Research Collection. Doctoral Thesis. ETH Library. Author(s): Nipkow, Fritz. Publication Date: 1927

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1 Research Collection Doctoral Thesis Ueber das Verhalten der Skelette planktischer Kieselalgen im geschichteten Tiefenschlamm des Zürich- und Baldeggersees neue Beiträge zur Biologie der Planktondiatomeen und zur Biomorphose der subalpinen Seen Author(s): Nipkow, Fritz Publication Date: 1927 Permanent Link: Rights / License: In Copyright - Non-Commercial Use Permitted This page was generated automatically upon download from the ETH Zurich Research Collection. For more information please consult the Terms of use. ETH Library

2 Über das Verhalten der Skelette plankiischer Kieselalgen im geschichteten Tiefenschlamm des Zürich«und Baldeggersees Neue Beiträge zur Biologie der Planktondiatomeen und zur Biomorphose der subalpinen Seen Von der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich zur Erlangung der Würde eines Doktors der Natur wissenschaften genehmigte Promotionsarbeit Vorgelegt von H. Friedrich Nipkow, Apotheker aus Stfifa Referent: Prof. Dr. C. Schröter Korreferent: Prof. Dr. P. Jaccard 455. I Graphische Werkstatten H. R. Sauerlfinder & Co. / Aarau 1927

3 Vorwort. Die Anregung zu einer hydrobiologischen Arbeit erhielt ich 1911 durch meinen hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. C. Schröter und zwar lautete das ursprüngliche Thema: Ufer algen des Zürichsees. Die Untersuchungen wurden noch in Stäfa begonnen, erlitten dann aber nach meiner Übersiedelung nach Zürich infolge geschäftlicher Inanspruchnahme und häu figem Militärdienst während des Krieges einen längeren Un terbruch wurden die Untersuchungen in veränderter Form wieder aufgenommen, da sich mir inzwischen im Schlamm absatz des Zürichsees ein neues Forschungsgebiet geöffnet hatte. Die notwendigen Arbeiten wurden zu Hause im eigenen Laboratorium vorgenommen. Mein verehrter Lehrer bekun dete dabei stets sein reges Interesse an meiner Arbeit und unterstützte mich in liebenswürdiger Weise mit Ratschlägen und Literatur, wofür ihm auch an dieser Stelle herzlichster Dank ausgesprochen sei. nochmals mein Fiesonderer Dank gebührt auch Herrn Professor Jaccard, der mir in zuvorkommender Weise die Apparatur des pflan zenphysiologischen Institutes zur Verfügung stellte, Herrn Dr. Gottfr. Huber-Pestalozzi für seine zahlreichen wertvollen Rat schläge und meinem lieben Freunde Fritz Meister, dem be kannten Diatomeenforscher, der mich seinerzeit mit Lust und Liebe in sein eigenes Forschungsgebiet einführte.

4 In Einleitung. In den Jahren lieferte der Zürichsee das Ma terial für die ersten variationsstatistischen Untersuchungen au Planktondiatomeen.. vorbildlicher Weise zeigten damals die Verfasser C. Schröter und P. Vogler (1) die Größenänderung der Planktonalge Fragilaria crotonensis Kitt, an Hand der Va riationskurven. H. Lozeron (2) benutzte dann später zum Teil das gleiche Material um die Verhältnisse an Tabellaria fenestrata und Asterionella gracillima zu studieren. Eine besondere Freude bereitete es mir, als ich im Verlauf meiner Schlamm untersuchungen Gelegenheit fand, an die heute genau ein Vier teljahrhundert zurückliegenden Untersuchungen meines ver ehrten Lehrers anzuknüpfen. Unsere Kenntnisse über die Schwebewelt unserer Seen sind seither in mancher Hinsicht geklärt worden. Die Variations statistik im Sinne von Schröter und Vogler dehnte man auf zahlreiche Pflanzen und Tiere des Planktons aus, um über ihre Zyklomorphose Aufschluß zu erhalten. Die Methode hat sich als fruchtbar erwiesen in dem Sinn, daß wir heute über die engste jahreszeitliche Variation unserer hauptsächlichsten Vertreter des Planktons gut unterrichtet sind. "Anderseits ver mißt man bei den meisten dieser Arbeiten die Ausdehnung der Untersuchung über eine genügend lange Zeitspanne, die allein für die Abhängigkeit der Variation von bestimmten inneren oder äußeren Faktoren beweiskräftiges Material beizubringen imstande ist, und die uns vor allem erlauben würde, den nor malen Gang der Zyklomorphose aus mehrfacher Wiederholung herauszuschälen oder sein abweichendes Verhalten in dieser Beziehung kennenzulernen. Daß z.b. für die Variation der Planktondiatomeen einzelne Untersuchungsjahre, ja sogar drei jährige Perioden zu kurz bemessen sind, zeigte Wesenberg- Lund (3) an Hand seiner ausgedehnten Studien über das dänische 1

5 2 Plankton. Seine umfassenden, auch heute noch zu den sorg fältigsten Arbeiten der Planktonkunde gehörenden Unteisuchungen beschäftigen sich speziell sehr eingehend mit der Zyklomorphose der Planktondiatomeen und wir werden daher des oftern Gelegenheit haben auf seine Beobachtungen und Resultate zurückzukommen. Bekanntlich lassen sich die Variationserscheinungen an Planktonorganismen auf sehr verschiedene Ursachen zurück führen. Innere Bedingungen können die Individual- und Alters variation hervorrufen, während äußere Einflüsse, wie z. B. Änderungen im Chemismus, der Temperatur oder im Nährstoff gehalt des Wassers für Lokal- und Saisonvariation verant wortlich gemacht werden. Alle diese Einflüsse voneinander zu trennen und ihre morphologische Auswirkung auf das Indivi duum kennenzulernen ist dem Experiment an Zuchtmaterial vor behalten. Dieser erste Weg wurde beschritten von H.Krätzschmar (4) in seinen Untersuchungen über den Polymorphismus von Anuraea aculeata und Huber und Nipkow (5) in ihren experimentellen Studien über Entwicklung und Formbildung von Ceratium hirundinella. sich Zu solchen Untersuchungen eignen nun im allgemeinen die Planktonorganismen nicht beson ders. Ihre Kleinheit, dann ihre große Empfindlichkeit gegen über den meist stark übertriebenen experimentellen Faktoren und ganz besonders unsere Unkenntnis der natürlichen Le bensbedingungen des Planktons wirken einer erfolgreichen Untersuchung entgegen. Der zweite Weg, uns über die wechselnde Gestalt eines Planktonten zu orientieren, besteht in der Variationsstatistik an frischem Material aus dem Plankton. Sie gibt uns z. B. ein gutes Bild von der Änderung der Schalengröße der Planktondiatomeen im Verlaufe einer Vegetationsperiode, läßt uns aber dafür gegenüber dem Experiment weitgehend im Stich in Bewertung der Ursachen. Meine Untersuchungen stützen sich der auf das Vorhandensein des nach Jahren geschichteten Tiefenschlammes im Zürich- und Baldeggersee, wie er für den ersteren vom Verfasser bereits in den «Vorläufigen Mitteilungen» (6) beschrieben worden ist. Sie sind daher im Gegensatz zu den Untersuchungen von Schröter und Vogler nicht an frischem, sondern an abgestor benem, auf den Seegrund abgesunkenem Planktonmaterial aus geführt. Meine Messungen umfassen ein Material, das in dem für solche Untersuchungen relativ langen Zeitraum von 28 Jahren im Zürichsee und von 20 Jahren im Baldeggersee abge setzt wurde und, was für die Untersuchungen von Wichtigkeit

6 3 ist: im gleichen See, am gleichen Ort und unter den für alle gemessenen Arten gleichen biologischen Bedingungen. Als spezielle Annehmlichkeit gegenüber der umständlichen Fas sungsmethode der zahlreich erforderlichen Planktonfänge bie ten uns die beiden genannten Seen mit ihrem eigenartigen Tiefenschlamm die Möglichkeit, das gesamte Material in je einer einzigen Schlammprobe vereinigt zu finden. In dem Bevorstehenden ist bereits der Weg angedeutet, auf dem sich meine Untersuchungen bewegen werden. Trotz dem möchte ich hier die Ziele nochmals schärfer formulieren. die Sie bestanden einmal in der Aufdeckung der Beziehungen, herrschen zwischen den lebenden Planktondiatomeen und ihren abgesunkenen Skeletten. Diese Beziehungen nachzu prüfen ermöglicht uns einerseits die deutliche Jahresschichtung im Tiefenschlamm als Folge der hier herrschenden Sauerstoff armut des Tiefenwassers, anderseits die gute Erhaltungsfähig keit der Skelette der Planktondiatomeen, deren starre Kieselschalen den naturgetreuen Umriß der lebenden Planktonpflan zen zeigen. Beide Umstände vereinigt, garantieren uns daher eine ausgezeichnete Aufeinanderfolge! und zugleich gute Form erhaltung der zu messenden Schwebepflanzen. Wachstums vorgänge1 an der Einzelzelle, sowie der ganzen Population, d. h. Größer- oder Kleinerwerden der Zellen der Plankton diatomeen müssen sich bemerkbar machen. an Veränderungen des Kieselgerüstes Diesen zum Ausdruck kommenden sozu sagen erstarrten Lebensvorgängen galt mein besonderes 1 Ich spreche hier bewußt von Wachstumsvorgan?, da ja die Zell teilung der Diatomeenzelle sowohl, als auch die Auxosporenbildung eine Raumvergrößerung des ursprünglichen Zellinhaltes zum Ziele haben. Bei der Auxospore ist dieses Wachstum direkt meßbar, indem die ausge wachsene Spore meist den zwei- bis dreifachen Durchmesser der ursprüng lichen Zelle aufweist. Bei der Teilung der Zellen ist allerdings die merk würdige Tatsache zu verzeichnen, daß die Einzelzellen mit jeder Teilung im Durchmesser um ein Geringes kleiner werden. Wir müssen aber dabei berücksichtigen, daß umgekehrt aus einer Mutterzelle zwei Tochterzellen entstehen, deren Rauminhalt zusammen doch größer ist als die Aus gangszelle. Hier beobachten wir also das Wachstum der Population. Noch besser kommt uns dieses Wachstum zum Bewußtsein, wenn wir die Früh jahrsentwicklung der Planktondiatomeen im See betrachten, wo ja eben durch den erwähnten Teilungsvorgang oft aus einer ganz minimen Anzahl Zellen in kurzer Zeit ein Riesenheer von Teilzellen entsteht. Wir werden aber später bei Besprechung der Tabellariakurven und der Auxosporenbildung im allgemeinen zeigen, daß der Teilungsvorgang zugleich eine Erschöpfung der Zellen zur Folge hat, die durch die Sporen bildung wieder behoben wird, 60 daß ebenso gut von einem Alters- und. Verjüngungsvorgang die Rede sein kann.

7 4 Augenmerk. Nun würde dies an und für sich nichts Neues bedeuten, denn die Wachstumserscheinungen an Diatomeen waren schon des öfteren Gegenstand experimenteller und planktologischer Untersuchungen. Dazu würde sich überdies frisches, lebendes Material viel besser eignen als tote Reste. Das Hauptziel meiner Untersuchungen konnte deshalb nicht' eine Nachprüfung dieser Verhältnisse sein als vielmehr einige besonders fühlbare Lücken im planktologischen Untersuchungs gang auszufüllen. Das Neue meiner Untersuchungen besteht vor allem in folgendem: 1. Es wurde ein lückenloses Material aus dem relativ langen Zeitraum von 28 Jahren nach den variationsstatistischen Verfahren durchgeprüft. Durch diese etwas mühsamen Untersuchungen erreichen wir zum ersten Mal Gewiß heit über strittige Fragen der Variation einiger Plank tondiatomeen, deren Lösung bis jetzt immer mit unzu reichenden Mitteln erstrebt wurden. Darüber handelt der erste Abschnitt. 2. Zellproduktion und Zellgröße wurden zu einander in Be. mais ziehung gesetzt um eine bestehende oder negative ge genseitige Abhängigkeit in dieser Richtung festzustellen. Diese Verhältnisse beleuchten die Resultate des zweiten Kapitels. 3. Die Beziehungen zwischen Zellproduktion und äußeren Einflüssen des Mediums leiten dann endlich im 3. Kapitel über zu Fragen allgemeinerer Natur, die den See als Ganzes betreffen, und es soll hier versucht werden die Rolle aufzuzeigen, welche die erwähnten Plankton diatomeen im Rahmen der Planktongeschichte der bei den Seen gespielt haben. Damit hätte ich die Arbeitsziele genannt. Auf Grund und mit Hilfe der bisherigen Methoden der Planktologie wurden diese neuen Erkenntnisse nicht gebracht. Sie sind somit erstein Ergebnis der im nachstehenden geschilderten Methode der Sedimentforschung. Methodik. Die Methode der Variationsstatistik beruht bekanntlich auf folgendem: Je 100 Individuen der gleichen Art aus einem Fang werden gemessen und diese Maße in Form einer Kurve zur Ansicht gebracht. Eine Anzahl solcher Kurven, die sich über eine längere Zeitperiode erstrecken, gibt uns dann ein Bild von der Größenabnahme des betreffenden Organismus.

8 " _^ 1W)5 Tafel I Geschichteter Tiefenschlamm aus dem Zürichsee Probe aus 138 m Seetiefe II Seemitte bei Feldmeilen Jede Jahresschicht bestehend aus: hellgrauer Sommerschicht und schwarzer Winterschicht Cnv IfllS mit Zeuge der Uferrutschung bei Oberrieden (Winter 1918) Uferrutsch.bei Rüschlikon (Jan. 1907) sira isl. v. helvetica ,< Zeuge der Uferrutschung bei Rüschlikon (Juli 1900) 1899 n Zeuge der Uferrutschung bei Rüschlikon Mai und August 1898 M y 1S97 IS'Hi Erstes Auftreten der Tabellaria fenestr. Skelette 2o ii :i *\ l, ca Uferrutschung bei Horgen Li

9 o Bei den hier in Frage kommenden Planktondiatomeen mißt man den Durchmesser der zentrisch gebauten Cyclotellen und der zu fädigen Kolonien vereinigten Melosiren; bei den stäbchen förmigen Kieselalgen wie z. B. Fragilaria, Asterionella, Tabellaria und Synedra wird die Bandbreite resp. die Länge der Stäbchen gemessen. Auf der Abscissenachse wird dann die Zellgröße, auf der Ordinatenachse die Anzahl der Individuen aufgetragen, die jeder Zellgröße entsprechen. In den Tabellen II und V wurde überdies zu Vergleichszwecken die jeweilige Kurvenbasis genau entsprechend der Jahreszeit eingetragen, in der das Skelettmaterial abgesetzt wurde. Das Jahr wurde in die vier Jahreszeiten zerlegt. Auf diese Weise sind die, der vorliegenden Arbeit beigefügten Tabellen, gewonnen worden. Die seit dem Jahre 1896 abgesetzte Faulschlammdecke im Zürichsee1 stellt ein einzigartiges hydrobiologisches Museum dar, in welchem die Skelette abgesunkener planktischer Algen und Tiere chronologisch geschichtet und in einem relativ rich tigen Verhältnis zu den an ihrem Wohnort, also im freien Wasser, produzierten Mengen wiederzufinden sind. Die Er haltung der Kieselskelette der Planktondiatomeen ist denkbar günstig, indem auch zarte Formen, wie z.b. die Skelette der Asterionella und des Stephanodiscus, gut erkennbar sind. So erschien die Annahme gerechtfertigt, daß bei sorgfäl tiger Arbeitsmethode es möglich sein dürfte, das Jahresse diment in eine Anzahl kürzere Zeitabschnitte einzuteilen, z. B. Monats- oder Quartalssedimente, um an den eingelagerten Algenskeletten variationsstatistische Untersuchungen anzu stellen. Die flauptschwierigkeit bestand anfänglich darin, die Grenzen der einzelnen Jahressedimente möglichst genau zu fixieren, und innerhalb dieser wieder die Produktionsmaxima der einzelnen Planktondiatomeen so scharf zu isolieren, daß dieselben möglichst rein zur mikroskopischen Ansicht ge langten. Als jährlich wiederkehrende Fixpunkte, welche im ganzen Schichtkomplex leicht festzustellen sind, benutzte ich unteres und oberes Ende der kalkigen Schicht. Kalkausscheidung fällt Der Beginn der im Zürichsee auf den Anfang der Som merstagnation, nämlich in den Monat April, das Ende auf den Schluß der letzteren, in normalen Jahren somit in den Septem ber. Die ganze Schicht stellt daher ziemlich genau ein Som merhalbjahrsediment dar. Was umgekehrt nach Ende und bis zum Beginn der nächsten Kalkausfällung abgesetzt wird, kann als Wintersediment bezeichnet werden. Die quartalsweise Datierung der Jahreszeit war dann relativ leicht möglich 1 Siehe Tafel I.

10 6 durch Berücksichtigung des Auftretens und der Menge sämt licher organisierter und anorganischer Beimischungen, welche sich meist in jeder Jahresschicht in gleicher Reihenfolge wie derholen und besonders- auf der Periodizität im Auftreten des Planktons beruhen. Von jeder Jahresschicht wurden 5 10 aufeinanderfol gende Mikropräparate hergestellt, dieselben in Formolwasser konserviert und je 100 Skelette der gleichen Planktondiatomacee in jedem Präparat gemessen. Zur Herstellung der Mikropräparate wurde ein Schlammprofil auf der Höhe der Au aus 124 m Seetiefe ausgewählt, welches eine von Uferrutschungen vollständig ungestörte Jahresschichtung zeigte. Wenn wir einen Vergleich der Skelettkurven mit den Variationskurven aus frischem, mit dem Netz erhaltenen Plank tonmaterial ziehen wollen, so ist zu berücksichtigen, daß wir in den Skelettkurven ein Durchschnittsresultat derjenigen sedimentierten Individuen erhalten, welche in der mit der Pin zette gefaßten Schicht abgesetzt wurde. Wir erhalten hier eine Mischkurve aus größerem Zeitraum, beispielsweise einem Monat, also eine Monatskurve, während die Planktonkurve ein Momentanbild, d. h. eine Tages- oder sogar Stundenkurve der Zellgrößen der gemessenen Alge darstellt. Durch Fas sung möglichst dünner Sedimentschichten nähert sich das Re sultat der Skelettkurve immer mehr der Planktonkurve. Zur Zeit der Herbstteil- und Vollzirkulation können wir nur ein durchgemischtes Sediment aller jener abgestorbenen Zellen erwarten, welche zu Beginn und im Verlauf'dieser Periode durch Strömungen erreicht und wieder aufgewirbelt werden. Unter diesen Gesichtspunkten mit einander verglichen, zeigen die von' Schröter und Vogler publizierten Variations kurven von Fragilaria crot. aus den Jahren (Plank ton) und meine Skelettkurven (Tiefenschlämm) aus dem sel ben Zeitraum gate Übereinstimmung. Nachträglich von Herrn Prof. Schröter mir gütigst zur Verfügung gestelltes konser viertes Planktonmaterial aus jenen und einigen späteren Jahren benutzte ich zu Stichproben, an Hand derer ich auch hier die Brauchbarkeit der Skelettmessungen feststellte. In der folgenden Darstellung möchte ich nun die Haupt organismen, jeden für sich, etwas eingehender in ihrem Ver halten besprechen (siehe dazu Tab. II und XIV).

11 7 Biochronologische Studien an aufgeschichtetem Skelettmaterial des Zürichsee-Schlammes. Tabellaria fenestrata (Ktz.). Tab. II, S. 9. Wir können die Kurvenserie der Tabellaria fenestr. als die klarste der ganzen Serie bezeichnen. Die Kurven sind immer eingipflig bis auf die kurze Zeit der Qrößenregeneration und ihr Verlauf während der ganzen 28jährigen Periode läßt uns eine mehrmalige gleichsinnige Wiederholung dersel ben Erscheinung erkennen. Aus diesem Grunde wurde Tabel laria an den Anfang der Besprechung gestellt, und wir wollen nun an Hand von diesem einfachen Beispiel die Größen varia tion der Planktondiatomeen behandeln. Werfen wir zuerst einen Blick auf die ganze Kurvenserie dieser Kieselalge und ziehen in Gedanken eine Linie durch sämtliche Kurvengipfel, so erhalten wir eine Zickzacklinie, be stehend aus einer Aufeinanderfolge von abwechselnd langen und kurzen Schenkeln, und zwar verlaufen die langen Schenkel allmählig von rechts nach links, während die kurzen relativ plötzlich in umgekehrter Richtung überspringen. Es folgen demnach zwei zeitlich verschiedenlange Phasen mit Wirkung in entgegengesetzter Richtung aufeinander. Auf die Zellgröße übertragen heißt das mit anderen Worten: Eine mehr jährige langsame Größenabnahme der Hauptmasse der Zellen wird gefolgt von einer kurzfristigen Periode, in der die Zellen unvermittelt in ihren Dimensionen wieder auf die Ausgangs größe zurückschnellen. Zwei aufeinanderfolgende Phasen ge ben uns zusammen das Zeitmaß für eine solche Gvößen-Zyklomorphose. Wo liegt nun die Erklärung für die regelmäßige Wieder kehr dieses Kurvenbildes? Die meisten Diatomeenforscher sind sich wohl heute dar über einig, daß die allmählige Größenabnahme in der Zellgrö&e, auf dem Teilungsvorgang der Diatomeenzelle beruht. Bekanntlich besteht die Zellwand dieser Algen aus zwei Kiesel schalen, von denen die eine wie der Deckel einer Schachtel über die andere übergreift. Bei der Teilung, die immer in der Längs richtung der Zelle vor sich geht, erzeugt jede Tochterzelle je eine neue Schale, die mit ihrer Gürtelseite unter die von der Mut terzelle übernommene alte Schale eingreift. Diese Art der Zellteilung hat, da die starren Kieselschalen nicht wachstums fähig sind, zur Folge, daß die Tochterzellen mit jeder Teilung

12 8 um ein Geringes kleiner werden. Eben diesen Vorgang fin den wir nun in der langsamen Linksverschiebung der Kur vengipfel sehr deutlich zum Ausdruck gebracht (siehe z.b. Periode: ; ; ). Nach einer gewissen Zeit stößt die geschilderte Zellteilung auf Schwierigkeiten. Es naht der Zeitpunkt, wo der Zellin halt durch die ständige Verkleinerung des Zellraumes so stark in seinen Lebensfunktionen behindert wird, daß er sich auf irgendeine Art und Weise Raum schaffen muß um weiter leben zu können. Dieser Zeitpunkt ist bei Tabellaria jedesmal dann ziemlich genau erreicht, wenn der Kurvengipfel auf einer unteren Qrößengrenze von Mikr. angelangt ist. Alsdann wird die lange Reihe der Zellteilungen unterbrochen, und als Folge der Raumnot tritt nun die Auxosporenbildung in Erscheinung. Bei Tabellaria fenestr. ist diese zwar noch nicht nachgewiesen. Es läßt sich aber aus dem absolut ähnlichen Kurvenverlauf dieser Alge mit demjengen anderer Planktondiato meen aus dem Zürichsee, an denen der Vorgang der Auxosporen bildung von mir beobachtet wurde und deren Zeit mit der kurzfristigen Phase der Gipfelverschiebung zusammenfällt, der Schluß ziehen, daß auch hier dieser Vorgang einzig in Be tracht fallen kann. Q. Karsten (15) berichtet über beobachtete asexuelle Auxosporenbildung an marinen, festsitzenden Tabel larien. Am längsten bekannt und bereits von,w. Smith abge bildet ist die Auxosporenbildung von Rhabdonema arcuatum. An Rhabdonema adriaticum und Grammatophora marina wurde sie von Karsten erstmals beobachtet. Er schreibt dar über wie folgt: «Unbekannt war bisher die Auxosporenbildung von Grammatophora, die ich jetzt in Neapel an Grammatophora marina beobachten konnte. Die zierlichen Zellen hängen mit kleinen üallertpfropfen zickzackförmig aneinander, und aus einer solchen Reihe schreiten dann einzelne zur Auxosporen bildung, worauf die andern klein gebliebenen abzusterben pflegen. Merkwürdigerweise war hier weder vor noch nach der Auxosporenbildung die sonst stets gefundene Gallertaus scheidung zu sehen. Vielmehr wird die eine, meist die ältere Schale, abgesprengt, und der dadurch freigelegte Plasmakör per streckt sich unter Bildung eines gewellten Perizoniums erheblich in die Länge, indem sich das Gebilde an die zurück gebliebene Schale anlegt. Das Eigenartige ist nun das Ver halten des Kernes. Er teilt sich ziemlich spät, und beide Toch terkerne bleiben dicht beieinander liegen, ohne auf eine Zer legung des Plasmakörpers hinzuwirken. Ich möchte an-

13 Tab. II Kurvenbild von Tabellaria fenestrata fcfliqrortt in u,.., U *"k lif 9U Cv U If q* Sporenphase Verjüngungsphase Teilungsphase Verjüngungsphase Größenzyklomorphose

14 10 nehmen, daß sie ebenso wie es für Synedra bekannt ist, wieder miteinander verschmelzen, so daß diese vorüberge hende Kernteilung ohne Einfluß auf die weitere Entwicklung bleibt, wie es auch bei der genannten Synedra der Fall ist. Die Befreiung aus dem Perizonium wird nach Ausscheidung der beiden Schalen wiederum durch die mit dem Wachstum der Zelle unvermeidliche Zerreißung erfolgen. Die Größenzunahme der neuen Schalen gegen die Mutterschalen betrug etwa das Dreifache. Somit liegt der Auxosporenbildung aller drei dabei be troffenen Tabellarien eine Zellteilung zugrunde. Bei Rhabdonema arcuatum ist diese vollkommen durchgeführt, und es ent stehen zwei Auxosporen; Bei Grammatophora bleibt die Tei lung auf die vorübergehende Bildung zweier Kerne beschränkt, und es bildet sich nur eine Auxospore. Bei Rhabdonema adriatic. endlich wird der eine der in Zweizahl gebildeten Kerne eliminiert, der andere nimmt nun das Doppelte an Größe zu, spore.» und es entsteht wiederum nur eine besonders große Auxo Da unsere im Plankton der Süßwasserseen auftretende Tabellaria fenestrata vermutlich auch von einer festsitzenden, kettenbildenden Uferform abstammt, wird die Auxosporenbil dung höchst wahrscheinlich nach einem der drei von Karsten beschriebenen asexuellen Typen verlaufen. Dies festzustel len wäre nun eine dankbare Aufgabe. Dabei kann uns die Kurventabelle zur Auffindung dieser Auxosporen, d. h. wenig stens zur Bestimmung des Zeitpunktes, wann die Verjüngung voraussichtlich stattfinden wird, wertvolle Dienste leisten. Schutt (10) zeigte experimentell, daß Sporenbildung bei Planktondiatomeen auf sexuellem und asexuellem Weg statt findet, jedoch letzterer bevorzugt wird. Der Vorgang der asexuellen Sporenbildung wurde von H. Bachmann eingehend studiert an Cyclotella bodanica v. lemanica und besteht kurz darin, daß der Zellinhalt die alte zu klein gewordene Zelle sprengt und verläßt, dann durch innere Veränderungen im Protoplasten unter Wasseraufnahme ungefähr bis zur doppel ten oder dreifachen Größe anschwillt, eine neue Kieselschale bildet und damit wieder startbereit ist für eine neue Teilungs periode. Wichtig ist die von Bachmann an Cyclotella und vom Verfasser an Stephanodiscus und Melosira gemachte Beobach tung, daß die sprungweise Rechtsverschiebung des Kurven gipfels zeitlich mit der Sporenbildung zusammenfällt. Eine an dere Art der Zellvergrößerung wurde bis jetzt an Plankton diatomeen des Süßwassers nicht beobachtet, auch ist ein

15 11 direktes Wachstum der alten Zelle mitsamt der starren Kiesel schalen nicht möglich, was übrigens auch in den Kurven durch eine allmählige Rechtsverschiebung des Gipfels zur Geltung kommen müßte. Es dürfte demnach für alle Plank tondiatomeen nach den heutigen Kenntnissen einzig die Auxo-.sporenbildung, wie sie von Bachmann erstmals an der Planktondiatomee Cyclotella beobachtet wurde, als Größenregene ration in Frage kommen.1 Die Verjüngungsphase läßt sich an Tabellaria beobach ten in den Jahren: 1897; ; 1909; 1911; ; Anfangs 1926 war die Kieselalge wieder auf einer durchschnittlichen Größe von 40 Mikr. angelangt und es wäre daher in nächster Zeit die Verjüngung zu erwarten.2 Wenn wir diese letzte Phase einbeziehen, hat sich demnach Tabellaria in rund 30 Jahren siebenmal verjüngt, also durchschnittlich alle 4 Jahre. H. Lozeron hat Tab. im Jahr 1901 statistisch untersucht, jedoch gibt er keine aufeinanderfolgende Kurvenserie, die einen Vergleich mit meinen eigenen Resultaten gestatten würde. Er berechnete die durchschnittliche jährliche Größetiabnahme für den Zeitraum mit nur 1,4 Mikr. Die Sedimentkurven in dieser Periode belehren uns aber, daß 1898 eine Verjüngung eingetreten ist und 1901 der Kurven gipfel dadurch zufällig wieder auf der Größe von 1897 ange langt ist; damit wird also die Berechnung der durchschnitt lichen Abnahme den natürlichen Verhältnissen nicht gerecht. Melosira islandica var. helvetica O. F. Müller. Taf. III und Tab. XIV. Das Erscheinen dieser Kieselalge im Zürichsee wird von Bally (7) zum ersten Mal im Jahre 1905 erwähnt. Sie ist nach seinen Listen ein ausgeprägter Winterplanktont, dessen Vege- ' 1 Physiologisch betrachtet ließe sich auch die Zellverkleinerung durch den Teilungsvorgang aus dem Vorhergehenden als Alterserscheinung und die Sporenbildung als Verjüngung bezeichnen. Wir werden übrigens später sehen, daß diese Benennung auch mit den produzierten Skelett mengen im Einklang steht und die Verhältnisse bei den Planktondiatomeen treffend charakterisiert. 2 Tatsächlich tauchten denn auch Mitte Oktober 1926 die ersten ver jüngten Zellkolonien in Form von großen Sternen auf. Jedoch war zu dieser Zeit Tabellaria im Plankton noch zu selten und ein genaueres Stu dium der Sporenbildung deshalb nicht möglich.

16 12 tationsperiode in die Zeit von Anfang November bis Ende April fällt. Die morphologischen Verhältnisse der Zellen, sowie Ge stalt der Auxosporen und ihre Beziehungen zum Koloniever band wurden an Planktonmatetrial aus dem Zürichsee von O. Müller (8) studiert und näher beschrieben. Sie wird als subspec. helvetica einer von ihm auf Island gefundenen Melosira angeführt wegen ihrer großen Ähnlichkeit im morpho logischen Bau und der Sporenbildung. Er unterscheidet drei verschiedene Zelltypen (pleomorphe) nämlich: dickwandig grobporige, dünnwandig feinporige und gemischtporige beim Typus islandica. Bei der Form des Zürichsees sind die grob porigen durch mittelfeinporige Zellen ersetzt. Ich erachte diese Unterschiede als mit der Teilung und Auxosporenbildung in Zusammenhang stehend. Der Fadeiidurchmesser der sporenbildenden Zellfäden beträgt nach Mül ler 7 Mikr., der Sporendurchmesser selbst Im Sediment treffen wir die Melösirafadenstücke bereits im Winter 1901 und zwar sind es ausschließlich dünne zaptwandige, oft etwas gekrümmte Fäden von 4 6 Mikr. Durchmesser, welche sich von der gleichzeitig auftretenden Melosira italica Ktz. nur durch die andersgeartete Ringfurche unterscheiden. Im nächsten Winter nimmt die Menge der Skelette zu, was eine weitere Verringerung der Fadenbreite zur Folge hat. Im Frühjahr 1904 erreichte die Menge der dünnen Fäden ihr Maximum. Zum ersten Mal finden sich ein zelne ausgebildete Auxosporen, welche aus zwei fein punk tierten Halbkugeln bestehen. Daneben treten die ersten dick wandigen breiten Keimfäden auf (Taf. III). Sie fallen durch ihre geringe Mantelhöhe auf und tragen oft noch an beiden Enden die Auxosporenhälften. Das Maximum der Sporen fin det sich im Frühjahrssediment Neben den dicken Keim fäden von Mikr., deren Menge zur Bildung eines schwa chen Kurvengipfels bei 16 Mikr. führt, werden gleichzeitig Skelette von geringerem Durchmesser immer häufiger. Diese Zellen sind durch Teilung aus den Keimfäden hervorgegangen. Sie bilden einen dritten Gipfel bei 12 Mikr. Kurze Zeit be stehen alle drei Gipfel nebeneinander (1. und 2. Quartal 1905). In der Sommerschicht 1905 herrschen bereits die Fadenstücke von 12 Mikr. vor. Es sind die aus der Keimfadengeneration hervorgegangenen vegetativen Formationen. Das Verschwin den der beiden äußeren Gipfel besagt uns, daß die Mutter fadengeneration abgesunken und die Sporenbildung beendigt ist.

17 Sedimentbilder zu den Variationskurven der Melosira isl. Tafel m Melosira islandica var. helvetica O.M. Skelettbilder aus dem geschieht. Tiefenschlamm des Zürichsees Frühjahr 1904 Frühjahr 1905 Frühjahr 1900 f '-v% Aïïï. 'J * \ 1» J»*H A>*v* Ausschließlich dünne Fäden durchschnittliche Fadendicke gekeimte Sporen, siehe besonders: oberer Faden mit endständigen Sporenhälften Fadendicke die dünnen Fäden = Sporenmutterfäden Die mitteldicken sind bereits Nachkommen der Sporen und durch Teilung aus diesen entstanden Massenentu icklung mitteldicker Fäden. Fadendicke 8 12,, Resultat der Sporenbildung im Frühjahr 1905 Alle drei Präparate in gleicher Vergrößerung. Die Dichtigkeit der Fäden in den Bildern entspricht ungefähr derjenigen im Schlamm

18 Tab. XIV Größenwechsel der sedimentierten Planktondiatomeen im geschichteten Tiefenschlamm des Zürichsees aus dem Zeitraum jraqicaria ccotonensu( dut)xd{ usierionei/a qraciffima R H<ub yu-

19 13 Nach ihrem biologischen Verhalten könnten wir demnach die drei Gipfel folgendermaßen benennen : 1. üipfel der Mutterfadengeneration bei 4 Mikr., größte Mantelhöhe, zarte Fäden. 2. Gipfel der Keimfadengeneration bei 16 Mikr., kleinste Mantelhöhe, robuste Fäden. 3. Gipfel der vegetativen Generation bei 12 Mikr. mittlere Mantelhöhe, ziemlich robuste Fäden. Der letztere Gipfel verschiebt sich durch fortwährende Zellteilung (also Verkleinerung!) nach links bis die Sporen- Mutterfadengröße wieder erreicht ist. Die Messung der Melo siraskelette ergibt daher das wichtige Resultat, daß die kurz fristige Phase des Kjufvenverlaufs genau mit der Auxosporenbildung zusammenfällt. Auxosporen konnten im Sediment nur isoliert und nie zahlreich gefunden werden, was wohl darauf hindeutet, daß die meisten derselben kurz nach der Bildung sich vom Mut terfaden trennen und zur Keimung gelangen. In konserviertem Planktonmaterial vom Februar 1905 konnte ich vereinzelt Sporen in Verbindung mit dem Mutterfaden beobachten. Die selben sitzen schief am Ende der dünnen Fadenstücke. Die endständige Zelle, aus der sich die Auxospore gebildet hat, ist leer. Das Größenverhältnis von Mutterfaden zu Spore beträgt 4 6 Mikr. zu Mikr. Die beobachtete Mutterfaden breite entspricht demnach derjenigen der Mehrzahl der 1904 vorhandenen Melosirafäden. Die w eitere Beobachtung der Melosiraskelette im Herbst und Wintersediment 1905 auf 1906 ergibt, daß der Kurvengipiel um 2 Mikr. nach links rückt und dann für die ganze "Winterperiode stabil bleibt bei 10 Mikr. Es dominiert in diesem Sediment die mittelgrobporige, dickwandige Form. Sie bildet im Sediment eine ca. 5 mm dicke grünliche Schicht und erreicht damit für die ganze 24jährige Beobachtungsperiode ihr Produktionsmaximum. Die folgenden zwei Jahre enthält das Win tersediment Melosiraskelette noch ziemlich häufig, dann wer den sie mit jedem folgenden Winter seltener. Der Fadendurchmesser nimmt entsprechend der geringen Produktivität der Alge sehr langsam ab. Im Wintersediment 1919 ist der Kurvengipfel endlich wieder auf der anfänglichen Fadenbreite von 1901 an gelangt, ohne daß die Alge während diesem langen Zeitraum zu nennenswerter Sporenbildung geschritten wäre. Allerdings sind ab und zu einzelne Keimfäden zu beobachten, sie sind aber immer so selten, daß sie den Kurvengipfel nicht nach rechts zu verschieben vermögen. Im Frühjahr 1921 ist endlich

20 14 etwas vermehrte Sporenbildung zu beobachten, die ihren Höhepunkt 1922 erreicht. Trotzdem tritt immer noch keine totale Verjüngung ein, die neuen breiten Keimfäden vermögen nur den rechten Schenkel des Kurvengipfels merklich nach rechts zu verschieben. Die Alge betreibt demnach seit 20 Jahren partielle Verjüngung! Zusammenfassung : Winterplanktont, Variatonsbreite von 2 27 Mikr., Gipfel sprung von links nach rechts um 8 22 Mikr. Erstes Erscheinen im Sediment im Winter 1901, maximale Sporenbildung 1905 und 1922, maximale Produktionsmenge 1906 und Melosira bildet im Zürichsee gegen Ende der jeweiligen Vege tationsperiode Dauerzellen, die auf den Seeboden absinken und im nächsten Winter wieder auszukeimen vermögend Es mag dies der Grund sein, daß sich diese ausgesprochene Winter alge seit ihrem ersten Erscheinen im Plankton hat halten können, trotz ihrer geringen seitherigen Produktivität. Nach Wesenberg braucht Melosira crenulata, eine in dänischen Seen häufige Planktondiatomee, 3 4 Jahre um von der größten zur geringsten Breite zu gelangen. Auch bei die ser Alge ist der Kurvenverlauf für lange Perioden sehr ein tönig. Gipfelsprung um 8 10 Mikr. Er schreibt dies ebenfalls der Sporenbildung zu. Fragilaria crotonensis (Edw.) Kitton. Die Bänder der Kammalge sinken als Ganzes auf den Seegrund ab und bleiben als solche im Sediment erhalten.!n den von Schröter und Vogler aufgestellten Variationskurven, dieser Kieselalge besitzen wir ein ausgezeichnetes Mittel, die Zuverlässigkeit meiner Skelettkurven zu prüfen. Zum Ver gleich möge Tabelle IV (eine Abschrift der Originaltabelle von Sehr, und V.) mit meiner Tabelle XIV dienen. Vergleichen wir die zusammengehörigen Messungen der Jahre , so fällt dabei auf, daß die Kurvenserie der Sommerhalbjahre 96 und 97 bei den Planktonkurven von Seh. und V. viel ausgesprochenere Gipfel aufweist, als meine Sedi mentkurven, während die Winterkurven bessere Überein stimmung zeigen. Vom Herbst 1898 an ist dann die Überein stimmung viel besser. Wie läßt sich diese Unstimmigkeit er klären? Gehen wir von der Voraussetzung aus, daß der auf der rechten Seite auftauchende Gipfel von frisch verjüngten Zellen herrühre, so ist es verständlich, daß diese Bänder an- 1 Näheres darüber folgt in einer spätem Arbeit.

21 15 fänglich nur zum geringsten Teil zu Boden sinken, denn es sind vollkräftige, mit frischer Lebensenergie ausgestattete Ju gendformen. Auch muß berücksichtigt werden, daß nach An gabe der Verfasser zu jener Zeit die schmalen Bänder häufiger 10 *$ go Tab. IV ly.aw 1Mb <n Cluauit «96 WStpttmktr 1«9b 31. Oktober Wb <b \7«/U/U/Lr «9t nß^ni 1»S? ioüuk ««97 Ï.Se»t«mbe r-189? H. C Mober 1*51 1f.dh.rtl «3«i1 August <8< * <4 StCtemfecr t8w l- Aftril i*m 1*(. SQflcn{t>tr igqq 19 fl/ircl il\0d il- 3u/M* 1900 AO.Sefiteir\ber 1900 lo.tvbruûr 1901 Vô»ia,tionsK.Umiv v^nîrxxailatîa CYotonen^ib' wnjcürickse«in der Tiefe, die breiten dagegen vorwiegend an der Ober fläche zu finden waren und ihre Fänge damals hauptsächlich aus Oberflächenzügen bestanden. So läßt sich dieser verschie dene Verlauf der Kurven einigermaßen erklären. Mit Beginn der Herbstzirkulation wurde dann jeweils die Schichtung wie der aufgehoben und die Kurvenübereinstimmung herbeige führt. Gegen Ende 1898 wird das unruhige Hin- und Herpen deln zwischen kleinen und großen Formen abgelöst durch das definitive Verschwinden der schmalen Bänder und Übersprin-

22 16 gen des Kurvengipfels nach rechts. In dieser plötzlichen Rechts- und späteren langsamen Linksverschiebung des Kur vengipfels stimmen Sediment- und Planktonkurven gut überein. Bekanntlich entschlossen sich C. Schröter und P. Vogler auf Qrund der Messungen und dem verschiedenartigen bio logischen Verhalten der Fragilaria im Zürichsee zur Aufstel lung von drei sog. Standorts- oder Saisonvarietäten, nämlich der: var. curta, media und subprolongata. Andere Forscher, wie z. B. Wesenberg, betrachten da gegen diese Unterschiede in der Bandbreite als Ausdruck ver schiedener Altersstadien, wobei die schmälsten Bänder ca. dreijährige, die mittleren ca. zweijährige und die breitesten einjährige Generationen wären. In der plötzlichen Rechts verschiebung des Kurvengipfels vermutet er als Ursache die Auxosporenbildung, da nur mit diesem Vorgang der Verlauf der Kurven einwandfrei zu erklären sei. Betrachten wir das Verhalten unserer Skelettkurven auf der großen Tabelle XIV, so muß man wohl auch dieser letzteren Auffassung zuneigen. Wir sehen diese plötzliche Rechtsverschiebung bei allen Planktondiatomeen des Zürichsees in größeren oder kleineren Zeitintervallen und zwar immer dann, wenn die Zellgröße durch fortgesetzte Teilung eine bestimmte untere Größen grenze unterschritten hat. Bei Melosira fällt der Gipfelsprung wie wir gesehen haben tatsächlich mit der beobachteten Auxosporenbildung zusammen. Auch das Verhalten von Stephanodiscus im Zürichsee kann als weiteres Beispiel dienen. (9) Eine Auxosporenbildung ist bisher bei Fragilaria nicht beob achtet worden. Ob die Kammalge überhaupt diese vornimmt, wissen wir nicht. Daß aber auch Fragilaria ihre Größe durch Auxosporen wiederherstellt, glaube ich aus folgenden Beobachtungen schließen zu dürfen. Jedesmal wenn im Sediment neben den schmalen Bändern erstmals wieder breite auftauchen, ist auch die Anwesenheit von sehr zarten, spindelförmigen Einzelstäb chen festzustellen. In Form und Länge entsprechen sie un gefähr den etwas später auftretenden regenerierten Zellen. Die Gürtelseite stellt ein schmales Stäbchen von 1,5 2 Mikr. Breite dar, die Schalenansicht zeigt eine schwache Anschwel lung in der Mitte von ca. 1,5 Mikr. Im übrigen ist die Form einer Synedra sehr ähnlich. Als planktische Synedren treten aber im Zürichsee ausschließlich größere Formen auf. Im Frühjahr 1919, kurz bevor auf der rechten Seite des bei 60 Mikr. stehenden Gipfels, ein neuer schwacher Gipfel bei 80 Mikr. erscheint, waren die gleichen Stäbchen wieder in der

23 Kontaktzone des Tiefenschlammes und in den gleichzeitigen Planktonfängen vom 4. und 21. Mai zu finden. Im Juni sind die Stäbchen aus dem Plankton verschwunden, dagegen werden jetzt die breiteren Bänder von Mikr. häufiger. Den eigentlichen Vorgang der Sporenbildung am frischen Plank tonmaterial konnte ich aber trotz genauer Durchsicht der zahlreichen Proben aus dieser Zeit nicht beobachten. Handelt es sich bei diesen isolierten Stäbchen wirklich um die gesuchten Sporen von Fragilaria, so würde sich die Keimung der Sporen nicht 17 wie bei anderen Diatomeen sofort nach dem Auswachsen vollziehen, sondern ca. zwei bis drei Wochen nach dem ersten Auftreten derselben. In diesem Stadium halten sich die zarten Stäbchen infolge ihres geringen spez. Gewichtes vorwiegend in den obersten Wasserschichten auf. Damit würde dann die Beobachtung übereinstimmen, daß die breiten Bänder nach Schröter und Vogler an der Oberfläche, die schmalen mehr in der Tiefe zu finden sind. Auch das von Schröter und Vogler gemeldete biologisch verschiedene Verhal ten gegenüber der Chytridiacee fände eine Erklärung in der allgemein bekannten Tatsache, daß Jugendstadien für irgend welche Infektion von Schmarotzern weit empfänglicher sind, als alte ausgewachsene Exemplare mit festem Kieselpanzer. So würde dann die genannte Chytridiacee hauptsächlich die zarte gelatinöse, wenig verkieselte erste Keimgeneration, d. h. die Zellen der var. subprolongata befallen, während die alten Sporenmutterzellen (var. curta oder media) sich gegen In fektion immun erweisen dürften. Vielleicht spielt im weiteren bei Fragilaria auch die vertikale Verteilung von Schmarotzer und Wirt eine Rolle. Eine Messung von 100 der vermuteten Fragilariasporen aus dem Frühjahrsediment 1907 ergab folgendes Resultat: Mikr.: Zahl d. Zellen Zu dieser Zeit ist der Kurvengipfel der Bänder laut Ta belle noch bei 60 Mikr. Keimbänder sind schwach angedeutet bei Mikr. und Mikr. Die Sedimentkurve vom 4. Quartal 1907 zeigt dann neue Qipfel bei 80 und 92'Mikr. Der Qipfel der Sporenmutterzellen befindet sich immer noch bei 60 Mikr., hat aber stark abgenommen. Auffällig ist, daß die Sporen in diesem Jahr so stark in der Größe differieren. Im Verlauf der darauffolgenden Vegetationsperiode scheinen sich dann zwei bevorzugte Keimbandgrößen zu entwickeln, deren Qipfel sich infolge der ersten intensiven Teilungstätigkeit rasch nach links verschieben (von 86 auf 80, von 104 auf 92 2

24 18 Mikr.). Im nächsten Jahr hat sich das Mengenverhältnis der verschiedenen Bandgrößen nicht wesentlich geändert, wäh rend 1909 die Sporenbildung als beendigt betrachtet werden kann und jetzt ausschließlich die vegetative Teilungsintensität in der Linksverschiebung des Kurvengipfels sich bemerkbar macht. Ist die Vermutung richtig, daß in der plötzlichen Rechtsverschiebung des Kurvengipfels auch bei Fragilaria die Sporenbildung zum Ausdruck kommt, so ist auch bei dieser Planktpndiatomee die Zyklomorphose auf ganz natürliche Art geschlossen und als reiner Wachstumsvorgang aufzufassen. Dann müssen die Standorts- oder Saisonvarietäten als von C. Schröter und P. Vogler aufgestellten solche fallen gelassen wer den, resp. als Teilungsstadien bezeichnet werden. Für diese letz tere Annahme spicht auch sehr deutlich der Kurvenverlauf nach totaler Verjüngung von In diesem langen Zeitraum werden alle drei Varietäten der Reihe nach durch langsames Schmälerwerden der Bänder der' var. subprol. über media zur v. curta durchlaufen. Dieser gleichsinnige Ablauf wiederholt sich in der 28jährigen Periode im Zürichsee noch zweimal und kommt noch viel klarer zum Ausdruck in der Kur venserie aus dem Baldeggersee. Bezeichnend scheint mir weiter das jeweilige Fehlen der var. curta zu Beginn der Zyklomor phose (d. h. nach totaler Verjüngung) und ihr Wiederauftreten gegen den Schluß der Zyklomorphose. können wir jeweils ganz genau die Zeit Aus dem Kurvenverlauf des Erscheinens dieser Größenform vorhersagen, was natürlich bei einer Varietätenbildung nicht der Fall sein könnte. Diese letzteren Argumente sind m. E. überzeugend, sodaß die Varietätenbildung bei Fragilaria crot. zu Gunsten des Wachstumsvorganges aufgegeben werden muß. Wenn wir das Gesamtbild der Fragilariakurven über blicken, so scheinen mir drei aufeinanderfolgende Zyklomorphosen stattgefunden zu haben, die sich wie folgt verteilen: ; ; Die Sporenbildung erstreckt sich oft auf mehrere Jahre: ; Wir sehen jetzt auch, daß der erste Teil der Unter suchungszeit von Sehr, und V. zufällig auf eine lange Sporen zeit fiel, weshalb alle Bandgrößen der Fragilaria nebenein ander zu finden waren im Plankton. Es konnte daher eine Varietätenbildung leicht vorgetäuscht werden, ganz beson ders auch deshalb, weil die breiten frisch verjüngten Bänder regelmäßig und nur im Sommerhalbjahr auftauchten. Erst der spätere Verlauf der Kurven und ein Überblick über meine

25 19 ganze Serie zeigt uns, daß die Untersuchungsperiode 1896 bis 1901 nur ein Teil einer viel längeren Wachstumszyklomorphose war, welche erst 1907 beendigt war. Über das Verhalten der Fragilaria in dänischen Seen orientieren uns die Kurvenserien von Wesenberg. Dieser For scher fand drei ürößengruppen von 50 80; und Mikr., die er den var. curta, media (und subprolongata) und prolongata von Seh. und V. gleichstellt. Wesenberg bezeichnet diese verschiedenen Qrößengruppen als 3jährige, 2jährige und frisch verjüngte Formen. Die forma media bezeichnet er als die in den dänischen Seen weitaus häufigste Form. Der Qipfelsprung von links nach rechts findet nach Wesenberg in Sprüngen von Mikr. statt in der Periode Mai bis September und zwar immer dann, wenn der Qipfel der alten Formation auf Mikr. herunter gegangen war. Wesenberg vermutet deshalb, daß die Sporen bildung bei den dänischen Fragilarien aus der Forma media stattfinde. Im Zürichsee gelangte die Forma prolongata nie zur Beobachtung. Der Variationsgang spielt sich nur inner halb der Grenzen der F. curta bis media oder subprolongata ab, und die Sporenbildung erfolgt hier meistens aus der F. curta. Zwei deutliche Unterschiede im Variationsgang der Fra gilaria dürften aus Wesenbergs und meinen Untersuchungen hervorgehen : 1. Die Sporenbildung scheint bei der dänischen Fragil, aus Zellen von Mikr. einzusetzen, bei der Fra gilaria des Zürichsees aus Zellen von Mikr., sel tener aus Mikr. 2. Ein zirka dreijähriger Alterszyklus, den Wesenberg für die dänischen Seen annimmt, ist im Zürichsee nicht die «Regel». Wenn man schon von einem Alterszyklus sprechen will, dann wäre er im Zürichsee wesentlich größer, zirka 6, ja vielleicht sogar 9jährig. Ob diese Verschiedenheiten auf besonderen inneren Wachstumsvorgängen (also Rasseneigentümlichkeiten) oder äußeren Einflüssen des Wohnmediums beruhen (es ist z.b. an stärkere Nährstoffkonzentration in den dänischen Seen zu denken), ist solange nicht mit Sicherheit zu entscheiden, als der Vorgang der Sporenbildung an dieser Alge nicht ein wandfrei in ist. der Natur und im Experiment beobachtet worden Asterionella gracillima (Hantzsch.) Heib. In den untersten Jahresschichten sind die Skelette dieser Planktonalge relativ selten zu finden, besonders die äußerst

26 20 zarten, großen Formen scheinen wieder aufgelöst worden zu sein. Für die ersten zwei Messungen wurden daher Plankton fänge von Herrn Prof. Schröter benutzt. Von 1899 an sind die Skelette besser erhalten, so daß auch an dieser Alge der Variationsgang im Verlauf der 27 Jahre gezeigt werden kann. Zur genaueren Orientierung über die ersten fünf Jahre ver weise ich auf die zahlreichen Kurven aus frischem Material, die H. Lozeron veröffentlichte. Der Verlauf der Skelettkurven ist nicht leicht zu erklären, da bis jetzt Auxosporen auch bei dieser Alge nicht beobachtet worden sind. Vermutlich sind es Finzelstäbehen, die sich von den Sporenmutterzellen wohl durch größere Schalenlänge, da gegen kaum durch andersgeartete Form unterscheiden dürf ten. Die Kurvenserie zeigt große Ähnlichkeit mit derjenigen von Fragilaria. Auffallend ist das fast vollständige Verschwin den der großen Formen mit üipfel bei 92 Mikr. nach 1897, und das gleichzeitige Frscheinen kleinerer Sterne von Mikr. Es scheint als ob die großen Sterne durch Sporenbildung aus der Mittelgröße von 60 Mikr. als Sporenmutter zellen hervorgegangen seien, während später vielleicht infolge ungünstiger Frnährungsverhältnisse die Zellgrölie auf 40 bis 50 Mikr. zurückging und diese jetzt durch Sporenbildung nur noch die Mittelgröße zu bilden \ ermochte. Im Sommer 1908 scheinen dann die früheren Verhältnisse wieder eingetreten zu sein. Die mittelgroßen Zellen bilden die untere Größengrenze und verjüngen sich durch Sporenbildung wieder aui Mikr. Der Kuriosität halber sei auch noch eine anormale Zelltei lung erwähnt, die ich am 22. April 1920 im Plankton des Zürich- Asterionella gracimilla abnormale Teilung, Zürichseeplankton 22. IV Länge der Mutterzelle 65 «Länge der Tochterzellen und Enkelzellen 50 und 28«

27 21 sees an Asterionella beobachtete (Tafel V). Es betrifft dies eine sprungweise Zellverkleinerung (Mutation!), die in diesem aus geprägten Maß sehr selten sein dürfte. Ich fasse den hier abge bildeten Zellteilungsvorgang so auf, daß innerhalb der Mutter zelle (äußere Schalenhälften) zwei parallel laufende Teilungen stattgefunden haben, wobei gleichzeitig zwei längere und zwei kürzere Tochterzellen entstanden, die sich je ein zweites Mal geteilt haben. Wir hätten in diesem Fall innerhalb der alten Mutterzelle je zwei Tochter- und zwei Enkelzellen, also drei Generationen nebeneinander und zwar von verschiedener Länge, während der normale Teilungsverlauf alles gleichgroße Zellen ergibt, die sich in Sternform anordnen. Stephanodiscus Hantzschü Grün. Taf. VI und VII und Tab. XIV. Die Alge besitzt im Zürichsee ein ausgesprochenes Pro duktionsmaximum in den Monaten April bis Mai. Im Sommer wird sie selten, und im Winter fehlt sie gänzlich im Plankton. Die Größenvariation und Auxosporenbildung dieser in teressanten Schwebepflanze waren Gegenstand einer speziel len Untersuchung durch den Verfasser. Aus der Arbeit (siehe Literaturverzeichnis) möge folgendes hervorgehoben werden: Größe der Sporenmutterzellen: 6 8 Mikr. Größe der Auxosporen: Mikr. Skelette von Stephanodiscus sind im jahresgeschichteten Faulschlamm zurückzuverfolgen bis zum Frühling Spär liche Skelettmengen werden abgesetzt in den Jahren 1900 bis Sporenbildung tritt erstmals ein im Frühling Darauf folgt eine starke Produktionssteigerung. Von 1908 an sind die Mengen der absinkenden Skelette so zahlreich, daß es oft zum Absatz einer eigenen bräunlichgelben 1 2 mm dicken Schicht kommt. Partielle Sporenbildung tritt nun jedes Jahr ein, da durch wird die Kurve meistens zweigipflig. Trotzdem lassen sich einzelne Jahrgänge unterscheiden in denen die Mehrzahl der Zellen an der unteren Größengrenze angelangt sind. Dies trifft zu für die Jahre: 1907; 1912; 1916; 1918; 1921 und Jahrgänge, in denen vorherrschend verjüngte Zellen sedimentiert wurden, sind: diejenigen von 1908; 1914; 1917; 1919; 1920 und Die Mehrzahl der Stephanodiscuszellen verjüngt sich demnach im Zürichsee alle zwei bis fünf Jahre. Variationsbreite von 4 28 Mikr.; Gipfelsprung von 6 auf 14 Mikr. fällt mit der beobachteten Sporenbildung' zusammen. Ausgesprochener Frühjahrsplanktont bildet gegen Ende der Ve-

28 22 getationsperiode Dauerzellen, die auf den Seegrund absinken und dort überwintern. Solche Dauerzellen sind nach 12jähriger Lagerung auf dem Seegrund noch keimfähig und lassen sich in frischem Wasser nach 2 3 Tagen wieder zum Leben er wecken. (Genauere Angaben über diese Verhältnisse bei Dauerformen des Planktons siehe in einer späteren Arbeit.) Synedra delicatissima W. Sm. und Synedra longissima var. acicularis Meister. Im Zürichsee treten diese beiden Diatomeen gleichzeitig im Frühjahrsplankton auf. Zwischen beiden Arten existieren Übergangsformen, so daß ein Auseinanderhalten der zarteren S. delicatissima und der robusteren S. long, in den Kurven nicht möglich war. Beide Formen scheinen mir starke Ab hängigkeit vom Ufer zu zeigen, Dauerformen konnten nämlich im Tiefenschlamm keine gefunden werden; da aber umgekehrt den Sommer über Synedra im Plankton vollständig fehlt, hat die Entwicklung des Frühjahrsmaximums aus den Uferformen große Wahrscheinlichkeit für sich. Eine Verjüngung der Synedrabestände im Zürichsee hat nach den Kurven stattgefunden nach: 7, 5, 3 und 4 Jahren. Auxosporen wurden bis jetzt nicht beobachtet, scheinen aber nach dem Kurvenverlauf wahrscheinlich. Ein außerordentliches Synedramaximum war zu beobach ten im Winter und Frühjahr Der Skelettabsatz dieser Arten auf den Seegrund betrug damals je 4 5 Millimeter. Allgemeine Bemerkungen zu den Variationskurven Die große Kurventabelle gibt uns zum erstenmal einen Überblick über die Größenänderung von Diatomeenskeletten in dem relativ langen Zeitraum von 28 Jahren. Es handelt sich hier um 6 Hauptvertreter des pflanzlichen Planktons, deren Wachstum jeweilen im gleichen Medium und unter den gleichen natürlichen äußeren Bedingungen vor sich gegangen ist. Wir können deshalb nicht nur das Verhalten der einzelnen Art während der 28jährigen Periode studieren, sondern auch allfällige Unterschiede oder Ähnlichkeiten im Variationsgang zusammengehöriger Jahrgänge der sechs Kieselalgen heraus lesen. Nachdem die wichtige Frage: Varietät oder Teilungs form? bereits an Hand der Fragilariakurve zugunsten der letz teren entschieden worden ist, können wir die vorliegende Ta belle vom biologischen Standpunkt aus bewerten als eine Chro-

29 Tafel VI Die Auxosporenbildung bei Stephanodiscus im Zürichsee H. Gr Fip.l Sporeniiuitterzelle mit nustretendem Inhalt. Fig.7 Erste Teilung der Spore, Peri- Fig.'2 l Anwachsende Auxospore mit Gallerthof. zonium teilweise abgesprengt. Fig. S Ausgewachsene Spore v.d. Schalenseite ges. Fig.X Trennung d.beid. Sporenlialfteii Fig. (i Ciürtelseite. n Fig!)Sporenh<tlfte mit Tochterzelle Sämtliche Vergrößerungen äuofach.

30 0, *m:mm Tafel VII Stephanodiscus Hantzschii Grun. im Zürichsee,oX\ Vegetationsbilder; Vergr. *3t.# * t etwa 500 mal. '5 Ob Si v-. -^ -^? X-. -rr.vv^futfo «u^ 'JÖLJ ^' 1909 Früh jahrssediment Grolle, durch Sporen verjüngte Generation 1920 Plankton Koloniebildung 1917 Frü jahrssediment Kleine zwerghafte Zellen, kurz vor der Verjüngung abgesetzt.

31 23 nik der Wachstumserscheinungen an Planktondiatomeen des Zürichsees. Damit befinden wir uns im Einklang mit der An sicht Wesenbergs, der als ein Hauptresultat seiner zahlreichen statistischen Untersuchungen fand, daß Längen- und Breiten variation der Planktondiatomeen nicht der jährlichen Varia tion vieler anderer Plankter gleichzusetzen ist, deren Form wechsel auf Änderungen der äußeren Bedingungen beruht, sondern, daß die Variation der Diatomeen den Gesetzen des Wachstums folgt, d. h. in diesem Fall der Zellteilung und Auxosporenbildung. Dieser fundamentale Unterschied kommt klar zum Aus druck in der Länge der Variationsperiode. Die bekannte Sai son- oder Sommervariation vieler tierischer und pflanzlichen Plankter ist einjährig; sie wiederholt sich jedes Jahr ungefähr zur gleichen' Zeit, nämlich dann, wenn wieder ähnliche äußere Bedingungen des Wohnmediums dazu den Anstoß geben. Die Wachstumszyklomorphose der Planktondiatomeen jedoch, d. h. der Zeitraum zwischen zwei aufeinanderfolgenden Ver jüngungen der Zellgröße, erstreckt sich nach allen bis jetzt veröffentlichten Messungen immer über mehrere Jahre. Die jährliche Variation macht sich bei den Planktondia tomeen wahrscheinlich auch bemerkbar, aber in einer andern Form! Während der Teilungsperiode können sich vermutlich Änderungen, wie z. B. in der Nährstoffkonzentration nur durch Beschleunigung oder Verlangsamung der Teilung bemerkbar machen, da das starre Kieselgerüst der Mutterschale keine große Veränderung zuläßt (höchstens eine Zellverkleinerung!). Etwas anderes ist es zur Zeit der Sporenbildung; in diesem Stadium läßt sich die Zelle formen; während dem Anwachsen der Spore ist ein festes Kieselgerüst noch nicht vorhanden und der Zelle deshalb die Möglichkeit gegeben, auf jeden äußeren Einfluß zu reagieren. Ich denke mir deshalb, daß gerade die äußeren Bedingungen zur Zeit der Sporenbildung maßgebend sind für die Sporengröße und damit indirekt auch für die Länge der folgenden Teilungsperiode. Es wäre daher von Interesse, die Wachstumszyklen der verschiedenen Plank tondiatomeen aus oligo- und eutrophen Seen kennenzulernen um ihren Verlauf untereinander vergleichen zu können. Die jährliche Variation als Folge der äußeren Bedingungen würde sich nach diesen Voraussetzungen an dem Verhalten der Planktondiatomeen bemerkbar machen: 1. Im Wechsel der Teilungsintensität. 2. Während der Verjüngungszeit in der verschiedenartigen Sporengröße.

32 24 Bei einigen neritischen Formen, wie z. B. Stephanodiscus und Melosira kann die vegetative Vermehrung durch regel mäßige jährliche Ruheperioden unterbrochen sein. Eine Zusammenstellung der Zeiten dieser Wachstums zyklen, beobachtet an den Planktondiatomeen des Zürichsees, möge folgen: Wir müssen dabei unterscheiden zwischen par tieller Verjüngung, wobei sich nur ein geringer Prozentsatz der anwesenden Zellen vergrößert und ein kleiner Qipfel auf der rechten Seite auftaucht, ohne daß der alte Hauptgipfel verschwindet und totaler Verjüngung, wodurch die ganze Population verjüngt und der Hauptgipfel endgültitg nach rechts überspringt. Die erstgenannte sukzessive Regeneration der Zellengröße scheint Asterionella in den Jahren befolgt zu haben und Melosira im Zeitraum Totale Verjüngung nach der Tabelle trat ein bei : Melosira ist. v. helvetica ein einziges Mal in der 23jährigen Periode. Stephanodiscus Hantzschii Gr. in den Jahren: 1908, 1914, 1917, 1919 und 1922, demnach alle 2 8 Jahre. Tabellaria fenestrata Kfz. im Zürichsee: 1898, 1904, 1909, 1911, 1916, 1921, demnach alle 2 6 Jahre. Fragilaria crotonensis Kitt. 1899, 1908, 1915 und 1921, demnach alle 6 9 Jahre. Synedra delicatissima W. Sm. 1910, 1915, 1919 und 1922, demnach alle 3 7 (?) Jahre. Asterionella gracillima H. Heib. nach alle 7 Jahre. 1909, 1916 und 1923, dem Die Zeitabstände der Sporenperioden variieren also bei der gleichen Alge im Verlauf der ganzen Untersuchungszeit. Besonders große Sporenintervalle zeigen Fragilaria und Asterionella; allerdings könnte man bei der erstgenannten Diatomee auch kürzere Zeiten herauslesen, wenn man die Jahre 1901, 1912 und 1917 als weitere Sporenjahre einschaltet. In diesem Fall müßte die Sporenbildung bei Fragilaria zeitweise auch aus Zellen mittlerer Größe stattfinden, was mir gar nicht unmöglich erscheint. Die Ve'rjüngungsperioden würden sich in diesem Fall folgendermaßen verteilen : 1899, 1901, 1908, 1912, 1915, 1917, 1921, Dann wären die Qrößenzyklen: 2, 7, 4, 3, 2, 4, 2jährig gewesen sind die Variationskurven für Frag, sehr unklar und könnten eventuell auch auf diese Weise erklärt werden. Über die Größenordnung der Sporenmutterzellen berichtet Bachmann: nicht die Zellen der untersten Qrößengrenze leiten Sporenbildung ein, sondern etwas größere. Auch bei Stephano-

33 25 discus wurden nach meinen Beobachtungen jedesmal Zellen von 6 Mikr. d. h. von der Größenordung des alten Kurvengipfels und nicht die kleinsten vorhandenen Zellen von der Sporenbildung betroffen. Dies gibt uns einen Fingerzeig, wann wir auch für die anderen Planktondiatomeen, bei denen die Sporen noch nicht gefunden sind, solche zu erwarten haben, nämlich immer dann, wenn der alte Kurvengipfel auf einer meist für jede Art bestimmten untersten Größe angelangt ist. Bevorstehende Sporenbüdung ist daher wahrscheinlich, wenn bei Tabellaria die Hauptmenge der Zellen auf einer unteren Größe von Mikr., bei Fragilaria von Mikr. viel leicht auch von Mikr. und bei Asterionella von 60 und SO 40 (?) Mikr. angelangt ist. Über das Aussehen der Tabellaria- und Asterionellaspo ren läßt sich nach den Beobachtungen, die ich an Stephanodiscus und Fragilaria gemacht habe, ungefähr folgendes vermu ten: Die ausgewachsenen Sporen werden sich wahrschein lich von den Sporenmutterzellen und den späteren Keimzellen nur durch die größere Schalenlänge, die geringere Gürtelband breite und dadurch unterscheiden, daß sie im Gegensatz zum Kolonieverband der normalen Pflanze während kurzer Zeit als Einzelzellen in Erscheinung treten. Bei Cyclotella und Stephanodiscus sind die wachsenden Sporen überdies von einem Gallerthof, dem Perizonium, umgeben, aus dessen Sub stanz sich später die Kieselschale neu bildet. Auch dieses Merkmal dürfte den meisten Sporen gemeinsam sein.1 Die Sporengröße schwankt für die verschiedenen Verjün gungsperioden der gleichen Art ziemlich stark. So erreicht z. B. Fragilaria die erstmals in den Jahren gebil dete äußerste Größe von 128 Mikr. im Verlauf der folgenden 24 Jahre nie mehr; auch bei Tabellaria und Asterionella fal len die Jahre 1897 und 1909 durch besonders große Verjün gungsstadien auf. Die Frage der Gleichzeitigkeit der Sporenbildung bei den planktischen Kieselalgen läßt sich nur an den perennierenden Arten Tab. und Frag, und Asterion. prüfen, da die anderen drei Planktondiat. mit ihrer kurzen Vegetationsperiode voraus sichtlich einen abweichenden Variationsgang einschlagen. Für die drei Hauptplankter läßt sich m. E. mit ziemlicher Sicherheit 1 Die Beobachtung hat an frischem Planktonmaterial zu geschehen, da Konservierung in Formol die zarten unverkieselten Sporen zur Unkennt lichkeit deformiert. Als weiteres Hilfsmittel zur Erkennung kann auch Metylenblau dienen (Farbumschlag!).

34 26 eine Gleichzeitigkeit aus den Kurven herauslesen, wenn wir die Perioden nicht zu eng fassen, nämlich in den Jahren 1896 bis 1898, , und Über die Ursache dieser Erscheinung siehe am Schluß der Ausführungen bei Bespre chung der Uferrutschungen. Auch die Sporenperioden mit be sonders großen Keimgenerationen fallen bei den drei genannten Arten zeitlich zusammen ( und ). Über die Jahreszeit, in der die Sporenbildung bei den Planktondiatomeen vor sich geht, geben die Kurven ebenfalls einige Anhaltspunkte. Bei Fragilaria fällt diese Zeit auf den Frühsommer (1907 und 1913; Variationskurven von Seh. und V.: 15. Mai 1896, 20. Juli 1897 und Aug. 1898), bei Tabellaria auf den Spätwinter bis erstes Frühjahr (1. Quartal 1897, 1. Quartal 1909, Winter 1915/16 und 1920/21), bei Asterionella 1909 auf den Herbst; bei den drei Saisonplanktern Synedra, Steph. und Melosira fällt sie an den Anfang der Entwicklungs periode, demnach auf die Monate April bis Mai. Analoge Untersuchungen des Baldeggersee-Schlammes. Taf. VIII, Tab. IX und X. am Skelettmaterial Die Messungen, ausgeführt an Material aus dem Baldeggersee, bilden einen Nachtrag und in gewissem Sinne eine Ergänzung und Bestätigung der Befunde aus dem Zürichsee. Die Schlammschichtung beginnt im Baldeggersee bei zirka 45 m Seetiefe und ist bei der Maximaltiefe von 65 m sehr deutlich und absolut ähnlich derjenigen im Zürichsee. Die Schichtung läßt sich um 40 Jahre zurück verfolgen bis aufs Jahr Skelette von Planktonalgen sind spärlich ein gestreut bis Von diesem Zeitpunkt an ist eine zuneh mende Anreicherung der Skelette zu konstatieren, besonders die Leitform der subalpinen oligotrophen Seen Cyclotella nimmt bedeutend zu, während Asterionella und Fragilaria nur in geringer Menge abgesetzt sind beginnt sich dann Tabellaria fenestrata y. asterionelloides erstmals bemerkbar zu machen, nachdem bereits die var. intermedia einige Jahre vorher im Schlamm in einzelnen Exemplaren abgesetzt wurde setzt ein Maximum der planktonischen Tab. fenestrata v. ast. ein, ganz ähnlich wie es 1896 im Zürichsee zu beobach ten war. Seither deponieren Tabellaria und auch Fragilaria ihre Schalen das ganze Jahr hindurch als perennierende Haupt-

35 Tafel VIII Geschichteter Tiefenschlamm aus dem Baldeggersee 65 m Seetiefe Herbst Jahresschichten

36 _ Tab. IX Größenwechsel der Cyclotella comta var. tenuis Frickc im geschichteten Tiefenschlamm des Baldeggersees Zeitraum Seetiefe 64 = m 1 *?» j *? * 9 I» «IX» w If 16 nt«(lr»»* SdUÜQMduAcKm&iMA, Mo&f»'ùltja tyshertsl

37 28 bestandteile des Baldeggerseeplanktons auf dem Seegrund. Asterionella und Cyclotella scheinen sich seit der starken Wucherung der Tabellaria und der schon seit langer Zeit im See eingebürgerten Oscillatoria rubescens nicht mehr wohl zu fühlen und sind beinahe ganz verschwunden. Die Kurvenbilder sind sehr ähnlich denjenigen aus dem Zürichsee. Cyclotella comta var. tenuis Fricke. Tab. IX. Diese zentrisch gebaute Planktondiatomee bezeichnet Bachmann als Leitform der meisten größeren schweizerischen Tieflandseen. Sie war nach den abgesetzten Skelettmengen zu urteilen auch im Baldeggersee vor 1910 ein häufiger Be standteil des Frühjahrs- und Herbstplanktons, weshalb di& Gelegenheit benutzt wurde, ihren Variationsgang aus den am Seegrund abgesetzten Skeletten zu rekonstruieren. Gegenüber den anderen Planktondiatomeen zeigt sie nichts neues. Ihre Verjüngung nahm sie vor in den Jahren 1903, 1906 und 1909, demnach alle drei Jahre. Die Sporen bildung fällt nach den Kurven und den Funden im Schlamm in die Wintermonate, diese Beobachtung stimmt mit den Be funden Bachmanns an Cyclotella lemanica überein; der letzteren Art häufiger nur in Dezember fand. der Sporen den Monaten November und Tabellaria fenestrata und Fragilaria crot. schreiten gleichzeitig zur ersten Verjüngung Nach vier jähriger vegetativer Periode wiederholen sie dieselbe und liefern bei dieser Gelegenheit besonders große Keimzellen. Tabellaria geht von nun an ihre eigenen Wege und regeneriert ihre Zell größe alle drei bis vier Jahre. Die Größenunterschiede zwischen alten Sporenmutterzellen und verjüngten Exemplaren sind jedes mal bedeutend kleiner als bei der Tabellaria des Zürichsees. Bei Fragilaria schließt sich an die erste 4jährige Periode eine 8jährige und später vermutlich eine 6- bis 7jährige vegetative Vermehrungszeit an. Im Sommer 1925 sind die Bänder auf der gleichen Breite angelangt wie im Sommer Setzen wir eine ähnliche Weiterentwicklung im Wachstum der Baldegger Fragilaria voraus, wie sie seit 1918 stattfand, so dürfte die Alge im Früh sommer 1927 ungefähr wieder auf ihrer Minimalgröße ange langt sein. Es wäre dann eine ausgezeichnete Gelegenheit vorhanden, an jenem Material die voraussichtlich eintretende

38 ? 29 Sporenbildung zu beobachten und meine Ergebnisse im Zürich see nachzuprüfen. Diese noch im Gang befindliche Zyklomorphose der Frag, im Baldeggersee hat gegenüber der gleichzeitig im Zürichsee ablaufenden den Vorteil einer größeren Einheitlichkeit. Die Kurven sind immer eingipflig, was die Untersuchung sehr vereinfachen und die Resultate sicherer gestalten würde. Ich möchte hier noch speziell auf die große Klarheit dieser drei Wachstumszyklen der Fragilar. des Baldeggersees hin weisen. Der Kurvenverlauf läßt keine Spur von Varietäten bildung zu deuten übrig. Die Kurvenserie kann als klassisches Beispiel für die Abwicklung des Zellteilungs- und Auxosporenvorganges aufgeführt werden. Eine Diskussion der Synedrakurven erübrigt sich, sie sind erstens nicht vollständig und im Gegensatz zu den Serien der beiden anderen Planktondiatomeen des Baldeggersees sehr unklar. Zum Schluß der Betrachtung der beiden Kurventabellen X und XV sei auf einige Ähnlichkeiten und Verschiedenheiten im Wachstum der untersuchten Planktondiatomeen aus den beiden Seen hingewiesen. 1. Als allgemeines Ergebnis dieser Messungen geht aus beiden Tabellen hervor, daß das Wachstum aller 6 untersuchten Arten gleichsinnig abläuft. Auf eine längere Phase der Zell teilung folgt immer mit absoluter Sicherheit die Verjüngungsphase. Die Vereinigung beider aufeinanderfolgender Phasen können wir als Größenkreislauf oder als Größenzyklus be zeichnen. 2. Die Dauer der Größenzyklen erstreckt sich immer über mehrere Jahre. Ich lasse hier eine kleine Aufstellung dieser aus den Tabellen hervorgehenden Zyklen folgen. Die Mehrjährigkeit der Größenzyklen der Planktondia tomeen im Zürich- und Baldeggersee: Anzahl d.jahre: Tabellaria Fragil. Aster. Synedr. Stephan. Melosira Cyclot. Zürichsee 6,5,2,5,5,6? 9,7,6? 7,7,7 5,4,3 8?,6,3,2,3? Baldeggersee 4,3,3,4,3 4,8,7 Wir ersehen aus dieser Aufstellung, - - 3,3 daß sowohl große Un terschiede bei den einzelnen Arten, als auch untereinander bestehen im Verlauf der 28- und 20jährigen Periode. Im Zü richsee sind durchschnittlich die Zyklen bei Tabellaria und Fragilaria von etwas längerer Dauer als im Baldeggersee, es lallt dies besonders auf bei Tabellaria. Wenn wir die Nähr stoffverhältnisse für den zeitlichen Ablauf der Größenzyklo-

39 Tab. X Größenwechsel der sedimentierten Planktondiatomeen im geschichteten Tiefenschlamm des Baldeggersees aus dem Zeitraum Seetiefe 64 = m J ragi(aria crotonensu a- r :,, Qjynedra deucalissima jaoellaria /enestra/a ii*?» i^m gt» il.l»» M M U <1 A "1 -"» If'

40 trägere 31 morphose verantwortlich machen, dürfte diese Erscheinung für den Zürichsee vielleicht als ein Merkmal des schwächer eutrophen Charakters seines Seewassers gedeutet werden verdünntere Nahrung Teilung!). Die Entwicklung der Oscillatoria rub., welche uns für die Nährstoffverhältnisse einen Anhaltspunkt geben kann, scheint mir im Baldeggersee eine stärkere zu sein, als im Zürichsee. Allerdings kann ich mich dabei nur auf wenige Planktonproben stützen, die ich anläßlich der Fassung der jeweiligen Schlammproben unter sucht habe. Wir sehen gerade aus diesem Beispiel wie unent behrlich bei auswertungsbiologischen Ergebnissen fortlau fende chemische Untersuchungen wären, müssen aber gleich zeitig eingestehen, daß sie uns für die meisten Schweizerseen für längere Perioden bis zur Stunde noch fehlen. 3. Eine Ähnlichkeit im Variationsgang der drei perennieren den Hauptplankter: Fragilaria, Tabellaria und Asterionella, ist für den Zürichsee insofern festzustellen, als bei diesen drei Kieselalgen einzelne Verjüngungsphasen zusammenfallen, näm lich: , , und Das Pro dukt dieser Verjüngung ist ebenfalls ein gleichsinniges, indem besonders die beiden ersten Verjüngungen extra große Zell formen erzeugt haben. (Uferrutschungen!) Im Baldeggersee ist bei Tabellaria und Fragilaria in den ersten beiden Verjüngungsperioden ebenfalls eine Gleichzeitig keit dieses Vorganges festzustellen und bei beiden erzeugt auch die eine Sporenperiode besonders große Jungzellen, nämlich (Ursache unbekannt!) Eine Gleichzeitigkeit in der Sporenbildung der Kieselplankter in beiden Seen dürfte teilweise existieren, z. B. Fra gil: 1908, 1912, Bei Tabellaria zeigt aber schon die Auf stellung der Qrößenzyklen eine allgemein kürzere Periode im Baldegggersee an, gegenüber dem Zürichsee, sodaß auch bei Fragilaria diese Übereinstimmung der Sporenzeiten vielleicht nur eine zufällige ist. des Zürichsees nämlich Melosira, Bei den drei ausgesprochenen Saisonplanktern Stephanodiscus und Synedra können wir eine zeitliche Übereinstimmung in ihren Größenphasen nicht feststellen, ihre Teilungsphasen laufen zeitlich unabhängig voneinander ab, sie korrespondieren auch nicht mit gleichwer tigen Phasen der Hauptplankter. 4. Vergleich der minimalen und maximalen Zellgröße der Tabellaria und Fragilaria im Zürich- und Baldeggersee: Untere und obere Zellgröße: Zürichsee Baldeggersee bei Tabellaria Mikr Mikr. bei Fragilaria

41 32 Die Verjüngung bei der Fragilaria des Baldeggersees setzt oin, wenn die Hauptmasse der Zellen sich auf einer unteren Größe von Mikr. befindet. Bei der Fragilaria des Zürichsees von Bei der Tabellaria, Baldeggersee Bei der Tabellaria, Zürichsee Mikr. Aus der Feststellung, daß die untere Zellgröße der Tabel laria und Fragilaria je in beiden Seen die gleiche ist, ziehen wir den Schluß, daß in beiden Seen von Fragilaria und Tabel laria die gleiche Rasse vorliegt. Die obere Qrößengrenze variiert, wie wir gesehen haben für die gleiche Art in den einzelnen Verjüngungsphasen viel mehr und ist wahrscheinlich von äußeren Bedingungen des Milieu während der Verjün gungsperiode abhängig. Die unterste erreichbare Zellgröße scheint für jede Art sehr konstant zu sein, dies zeigen sowohl die Kurven meiner beiden Tabellen, als Vergleiche mit Messungen derselben Art von anderen Forschern, und es wird dieses Faktum auch von Wesenberg besonders betont. Eine weitere Eigentümlichkeit, die dieser Forscher bei Besprechung seiner Kurvenserien allen Planktondiatomeen zuspricht, ist die, daß sich die Hauptmasse der Zellen einer Art im gleichen See immer im gleichen Größen stadium befinde, daß also z. B. die Zellen einer Art alle ziem lich gleichzeitig auf der unteren Größengrenze anlangen und sich daraufhin innert kurzer Zeit alle miteinander verjüngen. Diese Beobachtung wird bei Betrachtung unserer Kurven serien größtenteils bestätigt. Nicht streng an diese Regel hält sich aber z. B. Fragilaria, die in den letzten Jahren im Zürich see sehr oft zweigipflige Kurven aufweist. Das Gleiche trifft auch zu für Asterionella und Stephanodiscus. Verjüngungs- und Alterserscheinungen bei Planktondiatomeen gemessen an der relativen Menge der sedimentierten Skelette im Tiefenschlamm des Zürichsees. Tabelle XV. Um Aufschluß zu erhalten über die relative jahreszeitliche Menge der im Tiefenschlamm abgesetzten Diatomeenskelette, das gegenseitige Verhältnis der verschiedenen Arten und die Abhängigkeit der Zellproduktion von der Zellgröße, wurde die Sedimentmenge kombiniert mit der durch die Verschiebung

42 Tab. XV Verschiebung der Hauptgipfel der Variationskurven im Zeitraum und relative Mengen der sedimentierten Skelette im Tiefenschlamm des Zürichsees Melosira island, helvetica v 40 j Stephanodiscus Hantzschii <0 5 t" *«DHL m iiill tm an nn_ ru o -JBD ffid ta *y r" m "" "T^ im m il nn m lh m m 9o So Asterionella gracillima To 60 Î0 Ho ^mim ~~ m ~~ ~ m n ItlTM IUI nwinmnimwim^. IUI IH m 1 IB IH -»». bo Tabellaria fenestrata So to 3o imlîim^^ ^nk-^iïïiwmrh m «rtfimnmk-jmtjmhtomk^m (rrnimmlk^^«an <\ùo Fragilaria crotonens. 9o Zellgröße in Mikron: b" 5* rffltïltomnnttflfl^ Jahrgang: 1i%?f % 93»joo M «, Oh W OS 06 oy #10 fl U 13 4y «" -1$ 4? # *S

43 des Kurvengipfels ausgedrückten häufigsten Zellgröße (Gipfel linie!). Zur Anfertigung der Mikropräparate wurden möglichst gleichgroße Sedimente von zirka 1 mm3 gefaßt und in ihnen der relative Häufigkeitsgrad der betreffenden Skelettart in vier verschiedenen Abstufungen ausgedrückt, die jede wieder einer entsprechend gewählten Sedimenthöhe in der Tabelle (nicht im Schlamm!) gleichkommt. Es entspricht dabei: Häufigkeitsgrad einer Sedimenthöhe selten 1 mm vereinzelt 2 mm zahlreich 3 4 massenhaft 5 6 Der steile Anstieg der neuen Variationskurve von links nach rechts entspricht wieder dem Qipfelsprung in 33 der großen Tabelle, also der Verjüngung durch Sporenbildung, und der alimählige Abfall der Kurve nach rechts der Zellverkleinerung durch vegetative Teilung. Die graphische Darstellung führt uns den Unterschied zwischen den perennierenden Arten Tabellaria und Fragilaria und den ausgeprägten Saisonplanktern Melosira und Stephanodiscus vor Augen. Asterionella liefert gewöhnlich ein ge ringes Frühjahr- und Herbstsediment. Die erstgenannten zwei Diatomeen liefern während der ganzen 23jährigen Periode die Hauptmasse aller ßrganismenskelette. Über die Abhängigkeit der Zellproduktion von der Zell größe gibt uns die Tabelle folgenden Aufschluß: 1. Minimale Mengen zur Zeit der Annäherung der Alge an ihre untere ürößengrenze. 2. Maximale Mengen kurz nach dem steilen Kurvenanstieg, d.h. kurz nach der Regeneration der Zellgröße. Bei Melosira und Steph. ist diese Produktionssteigerung direkt auf die Verjüngung durch die beobachteten Sporen und die darauf einsetzende erhöhte Teilungsintensität der jungen Keimzellen zurückzuführen. Die übrigen drei Algen verhalten sich nach dieser Tabelle ganz analog, so daß auch für Ast., Frag, und Tab. umgekehrt aus der Produktionssteigerung auf Verjüngung durch Auxosporen mit großer Wahrscheinlichkeit geschlossen werden kann. Was die Angaben der Literatur über das Verhältnis der Sporenzahl zur Menge der kurz nachher auftretenden groß zelligen, d. h. regenerierten Formen betrifft, ist die Ansicht vorherrschend, daß die Zahl der gebildeten Sporen nicht ge nüge, um mit ihr totale Verjüngung der Population zu erklären. 3

44 34 F. O. Müller mißt z. B. den Sporen bei Melosira infolge ihrer Seltenheit keine irgendwie bedeutsame Rolle bei. Tatsächlich sind auch die von mir an konserviertem Planktonmaterial beobachteten Melosirasporen im Frühjahr 1905 keineswegs häufig, so daß auf den ersten Blick die enorme Hochproduktion von doppelt so dicken Fäden in der nächsten Vegetationsperiode mit ihrem 5 mm dicken Absatz von reinen Melosirafäden auf dem Qrund des Zürichsees ge genüber dem Minimum von 1904 unerklärlich scheint. Es ist jedoch nicht zu vergessen, daß im allgemeinen die ausge wachsenen Sporen sofort auszukeimen vermögen und damit als solche aus dem Vegetationsbild verschwinden. Im weitern werden gewöhnlich auch nicht alle alten Zellen gleichzeitig verjüngt, sondern die Sporenbildung erstreckt sich meist auf einen Zeilraum von mehreren Wochen und kann sich in der nächsten Vegetatitonsperiode wiederholen, so daß bei dieser allmahligen Verjüngung nicht die momentane Sporenzahl in einem Planktonfang, sondern die während der ganzen Periode gebildete Zahl zu berücksichtigen ist. Im übrigen geben uns auch die Kurven über die direkte Abhängigkeit der Produktionssteigerung von der Sporenbüdung einige Auskunft. Wesenberg macht bei Besprechung seiner zahlreichen Kurvenserien darauf aufmerksam, daß der neu auf der rechten Seite auftauchende Gipfel zuerst schnell nach links rückt, um dann bald bei einer mittleren Qröße angelangt, für lange Zeit stehen zu bleiben. Die gleiche Erscheinung zeigt nun auch der Variationsgang der Melosira während der Auxosporenbildung in den Jahren Gehen wir aus von der relativ geringen Anzahl Sporen, wie sie im Frühjahr 1905 von mir beobachtet wurden, so kann das spätere Maxi mum der dicken vegetativen Fäden, wie es die Tabelle der Sedimentmengen anzeigt, durch sehr intensive Teilung aus den ersten Keimgenerationen entstanden sein. Der Gipfel der ersten Keimgeneration (Tab. XIV: Winter 1905) bei 16 Mikr. wird daher bald durch die eigene, an Zellfäden viel zahl reichere Tochtergeneration übertönt und stark nach links ge rückt auf 10 8 Mikr. (Winter 1905 bis Winter 1906). Mit dem Anwachsen der Zellzahl tritt naturgemäß durch die häufige Teilung eine Erschöpfung der Zellen ein, das Wachstum ver zögert sich oder hört ganz auf, der Gipfel bleibt für lange Zeit stationär ( ). Diese Auslegung des Kurvenbildes bei Melosira entspricht den tatsächlichen Verhältnissen am besten. Auffällig ist aller dings, daß die Riesenentwicklung im Winter 1906 kein stär-

45 35 Keres Zurückweichen des Kurvengipfels mehr bewirkt. Wir müssen daraus folgern, daß die Zellen zu gewissen Zeiten die Möglichkeit einer geringen Ausdehnungsfähigkeit besitzen, wodurch sie der rapiden Verkleinerung erfolgreich entgegen zuwirken imstande sind. Auch Wesenberg (pag. 43) betont diesen Umstand, der ihm bei Betrachtung seiner Kurvenbilder hervorzugehen scheint. Und zwar findet er, daß diese Er scheinung sich meist dann zeigt, wenn die Zellen auf einer mittleren Qröße angelangt sind. Für unsere Melosira würde diese mittlere Größe sich auf 11 Mikr. berechnen, was mit den tatsächlichen Verhältnissen (8 10 Mikr.) gut übereinstimmt (nämlich: Gipfel der alten, kleinsten Zellen vor der Verjüngung bei 6 Mikr., Gipfel der ersten Keimfäden aus Sporen bei 16 Mikr., das Mittel macht 11 Mikr.). Wir sehen also aus dem eben geschilderten Entwicklungs gang der Melosira, wie er sich aus dem Kurvenbild und den abgesetzten Skelettmengen herauslesen läßt, daß der aus den Auxosporen entstehenden ersten Kßimgeneration und ihren Tochterzellen eine außerordentliche Vermehrungsenergie zu kommt gegenüber den erschöpften kleinsten vor der Verjün gung stehenden Zellen. Ein Gesamtüberblick der Tab. XV läßt uns zudem erkennen, daß diese Eigenschaft nicht nur der Me losira, sondern allen Planktondiatomeen des Zürichsees zu kommt. Sie ist deshalb eine Allgemeinerscheinung der planktischen Kieselalgen und das Hauptresultat der vorliegenden Tabelle be steht daher in folgender neugewonnenen Erkenntnis: Die wechselnden Skelettmengen der im geschichteten Tiefenschlamm des Zürichsees abgesetzten planktischen Kie selalgen sind ein Ausdruck der Wachstumserscheinungen dieser Schwebepflanzen. Sie stehen in engem Zusammenhang mit der Teilungs- und Sporenphase, so zwar, daß mit fort schreitender Teilungsphase ein Altern der Zellen eintritt, das sich bemerkbar macht durch trägere Zellteilung (minimale Mengen kleiner Zellen kurz vor der Verjüngung!), während die Sporenphase diesen Erschöpfungszustand wieder aufhebt und eine Verjüngung des alten Zellbestandes herbeiführt, die sich durch stark vermehrte Zellteilung bemerkbar macht (maxi male Skelettmengen von großen Zellen).

46 36 Mehrjährige Schwankungen in den abgesetzten Skelettmengen und ihre Abhängigkeit von den äußeren Milieubedingungen im Zürich- und Baldeggersee. Tab. XI und XII. Über die dieser Statistik zu Grunde gelegte Bestimmungs methode wurde bereits im letzten Kapitel berichtet. Einen Anspruch auf absolute Genauigkeit macht diese «indirekte» Methode der Skelettzählung aus möglichst gleichgroßen Schlammproben nicht. Es ist eine Methode, der ungefähr die gleichen unvermeidlichen Fehlerquellen anhaften, wie den be kannten Zählbefunden an frischem Planktonmaterial aus Netz fängen. Absichtlich wurde von einer mühsamen und zeitrau benden Auszählung der Mikropräparate abgesehen, da sie das gewonnene Bild wohl kaum in vermocht hätte. wesentlichen Zügen zu ändern Die Brauchbarkeit der beiden nachfolgenden Tabellen beruht auch weniger auf der richtigen Einschätzung der einzelnen jahreszeitlich abgesetzten Skelettmengen, trotz dem auch diese ziemlich genau den tatsächlichen Verhältnis sen entsprechen dürfte; sie soll uns vielmehr in erster Linie eine annähernd richtige Darstellung des Gesamtbildes der im geschichteten Tiefenschlamme eingelagerten Organismenske lette und ihrer wechselnden Mengen im Verlauf einer längeren Zeitperiode vermitteln. Erste Voraussetzung für die Richtig keit der daraus abgeleiteten Schlußfolgerungen ist natürlich die Konkordanz im Wechsel der Skelettmengen mit den gleichzeitigen Vorgängen im Plankton. Diese Übereinstim mung in Maxima und Minima des Planktons mit großen oder geringen Mengen im zugehörigen Sediment wurde von mir mehrfach konstatiert. Es ist ja auch ohne weiteres klar, daß jederzeit ein zu Boden sinkt gewisser Prozentsatz des Planktons abstirbt und und zwar während maximaler Entwicklungs perioden ein höherer und zur Zeit des Minimums ein entspre chend geringerer und uns so Kunde gibt von den quantitativen Vorgängen, die sich im Epilimnion, d. h. dem eigentlichen Wohnbezirk der Schwebewelt, abspielen. Eine weitere Be stätigung für die nötige Genauigkeit der Methode gibt uns überdies die große Kurventabelle XIV, deren Aufstellung ja auf den gleichen Voraussetzungen beruht und deren Richtigkeit im Vergleich mit den Planktonkurven mehrfach erwiesen wurde.

47 i i. Zürichsee Tab. XI Produktionsschwankungen einiger Planktonorganismen gemessen an der im geschichteten Tiefenschlamm abgesetzten Skelettmengen häufigz/uibgrade chnsheldta /ScMam: m Allien I veeeuueä I zahuauh I moyi-tanhafi jloogeneffleote CcuttaoMn. Codonetlalac.J. Qifftugiafiydroit 9kxcotuA lentùcuc, Pfu/tog.Slaàle.: OiCÙlatoe. nuxac. Sta/ihanodiic. HouitoAch. StauAxnùr. gzadte. (M^atUMTihi/tUfiaL. uptan JUedmchlaganençan 'Ajöhr-liüMnatk Ho(HuMAVscjaJvc& Kcdta Wùttez ïftittol out tojajvten»«fut. Kwincuht 'tu, 1013 mm J'» "Dàhiiiàui tlàdetecmagim&igtn Ufe^ncbchungen jjj S/un&nbädwng: o o 5> Ol 4- in Ol Ol O) Ol o o o * o o Seetiefe 140m. o s- o «s T CT! **- *** 9 Zeitabschnitt: 35 Jahre In 5? ** «o 5 5 S S? s SJ 1 ri i Jl h L h i i J i 1 i 4 t 4 ri 1 H 1 1 _a _i_ II K 1 i l 1A * 4 A m J B 1 é j. 1 I 1 i 1 i 1 I 1 l I II II II 1 1 CycloteLLa. /ip&c.div: _»J i 1 1 hj 1, 1 L 1.1 _J _j k 1 I i 4 1. o CLttericmeUa. qtac. Jl.,i. gj JL k Stagilouia. A-iL-j o J «.Lu ctot.» «rmw**r te >- «! mmu» t T ^Misxriœfarv^tr.v. intacm. a B m. "amauonml ( SynecUa dduajum 1 M i ' i _... 1 T ' Lonqm. v. acicuiaui * 1, r\ Tftebowux. ùitànd. v. Aelv L. o i i i_j? I i. 0 o 1_ 1 r I_ 1 1 L i I 1 Jl L 1 r i i i 1 k A t i 1 l _1 j liil.il llll llll ill illl.11. III. llll llll llll illi llll llll llll llll llll llll llll ni 111 llll llll ilk iiii llll llll llll illl illl.il. illi (III.ni.11. t + t t tt t + + t + t- (- 1-.!«II llll 1 III II« I llll i III.1 mil ffllll inn «un i h i 1... i i l 1 i k