diese für die Mollusken ursprüngliche Form der Respirationsorgane, die Kiemen, an. Mit der Anpassung an das Landleben hat sich bei den Lungenschnecken sekundär die Kiemenatmung zurückgebildet und ist an ihre Stelle ein neuer Modus, derjenige der Lungenatmung, getreten. Für uns kommt hier als wesentlich nur in Betracht, dass die Mantelhöhle die Atmungsorgane enthält. Zum Schutze dieser zarthäutigen Kiemen ist wohl auch der Mantel als Hautfalte vom Rücken des Eingeweidesackes heruntergewachsen und hat zugleich nach aussen die harte und noch viel mehr schützende Schale abgesondert. Mit den Kiemen zusammen treffen wir in der Mantelhöhle der Weichtiere stets in engstem Connex die Oeffnungen bestimmter Organe, so in ursprünglicher Gruppierung in der Mitte, zwischen den Kiemen gelegen, die hintere Oeffnung des Darmkanals, den After, und rechts und links daneben je eine Oeffnung der Harnorgane, der Nieren. Diese Oeffnungen bilden zusammen mit den Kiemen den Komplex der Mantelorgane. Damit hätten wir uns über die wichtigsten Merkmale der äusseren Organisation eines Weichtieres orientiert und verstehen nun das Schema der Urform, das uns die in Textfigur B gegebene Abbildung eines durch die Mitte des Körpers geführten Längsschnittes, in welche immerhin auch seitlich liegende Organe eingetragen sind, vorführt. Wesentlich sind also, um nochmals zusammenzufassen, der ventrale, breite und flache Fuss, der vorn davon abgesetzte, mit Tentakeln und Augen ausgestattete Kopf, der dorsal liegende, die hauptsächlichsten inneren Organe enthaltende Eingeweidesack, von dem allseitig eine Falte der Haut, der Mantel, herunterhängt; er bedeckt eine Höhle, die hinten am geräumigsten ist, die Mantelhöhle; in dieser als wichtigste Organe: die Kiemen, in einem Paar, symmetrisch angeordnet, zwischen ihnen der unpaare After und die paarigen Nierenöffnungen. Nach aussen vom Mantel abgesondert, eine napfförmige Schale. Es giebt nun thatsächlich unter den heute lebenden Mollusken noch Formen (Käferschnecken, niedere Meeresschnecken), die von dieser Urform gar nicht so sehr verschieden sind.

11 - 9 - Jetzt wollen wir versuchen, uns an einem Tintenfisch zu orientieren. Fig. B. Schema der Urform der Weichtiere. Medianer Längsschnitt, seitlich liegende Organe teilweise eingetragen. Von der linken Seite gesehen. Bezeichnungen wie in Fig. A. Ferner: Af After, E Eingeweidesack, K Kieme, Ma Mantel, N Nierenöffnung. Fig. C. Schematischer Längsschnitt durch einen Tintenfisch, morphologisch richtig orientiert. Seitlich liegende Organe z. T. eingetragen. Von der linken Seite gesehen. Die in Klammer gesetzten Bezeichnungen gehen die physiologische Orientierung, die Lage beim Schwimmen, an. Bezeichnungen wie in Fig. A und B. Ausserdem Kf Kopf-Fuss, Tr Trichter. Wir betrachten zunächst die Figuren 1 und 2 Taf. 1. Erstere zeigt uns eine Sepia in schwimmender Stellung, so wie wir sie sehen, wenn wir von oben ins Wasser hineinblicken. Die uns zugekehrte Seite würden wir also vorderhand als obere bezeichnen. In dieser Ansicht stellt der Umriss des Tieres ungefähr ein mässig gestrecktes Oval dar, und wir werden gleich zwei Partien unterscheiden, eine, die sich durch schwarz und weisse Streifung auszeichnet, wir nennen sie wohl die hintere, und eine davor liegende, deutlich davon abgesetzte, die durch eine Reihe nach vorn mehr oder weniger spitz auslaufender Fortsätze charakterisiert ist. Fig. 2 Taf. 1 giebt uns eine Ansicht von der entgegengesetzten, beim Schwimmen nach unten, gegen den Boden gekehrten Seite, die wir also mit Bezug auf das Tier als die untere bezeichnen würden. Auch hier erkennen wir leicht die beiden erwähnten Partien des Körpers, nur ist die hintere nicht so dargestellt, wie sie beim lebenden Tiere erscheint, sondern nach einem Präparat, an dem die untere Wand, die nicht etwa die eigentliche Köperwand repräsentiert, sondern,

12 es sei gleich gesagt, den Mantel, auf einer Seite durchgeschnitten und nach der anderen Seite zurückgeklappt ist. Wir sehen also in die Mantelhöhle hinein. Klappen wir den Mantel wieder in die natürliche Lage zurück, so wie wir etwa eine Thüre schliessen, so dass Schnittrand auf Schnittrand zu liegen kommt, dann stellen wir fest, dass diese ganze hintere Partie auf ihrer unteren Seite gerade so wie oben sich scharf von der vorderen absetzt. Von der Seite betrachtet (Fig. G und L im Text geben solche Ansichten), zeigt sich die Sepia in der Richtung von oben nach unten ziemlich stark abgeplattet. Aus allem ersehen wir, dass es sich um ein bilateral-symmetrisch gebautes Tier handelt, das wir nur durch einen Schnitt in zwei spiegelbildlich gleiche Hälften, eine rechte und eine linke, teilen können. Dieser Schnitt muss von den Spitzen jener Fortsätze der vordem Partie nach dem hinteren Ende der hinteren (in Fig. 1 Taf. 1 schwarz und weiss gestreiften) Partie des Körpers geführt werden, und dabei ist das Tier in der Richtung von oben nach unten zu halbieren. Derartige Längsschnitte sind ii) den Fig. C und L des Textes dargestellt. Wir werden nun einigermassen erstaunt sein, wenn wir erfahren, dass diese Bezeichnungen oben, unten, vorn, hinten, die wir bis dahin gebrauchten, thatsächlich unzutreffend, falsch sind'. In der That passen sie ganz gut auf die Sepia, so wie sie im Wasser schwimmt. Wollen wir aber den Tintenfisch mit der Weinbergschnecke oder mit der Urform der Weichtiere vergleichen, so kommen wir auf diese Weise zu keinem Ziele. Wir müssen vielmehr zu dem Ende die Sepia auf die Spitzen der Fortsätze jener bis dahin als vordere bezeichneten Partie, kurz gesagt, auf den Kopf stellen. Dann haben wir sie so orientiert, wie es jeder Zoologe oder vergleichende Anatom vernünftiger Weise machen wird. Jetzt wird es uns ein Leichtes sein, an dem Tintenfisch die Weichtiercharaktere herauszufinden. Textfigur G zeigt diese einzig richtige morphologische Orientierung. Dabei handelt es sich aber, wie erwähnt, um einen schematischen, durch die Mitte des Körpers gehenden Längsschnitt, in den freilich auch seitlich liegende Teile eingetragen sind. Was uns vorhin oben war, d. h. die Seite des Körpers, die beim Schwimmen nach oben gekehrt ist, ist thatsächlich vorn, was wir als unten bezeichnet hatten, ist hinten, was als vorn, ist unten, was wir hinten nannten, ist oben. Erlauben Sie eine kurze Abschweifung, die Ihnen erleichtert, sich in eine solche Auffassung hineinzufinden. Wenn wir den Menschen vergleichend - anatomisch richtig orientieren wollten, müssten wir ihn eigentlich in eine Lage bringen, wie sie die grosse Mehrzahl der Säugetiere beim Gehen zeigt; wir müssten ihn, um uns banal auszudrücken, auf allen Vieren gehen lassen; dann ist die Brust, wie beim Säugetiere, nach unten, der Rücken nach oben, der Kopf nach vorn gerichtet. Nachdem wir jetzt die Sepia so orientiert haben, wie die Weinbergschnecke beim Kriechen sich präsentiert, erkennen wir, dass der Körper von oben nach

13 unten, in dorso-ventraler Richtung hoch ausgezogen erscheint. Der obere Teil, jene hintere Partie, wie sie nach der Lage beim Schwimmen genannt wurde, ist offenbar ein in dorso-ventraler Richtung ungemein verlängerter Eingeweidesack. (Man vergleiche stets das Schema, Fig. B, der Urform der Weichtiere). Diese Partie setzt sich scharf mit einem freien Rande gegen die untere, vorhin vordere genannt, ab. Der freie Rand ist nichts anderes als der Rand der Mantelfalte. Dieser Mantel hängt, wie das bei den Mollusken sein muss, vom Rücken des Eingeweidesackes herunter und umgiebt eine zwischen Mantel und Eingeweidesack gelegene Höhle, die Mantelhöhle. Sie ist wie bei der Urform hinten am tiefsten und geräumigsten und birgt hier thatsächlich die Mantelorgane, vor allem also die Kiemen. In Fig. 2 Taf. 1 haben wir diese Mantelhöhle bereits geöffnet gesehen. Zwischen unterem freiem Rand des Mantels und Eingeweidesack kommuniziert die Mantelhöhle überall mit dein umgebenden Medium, dem Meereswasser. Führen wir da, wo der obere Teil des Sepiakörpers (der hintere beim Schwimmen) vom unteren (vorderen) sich scharf absetzt, einen Stift ein, so können wir überall bis an den Grund der Mantelhöhle vordringen, gerade so wie wir, um nochmals auf den früheren Vergleich zu kommen, unter die Pelerine des Mannes einen Stock einführen und den zwischen ihr und dem Rocke gelegenen Raum abtasten können. Soweit also typische Molluskencharaktere. Noch fehlt die Schale, die sonst vom Mantel und von der Haut des Eingeweidesackes nach aussen abgesondert wird. Thatsächlich sehen wir äusserlich, wie die Habitusbilder, Fig. 1 und 2 Taf. 1, beweisen, nichts von einer solchen, und dennoch fehlt sie nicht; aber sie ist hier zurückgebildet, rudimentär und zugleich zu einer unter der Haut verborgenen, wie man sagt, inneren geworden. Sie ist beschränkt auf die Vorderseite des Eingeweidesackes und wird repräsentiert durch den sogenannten Schulp der Sepia (in Textfigur C angedeutet durch S). Wir kommen auf diese Verhältnisse ausführlicher zu sprechen. Das Rudimentärwerden der Schale bei Sepia und überhaupt bei den meisten heute lebenden Cephalopoden ist ein Vorkommnis, das unter den Weichtieren keineswegs vereinzelt dasteht. Es giebt ganze Abteilungen unter den Schnecken, bei denen wir diesen Vorgang aufs schönste Schritt für Schritt verfolgen können. Es sei nur daran erinnert, dass nahe Verwandte der Weinbergschnecke, die rotbraune Wegsehnecke (Arion empiricorum Fer.) und die grauen Ackerschnecken (Limax) z. 13. schalenlos erscheinen. Auch bei diesen sind die Schalen nicht vollständig verschwunden, sondern in rudimentärer Form, oft nur als kleine Kalkstückchen, die unter der Haut verborgen sind, vorhanden. Die Vorfahren dieser Tiere besassen offenbar wohlentwickelte Schalen, die dann zunächst von der Haut überwachsen wurden und sich schliesslich fast ganz zurückbildeten. Beim Aufstellen derartiger Reihen, Welche die Veränderung oder Rückbildung eines Organs

14 demonstrieren, sollte man womöglich immer verständlich machen können, warum diese Veränderung erfolgte. Das ist jedoch in recht vielen Fällen schwer nachzuweisen; gerade bei den genannten Nachtschnecken weiss man zur Zeit wohl kaum die Ursache anzugeben. Es existieren jedoch andere Lungenschnecken, also auch wieder Verwandte der Weinbergschnecke, der Wegschnecke etc., bei denen die Rückbildung der Schale sich recht plausibel erklären lässt. Das sind räuberische Tiere, die vor allem den Regenwürmern nachstellen. Sie gehen diesen in ihre Wohnlöcher nach. So ist denn der Körper dieser Schnecken ganz langgestreckt, wurmförmig. Eine wohlentwickelte, hohe Schale wäre den Tieren bei ihren Jagden selbstverständlich ausserordentlich hinderlich. Die Schale ist nun allerdings nicht verschwunden, aber stark zurückgebildet und liegt als kleines, flaches Scheibchen dem Körper dicht an. Auch unter den Cephalopoden kommen Formen mit wohl-entwickelten Schalen vor, und wir wollen später darzulegen versuchen, in welcher Weise die Sepiaschale eine rudimentäre geworden ist. Von den den Weichtierkörper äusserlich charakterisierenden Teilen fehlen uns nun noch zwei, nämlich der Kopf und der Fuss. Diese haben, der letztere namentlich, beim Tintenfisch die merkwürdigsten Umwandlungen erlitten. Kopf und Fuss sind hier aufs engste miteinander verwachsen und zu einem untrennbaren. Gebilde geworden, das man als Kopffuss bezeichnet. Der Kopffuss wird dargestellt durch die untere, beim Schwimmen vordere, gegen Eingeweidesack und Mantel scharf abgesetzte Partie des Körpers. Jene gegen das freie Ende spitz zulaufenden Fortsätze, welche die Region des Kopffusses vor allem charakterisieren, A r m e genannt, sind es, die in erster Linie den Fussabschnitt repräsentieren. Im Kranze umstellen sie eine in ihrer Mitte gelegene Oeffnung, die Mundöffnung (Fig. 2 Taf. 1). Rechts und links erkennen wir an diesem Körperabschnitt je ein relativ grosses Auge (Fig. l Taf. 1, Textfig. C), Beweis, dass wir es offenbar mit dem Kopf der Sepia zu thun haben. So erklärt sich jetzt der Name der ganzen Abteilung Cephalopoda, zu deutsch Kopffüsser. Die Lage der Mundöffnung führt darauf, wie man sich etwa den Vorgang dieser merkwürdigen Vereinigung von Kopf und Fuss vorstellen kann. Ursprünglich liegt der Fuss hinter dem Kopfe, wie das die Weinbergschnecke, wie auch die Urform der Weichtiere zeigt. Wächst nun der Fuss von beiden Seiten, rechts und links um den Kopf nach vorn zu vor, so dass dieser schliesslich -allseitig von ersterem umgeben ist, zieht sich ferner gleichzeitig die einheitliche, ungegliedert& Masse des Fusses nach allen Seiten in längere Fortsätze aus, so ist das Verhalten der Tintenfische erreicht. Dass eine derartige Annahme nicht einfach in der Luft schwebt, sondern eine wohlbegründete ist, dafür wird unten der Beweis erbracht werden. Vorher sei aber noch erwähnt, dass der Kranz der Kopfarme nicht den ganzen Molluskenfuss repräsentiert, es kommt noch ein Teil des Sepiakörpers hinzu, dessen Bedeutung für das Tier ungemein wichtig, nämlich

15 der Trichter, der auf der hinteren (beim Schwimmen unteren) Seite des Körpers an der Grenze von Kopffuss und Eingeweidesack gelegen, aus der Mantelhöhle hervorragt (4 in Fig. 1 und 2 Taf. 1, Tr in Textfig. G). Von abgestutzt kegelförmiger Gestalt, durchbohrt, an einer Stelle mit dem Eingeweidesack fest verwachsen, stellt er ein kurzes Rohr dar, dessen Lumen einerseits sich in die Mantelhöhle, anderseits nach aussen öffnet. Dass ein Teil des Molluskenfusses sich in ein solches Rohr umwandeln kann, ist auf den ersten Blick nicht recht verständlich. Die Entwicklung des Trichters klärt uns aber darüber auf. Derselbe legt sich zunächst in Form zweier vom Körper frei abstehender Lappen an, die sich dann mit den freien Rändern vereinigen und so zu einem Rohre werden. Bei Nautilus (auf dessen Bedeutung noch hingewiesen werden wird) bleiben die beiden Lappen als solche zeitlebens erhalten und legen sich mit den Rändern nur übereinander, ohne zu verschmelzen. Wir setzen also Arme plus Trichter gleich dem Füsse der Weichtiere. Die Wissenschaft hat diese Annahme zu einer wohlbegründeten gemacht. Wir wollen auf zwei Beweisverfahren eingehen, die für ihre Richtigkeit sprechen. An dem kleinen Beispiele vermögen wir alsdann auch zu ersehen, wie etwa die vergleichende Anatomie vorgeht, wenn sie die Bedeutung und Herkunft irgend eines Teiles des Tierkörpers aufklären soll. Erster Beweis. Das Nervensystem der Weichtiere besteht aus einer Reihe bestimmt gelagerter und gegeneinander abgegrenzter Anhäufungen von Nervenzellen, welche Anhäufungen Ganglien genannt werden. Jedes dieser Ganglien sendet Nervenfasern zu ganz bestimmten Teilen des Körpers. Mögen diese Teile sich nun noch so sehr verändern, noch so sehr mit Beziehung aufs ganze verlagern, stets innervieren die gleichen Ganglien die ihnen ursprünglich zugeteilten Körperbezirke. Es kann dies geradezu als Gesetz gelten, das freilich nicht ganz ohne Ausnahmen ist; in den letzteren Fällen lässt sich aber jeweilen die Art und Weise der Uminnervierung und auch der spezielle Grund hiefür angeben. Wir sehen nun, dass der Fuss und alle aus demselben durch Abänderung hervorgehenden Teile stets und immerfort von einem bestimmten Ganglienpaar, den Pedalganglien, innerviert werden. Thatsächlich sind nun die Pedalganglien der Tintenfische diejenigen, die allein sowohl die Kopfarme wie den Trichter mit Nerven versorgen. Diese Beweisführung kann wohl für sich als eine absolut zwingende gelten; es existieren aber noch eine Reihe anderer Gründe vergleichend-anatomischer Natur, die dasselbe zeigen; wir können jedoch nicht näher darauf eintreten. Zweiter Beweis. Dieser wird mit Hülfe der Embryologie oder Entwicklungslehre geführt. Wenn wir die Entwicklung einer Sepia aus dem Ei verfolgen, lässt sich konstatieren, dass Arme und Trichter als mehr oder weniger gemeinsame Anlage hinter der Kopfanlage auftreten (eine Lagerung also ganz entsprechend wie z. B. bei der erwachsenen Weinbergschnecke); erst nachträglich wachsen die Arme gegen den Kopf zu vor und umwachsen ihn thatsächlich von beiden Seiten.

16 Sie sehen in Fig. 9 Taf. II einen Embryo eines Tintenfisches dargestellt, bei dem die Mundöffnung noch nicht vom Armkranz umgeben ist, sondern vor den Armen auf der Spitze einer schnauzenförmigen Vorragung liegt. In der Entwicklung des einzelnen Individuums spielt sich daher ein Vorgang ab, wie wir ihn oben angenommen haben, um zu verstehen, auf welche Weise etwa aus dem Fusse der ursprünglichen Weichtiere die Kopfarme der Tintenfische geworden sind. Wir schliessen jetzt umgekehrt, weil die Entwicklung des einzelnen Individuums diesen Vorgang zeigt, dürfen wir mit Recht annehmen, dass er sich auch in der Stammesentwicklung der gesamten Cephalopoden so abgespielt habe, d. h., dass im Verlaufe vielleicht ausserordentlich langer Zeiträume Tierformen aufeinandergefolgt sind, die von den gemeinsamen Vorfahren aller Weichtiere abstammend die allmählige Umwandlung des breiten einheitlichen Kriechfusses in die Kopfarme und den Trichter der Tintenfische demonstrieren. Wenn wir diesen Schluss ziehen, haben wir nichts anderes gethan, als das biogenetische Grundgesetz angewendet, das von dem unlängst verstorbenen Naturforscher Fritz Müller im Jahre 1864 zuerst formuliert, von dem in Jena lebenden Zoologen Ernst Häckel aber vor allem weiter begründet und vertieft wurde. Dieses biogenetische Grundgesetz lautet kurz gefasst: Die Ontogenie, d. h. die Entwicklungsgeschichte des einzelnen Individuums, wiederholt in grossen Zügen die Phylogenie, d. h. die Stammesgeschichte, welche die Gesamtheit der gleichartigen Individuen, also die Art, vom ersten Auftreten organisierter Lebewesen an hinter sich hat. Es ist in den letzten Dezennien auch in weiteren Kreisen bekannt geworden. Zum Teil missverstanden, zum Teil falsch angewendet, hat es manche Gegner gefunden, dennoch, so darf man offen sagen, steht der ihm zu Grunde liegende Gedanke heute noch so siegreich da wie damals, als er zuerst ausgesprochen wurde. Es bedarf freilich der genauesten und äusserst kritischen Erwägung aller in Betracht fallenden Thatsachen, die nur auf Grund weitgehendster Kenntnis des Baues und der Lebensverhältnisse der Lebewesen ermöglicht wird, um dieses Gesetz im einzelnen Falle mit Erfolg anwenden zu können. Die Resultate der modernen Entwicklungslehre, die zu denjenigen biologischen Wissenschaften gehört, welche in den letzten Jahrzehnten wohl den mächtigsten Aufschwung erfuhren, haben aber in überraschender, oft verblüffender Klarheit die Wahrheit des Gesetzes dargethan. Es ist nicht zu viel behauptet, wenn man sagt, dass thatsächlich keine moderne embryologische Spezialuntersuchung existiert, aus der man nicht, wenn vielleicht auch nur zwischen den Zeilen, die Grundidee dieser biogenetischen Lehre herauslesen könnte. Kehren wir nun wieder zu unserem Gegenstand zurück. Wir haben in kurzen Zügen die wesentlichen äusseren Merkmale der Weichtierorganisation beim Tintenfisch aufgefunden, ihre spezielle Modifikation bei der Cephalopodengruppe festgestellt und zugleich, wenn auch nur ganz oberflächlich, eine Reihe der wich-

17 tigsten, äusserlich unterscheidbaren Teile des Sepiakörpers kennen gelernt. Es wird nun unsere weitere Aufgabe sein, genauer die Untersuchung des Einzelnen durchzuführen und dabei vor allem auch auf die Funktion der Organe aufmerksam zu machen. Zunächst noch einige Systematische Bemerkungen über die Cephalopoden. Die Weichtiere, Mollusca, gliedern sich in folgende fünf Klassen: 1. Amphineura, nur im Meere (Hauptgruppe: die Käferschnecken, Chitonidae), 2. Gastropoda, Schnecken, im Meere, im Süsswasser und auf dem Lande, 3. Scaphopoda, Grabfüsser, nur im Meere, 4. Lamellibranchia, Muscheln, im Meere und im Süsswasser, 5. Cephalopoda., Kopffüsser, nur im Meere. Die Cephalopoden zerfallen in zwei Ordnungen: die Vierkiemer, Tetrabranchia und die Zwei k i e m er, Dibranchia. Tetrabranchia. Sie besitzen unter den lebenden Formen nur eine einzige Gattung als Vertreter, das höchst interessante Genus Nautilus (Schiffsboot), dessen Angehörige in den tropischen Meeren sich finden (Textfig. f). Abgesehen von der Vierzahl der Kiemen zeichnet sich Nautilus noch durch den Besitz einer äusseren Schale aus, die gekammert ist, d. b. in hinter einander liegende, durch Scheidewände geschiedene Abteilungen zerfällt. Die letzte Kammer, also die jüngste, dient dem Tier als Wohnkammer. Nautilus ist der geologisch älteste Tintenfisch; er findet sich schon in den ersten fossilführenden Schichten. Mit allem Recht nimmt man an, dass die übrigen Tintenfische von Nautilus ähnlichen Gestalten abzuleiten sind. Um nur eines anzuführen, erweisen sich die rudimentären inneren Schalen der übrigen Formen bei näherem Zusehen ebenfalls gekammert. Die nächsten Verwandten des Nautilus freilich sind schon längst ausgestorben; es waren die Ammonshörner oder Ammoniten, deren Versteinerungen sich ja so zahlreich im Jura finden, und die ebenfalls eine deutlich gekammerte Schale besassen. Die Dibranchia, zu denen alle übrigen, zum Teil ausgestorbenen, zum Teil noch lebenden Formen gehören, also auch unsere Sepia, charakterisieren sich durch die Zweizahl der Kiemen und die Rudimentation der Schale. Wir unterscheiden die beiden Unterordnungen der Decapoda, Zehnfüsser oder besser Zehnarmigen, und Octopoda, Achtfüsser oder Achtarmigen. Bei jenen ist nämlich die Zahl der den Kopf umstellenden Arme zehn, bei diesen acht. Wie ein Blick auf die Abbildungen schon lehrt, gehört Sepia zu den Decapoden. Von den ausgestorbenen Verwandten sind die Belemniten vor allem zu nennen, von denen versteinerte Reste als Donnerkeile vielen bekannt sein dürften. Unter den Octopoden haben wohl die meisten Octopus vulgaris, den Pulp, schon gesehen, jenes plumpe, auf

18 den ersten Blick äusserst abstossende Tier mit den langen, mit grossen Saugnäpfen bewaffneten Armen (Polypenarmen), den Typus des Seepolypen. Ihm gegenüber stellt sich unsere Sepia als eine elegante, fast zierlich gebaute Form vor, deren Maximaldimension einen Fuss kaum überschreiten dürfte 1 ). Der Bau und die Funktionsweise des Sepiakörpers im Einzelnen. 1. Haut; Chromatophoren und Farbenwechsel. Wenn jemand die Aufgabe erhält, die Allgemeinfärbung einer Sepia zu beschreiben, so wird das Bild, das er entwirft, ausserordentlich verschieden ausfallen, je nachdem ihm ein totes oder lebendes Exemplar zur Verfügung stand. Hat er ein in Alkohol konserviertes Individuum vor sich, so macht sich die Schilderung mit wenigen Worten. Das Tier präsentiert sich in dem Falle mit fast gleichmässig grauschwarz gefärbter vorderer Seite (wir orientieren immer vergleichend-anatomisch, d. h. es handelt sich um die beim Schwimmen nach oben gekehrte Seite) und viel hellerer, immerhin infolge des Vorhandenseins einer Menge kleiner, braunschwarzer Punkte nicht ganz hell erscheinender,hinterer (unterer) Körpergegend. (Fig. 2 Taf. 1.) Eine derartige Verteilung von hell und dunkel in der Grundfärbung ist bei Wassertieren äusserst verbreitet (man denke nur an viele Fische) und ihr Zweck auch sehr einleuchtend. Betrachtet man, bei einem grossen, mit Glaswänden versehenen Fischbassin stehend, die Tiere von oben her und darauf schief von unten in der Richtung gegen das von oben einfallende Tageslicht, so wird einem sofort klar, welch' wichtigen Schutz diese Dunkelfärbung der Ober-, diese Hellfärbung der Unterseite, dem Tiere gewährt. Wie sehr fällt ein toter, auf dem Rücken dahin treibender Fisch ins Auge! Können wir aber eine lebende Sepia beobachten, so machen wir bald die überraschende Wahrnehmung, dass es äusserst schwer hält, eine Grundfärbung festzustellen, dass diese nicht konstant ist, vielmehr von Zeit zu Zeit, oft momentan sich ändert. Damit kommen wir auf eines der interessantesten Kapitel in der Naturgeschichte der Tintenfische zu sprechen, nämlich auf den berühmten Farbenwechsel. Keiner, der Gelegenheit fand, am Meeresstrande den Anblick dieses überraschenden Schauspieles zu geniessen, hat es unterlassen, mit den Worten höchsten 1 Unter den wichtigsten monographischen Werken über Cephalopoden seien erwähnt: Férussac, A. E., et d'orbigny, A. Histoire naturelle generale et particulière des Céphalopodes acétabulifères vivants et fossiles. Paris Verany, J. B. Mollusques méditerranéens, etc. I re partie. Céphalopodes de la Méditerrannée. Genes Jatta, G. 1 Cefalopodi viventi nel golfo di Napoli, in: Fauna und Flora des Golfes von Neapel. 23. Monographie

19 Entzückens davon zu berichten 2. Wer einmal in Neapel das Aquarium der zoolog. Station besucht, findet dort ein Bassin, dessen Boden mit gelbbraunem, dunkel gesprenkeltem Sande bedeckt ist. Man tritt heran und sieht auf den eisten Blick nichts von einem lebenden Wesen. Man beobachtet genauer, gewöhnt und schärft den Blick, alsdann verrät vielleicht plötzlich eine leichte Bewegung im Sande etwas Auffälliges. Zu seinem Erstaunen bemerkt man ein Tier, auf dem Sande liegend, den Rücken mit einer leichten Sandschicht bedeckt, seine Umrisse lassen sich mit Mühe erkennen, die Färbung ist von derjenigen der Umgebung kaum' merklich zu unterscheiden. Bald entdeckt man ein zweites, ein drittes etc. Macht sich nun etwa ein Wärter den Spass, die Tiere zu reizen oder hält er ihnen an der Angel einen Köder hin, einen kleinen Fisch oder Krebs, so sieht man ein merkwürdiges Leben in die Gesellschaft kommen. Die Tiere erheben sich aus dem Sande; unter zierlicher, undulierender Bewegung des fast ringsumlaufenden Flossensaumes schwimmen sie gegen den Köder zu. Gleichzeitig beobachten wir zu unserer höchsten Ueberraschung, dass die Farbe eine total andere geworden; anstatt der gesprenkelten, gelbbraun-schwarzen, die Sandlage nachahmenden Zeichnung, zeigt das Tier auf dem Rücken eine wunderbar schwarz, braun und weisse, zebraartige Streifung (Fig. 1 Taf. 1) und, noch wunderbarer, diese Streifen scheinen gar nicht fest, nicht konstant zu sein, sie wechseln, die ganze Zeichnung wechselt, andere Tinten, gelb, rot, violett, treten stellenweise auf. Farbenwellen gleiten über den Rücken hin; wir geniessen das überraschende Schauspiel mit mehr Entzücken, als wir etwa dem graziösen und fascinierenden Farbenzauber einer Serpentintänzerin folgen. Jetzt fängt der Wärter an, das Tier zu bedrohen, mit einem Stocke vielleicht, die Bewegungen werden rascher, heftiger, das Farbenspiel zum reinsten Gewoge, plötzlich ein Erguss aus dem Trichter, ein Strahl schwarzer Flüssigkeit ins Wasser ausgestossen, und im Nu verhüllt eine schwarze Wolke das Tier, das sich nun hinter dem Vorhang eiligst davon flüchtet. Das Farbenspiel der Sepia ist noch nicht das schönste, das man geniessen kann. Verwandte besitzen dieses Vermögen in noch entzückenderer Art, pelagische Formen, bei denen am zierlichen, fast durchsichtigen, milchweissen Körper Töne vom zartesten Rosa zum leuchtendsten Rot, gelbe, blaue Farben in buntem Spiele einander ablösen, über den Körper dahinstreichen. An der Stelle sei gleich erwähnt, dass unsere Sepia ein Küstentier ist, das im allgemeinen nicht über 100 m. in die Tiefe geht. Es ist nun klar, dass diese Eigenschaft dem Tiere nicht deswegen zukommt, dass es sich damit in der Gefangenschaft dem Menschen zur Augenweide produ- 2 Eine äusserst anziehende Beschreibung giebt neben einer Reihe weiterer interessanter biologischer Beobachtungen über die Cephalopoden hievon z. B. Kollmann, J. Die Cephalopoden in der zoologischen Station des Dr. Dohrn, in Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 26, 1875.

20 ziere; ihr Besitz hat für den Eigentümer vielmehr einen anderen, wenig ästhetischen, aber ungemein praktischen und schätzbaren Wert. Es ist eine Schutz- und Anpassungserscheinung, die den Tintenfischen hauptsächlich dazu verholfen hat, zu den beweglichsten, gefährlichsten und deshalb auch gefürchtetsten Räubern des Meeres zu werden. Schon lange ist dieser Farbenwechsel bekannt und berühmt. Aristoteles, dem wir überhaupt die ersten, ganz bedeutenden und eingehenden Kenntnisse von den Tintenfischen verdanken 3, Kenntnisse, die nicht nur Jahrhunderte lang in keiner Weise erweitert, sondern nicht einmal gewürdigt wurden und erst durch die gewaltig aufstrebende Naturwissenschaft der Neuzeit wieder zu ihrem Rechte gelangten, spricht bereits davon und weiss auch die Bedeutung der Erscheinung richtig zu beurteilen. Gewisse griechische Schriftsteller, offenbar mehr der realistischen Richtung angehörend, stellen dieses Anpassungsvermögen den Menschen als nachahmenswertes Beispiel hin 4. Die genaue Erkenntnis, worauf das Farbenspiel beruht, und die eingehende Erforschung des Mechanismus blieb jedoch dem verflossenen Jahrhundert vorbehalten. Viele und gerade von den verdientesten Forschern haben sich mit diesem Problem beschäftigt, und dennoch steht heutzutage noch nicht alles mit vollkommener Sicherheit fest. Wir müssen uns, des Raumes halber versagen, auf die historische Entwicklung dieser Untersuchungen einzutreten, deren Darstellung mancherlei Interesse hätte. Der Mechanismus sei so beschrieben, wie es dem Stande der heutigen Kenntnisse entspricht 5. Der Farbenwechsel ist an das Vorkommen bestimmter, in der Haut liegender Bläschen gebunden, die den Wert einer Zelle besitzen und mit Farbstoffen gefüllt sind. Demzufolge werden sie Farbzellen oder Chromatophoren genannt. Jede dieser Chromatophoren besitzt wie irgend eine andere Zelle einen Kern; doch ist derselbe bei alten Farbzellen sehr schwer nachzuweisen. Diese finden sich in einer besondern Schicht der Haut. Ein Querschnitt durch die Haut, wie ihn Fig. 10 Taf. II schematisch giebt, zeigt uns zu äusserst ein einschichtiges 3 Vergleiche z. B. die Abhandlungen von Aubert,H. Die Cephalopoden des Aristoteles, in Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 12,1863, und Apostolides, N.-Gh. et Delage, Y. Les Mollusques d'apres Aristote, in Archives zoolog. expérim., T. 9, Siebe z. B. das Citat in Keller, C. Das Leben des Meeres. Leipzig p Von der umfangreichen Literatur seien nur die drei jüngsten Abhandlungen zitiert; man wird dort die früheren Untersuchungen erwähnt finden: Solger, B. Zur Kenntnis der Chromatophoren der Cephalopoden und ihrer Adnexa, in Archiv f mikrosk. Anatomie, Bd. 53,1898. Steinach, E. Ueber die Chromatophoren - Muskeln der Cephalopoden, in Sitz. - Beih. des Deutsch. naturw.- medic. Vereines für Böhmen Lotos Rabl, H. Ueber Bau und Entwicklung der Chromatophoren der Cephalopoden etc., in Sitz.-Ber. der k. Akademie der Wiss. in Wien. Math.-naturw. Klasse, Bd. 109, 1900.

21 Körperepithel die Epidermis oder äussere Körperhaut; unter dieser folgt Bindegewebe, durchmischt von Muskelfasern, Nerven, etc. Hier liegt auch die Chromatophorenschicht, in der die Farbzellen gewöhnlich nicht in einer einzigen Lage, sondern in mehreren übereinander vorkommen. Darunter folgt eine Schicht von metallisch glänzendem, das Licht reflektierendem, zu Platten angeordnetem Gewebe, die Flittern- oder Iridocystenschicht; schliesslich unter dieser noch eine recht dicke Lage, vorwiegend aus Muskulatur, zum Teil auch aus Bindegewebe, Nerven, Bluträumen etc. bestehend. Uns interessieren die Chromatophoren. Fig. 11 Taf. II zeigt eine noch junge Farbzelle in nicht gedehntem Zustande. Der Zellkern ist hier noch ganz deutlich, ebenso eine Zellmembran. Der Zellinhalt besteht aus pigmentierter Masse, dem Farbstoffe, der bald in mehr flüssiger, bald in festerer Form auftritt. Die nicht gedehnte Farbzelle stellt ein ungefähr kugeliges Bläschen vor, an dessen Wand, eben der Zellmembran, sich in ganz bestimmter Anordnung Fasern ansetzen, deren jede einen Kern erkennen lässt. Diese Fasern sitzen nämlich, das ist wichtig, der Wandung des kugeligen Bläschens nur in einem grössten begrenzenden Kreise, den wir Aequator nennen wollen, an. Die Ebene des Aequators liegt parallel der Körperfläche, und in der gleichen Ebene ungefähr verlaufen auch von der Zelle weg die Fasern zwischen dein umgebenden Bindegewebe. Gerade diese Gebilde, Radiärfasern genannt, waren Gegenstand langer wissenschaftlicher Kontroverse; nach den Einen sollten sie bindegewebiger, nach den Anderen muskulöser Natur sein. Die neuesten Untersuchungen bringen die Sache wohl zum endgültigen Abschluss und sprechen übereinstimmend für deren Auffassung als Muskelfasern. Damit ist auch in der Hauptsache über die Art und Weise der Thätigkeit der Chromatophoren entschieden. Jede Muskelfaser reagiert auf den vom Nerven empfangenen Reiz durch Kontraktion oder Verkürzung. Verkürzen sich nun auf einen Reiz hin die Radiärfasern der Farbzelle, so wird die letztere offenbar gedehnt und zwar in Folge der oben beschriebenen besonderen Anordnung der Radiärfasern nur in einer Ebene, derjenigen des Aequators. Die Chromatophore wird zu einem plattgedrückten, fast sternförmigen Gebilde, das jetzt, von der Körperoberfläche her betrachtet, einen viel grösseren Raum einnimmt als im nicht gedehnten Zustande; dieser ganze Raum wird aber vom Pigment ausgefüllt. Fig. 12 Taf. II. Während die Farbzellen in ungedehntem Zustande dem Beobachter als kleine, isolierte Pünktchen entgegentreten (siehe z. B. Bild der Hinterseite, Fig. 2 Taf. 1), stossen sie jetzt dicht aneinander und geben einer grösseren Fläche gleichmässige Färbung. Die einen Chromatophoren enthalten aber braunen, die anderen schwarzen, die dritten gelben andere roten etc. Farbstoff. Je nachdem sich nun die braunen oder die gelben oder roten etc. Farbbläschen ausdehnen, je nachdem wird offenbar auch die betreffende Körperstelle braun, gelb oder rot erscheinen. Indem der Ausdehnung der Farbzelle eine rasche Zusammenziehung folgt, und indem die

22 verschiedenartiges Pigment enthaltenden Chromatophoren sich abwechselnd aus dehnen und zusammenziehen, muss eben das Farbenspiel zu Stande kommen. Die metallisch glänzende, irisierende, darunterliegende Iridocystenschicht trägt dann weiter dazu bei, das Schauspiel zu einem besonders prunkvollen zu gestalten. Wie gelangen aber die Farbzellen wieder in den ungedehnten Zustand eines mehr oder weniger kugeligen Bläschens, wie kontrahieren sie sich? Hört die Verkürzung der ansetzenden muskulösen Radiärfasern auf, so fängt die elastische Membran der Farbzelle zu wirken an; sie ist über ihre Ruhelage hinaus gedehnt worden und strebt nun, wieder in diese zurückzukehren, die Radiär - Muskelfasern passiv mit sich ziehend. Es ist jedoch soviel wie sicher, dass auch das Pigment selbständig gegen das Zentrum der Zelle zurückströmen muss; denn würde ihm diese Eigenbewegung nicht zukommen, so müsste es offenbar, wenn die plastische Zellmembran ihre Ruhelage erreicht hat, dieser überall anliegen, da es in dem Falle nur passiv durch die Membran selbst zusammengedrängt würde. Thatsächlich zieht sich aber der Farbstoff in manchen Fällen stärker zusammen und lässt zwischen Zellmembran und seiner Masse einen freien Raum. Aus dem Gesagten entnehmen wir: Das Farbenspiel der Tintenfische beruht auf der abwechselnden Ausdehnung und Zusammenziehung der verschieden gefärbtes Pigment enthaltenden Chromatophoren der Haut. Den minutiösen, mit den Hülfsmitteln der modernen Mikrotechnik durchgeführten histologischen Untersuchungen stehen physiologische zur Seite. Auch in der Hinsicht sind die neuesten Ansichten übereinstimmend mit dem Dargelegten, insofern gezeigt wird, dass die Art und Weise der Ausdehnung der Chromatophoren eine solche ist, wie sie nur mit Hülfe eines besonderen, muskulösen Apparates, eben desjenigen der Radiärfasern erfolgen kann. Damit kennen wir nun aber blos den Mechanismus, mit dessen Hülfe sich das Farbenspiel vollzieht. Warum dieses vor sich geht, welcher Art die Reize sind, die es hervorrufen, und wie diese Reize die Bewegung der Farbzellen auslösen, das sind ungemein schwierige Fragen, die die Physiologen nicht immer übereinstimmend beantworten. Es steht fest, dass die Chromatophorenbewegungen mit Hülfe des Nervensystems zu Stande kommen, ob allein unter seinem Einflusse, ist eine andere Frage, die gerade durch die jüngste Untersuchung (Steinach, siehe oben pag. 18) verneint wird. Gewisse Experimente beweisen, dass das Farbenspiel nach Abtragung jener Nervenzentren, in die man mit Recht die höheren nervösen Funktionen, die Regulierung und Oberleitung des Ganzen verlegt, zwar ebenfalls vor sich geht, aber einen anderen Charakter als gewöhnlich zeigt. Man darf deshalb schliessen, dass in vielen Fällen der Farbenwechsel ein willkürlicher, ein, wie man gewöhnlich sagt, vom Willen des Tieres abhängiger Vorgang ist, ein Schluss, auf den die blosse äussere Beobachtung der Tiere wohl immer geführt hat.