Amotz und Avishag Zahavi SIGNALE DER VERSTANDIGUNG

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1 Amotz und Avishag Zahavi SIGNALE DER VERSTANDIGUNG DAS HANDICAP-PRINZIP Aus dem Englischen von Anita Ehlers Insel Verlag

2 INHALTSVERZEICHNIS Einleitung: Die Gazelle, der Wolf und das Pfauenrad 13 Teil I: Partner der Kommunikation Kapitel 1: Wechselwirkungen zwischen Beutegreifern und Beute 23 Alarmrufe: Eine Botschaft fur Freunde oder Feinde? 23 Prellspriinge als Signal an Raubfeinde 28 Die LautauBerungen der Beute wahrend der Verfolgung: Merlin und Lerche 32 Warnfarben (Aposernatische Farbung) 33 Signale fur die Beute 35 Zusammenwirken ohne Kommunikation zwischen Beute und Beutegreifer 38 Vorbedingungen fur die Kommunikation zwischen Beute und Beutegreifer 38 Kapitel 2: Signalaustausch zwischen Rivalen 41 Drohsignale als Ersatz fur Aggression: Sind Menschen schlimmer als Tiere? 41 Handicaps als Schliissel fur zuverlassige Drohungen 43 Drohung durch Naherkommen 44 Aufrecken als Drohung - Bluff oder Gefahrdung des Drohenden? 46 LautauBerungen als Drohsignale 48 Andere Drohungen 52 Soziale Hierarchien und Duelle unter Gleichen. 53 Konnen sich Drohsignale zum Nutzen der Gruppe herausbilden? Der Haken bei der»gruppenselektion«54

3 Kapitel 3: Partnerwahl 57 Der Konflikt im Balzverhalten 59 Handicaps bei der Partnerwerbung und die vermittelte Information 61 Ftittern als Signal 61 Superreviere 62 Balzlaute 64 Farbe 65 Duftstoffe (Pheromone) 65 Artefakte und Bauten 66 Kombinationen von Signalen 69 Lange Schwdnze 7 Bewegungen und Tdnze 7 1 Balzarenen: gemeinsame Tanzplatze 7 2 Polymorphe Arten und Mannchen, die Weibchen nachahmen 74 Fishers Modell (»Runaway«-ProzeB) im Vergleich mit dem Handicap-Prinzip 7$ Niitzlichkeitsauslese und Signalselektion Teil II: Methoden der Kommunikation Kapitel 4: Der TrugschluB artspezifischer Signale 87 Hat die Evolution Farbzeichnungen entwickelt, um AufschluB iiber Art, Geschlecht und Alter zu geben? 87 Die Evolution gemeinsamer Markierungen durch den Wettbewerb zwischen Individuen.. 92 Farbzeichnungen und die dadurch angezeigten Merkmale 96 Linien und Streifen 96 Flecken und Rdnder, die die Korperteile betonen. 97 Folgerungen aus dem Handicap-Prinzip: Die Markierungen heben Eigenschaften hervor Symmetric 101 Augenmuster 103

4 Die Evolution von Markierungen Polymorphismen und Konvergenz 104 Gesichtsmarkierungen und Blickrichtung Statussymbol oder Handicap? 108 Gibt es Signale ohne Handicaps? no Gibt es Signale, die reine Konventionen sind? Die Definition von Signalen; Inflation als Moglichkeit zur Uberpriifung der Theorie der Signalselektion 113 Kapitel 5: Bewegungen und Ritualisation. 117 Schwierige Bewegungen 118 Kampfspiele 119 Ritualisation: Verringert sie die Menge der iibermittelten Information? 122 Wie sich ein ritualisiertes Signal herausbildet Kapitel 6: LautauBerungen 131 Die Ubereinstimmung von Stimmgebung mit Haltung und Spannung 132 Die durch akustische Signale ubermittelte Information 134 Der Wortschatz der Tiere: der Zusammenhang zwischen Botschaft und Stimmlage 136 Rhythmus 137 Lautmuster, die Entfernungen iiberbrucken Wozu dienen laute Rufe? 140 Die Dauer der LautauBerung: Bitten und Befehle 141 Dialoge und ihre Bedeutung 142 Mimikry 143 Verfugen Tiere iiber ein System von Bezeichnungen? 145 Kapitel 7: Korperteile, die als Signale dienen 151 Sind lange Schwanze Signale? 152 Gestraubtes Fell und aufgeplustertes Federkleid: Vortauschung von GroBe oder Handicap?

5 Mahnen und Hauben 155 Handicaps, die die Sicht beeintrachtigen Korperteile, die die Blickrichtung betonen Korperteile, die beim Kampf ein Handicap darstellen 160 Kami die Evolution zu Korperteilen fuhren, die die Signale billiger machen? 163 Die Evolution von Hornern und Geweihen Signalselektion und die Evolution des Gefieders 167 Kapitel 8: Die Rolle der Farbe bei der Zurschaustellung 171 Schwarz in der Wiiste 172 Schwarz und WeiB in offenem Gelande 174 Farben in Waldern und auf Korallenriffs Die Rolle der Zweifarbigkeit 178 Glanzende Farben und Bewegung 180 Ausnahmen von den Regeln 180 Kapitel 9: Chemische Kommunikation Pheromone bei Schmetterlingen und Motten: Chemische Handicaps 184 Sexualpheromone der Hefe und Propheromone; die Rolle der Glykoproteine 188 Chemische Kommunikation bei Vielzellern Teil III: Das Handicap-Prinzip in sozialen Systemen Kapitel 10: Wie Bindungen auf die Probe gestellt werden 199 Belastungsproben 200 Aggression bei der Balz 202 Versteckspiele: Belastungsproben des Geschlechtspartners bei der Balz 204 Zusammenhocken und gegenseitiges Putzen Gruppentanze und a'hnliche Rituale 209

6 Kapitel II: Eltern und Kinder 211 Die Androhung der Selbstgefahrdung: die Waffen des schwa'cheren Partners 212 Andere Formen der Erpressung 214 Die Ausbeutung der Nachkommen durch die Eltern 217 Kapitel 12: GraudroBlinge, der Wettbewerb um Prestige und die Evolution des Altruismus 221 Reviere, Gruppen und nicht reviergebundene Individuen 225 Rang, Vermeidung von Inzest und Uberlebensstrategien von Mannchen und Weibchen Die Zusammensetzung der Gruppen; Koalitionen von Mannchen und Weibchen (Fast) aggressionsfreie Auseinandersetzungen Theorien, die den Altruismus erklaren: die Theorie der Gruppenselektion und lhre Mangel 231 Die Theorie des reziproken Altruismus und das Problem der Durchsetzung 233 Der Wettbewerb um altruistisches Handeln bei GraudroBlingen 235 Wachehalten 236 Ftittern der Xestlinge -4 Fiittcrn andcrcr Hnvachseiicr 241 Hasscn auf Artfeinde 2 43 Altruismus als Ersatz fur Drohungen 247 Rang und Prestige 2 49»Scheu«bei der Kopulation als Zeichen von marinlichem Prestige -53 Griinde fiir das Leben in Gruppen und die Folgen 2 S~ Prestige und die Evolution des Altruismus. Altruismus als Handicap 2(>n

7 Kapitel 13: Soziallebende Insekten: Warum helfen sie der Konigin? 263 Die Evolution sozialer Strukturen bei sozialen Insekten 264 Umstdnde, die die Zusammenarbeit begiinstigen: Vorratshaltung und hilflose Nachkommen 264 Der haplodiploide Mechanismus der Geschlechtsbestimmung 266 Erfolgt die Selektion allein durch die Konigin oder auch durch Arbeiterinnen? 267 Wie sich Insektenkolonien bilden 268 Warum sind die Arbeiterinnen so emsig fur ihre Kolonie tatig? 273 Altruismus und Prestige 273 Koniginsubstanz und Prestige 275 Das Handicap in der Koniginsubstanz 277 Die Theorie der Verwandtenselektion und ihre Mangel 280 Parasitentum unter Verwandten oder Haldanes andere Briider 284 Sind Nachkommen»Verwandte«? 287 Verwandte als Partner: Warum es verniinftig ist, in den Familienbetrieb einzusteigen 288 Der Verwandtschaftseffekt 290 Kapitel 14: Das Elternpaar 291 Vaterschaft und Hiiteverhalten 293 Die Sorge fur die Jungen als Moglichkeit, Prestige zu gewinnen 295 Andere Moglichkeiten, sich vor seinem Partner zur Schau zu stellen 297 Dominanz bei Partnern 298 Voraussetzungen fur weibliche Dominanz Die Eltern als Partner

8 Kapitel 15: Soziale Amoben (Zellulare Schleimpilze) 303 Der Lebenszyklus der zellularen Schleimpilze Die Bildung des Stiels: Selbstmord aus Altruismus? 305 Die Hypothese der Individualselektion 306 DIF als Gift 309 Der Unterschied zwischen Vorstiel- und Vorsporen-Amoben 312 Einige offene Fragen 313 Wann ist eine Chemikalie ein Signal? 314 Kapitel 16: Parasit und Wirt 317 Riistungswettkampf oder Kraftegleichgewicht?. 317 Kuckuck und Drosselrohrsanger 318 Haherkuckuck und Krahen 321 Das Prestigemodell 322 Das Mafiamodell 324 Der Schmarotzer als das kleinere Ubel 327 Das Kastrieren des Wirts Vom Schmarotzer zum Mitarbeiter 330 Gutartigere Parasiten als Heifer im Kampf gegen bosartigere Varianten 331 Folgerungen der Annahme eines Gleichgewichtszustands 333 Kapitel 17: Informationsborsen 335 Nahrungsquellen und soziale Organisation: die Bachstelze 335 Gemeinsame Schlafpla'tze als Informationsborsen 336 Eine Versicherung fur schlechte Zeiten: Saatkrahen im Winter 34 Schwarme und Einzelganger: Der gemeinsame Schlafplatz der Milane in Coto Dofiana 341 Kluge Erwachsene und naive Jungtiere: Handicaps bei Auseinandersetzungen um Nahrung Was an Informationsborsen ablauft 344 Versammlungen bei Menschen 345 u

9 Gemeinsames Imponiergehabe bei Versammlungen: Werbung fur den Schlafplatz oder wechselseitige Priifungen? 346 Teil IV: Menschen Kapitel 18: Verhaltensweisen des Menschen 351 Angeborenes Verhalten bei Menschen 35 2 Der menschliche Korper und sein Schmuck Haare 354 Augen, Augenbrauen und Wimpern 355 Nase und Gesichtsfalten 357 Kinn und Bart 358 Rote Wangen und Lippen 358 Menstruation 359 Busen und Kb'rperfett 360 Kleidung 361 Belastungsproben fur die soziale Bindung bei Menschen 3<H Der menschliche Geschlechtsakt als Belastungsprobe 366 Selbstgefdhrdung bei Menschen: Selbstmord als Hilfeschrei 37 Die menschliche Sprache: Kommunikation ohne Verl'aBlichkeit 37 1 Schmuck, Schonheit und die Evolution der Kunst 374 Altruismus und moralisches Verhalten 377 Epilog 383 Anmerkungen 387 Liste der Abbildungen 405 Bibliographic 409 Danksagungen 431