Ueber einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz

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1 Research Collection Doctoral Thesis Ueber einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz Author(s): Reusser, Fritz Arnold Publication Date: 1964 Permanent Link: Rights / License: In Copyright - Non-Commercial Use Permitted This page was generated automatically upon download from the ETH Zurich Research Collection. For more information please consult the Terms of use. ETH Library

2 Prom. Nr A Diss ETH Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz VON DER EIDGENÖSSISCHEN TECHNISCHEN HOCHSCHULE IN ZÜRICH ZUR ERLANGUNG DER WÜRDE EINES DOKTORS DER TECHNISCHEN WISSENSCHAFTEN GENEHMIGTE PROMOTIONSARBEIT VORGELEGT VON FRITZ ARNOLD REUSSER DIPL. ING. AGR. ETH VON HEILIGENSCHWENDI BE Referent: Herr Prof. Dr. E. Gaumann Korreferent: Herr Prof. Dr. H. Kern - "TT"- x' Wat. ^er Druck von A W Hayn's Frben, Berlin "West ETHlCt ITH-Wl

3 Sonderdruck aus Phytopathologische Zeitschrift", Band 51, Heft 3 (1964), Seite Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg

4 Summary. II. II. B. IV. Aus dem Institut für spezielle Botanik der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich Direktor: Prof. Dr. E. Gäumann f Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz Von F. A. Reusser Mit 13 Abbildungen Inhalt: A. Allgemeines. I. Einleitung. Material und Methoden. 1. Nährmedien; 2. Isolation der Pilze; 3. Infektionsversuche; 4. Mikromessungen. Systematischer Teil. I. Die Gattung Guignardia. 1. Geschichtliches; 2. Stellung der Gattung im System der Ascomyceten; 3. Phytopathologische Bedeutung. Die Gruppe der auf Lonicera-Arten para sitierenden Guignardia-Formen. 1. Allgemeines; 2. Die Wirtspflanzen; 3. Morphologische Untersuchungen; 4. Physiologische Untersuchungen; 5. Infektionsversuche; 6. Systematik. III. Zur Kenntnis weiterer Guignardia-Arten. 1. Allgemeines; 2. Guignardia cytisi; 3. Guignardia rhamni; 4. Guignardia cirsii; 5. Guignardia polygoni. Diskussion. Zu sammenfassung. Literaturverzeichnis. A. ALLGEMEINES I. Einleitung Der Name Guignardia für eine Ascomycetengattung geht auf Viala und Ravaz (1892) zurück. Diese Autoren gaben dem von ihnen früher als Laestadia Bidwellii (Ellis) beschriebenen Erreger der black rot" der Weinrebe den Namen Guignardia Bidwellii (Ellis). Der Pilz ist somit Typus der Gattung, über deren systematische Berechtigung und über deren Grenzen noch sehr unterschiedliche Auffassungen bestehen. Ziel der vorliegenden Arbeit ist demnach in erster Linie, auf Grund ein gehender Untersuchungen von einer Anzahl Arten den systematischen Wert einiger typischer Merkmale festzustellen. Darüber hinaus soll an Hand der auf Lonicera-Arten parasitierenden Guignardia-Formen untersucht werden, wie weit sich die erkannten Merkmale für die Aufgliederung einer komplexen Gruppe in einzelne Arten eignen. Ferner sollen weitere Guignardia-Arten auf eine eventuell mögliche Unterteilung untersucht werden. Für die tatkräftige Unterstützung dieser Arbeit möchte ich Dr. E. Gäumann, Direktor des Institutes für Spezielle Botanik der ETH und Herrn Prof. Phytopath. Z., Bd. 51, Heft 3 15

5 206 Reusser Herrn Dr. E. Müller, Konservator der Herbarien der ETH, herzlich danken. Mein Dank gilt auch den übrigen Mitarbeitern des Institutes, die die Arbeit in manchen Belangen unterstützten. Herzlichen Dank richte ich ferner an meine Frau für ihre wertvolle Mithilfe. IL Material und Methoden 1. Nährmedien a) Malzagar 2% Malzextrakt, 2% Agar-Agar, Leitungswasser. Autoklaviert bei 120 C, 1 atü, 30 Minuten. b) Hefeextrakt-Malzagar 2% Agar Agar, 1% Malzextrakt, 0,4% Glukose, 0,4% Difco-Hefeextrakt, Leitungswasser. Autoklaviert bei 120 C, 1 atü, 30 Minuten. c) Malzextrakt und Hefeextrakt-Malzagar mit Terramycin Den Nährböden wird nach dem Autoklavieren bei 60 bis 70 C, je Milli liter Nährboden 30 Gamma in Aceton gelöstes Terramycin steril zugegeben. 2. Isolation der Pilze Da einige Pilze sehr langsam keimten und wuchsen, erwies es sich als günstig, Malzextrakt oder Hefeextrakt-Malzagar mit Zugabe von Terramycin zu verwenden. Ein Teil des Pilzes ließ sich unter Ausnützung des Schleuder effektes isolieren (siehe Nüesch 1960). Für die übrigen diente eine Methode von Dr. Shoemaker, Ottava (mündliche Mitteilung). Fruchtkörper wurden unter der Lupe aus dem Substrat herauspräpariert, möglichst von den Substratresten befreit, auf Terramycin enthaltende Nährböden gebracht, durch Umherwälzen weiter gereinigt, dann zerdrückt und Asci und Sporen möglichst gut zerteilt. Frei liegende Ascosporen konnten unter dem Mikroskop bei loofacher Ver größerung markiert, bei der Keimung beobachtet und schließlich abgeimpft werden. Konidien wurden in ähnlicher Weise auf die Nährböden gebracht und daraus Reinkulturen gewonnen. 3. Infektionsversuche Als Infektionsmaterial dienten in der Natur gesammelte, überwinterte Blätter mit reifen Fruchtkörpern, ferner Konidien von Acervuli auf grünen Blättern, sowie Myzelstücke von Malzagarkulturen. Die Versuche wurden im Freiland mit mehreren Pflanzen in mehrfacher Wiederholung durchgeführt. Frisch gesammelte Blätter mit reifen Fruchtkörpern wurden etwa eine Stunde lang in Wasser eingeweicht, dann auf die Blätter gebracht und mit Paraffin folie befestigt. Zur Erzielung einer hohen Luftfeuchtigkeit stülpten wir Plastik-

6 Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 207 sacke über die Zweige und zerstäubten Wasser darin. In dieser Isolierung blie ben die infizierten Pflanzenteile während einiger Tage. Konidien wurden aus reifen Acervuli abgestreift, in Wasser suspendiert und auf die durch Plastik säcke isolierten Blätter gesprüht. Bei Myzelinfektionen legten wir Myzelstücke auf die Blätter und sorgten in der erwähnten Weise für hohe Luftfeuchtigkeit. 4. Mikromessungen Mikromessungen fanden bei 600facher Vergrößerung Meßokular statt. mit einem Wild- B. SYSTEMATISCHER TEIL I. Die Gattung Guignardia 1. Geschichtliches Viala et Ravaz, verursacht eine unter dem Namen black rot", oder Schwarzbrenner bekannte Die Typusart der Gattung Guignardia Bidwellii (Ellis) Krankheit der Rebe. Ems (1882) beschrieb den Erreger erstmals als Spbaeria Bidwellii. Saccardo (1882) reihte den Pilz als Physalospora Bidwellii ein, und Viala et Ravaz (1888) faßten ihn als typische Art der Gattung Laestadia Auerswald auf. Da Kunth (1832) schon früher eine Gattung Laestadia auf gestellt hatte, gaben Viala et Ravaz (1892) der Gattung den Namen Guig nardia. Später wurde auch festgestellt, daß Guignardia Bidwellii mit der Typus art von Laestadia Auerswald nicht gattungsgleich ist (v. Höhnel 1918, v. Arx 1951). Schröter (1894) und Lindau (1897) stellten weitere Arten zur Gattung, während Saccardo verschiedentlich den Namen Guignardia als Synonym von Laestadia Auerswald anführte, bis er (Saccardo 1913) diegattung anerkannte. Von Arx und Müller (1954) gaben der Gattung auf Grund eingehender Untersuchungen das feste Gepräge. Die Gattung enthält damit Guignardia Bid wellii als Typusart und 23 weitere Arten. Petrak (1957) bestritt die Existenz berechtigung der Gattung gehobene Gattung Discosphaerina v. Müller und v. und wollte die von den obenstehenden Autoren auf Höhnel beibehalten. 2. Stellung der Gattung im System der Ascomyceten Arx (1950) vereinigten innerhalb der bitunicaten Asco myceten die Reihen der Pseudosphaeriales und Hemisphaeriales und teilten sie auf Grund ihrer verschiedenen Primitivformen in die Reihen der Pseudo sphaeriales s. str. und der Dothiorales (Müller und v. Arx). Bei den ersteren gilt der Wettsteinia-Typ als Primitivform, bei den Dothiorales der Dothiora- Typ. Dem Primitivtyp der Dothiorales am nächsten steht die Bagnisiella-Botryos/>/?«en'tf-Entwicklungsreihe, die in der Familie der Botryosphaeriaceae zusam mengefaßt ist. Diese Familie hebt sich von den übrigen Familien der Dothiorales namentlich durch die einzelligen, hyalinen oder gefärbten Ascosporen mit glat tem Epispor und zwei- bis achtsporigen Asci ab. Charakteristisch ist ferner der Bau der Fruchtkörper und die Entstehung der Asci. Bei der Reife öffnen sich die 15*

7 208 ReusseR. Fruchtkörper typisch dothioral durch Wegbröckeln der deckenden Schichten. Von Arx und Müller (1954) beschreiben die Asci wie folgt: Die Asci sind keulig oder ellipsoidsich, im Verhältnis zur Länge meist ziemlich breit, oben abgerundet, nach unten meist verschmälert, oder in einen Stiel zusammengezo gen und besitzen eine ziemlich derbe, manchmal verschleimende, oben verdickte, doppelte Membran. Sie enthalten meist acht, seltener zwei bis sechs Sporen. Diese sind hyalin oder gefärbt, in ihrer Form ellipsoidisch oder rhombisch, sel tener länglich." Die Gattung Guignardia Viala et Ravaz gehört demnach offen sichtlich zu den Botryosphaeriaceae. Die oben genannten Autoren schreiben weiter: Da alle Botryosphaeria ceae im Bau der Fruchtschicht, der Asci und der Sporen weitgehend übereinstim men, können die diesbezüglichen Merkmale nur wenig zur Unterteilung in Gattungen herangezogen werden. Diese muß daher zur Hauptsache auf äußeren Merkmalen, wie der Wachstumsweise und Lagerung im Substrat, der Größe der vegetativen Fruchtkörper und der Biologie der betreffenden Formen beruhen." Das Zentrum der Botryosphaeriaceae bilden die durch Übergänge mitein ander verbundenen Gattungen Botryosphaeria und Guignardia. Laut v. Arx und Müller (1954) sind die Vertreter der Gattung Botryosphaeria charakteri siert durch über 200 /* große Fruchtkörper, die einzeln oder stromatisch ver wachsen sein können. Ein Stroma ist fakultativ; wenn vorhanden, ist es kuchenoder polsterförmig und meist etwas hervorbrechend. Die ihm eingesenkten Loculi sind meist kugelig und mit einer papillenförmigen, oft verdickten und von einem wabigen, hyalinen Parenchym erfüllten Mündung versehen. Die Asci stehen meist verschieden hoch und sind von zahlreichen Paraphysoiden umgeben, während die Sporen hyalin oder etwas gefärbt und im Mittel mehr als 18 ß lang sind. Demgegenüber lassen sich die Merkmale der Gattung Guignardia wie folgt darstellen: Stroma flach, knotenförmig oder fehlend; Loculi oft etwas nieder gedrückt, 90 bis 200 n groß, intra- oder subepidermal, ohne deutliche Mündungspapille; Gehäusewand meist dünn; Sporen häufig weniger als 20 ß lang. 3. Phytopathologische Bedeutung Die Gattung Guignardia umfaßt sowohl Saprophyten wie Parasiten. Alle bekannten Parasiten befallen grüne Pflanzenteile und verursachen häufig Blatt flecke oder Blattbräunen, sowie in einigen Fällen zudem Fruchtfäulen. Meist geschieht die Propagation durch Ascosporen und Konidien, und in einigen Fäl len perenniert Myzel in Pflanzenteilen. Nebst wirtschaftlich unbedeutenden Pflanzen befallen die Parasiten der Gattung Guignardia Kulturpflanzen aus den Gattungen Vitis L., Vaccinium L. und Citrus L. und verursachen zum Teil beträchtlichen Schaden. Guignardia Bidwellii (Ellis) Viala et Ravaz verursacht die black rot"- Krankheit der Rebe, bei der alle grünen Pflanzenteile, einschließlich der jungen Trauben, befallen werden. Wenige Tage nach der Infektion werden die Trauben schwarz und verfaulen, wodurch beträchtlicher wirtschaftlicher Schaden entsteht. In den Rebbaugebieten der USA ist diese Krankheit seit langer Zeit bekannt

8 Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 209 und gilt als die gefürchtetste dieser Kulturpflanze kam die Krankheit nach Frankreich, wo sie sich im Laufe der Zeit über das ganze Weinbaugebiet aus breitete. In der Schweiz ist die Krankheit bis jetzt nicht aufgetreten. Der Pilz ist streng auf die Wirtspflanzengattungen Vitis L. und Parthenocissum L. spe zialisiert. Die Propagation erfolgt durch Ascosporen und teils durch Konidien, wobei für eine Ausbreitung feuchte Witterung notwendig ist (Yearbook of Agriculture, Plant Diseases, 1953, USA). Guignardia citricarpa Kiely verursacht die Schwarzfleckenkrankheit auf Citrus-Anen (black-spot-disease), bei der auf Blättern und namentlich Früchten Flecke erzeugt werden. Die Früchte bekommen dadurch ein unansehnliches Aus sehen und bieten Eintrittspforten für Fäulniserreger wurde die Krankheit erstmals in Australien beschrieben. Seit 1920 griff sie auf Cifras-Anbaugebiete folgender Länder über: China, Indien, Japan, Formosa, Argentinien, Brasilien, Java, Rußland und Südafrika (Fawcett 1936, Kiely 1948). Nach Schüepp (1961) muß Guignardia citricarpa vielerorts als gefährlichster Krankheitserre ger auf Agrumen betrachtet werden. Die Krankheit verursacht bedeutenden wirtschaftlichen Schaden. Der Pilz vermehrt sich sexuell und asexuell und perenniert mit seinem Myzel in Zweigen und anderen Pflanzenteilen. Guignardia vaccinii Shear ist Erreger einer Beerenfäule der kultivierten Heidelbeere. Der Pilz befällt grüne Pflanzenteile, einschließlich der Beeren. Er vermehrt sich sexuell und asexuell und perenniert zudem als Myzel in ver schiedenen Pflanzenteilen. Die Krankheit ist in den Anbaugebieten der kulti vierten Heidelbeere in den USA verbreitet und verursacht zuweilen beträcht lichen Schaden (Shear 1907). Guignardia aesculi (Peck) Stew. verursacht an Aesculus hippocastanum L. und Aesculus glabra Willd. eine Blattbräune (leaf-blotch). Die Krankheit war in Italien bereits Ende des letzten Jahrhunderts vorhanden; neuerdings tritt sie in Europa, offenbar ausgehend von Italien, epidemisch auf. Scaramuzzi (1954) stellte die Guignardia-Blzttbi'dune in der Schweiz fest, und seither ist ihr Auf treten häufiger geworden. Die Krankheit kann vorzeitige Entlaubung bewirken und namentlich in Baumschulen zu erheblichen Schäden führen (Schneider 1961). H. Die Gruppe der auf Lonicera-Arten parasitierenden Guignardia-Vormen 1. Allgemeines Verschiedene Arten der Caprifoliaceengattung Lonicera L. werden von Guignardia spp. parasitiert. Die Hauptfruchtform wird meistens in der saprophytischen Phase auf überwinterten Blättern ausgebildet, während die Pilze in der parasitischen Phase Blattflecke erzeugen, in welchen sich die Nebenfruchtformen entwickeln. Von zwei Arten ist nur die Hauptfruchtform bekannt, die in der parasitischen Phase ausgebildet wird, in einem Falle auf jungen Zweigen, im anderen auf lebenden Blättern. Biologie und Systematik dieser Pilze sind erst teilweise bekannt; namentlich fehlen einige Zusammenhänge zwischen Haupt- und Nebenfruchtformen.

9 Reusser 2. Die Wirtspflanzen Die von Linne nach Prof. A. Lonitzer (1528 bis 1556) in Mainz benannte Gattung Lonicera umfaßt etwa 150 Arten in der gemäßigten Zone beider Erd hälften. Hegi (1913 bis 1918) macht folgende Angaben über die Verbreitung der in Mitteleuropa vorkommenden Lomcera-Arten: Lonicera Xylosteum L. Lonicera nigra L. Lonicera alpigena L. Lonicera coerulea L. Lonicera periclymenum L. Lonicera caprifolium L. Lonicera etrusca L. eurasiatisch eurasiatisch-montan alpin-praealpin subarktisch-alpin atlantisch südeuropäisch-pontisch mediterran Diese Arten kommen, entsprechend den Standortansprüchen, in stark unter schiedlicher Verbreitung und Häufigkeit auch in der Schweiz vor. Einige der mitteleuropäischen, sowie weitere Formen, werden als Ziersträucher kultiviert. Natürliche Standorte der einheimischen Arten sind hauptsächlich lichte Wälder und Gebüsche. 3. Morphologische Untersuchungen Die morphologischen Untersuchungen erstreckten sich auf Haupt- und Nebenfruchtformen des in der Natur frisch gesammelten Materials, des vorhan denen reichhaltigen Herbarmaterials und auf die Erscheinungsformen kulturen. a) Hauptfruchtformen in Rein Die Hauptfruchtformen der auf Lonicera L. spp. parasitierenden Guignardia-Arten, G. latemarensis E. Müller, G. mirabilis E. Müller, G. xylostei nov. spec, G. himalayensis E. Müller, G. traversoana Gonz. Frag, und G. Lonicerae Dearn et Barth, weisen nur geringe morphologische Unterschiede auf. Guignardia traversoana und Guignardia Lonicerae sind intraepidermal ins Sub strat eingelagert, die übrigen Formen dagegen subkutikulär. Die Fruchtkörper von G. mirabilis, G. himalayensis und G. Lonicerae sind etwas größer als die jenigen der anderen Arten. Alle Arten haben die kugelig-zusammengedrückte Form gemeinsam. Die von v. Höhnel (1917) angegebene Aufwölbung der zen tralen Deckschicht (genabelt) konnte nicht für alle Fälle bestätigt werden. Bei G. traversoana und G. xylostei kommt der durch die Erhöhung der Seitenwände gebildete sogenannte Ringwall mit Abb. 1. Ascosporen von a) Guignardia mi- c- i_ i_ *. i,_ t~» _r n/r 1 r.iv ur j- i \ \ r< rabüis,. b) Guignardia xylostei, c) (juignar- Sicherheit nicht vor. Da dieses Merkmal dia traversoana, d) Guignardia latemaren- innerhalb dieser nahe verwandten Forsis. Vergr. 1000X men vorhanden sein oder vollständig

10 Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 211 fehlen kann, ist ihm, entgegen v. Höhnel (1917) und PeTrak (1957), kein systematischer Paraphysoiden umgeben sind, lassen sich in den Fruchtkörpern der anderen Arten nur Reste, oder überhaupt keine Spuren nachweisen. Die oben genannten Autoren differenzierten die Gattungen Guignardia Viala et Ravaz und Discosphaerina v. Höhnel hauptsächlich gestützt auf die Merkmale Ringwall und Paraphysoiden. Aus unseren Untersuchungen ergab sich, in Übereinstimmung mit v. Arx und Müller (1954), die Unbrauchbarkeit dieser Merkmale. Die auf Lonicera parasitierenden Arten gehören demnach in die Gattung Guignardia. In den Formen der Asci und der Größe und Form der Ascosporen bestehen nur geringfügige Unterschiede. Wert zuzumessen. Während die Asci von G. traversoana mit Tabelle 1 Ascosporenmaße der Guignardia-Atten auf Lonicera spp. Pilzart Länge in ju Breite in (x Breiten- Längen/ Index G. latemarensis 12, ,5 2,2 G. mirabilis 12,5-14, ,5 2,2 G. himalayensis (wie G. mirabilis) (E.Müller 1959) G. xylostei 11,513,515,5 67 7,5 2,1 G. traversoana 14 17, ,57,5 2,7 G. Lonicerae"') ,5 *) Nach Dearness und Barth (1926). Weil die einzelnen Arten auf verschiedenen Wirten vorkommen, können die Asco sporenmaße nicht statistisch ausgewertet werden. Die Unterschiede sind so gering, daß sie praktisch nicht zur Unterscheidung der Art«n verwendet werden können. b) Nebenfruchtformen Die Nebenfruchtformen der Guignardia-Arten auf Lonicera spp. gehören den Formgattungen Kabaüa Bub. und Colletotrichella v. Höhnel an. Während die Zugehörigkeit einiger Nebenfruchtformen zu Kabatia unbestritten ist, wies Conners (1959) diejenigen, welche wir zu Colletotrichella stellen, der Form gattung Leptothyrium Kunze zu. Die vergleichenden morphologischen Unter suchungen von Leptothyrium lunariae Kunze (Typus) und den fraglichen Nebenfruchtformen auf Lomcera-Arten zeigten so große Verschiedenheiten, daß die letzteren sicher nicht zu Leptothyrium gehören und somit der Gattung Colletotrichella zugewiesen werden dürfen. Während die Acervuli der Form gattung Colletotrichella in der Aufsicht regelmäßig rundlich sind, weisen die jenigen von Leptothyrium meist weniger regelmäßige Formen auf. Die Deck einer Reihe stehenden, seitlich schicht besteht bei Colletotrichella aus dicht in verwachsenen und so ein Häutchen bildenden Hyphenhaaren, die bei der Reife durch Aufrichten eine rundliche Öffnung freigeben. Bei Leptothyrium lunariae Kunze besteht die Deckschicht aus in radiären Reihen angeordneten, polyedri-

11 212 Reusser sehen Zellen und reißt bei der Reife unregelmäßig auf. Die Konidien von Colletotricbella sind 15 bis 30 X 6 bis 12 /x groß, während diejenigen von Leptothyrium lunariae nur 5 bis 8 X 1,5 n messen. Der einzige deutliche Unterschied zwischen Kabatia und Colletotricbella besteht in der Konidienseptierung; bei Kabatia sind sie zweizeilig, bei Colle totricbella dagegen einzellig. Müller (1959) beschreibt die Nebenfruchtform der als Hauptfruchtform habituell Guignardia latemarensis und Guignardia mirabilis entsprechenden Guignardia himalayensis. Die Konidien dieser Art sind meist zweizeilig, dazu kommen jedoch einzellige vor. In der Form nehmen sie eine Mittelstellung zwischen denjenigen der Gattungen Kabatia und Colle totricbella ein. Auffällig ist die Septierung nahe dem unteren Ende. Damit ist die Grenze zwischen den Formgattungen Kabatia und Colletotricbella als flie ßend zu betrachten. Die morphologische Untersuchung von Colletotrichellaund Kabatia-Acervuli zeigte keine wesentlichen Unterschiede. Somit wird vor geschlagen, gestützt auf die Anregung von Conners (1959), die beiden Form gattungen zu vereinigen. Kabatia enthält dann Arten mit ein- und zweizeiligen Konidien. Die Abschnürung der Konidien bei Kabalia-Nebenfruchtformen war ver schiedentlich Gegenstand von Kontroversen. Schnitte durch Acervuli von Kaba tia mirabilis und Kabatia latemarensis auf Wirtspflanzen zeigten in Überein stimmung mit Conners (1959) und früheren Bearbeitern, daß die Konidien an der größeren, breiteren Zelle abgeschnürt werden. Müller (1953) beschrieb die Abschnürung an der schmäleren Zelle. In Kulturversuchen ergab sich ein Hinweis, daß die Konidien auch an der schmäleren Zelle abgeschnürt werden könnten. Conners (1959) bearbeitete die Nebenfruchtformen auf Lonicera spp. mit Einschluß der vorkommenden Formen im nördlichen Amerika. Er stellte die jenigen mit einzelligen Konidien zu Leptothyrium Kunze und diejenigen mit zweizeiligen Konidien zu Kabatia Bub. Innerhalb der Formgattungen trennte er die Arten gestützt auf das Vorkommen auf bestimmten Wirten, die Farbe der Acervuli und auf Form und Größe der Konidien in Varietäten. So erhielt er meist für jeden Wirt eine, seltener für zwei oder mehr Wirte eine Pilzvarietät. Soweit das vorhandene Material es gestattete, wurden die Angaben überprüft. Wie bereits erwähnt, gehören jedoch die einzelligen Formen zu Colletotricbella, statt zu Leptothyrium; und es besteht ein fließender Übergang zwischen Kaba tia und Colletotricbella. Die von Conners (1959) bearbeiteten, aber von uns mangels Materials nicht untersuchten Formen, sollen im Kapitel über Systematik zusammen mit den übrigen Formen dargestellt werden. Alle von Haupt- oder Nebenfruchtformen isolierten Stämme von Guig nardia latemarensis bildeten in Kultur die in der Natur vorkommende Konidienform. Damit ist die Identität der Kulturen und der Zusammenhang zwi schen Haupt- und Nebenfruchtform gesichert. Die einzeln oder in Büscheln am Myzel abgeschnürten Konidien variieren stark in Form und Größe. In der Regel entsprechen sie den in der Natur gebildeten. In Entwicklung begriffene Konidien sind häufig noch unseptiert, während ältere, überdurchschnittlich große Konidien, oft zwei bis drei Septen aufweisen. Auffallend ist die starke

12 Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 213 Krümmung der reifen Konidien bei dieser Art. Bei 18 C auf Malzagar tritt bei einigen Stämmen eine Mikrokonidienform auf, bei der stäbchenförmige, beidendig abgerundete, 10 bis 20 X 3 bis 5 fx große, hyaline Konidien einzeln oder in Büscheln am Myzel abgeschnürt werden. Die aus Kabatia mirabilis isolierten Stämme von Guignardia mirabilis bildeten in Kultur entsprechende Konidien wie in der Natur. Wie später gezeigt wird, konnte der Zusammenhang zwischen Haupt- und Nebenfruchtform durch Infektionsversuche bestätigt werden. Ähnlich wie bei Guignardia latemarensis ist die Form und Größe der Konidien in Kultur stark variabel. Das Verhalten der Stämme von Guignardia mirabilis ist von denjenigen von Guignardia late marensis etwas verschieden. Bei den Stämmen der ersteren Art sind die Koni dien kleiner, häufiger unseptiert und weniger stark gekrümmt. Eine Mikro konidienform konnte an den zur Verfügung stehenden Stämmen nicht gefunden werden. Alle aus Haupt- und Nebenfruchtformen von Guignardia xylostei isolier ten Stämme bildeten in Kultur keine Nebenfruchtform aus, ebenso der Stamm von Colletotrichella periclymeni (Desm.) Arten zeigten im übrigen ein ähnliches Verhalten. Der Zusammenhang zwischen v. Höhnel. Die Stämme dieser beiden Haupt- und Nebenfruchtform des ersten Pilzes wurde, wie später gezeigt wird, durch Infektionsversuche sichergestellt. Die in der Natur gebildeten Konidien von Colletotrichella xylostei (Fautr.) v. Höhnel sind länger und breiter als diejenigen von Colletotrichella peri clymeni (Desm.) v. Höhnel. Diese letzte Art bildete auf den drei uns zugäng lichen Wirten {Lonicera periclymenum, Lonicera etrusca, Lonicera caprifolium) gleichgroße und gleich geformte Konidien. Auf Blättern einer Lonicera-Art, ver mutlich Lonicera utahensis, von Wyoming, USA, leg. R. F. Cain, fanden wir größenmäßig entsprechende, etwas anders geformte Konidien. Sämtliche Isolationen von Guignardia traversoana bildeten in Kultur keine Nebenfruchtform, dagegen Sproßkonidien wie noch andere Arten. Müller (1957) postulierte Colletotrichella periclymeni als Nebenfruchtform von Guig nardia traversoana. Dies ließ sich jedoch nicht bestätigen. Der letztere Pilz, wie auch Guignardia Lonicerae Dearn. et Barth., weicht in seinem biologischen Ver halten von den übrigen Arten ab, indem die Hauptfruchtform in der parasi tischen Phase gebildet wird. Vermutlich besitzen diese Pilze keine Nebenfrucht form. c) Myzelmerkmale Guignardia latemarensis und Guignardia mirabilis bilden auf Malzagar ein sehr langsam und knollig wachsendes, weiß bis hellrosa gefärbtes Myzel ohne Luftmyzel. Die übrigen untersuchten Pilze besitzen alle, allerdings in sehr unter schiedlichem Ausmaß, die Fähigkeit zur Sproßmyzelbildung. Proportional der Verbesserung der Kulturbedingungen nimmt die Sproßmyzelbildung aufkosten des Myzelwachstums zu. Die Sproßzellen werden einzeln, in kleinen Gruppen, oder in ganzen Büscheln nach dem Zellknospungsschema (Gäumann 1949) am

13 214 Reusser Abb. 2. Auf lebenden Blättern gebildete Konidien von a) Guignardia mirabilis (Kabaiia mirabilis), b)guignardia latemarensis (Kabatia latemarensis), c) Colletotricbella xylostei, d) Colletotricbella periclymeni auf L, periclymenum, e) auf L. caprifolium, f) auf L. etrusca. Vergr. 500 X Myzel gebildet, oder sie entstehen durch Sprossung von Sproßzellen. Sie sind Guignardia xylostei und Colletotricbella periclymeni bilden auf Malzagar ein rasch wachsendes, cremefarbiges, oft schleimig aussehendes Myzel ohne Luft myzel. Nach einigen Wochen treten einzelne dunkle Partien auf. Die Hyphen sind relativ dick (4,5 bis 8 jn) und reichlich septiert (in einem Abstand von 50 bis 70 ju). Diese zwei Pilze zeigen ausgesprochen starke Sproßmyzelbildung. Sämtliche Stämme von Guignardia traversoana bilden auf Malzagar ein dunkelbraunes, rasch und etwas knollig wachsendes Myzel mit etwas Luftmyzel. Die relativ groben und reichlich septierten Hyphen sind in jungem Zustand hyalin und werden dann braun-schwarz. Mit zunehmendem Alter des Myzels werden die Hyphen dunkler und dichter septiert. Im alten Myzel finden sich oft Hyphen aus kettenartig aneinander gereihten, dunkelfarbigen und dick wandigen Zellen. G. traversoana ist in bezug auf die Myzelausprägung ein deutig von Colletotrichella periclymeni verschieden. 4. Physiologische Untersuchungen stets hyalin, anfangs kurzoval und werden dann größer und längsoval. Septierung tritt sehr selten auf. a) Isolation der Pilze Guignardia traversoana ließ sich unter Ausnützung des Schleudereffektes leicht isolieren. Bei den anderen Pilzen gestaltete sich jedoch die Isolation, so-

14 Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 215 wohl von Hauptfruchtformen wie von Nebenfruchtformen, äußerst schwierig. Diese Arten schleuderten ihre Ascosporen nicht aus. Umfangreiche Versuche zur Erzielung der Keimung mit Variation der Faktoren Ernährung (auch Medien mit natürlichem Substrat), Temperatur, Feuchtigkeit, Licht und ph führten vorerst nicht zum Ziel. Somit mußte versucht werden eine eventuelle Keimruhe zu brechen. Mittels Hitzeschocks und Kälteschocks sowie Benzaldehyd in einer Konzentration von 3 : (Ling 1940) ließ sich kein Erfolg erzielen. Weiterhin wurde zu verschiedenen Zeiten und an verschiedenen Orten Material gesammelt und versucht, größere Mengen von Sporen zum Keimen zu bringen. So gelang schließlich die Isolation der meisten Pilze, sowohl aus der Hauptwie aus der Nebenfruchtform. Von den zur Keimung isolierten Ascosporen und Konidien keimten jedoch nur einzelne Exemplare und dies sehr selten. Oft starben zudem die Keimschläuche nach kurzer Zeit ab. Es scheint, daß die Sporen, mindestens auf künstlichen Nährböden, nur bei einem ganz bestimmten Reifezeitpunkt keimfähig sind. Die Pilze stellen große Ansprüche an äußere Bedingungen und Reifezustand, damit die Sporen keimen. Sie sind darin phy siologisch den obligat biotrophen Parasiten ähnlich. Dieser Eindruck wird durch das enge Wirtsspektrum verstärkt. Abb. 3. Auf lebenden Blättern gebildete Konidien von Kabatia latemarensis bei der Keimung. Vergr. 500 X b) Temperaturabhängigkeit des Myzelwachstums Die Beobachtung der Myzelausbreitung auf Malzagar zeigte für die Stämme von G. minuta, G. xylostei und Colletotrichella periclymeni ein Temperatur optimum zwischen 24 und 27 C, bei ziemlich schnellem Wachstum. Dagegen fanden wir für die Stämme von Guignardia mirabilis ein optimales Wachstum bei 15 C, und für diejenigen von Guignardia latemarensis bei 18 C. Beide Arten wachsen sehr langsam. Im tiefen Temperaturoptimum von Guignardia mirabilis sehen wir eine Begründung für den Umstand, daß der Pilz nur von etwa 1400 m Meereshöhe an vorkommt, obschon der Wirt zuweilen bis in die Niederungen verbreitet ist.

15 216 JvEUSSER c) Bildung von Nebenfruchtformen in Kultur Guignardia latemarensis und Guignardia mirabilis bildeten auf Malzagar, Hefeextrakt-Malzagar und weiteren Medien die Nebenfruchtform aus. Die Bildung erfolgte im Temperaturbereich des guten vegetativen Wachstums. Ein zelne Stämme verloren nach einigen Monaten die Fähigkeit dazu. Die Mikrokonidienform bei Guignardia latemarensis trat erst bei 18 C auf. Guignardia xylostei, Guignardia traversoana und Colletotrichella periclymeni bildeten, trotz Anwendung verschiedener Medien, mit Einschluß von natürlichem Substrat und Variation von Temperatur und Licht, keine Konidien. Guignardia xylostei bildete anläßlich der Infektionsversuche auf dem lebenden Wirt Konidien. Abb. 4. Konidienbildung auf Malzagar bei Guignardia latemarensis. a) Abschnürung der Makrokonidien, b) Makrokonidien, c) Mikrokonidien. Vergr. 600 X d) Versuche zur Fruchtkörperbildung In der Natur wird die Hauptfruchtform der meisten bekannten Guig nardia-arten in der saprophytischen Phase ausgebildet; bei einigen auch auf lebendem Substrat. Bei uns werden die Fruchtkörper im Frühjähr reif, in den Tropen nach Regenperioden. Shear (1907), Schüepp (1961) und Caltrider (1961) versuchten die Erzeugung von Hauptfruchtformen in Reinkulturen. Dies gelang Shear bei einigen frisch isolierten Stämmen von Guignardia vaccinii Shear. Er stellte fest, daß es hierzu offenbar keiner speziellen Ernährungstemperatur- und Feuchtig Generationen stellten die Pilze die Bil keitsbedingungen bedarf. Nach einigen dung der sexuellen Fruchtform ein. Einige Experimente, bei denen verschiedene Stämme zusammengeimpft wurden, waren erfolglos. Schüepp (1961) erzielte

16 Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 217 bei Guignardia citricarpa Kiely mit sehr vielen verschiedenen Nährböden kei nen Erfolg. Hingegen konnte er auf gesammelten, abgestorbenen Blättern durch Temperaturalteration die Ausbildung der Hauptfruchtform bewirken. Calirider (1961) erzielte in einem Falle auf gesammelten Fruchtmumien die Haupt fruchtform bei 25 C und hoher Luftfeuchtigkeit. Hingegen blieben alle seine Versuche in Reinkultur, obschon auch verschiedene Stämme zusammengeimpft wurden, erfolglos. Da Shear (1907) trotz Variation der Faktoren Ernährung, Temperatur und Feuchtigkeit, sowie Isolation zu verschiedenen Jahreszeiten, bei Guignardia vaccinii kein positives Ergebnis erreichte, frisch isolierte Stämme jedoch in einzelnen Fällen ohne besondere Umweltsansprüche Fruchtkörper bildeten, vermutete er, daß die innere Disposition, vielleicht Bipolarität, eine wichtige Rolle spiele. Eigene umfangreiche Versuche, mit Variation der Medien (auch Medien mit natürlichem Substrat), der Temperatur und der Feuchtigkeit, sowie mit Zusammenimpfen mehrerer Stämme, führten zu keinem Erfolg. Von anderen Ascomyceten ist bekannt, daß die Anzahl der vorkommenden Plus- und Minus stämme weit auseinander gehen kann. Somit kann erst mit einer großen Anzahl von Stämmen geprüft werden, ob die Bipolarität die vermutete wich tige Rolle spielt. Im Falle der Guignardia-Arten auf Lonicera spp. ist die Prü fung dieser Frage, angesichts der großen Schwierigkeiten bei der Isolation, kaum möglich. 5. Infektionsversuche a) Allgemeines Einige Zusammenhänge zwischen Haupt- und Nebenfruchtformen und die Wirtsspezifität der Pilze ließen sich nur durch Infektionsversuche sicherstellen. Es wurden nur Freilandversuche durchgeführt. Subinfektionen ließen sich nicht eindeutig feststellen. Nur die Erzeugung von Blattflecken mit Acervuli und Konidien bildete einen eindeutigen Beweis für die erfolgreiche Infektion. Die Reisolation aus dem Myzel zeitigte keine sicheren Ergebnisse, weil die Pilze, da sie zum Teil in Kultur keine Konidien bilden, nicht eindeutig identifiziert wer den konnten. Soweit das Material zu beschaffen war, wurden Infektionsver suche mit Ascosporen, Konidien und Myzel durchgeführt, Ascosporeninfektionen erfolgreich waren. b) Ascosporeninfektionen wobei jedoch nur In den beiden Fällen mit positivem Ergebnis wurden charakteristische Blattflecke mit Acervuli und Konidien gebildet (Kabatia mirabilis und Colletotrichella xylostei). Da auf den im Herbst gesammelten, vom Pilz befallenen und an verschiedenen Stellen im Freien, sowie in der Feuchtkammer aufbewahr ten Blättern die Ausbildung der Hauptfruchtform unterblieb, konnte für die Infektionsversuche lediglich im Frühjahr gesammeltes Material verwendet wer den. Im Falle von Guignardia latemarensis ließ sich deshalb das zeitliche Auf einandertreffen von Ascosporen und Pflanze nicht naturgemäß gestalten. Bei Guignardia traversoana mußte das Infektionsmaterial aus Frankreich beschafft

17 Reusser Tabelle 2 Infektionsversuche mit Ascosporen Wirtspflanzen Infektionsmaterial L. Ascosporen der Pilzarten L. nigra coerulea L.alpigena L. Xylo steum L. perklymenum G. inhabilis von L. nigra G. xylostei von L. Xylosteum G. traversoana von L. etrusca und nachgereift werden. Die negativen Ergebnisse nicht absolut schlüssig. c) Konidien- und Myzelinfektionen mit diesem Pilz sind daher Mit frisch gesammelten Konidien der Kabatia latemarensis, der Kabatia mirabilis und der Colletotrichella xylostei wurden auf den oben aufgeführten Lomcera-Arten Infektionsversuche durchgeführt. In keinem Falle trat ein Erfolg ein, obschon die äußeren Bedingungen günstig waren. Wir müssen trotz dem annehmen, daß die Konidien eine Propagationsfunktion haben. Die Schwierigkeit, Konidien auf künstlichen Nährböden zum Keimen zu bringen, dürfte mit den negativen Infektionsergebnissen im Zusammenhang stehen. Es wurden ferner Infektionsversuche mit Myzel der Arten Guignardia latemaren sis, Guignardia mirabilis, Guignardia xylostei und Guignardia traversoana gegen die oben aufgeführten Lonicera-Arten durchgeführt, ohne das sich ein Erfolg einstellte. 6. Systematik a) Allgemeines Die Guignardia-Arten auf Lonicera spp. besitzen nur geringe morpho logische Unterschiede in den Hauptfruchtformen und können auf Grund dieser Merkmale nicht eindeutig differenziert werden. Sie müssen daher, gestützt auf die Nebenfruchtformen und die Wirtsspezifität sowie weitere biologische Merk male, unterschieden werden. Wie bereits erwähnt, unterscheiden sich die vor kommenden Nebenfruchtformen Kabatia und Colletotrichella nur durch die Zellenzahl der Konidien. Somit lassen sich die Guignardia-Spezies der Lonicera- Arten. in einen Formenkreis (Gäumann 1951), benannt nach der ältesten Art (Guignardia latemarensis E. Müller) zusammenfassen. Die einzelnen Glieder nehmen dabei den Rang von Kleinarten ein. Diese sind gemäß den Angaben aus der Literatur, den morphologischen Untersuchungen und den Ergebnissen der durchgeführten Infektionsversuche streng auf bestimmte Wirte spezialisiert. b) Schlüssel der Haupt- und Nebenfruchtformen 1 Fruchtkörper der Hauptfruchtform auf überwinterten Blättern ausgebil det. Subkutikulär angelegt. Kabatia- oder Colletotricbella-Neberifruditform in Blattflecken auf lebenden Blättern. 2

18 Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 219 1:;" Fruchtkörper der Hauptfruchtform auf lebendem Substrat ausgebildet. Intraepidermal angelegt. Keine Nebenfruchtform bekannt. 5 2 Mit Co//etomcAe//tf-Nebenfruchtform. Konidien einzellig, stets gekrümmt, breit sichelförmig. Gehäusefarbe braun. 3 2;:' Mit Ktf^id-Nebenfruchtform. Konidien aus breitkeuliger bis ellipsoidischer Basalzelle und stielartiger Apikaizelle bestehend. 4 3 Auf Lonicera Xylosteum L. (und L. hispida L. [Conners 1959]) Haupt buchtform 100 bis 130 /* breit und 80 bis 110 p hoch, ohne Ringwall. Asci 45 bis 70 X 10 bis 15 p. Ascosporen 11 bis 16 X 6 bis 7,5 p. Hauptfruchtform: Gmgnardia xylostei Seite 223 Nebenfruchtform: Colletotnchella xylostei 3;:" Auf L. periclymenum, L. etrusca, L. caprifolium, L. arborea und L. utahensis. Konidien 15 bis 25 X 6 bis 8 p, etwas schmäler als bei G. xylostei. Hauptfruchtform bis jetzt nicht bekannt. Colletotrichella periclymeni Seite Gehäuse der Nebenfruchtform braun. Konidien aus breitkeuliger bis ellipsoidischer Basalzelle und stumpfer, stielartiger Apikaizelle bestehend. Septierung 13 bis 16 p. nahe am schmäleren Ende oder fehlend. Konidien 23 bis 35 X Hauptfruchtform: Guignardia himalayensis Seite 223 Nebenfruchtform: Kabatia Hauptfruchtform morphologisch G. mirabilis entsprechend. Auf L. quinquelocularis in Indien. 4::' Gehäuse der Nebenfruchtform anfangs gelblich, dann braun werdend. Konidien aus keuliger bis ellipsoidischer Basalzelle und stielartiger Apikalzelle bestehend. Gesamtgröße: 30 bis 40 X 6 bis 8 p. Hauptfruchtform 80 bis 130 p breit und 70 bis 100 p hoch. Mit einem Ringwall versehen. Asci 60 bis 75 X 14 bis 17 p. Ascosporen 14 bis 19 X 6,5 bis 8p. Auf Blättern von Lonicera coerulea. Hauptfruchtform: Guignardia latemarensis Seite 220 Nebenfruchtform: Kabatia latemarensis 4::"* Gehäuse der Nebenfruchtform bleibend gelblich. Konidien aus breitkeuli ger bis ellipsoidischer Basalzelle und stielartiger Apikaizelle bestehend: Gesamtgröße: 24 bis 46 X 7 bis 10 p. Hauptfruchtform 90 bis 170 p breit und 60 bis 120 p hoch. Mit einem Ringwall versehen. Asci 12 bis 16 X 6 bis 7,5 p. Ascosporen 12 bis 17 X 6 bis 7,5 p. Auf Lonicera nigra und Lonicera alpigena (nur Nebenfruchtform). Hauptfruchtform: Guignardia mirabilis Seite 221 Nebenfruchtform: Kabatia mirabilis 5 Fruchtkörper der Hauptfruchtform auf lebenden Blättern ausgebildet; 120 bis 160 p breit. Asci 48 bis 62 X 12 p Ascosporen 12 bis 15 X 6 bis 6,5 p. Nur auf Lonicera bispidula bekannt. Besitzt vermutlich keine Neben fruchtform. Guignardia lonicerae Seite 227 5::" Fruchtkörper der Hauptfruchtform auf jungen, lebenden Zweigen aus gebildet, 80 bis 140 p breit und 60 bis 100 p hoch. Asci 40 bis 50 X 14 bis

19 Mitt. österr. Syd. Can. 220 Reusser 20 jjl. Ascosporen 14 bis 21X6 bis 7 fj. Auf L. periclymenum, L. etrusca, L. caprifolium, L. ciliosa und L. irnplexa. Besitzt vermutlich keine Nebenfruchtform. Guignardia c) Die Arten des Formenkreises der Guignardia 1. Guignardia latemarensis E. Müller Syd. Ann. Myc, 7, 329 (1953) traversoana Seite 226 latemarensis E. Müller Synonym: Discosphaerina latemarensis (Müller) Petrak Ann. Myc. 11 (16), 444 (1957). Nebenfruchtform: Kabatia latemarensis Bub. Bot. Zeitschr. 54, 28 (1904). Synonyme: Kabatia lonicerae var. latemarensis (Bub.) Conners Bot. 37, 425 (1959). Kabatia lonicerae v. Höhnel 100 (1927). Wirt: Lonicera coerulea L. J. Bot. Inst. Techn. Hochschule Wien 4, of Beschreibung der Hauptfruchtform: Die auf überwinterten Blättern ausgebildeten Fruchtkörper sind subkutikulär angelegt. Sie sind 80 bis 130 jj. breit und 70 bis 100//. hoch. Durch die erhöhten Seitenwände entsteht rings um die zentrale Deckschicht ein Ringwall. Bei der Reife bricht die Deck schicht auf und gibt einen rundlichen, unregelmäßigen Porus frei. Die 10 bis 15 ß dicke Gehäusewand enthält isodiametrische, dickwandige, dunkelbraune Zel len. Der Innenraum ist mit einer dünnen Schicht von kleinen, zusammengepreß ten, hyalinen Zellen ausgekleidet. Die wenigen, parallel stehenden, ungestielten Asci sind keulig, 60 bis 75,u lang und 14 bis 17 ß breit. Sie besitzen eine derbe, doppelte Wand und sind von wenigen Resten des paraphysoiden Gewebes um geben. Die Asci enthalten je acht zweireihig angeordnete, ellipsoidische, oft un gleichseitige, von einem körnigen Plasma erfüllte, einzellige und 14 bis 19 X 6,5 bis 8 ß große Ascosporen. Beschreibung der Nebenfruchtform: Die in der Zeit vom Mai bis Juli reifenden Ascosporen infizieren die jungen Blätter und verursachen die zunächst rundlichen, später sich unregelmäßig ausbreitenden, braungrauen Blatt flecke. Im Laufe der Zeit werden die durch einen braunschwarzen Rand scharf begrenzten Flecke oft durchscheinend und fallen heraus. In diesen Flecken ent wickeln sich subkutikulär, einzeln oder gruppenweise, die im Querschnitt 150 bis 200 fi messenden, rundlichen Acervuli. Sie sind im Anfang hyalin bis gelb lich und werden im Laufe der Entwicklung braunschwarz. Auf der etwas schüs seiförmig eingesunkenen Basalschicht sitzen die hyalinen, kurzen Träger, an denen die aus einer 18 bis 28/t langen und 6 bis 8 /* breiten, keuligen bis ellipsoidischen Basalzelle und einer 9 bis 17 ß langen und 1 bis 3 ß breiten stiel artigen Apikalzelle bestehenden und von einem körnigen Plasma erfüllten Konidien abgeschnürt werden. Die Gesamtlänge der Konidien beträgt 25 bis 40 ß. Oben werden sie von einer Lage von radiären, borstenartigen, braunen,

20 Canad. österr. Canad. Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz bis 5 ß dicken Hyphen bedeckt, die eine etwa 20 ß große Öffnung freilassen. Bei der Reife richten sich diese Hyphen auf und geben dadurch die konidientragende Schicht frei. Ökologie: Sowohl die Haupt- wie die Nebenfruchtformen des Pilzes sind im natürlichen Verbreitungsgebiet der Lonicera coemlea L. häufig. Oft sind die Sträucher vom Pilz so stark befallen, daß ein großer Teil der Blätter die charakteristischen nekrotischen Flecke zeigt und vorzeitig abfällt. Untersuchtes Material: Auf überwinterten Blättern: Von Grächen, Kt. Wallis, (= Reinkultur Stamm ETH Nr.489), leg. E.Müller. Von Arosa, Kt. Graubünden, anfangs Juni 1962 (= Reinkultur Stamm ETH Nr. 4751), leg. E. Bazzigher. Von Arosa, Kt. Graubünden, Ende Juni 1962 (= Reinkultur Stamm ETH Nr. 4752). Von Gumen, Braunwald, Kt. Glarus, Ende Mai Auf grünen Blättern: Von nordwestlich Brunnenegg, Amden, Kt. St.Gallen, (= Reinkultur Stamm ETH Nr. 4754). Von Durschlegi, Amden, Kt. St. Gallen, (= Reinkultur Stamm ETH Nr. 4753). Von Val Tuors, Kt. Graubünden, Juli Von Preda, Kt. Graubünden, , leg. E. Müller. Bemerkung: Auf Lonicera canadensis L. in Kanada kommt ein in den wesentlichen Merkmalen Guignardia latemarensis entsprechender Pilz vor. Die Ascosporen sind 15 bis 20 X 5 bis 7 ß groß und somit etwas schlanker als die jenigen von G. latemarensis. Der Pilz erzeugt auf den lebenden Blättern Blattflecke und bildet darin die Kabatia latemarensis ähnliche Nebenfruditform aus. Die Untersuchung von in Kanada gesammeltem Material ergab folgende Masse: Gesamtgröße 23 bis 30 X 6 bis 8 ß, Basalzelle 15 bis 22 X 6 bis 8 ß, Apikalzelle 8 bis 14 X 1,5 bis 3 ß. Leider konnten mangels Materials keine Infektions versuche durchgeführt und geprüft werden, ob Guignardia latemarensis Loni cera canadensis befällt und ob der oben erwähnte Pilz auch auf Lonicera coe mlea geht. Befällt der Pilz Lonicera coerulea nicht, so ist er als weitere Kleinart im Formenkreis von Guignardia latemarensis zu betrachten. Synonyme für die Nebenfruditform: Kabatia lonicerae var. americana (Ell. et Ev.) Conners J. Bot. Vol. 37, 424 (1959). LeptothyriumpericlymeniDesm. var.americanum Ell.et Ev. J.Mycol. 6, 116 (1890). Untersuchtes Material: Mit der Hauptfruchtform: Von S.W. of Temagami, Nipissing District, Ontario, Kanada, , leg. R. F. Cain and W. Obrist. Mit der Nebenfruchtform: von Oakland Swamp, Ontario, Kanada, , leg. R. F. Cain. Von Mt. Albert, Quebec, Kanada, , leg. M. E. Bigelow. mirabilis E. Müller 2. Guignardia Phytopath , 412 (1959) Nebenfruchtform: Kabatia mirabilis Bub. Bot. Z. 55, 241 (1905). Synonym: Kabatia mirabilis Bub. var. mirabilis Conners J. Bot. 37, 427 (1959). Wirt: Lonicera nigra L. und Lonicera alpigena (nur für die Nebenfruchtform). Beschreibung der Hauptfruchtform: Die auf überwinterten Blättern ausgebildeten Fruchtkörper werden subkutikulär angelegt. Sie sind 90 bis 170 ß breit und 80 bis 120 ß hoch und somit von kugelig-flachgedrückter Phytopath. Z Bd. 51, Heft 3 16

21 222 Reusser Form. Durch die erhöhten und seitlich ausladenden Seitenwände entsteht der charakteristische Ringwall rings durch Ausbröckeln der zentralen Deckenpartien eine weite, rundliche Öffnung frei. Die Fruchtkörperwand ist 10 bis 20 n dick und besteht aus polyedrischen 10 bis 16 X 5 bis 12 /j, großen, dickwandigen und dunkelbraunen Zellen, an die nach innen eine Schicht dünnwandiger, zusammengepreßter Zellen anschließt. Das Innere des Fruchtkörpers ist um die zentrale Deckschicht. Bei der Reife wird bis zu zwei Dritteln seiner Höhe erfüllt von wenigen, breitkeuligen bis ellipsoidischen, dick- und doppelwandigen Asci, die mehr oder weniger parallel gestellt sind. Sie sind 45 bis 80 X 10 bis 16 /n groß und nur von wenigen zelligen Resten eines paraphysoiden Gewebes umgeben. Die Asci enthalten je acht zweireihig angeordnete, ellipsoidische, oft ungleich seitige, hyaline und von einem körnigen Plasma erfüllte, 12 bis 17 X 6 bis 7,5 /u große Sporen. Abb. 5. Schnitt durch Fruchtkorper von Guignardia mirabihs. Vergr. 560X Beschreibung der Nebenf ruchtf orm: Diese entspricht in vielen Punkten derjenigen von Guignardia latemarensis. Sie verursacht jedoch kleinere, weniger auffallende Blattflecke, und die Acervuli behalten ihre hellgelbe Farbe dauernd bei. Die Gesamtgröße der Konidien beträgt 24 bis 46 X 7 bis 10 n; die Größe der keuligen oder ellipsoidischen Basalzelle 18 bis 28 X 7 bis 10//, und die Apikalzelle ist 8 bis 20 X 2 bis 4 fi groß. Im übrigen entsprechen die Koni dien denjenigen von Kabatia latemarensis. Ökologie : Haupt- wie Nebenfruchtform des Pilzes sind ziemlich selten. Lonicera alpigena L. ist von Bubak und Kabat 1912 in zwei Fällen als Wirt angegeben. Sowohl andere Autoren, wie der Verfasser fanden den Pilz in der

22 Rev. Hedwigia Ber. Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 223 Schweiz nie auf L. alpigena. Zur Zeit der Drucklegung dieser Arbeit fand Dr. Müller vom Institut für Spezielle Botanik der ETH die Nebenfruchtform die ses Pilzes auf Lonicera alpigena L. in den Bergamasker-Alpen. Der Pilz kommt in großen Gebieten mit häufigem Vorkommen von Lonicera nigra nicht vor. Wir fanden ihn nur bei über 1400 m Meereshöhe, obschon der Wirt zu weilen bis in die Niederungen verbreitet ist. Untersuchtes Material: Auf überwinterten Blättern: Von der Höhe des Blu men, Sigriswil, Kt. Bern, , Von Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, , leg. E. Müller. Auf grünen Blättern: Von der Höhe des Blumen, Sigriswil, Kt. Bern, ( = Reinkultur Stamm ETH Nr. 4755). Von Amden, Kt. St. Gallen, nordwestlich Brunnenegg, (= Reinkultur Stamm ETH Nr. 4756). Von Scanfs, Val Trupchum, Kt. Grau bünden, , leg. E. Müller. Von der Fürstenalp, Kt. Graubünden, , leg. A. Volkart. Vom Schnebelhorn, Kt. Zürich, Juli 1878, leg. K. Lehmann. 3. Guignardia himalayensis E. Müller Phytopath. Z. 34, (1959). Wirt: Lonicera quinquelocularis Hartw. Hauptfruchtform: Gemäß Müller (1959) entspricht die Hauptfruchtform die ses Pilzes derjenigen von Guignardia mirabilis vollständig. Nebenfruchtform: Kabatia (siehe E. Müller 1959). Diese entspricht im wesentlichen derjenigen von Guignardia latemarensis. Sie besitzt ebenfalls braune Acervuli. Die Konidien sind jedoch nach unten stark verjüngt und nahe dem unteren Ende septiert. Größe der Konidien: 23 bis 35 X 13 bis 16 j«. In der Form nähern sie sich denjenigen der Formgattung Colletotrichella v. Höhnel, und einzelne Exemplare sind wie diese unseptiert. Verbreitung: Himalaya. 4. Guignardia xylostei nov. spec. Nebenfruchtform: Colletotrichella xylostei (Fautr.) Bot. Ges. 37, 106 (1919). Synonyme: Leptothyrium periclymeni var. xylostei (Pass.) Conners Canad. J. Bot., 37, 423 (1959). Depazea xylostei Fautr.) Pass. 16, 117 (1877). Labrella xylostei Fautr. mycol. 17, 168 (1895). Wirte: Lonicera Xylosteum L. Lonicera hispida Pall. (Conners 1959). v. Höhnel Dtsch. Beschreibung der Hauptfruchtform: Die auf überwinterten Blät tern ausgebildeten Fruchtkörper sind subkutikulär angelegt. Sie sind 100 bis 130 ß breit und 80 bis 110 n hoch und somit von kugelig-zusammengedrückter Form. Entgegen Guignardia mirabilis und Guignardia latemarensis besitzen sie keinen Ringwall, jedoch ist die Oberfläche im Bereich des Zentrums etwas auf gewölbt. Bei der Reife wird durch Ausbröckeln der oberen Deckenpartien eine weite, rundliche Öffnung frei. Die Fruchtkörperwand ist 15 bis 25 p. dick und 16*

23 Forch, 224 Reusser besteht aus polyedrischen, länglichen, dickwandigen, dunkelbraunen Zellen, an die nach innen eine dünne Schicht dünnwandiger, zusammengepreßter Zellen anschließt. Das Innere des Fruchtkörpers ist bis zu zwei Drittel seiner Höhe erfüllt von wenigen, keuligen bis ellipsoidischen, 45 bis 70 X 10 bis 15/«großen, dick- und doppelwandigen Asci, die mehr oder weniger parallel gestellt sind. Die Asci enthalten je acht breit-ellipsoidische, 11 bis 16 X 6 bis 7,5 /* große, hyaline und von einem körnigen Plasma erfüllte Sporen. Status ascophorus: Perithecia subcuticularia, /t latitudine et ^ altitudine, globosa-depressa. Paries perithecii 1525 /* crassitudine, extus cellulis regulariter angularis, oblongis, membrana crassa, brunneis, intus Strato tenui cellularum membrana tenui, compressarum compositus. Asci non numerosi, clavati vel ellipsoidei, 4570/* longitudine, 1015/* latitudine, bitunicati, 8-spori. Sporae ellipsoideae, 1116/* longitudine, 67,5/* lati tudine. Abb. 6. Schnitt durch Fruchtkörper von Guignardia xylostei nov. spec. Vergr. 560 X Hab. in foliis emortuis Lonicerae Xylostei L. Kt. Zürich, 7. Mai Status conidiophorus: vide v. Höhnel (1919). Beschreibung der Nebenf ruchtform: Diese von den oben auf geführten Autoren bereits früher beschriebene Nebenfruchtform entspricht im Bau und der Farbe der Gehäuse derjenigen von Guignardia latemarensis. Die Konidien sind jedoch einzellig, breit sichelförmig und 20 bis 30 X 8 bis 12/* groß. Sie unterscheidet sich lediglich durch die längeren und breiteren Konidien von Colletotrichella periclymeni und wurde daher bis jetzt zu der Formgattung Colletotrichella gestellt. Ökologie: Sowohl Haupt- wie Nebenfruchtform des Pilzes sind je nach Jahr häufig. Oft sind die Sträucher von der parasitischen, Blattflecke verur-

24 Verh. Ann. Trans. Ann. Syll. Canad. Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 225 sachenden Nebenfruchtform stark befallen. Die Hauptfruchtform ist sehr schwer zu finden, weil die dünnen, zarten Blätter des Wirtes über den Winter stark verrotten. Meist lassen sich nur in rauheren Lagen Blätter mit Frucht körpern finden, weil dort die Verwesung langsamer verläuft. Untersuchtes Material: Von überwinterten Blättern: Von Forch, Kt. Zürich, (= Reinkultur Stamm ETH Nr. 4522). Von Forch, Kt. Zürich, (= Rein kultur Stamm ETH Nr. 4758). Von grünen Blättern: Von Nähe des Zoo, Zürich, Ende Juni 1962 (= Reinkultur Stamm ETH Nr. 4757). Von Heiligenschwendi, Kt. Bern, Von Bergün, Kt. Grau bünden, , leg. E. Müller. Von Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, , leg. E. Müller. 5. Colletotrichella periclymeni (Desm.) v. Höhnel Sitzber. Akad. Wiss. Wien 125, 100 (1916) Synonyme: Leptothyrium periclymeni (Desm.) Sacc. Fung. 3, 626 (1884). Leptothyrium periclymeni var. periclymeni Conners J. Bot. 37, 422 (1959). Labrella periclymeni Desm. Sc. nat. 3. ser. 10, 358 (1848). Gloeosporium lonkerae Ellis Brit. Mycol. Soc. 4, 295 (1913). '''Leptothyrium pictum Berk. et Br. Nat. Hist. Nr (1875). *Phyllosticta Vossi Thüm. Zool.-Bot. Ges. Wien 28, 48 (1878). "'Gilt nur für die auf den unten erwähnten Wirten aufgefundenen Formen. Wirte: Lonicera periclymenum L. Lonicera etrusca L. Lonicera caprifolium L. Lonicera arborea L. (Lonicera utahensis S. Wats.) Die dazu gehörende G«?g«tfrfi?M-Hauptfruchtform konnte bis jetzt nicht gefunden bzw. nachgewiesen werden, obschon die Nebenfruchtform im natür lichen Verbreitungsgebiet der Wirte häufig ist. Sie dürfte im Frühjahr auf ab gestorbenen Blättern der Wirte aufzufinden sein. Beschreibung der Nebenfruchtform: Vermutlich werden die jungen Blätter der Wirte von den Ascosporen der noch unbekannten Haupt fruchtform infiziert. Es entstehen vorerst punktförmige, chlorotische Flecke, dann rundliche und später sich unregelmäßig ausbreitende Blattflecke die durch eine dunkelbraune Demarkationslinie begrenzt sind. Innerhalb dieser Linie in der Epidermis entwickeln sich die im Querschnitt 100 bis 150 u messenden, dun kelbraunen Acervuli. Die Deckschicht wird durch ringsum angeordnete, seitlich verwachsene, septierte Hyphenhaare gebildet, welche die konidientragende Schicht bis auf eine kleine, zentrale Öffnung bedecken. Bei der Reife wird durch Aufrichten der Hyphenhaare eine größere Öffnung freigelegt. Die Basal schicht ist dünn, flach und besteht aus einem Gewebe blasser, kleiner Zellen. Die ihr aufsitzenden, konischen Trägerzellen bilden einzellige, stets gekrümmte, 15 bis 25 ß lange und 6 bis 8 ^* breite Konidien. Sie sind hyalin, stets von einem körnigen Plasma erfüllt und weisen oft öltropfen auf.

25 Memorias Beitr. 226 Reusser Diese Nebenfruchtform (= Typus der Formgattung Colletotrichella v. Höhnel) entspricht, wie die übrigen Nebenfruchtformen der hier erwähnten Pilze, im Bau der Gehäuse dem Typus der Kabatia latemarensis. Die Konidien sind jedoch einzellig und entsprechen denjenigen der Colletotrichella xylostei, mit der Ausnahme, daß sie schmäler und kürzer sind. Obschon die parasitischen Erscheinungen und die Konidien sehr ähnlich sind, müssen diese zwei Pilze auf Grund unserer Infektionsversuche zu verschiedenen Arten gestellt werden. Untersuchtes Material: Auf Blättern von L.caprifolium: Von Vallon Betton, Massif de la Ste. Baume, Frankreich, , leg. S. K. Böse. Von Cisa-Pass, Bercetto, Italien, , leg. A. von Arx. Auf Blättern von L.periclymenum: Von Caroux, Herault, Frankreich, , leg. E. Müller (= Reinkultur Stamm ETH Nr. 4506). Auf Blättern von L.etrusca: Von Col de Varouse, Frankreich, , leg. E. Müller. Von Cipieres (Val du Loup), Alpes Maritimes, Frankreich, leg. W. Loeffler. Auf Blättern einer Lonicera-An, vermutlich L.utakensis: Von Cascade Canyon, Teton, Wyoming, USA, , leg. R. F. Cain. 6. Guignardia traversoana Gonz. Frag. Flor. Hispan. Microm. in Trab. Mus. Nac. de Cienc. Nat. Madrid, Ser. Bot. Nr. 10, 73, (1916) Syll. Fung. Vol. 24, Sectio II, 780 (1924) Synonyme: Guignardia minuta E. Müller Kryptogamenflora der Schweiz, 11, 58 (1954). Guignardia Lonicerae Gz. Frag. de la Real Academia de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales de Madrid, Serie de Ciencias Natu rales, Tomo VII, (96) (1941). Wirte: Lonicera implexa Ait. Lonicera etrusca L. Lonicera periclymenum L. Lonicera caprifolium L. Lonicera ciliosa L. Beschreibung der Hauptfruchtform: Die im Frühsommer in der Rinde junger Zweige ausgebildeten Fruchtkörper sind subepidermal angelegt. einzeln oder in Gruppen stehend, die Epidermis mit Bei der Reife wölben sie, dem stumpfkegelförmigen Scheitel etwas auf und durchbrechen sie schließlich. Sie sind 80 bis 140 n breit und 60 bis 100 n hoch und in der Form schüsseiförmig mit kegelstumpfförmigem Scheitel. Bei der Reife wird die vorher völlig geschlos sene, etwas dünnere Scheitelpartie aufgebrochen. Die Fruchtkörperwand ist 15 bis 25 m dick und besteht aus polyedrischen, dickwandigen, dunkelbraunen, 6 bis 11 ß großen Zellen. Der Innenraum wird begrenzt durch eine an die Fruchtkörperwand anschließende Schicht dünnwandiger, kleiner Zellen, die unten und oben eine gewisse Mächtigkeit erreicht. Die 40 bis 50 ju langen und 14 bis 20 ju breiten, ellipsoidischen oder länglich eiförmigen Asci sind unten etwas in das Basisgewebe eingesenkt und enthalten acht einzellige, elliptische, oder länglich eiförmige, hyaline und von einem körnigen Plasma erfüllte Asco-

26 Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 227 sporen. Diese sind 14 bis 21 X 6 bis 7 fi groß. Zwischen den Asci befinden sich farblose, faserige Paraphysoiden. Ökologie: Der Pilz kommt im Verbreitungsgebiet der Wirte ziemlich häufig vor. Bis jetzt gelang es noch nicht, eine dazugehörende Nebenfruchtform nachzuweisen. Der von Müller (1957) dargelegte Zusammenhang zwischen Guignardia traversoana (G. minuta) und Colletotrichella periclymeni konnte nicht bestätigt werden. Untersuchtes Material: Auf lebenden Zweigen von Lonicera etrusca: Plateau de Vaucluse, Frankreich, , leg. E. Müller (Reinkultur Stamm ETH Nr. 2962). Tende, Alpes Maritimes, Frankreich, (Reinkultur Stamm ETH Nr. 4524). Bedoin, Vaucluse, Frankreich, (Reinkultur Stamm ETH Nr. 4579). Auf lebenden Zweigen von Lonicera periclymenum: Mont Caroux, Herault, Frank reich, , leg. E. Müller (Reinkultur Stamm ETH Nr. 4503). Cabris, Südfrankreich, , leg. H. Zogg. Auf lebenden Zweigen von Lonicera caprifohum: Greolieres, Le Foulon, Alpes Mari times, Frankreich, , leg. E. Müller. Grignan, Drome, Frankreich, , leg. E. Müller. Auf grünen Zweigen von Lonicera ciliosa: Von Richardson Pt., Vancouver District, , leg Lennart Holm (Reinkultur Stamm ETH Nr. 4521). 7. Guignardia lonicerae Dearn. et Barth. Mycologia 18, 245 (1926) Wirt: Lonicera hispidula (Lindl.) Dougl. Beschreibung der Hauptfruchtform: (Übersetzte Original beschreibung). Der Pilz erzeugt rundliche, 2 bis 5 mm große, rötlichgraue Blatt flecke mit einem scharfen, rotgrauen Rand. Die Fruchtkörper entwickeln sich intraepidermal in den Blattflecken der lebenden Blätter. Bei der Reife durch brechen sie die Kutikula. Sie sind anfangs kugelig und werden dann zusammen gedrückt und warzenförmig (papillate). Der Durchmesser beträgt 120 bis 160 ß, während die Höhe etwas geringer ist. Paraphysoiden fehlen vollständig. Die keuligen, 48 bis 62 X 12 ß großen Asci enthalten acht ellipsoidische, am einen Ende etwas zugespitzte, hyaline, 12 bis 15 X 6 bis 6,5 /t große Sporen. Diese sind im oberen Teil der Asci doppelreihig angeordnet. Bis jetzt ist keine Nebenfruchtform bekannt. Gemäß den Angaben der Autoren stammt das Typusmaterial dieses Pilzes von Alto Palo, Kalifornien, 16. März d) Übersicht über die auf Lonicera parasitierenden Guignardia-Arten und ihre Nebenfruchtformen Conners (1959) untersuchte alle bekannten diesbezüglichen Nebenfrucht formen. In der vorliegenden Arbeit wurden mangels genügend anderweitigen Materials vorwiegend die europäischen Formen bearbeitet. Da alle diese Para siten jedoch eine geschlossene Gruppe darstellen, möchten wir in Tabelle 3 eine gesamthafte Darstellung der heute bekannten Formen und Zusammenhänge geben. Wir sind uns dabei bewußt, daß noch weitere Fragen zu klären sind.

27 fehlend oder Ende Oberes 1959) (Conners x7 gelb Hock. (Goldie) oblongifolia Conners oblongifoliae var. L. alpigena L., nigra Conners (Bub.) mirabilis var. mirabilis Kabatia Mitte x7 gelb L. nigra Müller E. mirabilis Guignardia Mitte Über 1959) (Conners 33-47x5,511,5 braun Banks mvolucrata Conners involucratae var. Mitte Über 1959) (Conners 5,58,5 x 2732 braun Kellog conjugalis Conners Höhn.) (v. (Harkn.) lonicerae var. Mitte Über 1959) (Conners x5 braun L. canadensis Conners Ev.) et (Ell. americana var. L. coerulea Lonicera Conners (Bub.) latemarensis var. lonicerae Kabatia Mitte Über x6 braun dann gelblich, anfangs L. coerulea Lonicera Müller E. latemarensis Guignardia septierung /a, in farbe Konidien- Konidiengröße Gehäuse- Nebenfruchtform der Morphologie Nebenfruchtform Wirte Hauptfruchtform Nebenfruchtform und Hauptder Name 1959) Conmers nach Teil zum (Nebenfruchtformen Nebenfruchtformen ihre und Guignardia-Arten parasitierenden spp. Lonicera Die 3 Tabelle

28 5' s O fehlend x6 fehlend x3 fehlend x6 er fehlend x8 braun hispanica braun rpec. braun L.) (utahcnsis L. arborea L. etrusca L. caprifouum L. periclymenum Pall. hispida braun L. Xylosteum Hartw. quinquelocularis fehlend oder 1959) Müller (E. Ende Oberes X braun Blättern) lebenden (auf Dougl (Lindl.) hispidula Barth. et Dearn. lonicerae Guignardia Zweigen) lebenden (auf L. ciliosa L. caprifouum L. periclymenum L. etrusca Ait. implexa Frag. Gonz. traversoana Guignardia Saccardo hispanica Petrak persica Höhnel v. (De_m.) periclymeni Höhnel v. (Fautr.) xylostei Colletotrichella L. Xylosteum spec. nov. xylostei Guignardia Müller E. himalayensis Kabatia Hartw. quinquelocularis Müller E. himalayensis Guignardia

29 230 Reusser III. Zur Kenntnis weiterer Guignardia-Arten 1. Allgemeines Müller (1957 und 1959) beschrieb einige neue Guignardia-Arten und ermittelte mehrere Zusammenhänge zwischen Haupt- und Nebenfruchtformen. Es konnten nun die Kenntnisse einiger Arten erweitert und einige neue beschrie ben werden. Zweifellos fehlen uns heute noch weitere Glieder dieser Gattung. 2. Guignardia cytisi (Fuck.) v. Arx et Müller Guignardia cytisi (Fuck.) v. Arx et Müller (in der Literatur meist als Physalospora euganea erwähnt) ist ein häufiger Besiedler von Zweigen und dünneren Ästen strauchiger Leguminosen. Dieser Organismus bietet sowohl nomenklatorisch, wie auch systematisch komplexe Probleme, auf die z. B. Müller (1957) hingewiesen hat. Das Epitheton cytisi" geht auf Myriocarpa cytisi Fuck. zurück (Fuckel 1869). Der Gattungsname Myriocarpa Fuck. ist homonym mit der Urticaceengattung Myriocarpa Bentham (1844); er muß deshalb nicht weiter berücksichtigt werden. Von Höhnel (1907) hatte nach einer Untersuchung der Fungi rhenani Nr Myriocarpa cytisi als unreife Pleospora erklärt; seine Ausführungen sind aber ziemlich widersprüchlich. Von Arx und Müller (1954) konnten das Originalmaterial aus dem Herbar Fuckel untersuchen; die Wirtspflanze ist ein deutig Cytisus sagittalis L., wie Fuckel (1869) angegeben hat. Sie fanden darauf eine der FucKELSchen Beschreibung genau entsprechende Guignardia mit sowohl ungefärbten, wie dann, besonders außerhalb der Asci, auch braunen Ascosporen. Petrak (1957) bestritt die Richtigkeit dieses Befundes; er berief sich hierzu auf die Untersuchungen von v. Höhnel (1907). Dank einem Glücksfall konnte inzwischen Material von Guignardia cytisi frisch auf Cytisus sagittalis gesammelt werden, welches der FucKELschen Be schreibung genau entspricht und zudem auch mit zahlreichen als Physalospora euganea Sacc. bestimmten Kollektionen, darunter auch mit dessen Original material übereinstimmt. Dieses Material von Cytisus sagittalis ermöglicht nun das wichtigste syste matische Problem zu lösen. Müller (1957) fand bei Kulturversuchen mit ver schiedenen Stämmen von Guignardia cytisi, neben der Ausbildung der dem Pilz schon lange zugeschriebenen Do &/ore//a-nebenfruchtform mit breit ellipsoidischen Konidien, in einem Stamm eine mit länglichen, sichelförmigen Konidien. Da auf dessen Ausgangsmaterial die Hauptfruchtform mit denen der übrigen Stämme übereinstimmte, und sich auch keine Wirtsspezifität feststellen ließ, konnte keine Auftrennung in verschiedene Arten erfolgen, wie dies im Falle der Lonicera bewohnenden Guignardia-Arten möglich war. In den weiter isolierten Stämmen können sowohl diese beiden Nebenfruchtformtypen, wie auch andere Konidienformen festgestellt werden. Insbesondere nehmen die aus dem Stamm von Cytisus sagittalis gebildeten Konidien in ihrer Form eine Zwi schenstellung ein. Die Ergebnisse aus den Kulturversuchen lassen sich wie folgt zusammen fassen:

30 Ann. Beitr. Rbh. Sitzber. Ann. Conti-. Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 231 a) Stämme von Coronilla emerus L. (Stamm ETH Nr. 4762) und Coronilla minima L. (Stamm ETH Nr. 4763) wiesen eine braunes, strahlig wach sendes, relativ grobes, häufig septiertes Myzel auf. Seitlich oder an den Enden der Hyphen wurden reichlich kurzovale, hyaline, 15 bis 20 X 6 bis 8 p große Konidien abgeschnürt. Im älteren Myzel entwickelten sich Pyknidien. Müller (1957) fand entsprechende Nebenfruchtformen bei Stämmen von Spartium junceum L. und Coronilla minima L. Offenbar entsprechen die in der Kultur gebildeten Nebenfruchtformen den in der Natur auf den erwähnten Wirten gebildeten Dothiorella spartii Berl. et Vogl. und Dothiorella coronillae (Desm.) Petr. b) Ein von Cytisus sagittalis isolierter Stamm (Stamm ETH Nr. 4761) bil dete in Kultur ein ähnliches Myzel wie die oben beschriebenen Herkünfte und im älteren Myzel Pyknidien. Am Myzel wurden zylindrische bis spin delförmige, selten etwas gekrümmte, 17 bis 26 X 4,5 bis 7 jjl große, hyaline und von einem körnigen Plasma erfüllte Konidien abgeschnürt. Sie waren somit deutlich länger und schmäler als die oben erwähnten Konidien. Die Konidien dieses Typus dürften der von Petrak (1924) aufgestellten und später wieder mit Dothiorella coronillae vereinigten Macrophomopsis coronillae entsprechen. Ferner könnte Macrophoma leguminum Jaap auf Calycotome infesta (Presl.) Guss. und Sarothamnus scoparius (L.) Wimm. ein Synonym sein. c) Zwei Stämme von Spartium junceum (Stämme ETH Nr und 4760) bildeten ein ähnliches Myzel wie die zuerst beschriebenen Herkünfte, jedoch 20 bis 40 X 4 bis 7 ß große, stets gekrümmte und von einem körnigen Plasma erfüllte, typische Selenophoma-Konidien. Müller (1957) isolierte einen entsprechende Konidien bildenden Stamm von Psoralea bituminosa L. Die in Kultur gefundene Nebenfruchtform ent spricht zweifellos den auf verschiedenen Wirten in der Natur gefundenen mit größenmäßig entsprechenden, stets gekrümmten und von einem körnigen Plasma erfüllten Konidien. Der Pilz wurde ursprünglich als Saccidium junceum Mont. beschrieben. Von Arx (1957) stellte ihn jedoch auf Grund seiner morpholo gischen Untersuchungen zu Selenophoma Maire. Er muß daher Selenophoma juncea (Mont.) v. Arx heißen. Als Synonyme werden aufgeführt: Gloeoiporium subfalcatum Bomm. Roum. Sacc. Mycol. Belg. 4, 90 (1891). Myxosporium subfalcatum (B.R.S.) All. Krypt.fl. Deutschi. 7, 531 (1903). Cryptosporium lunulatum Bäuml. Crypt.Fl. Pressb. Comit. p.26 (1887). Cryptosporium Ludwigii Sacc. Mycol. 11, 18 (1913). Saccidium junceum Mont. Septieme Cent, plant, cell, no.12 (1856). Sarcophoma juncea (Mont.) v.höhnel Kl., 1. Abt., 119,661 (1910). Selenopbomopsis juncea (Mont.) Petrak K. Akad. Wiss. Wien, math. naturw. Mycol. 22, 182 (1924). Von Arx (1957) schlägt vor, nebst der Gattung Selenophomopsis Petrak auch Ludwigiella Petrak mit Selenophoma Maire zu vereinigen. Nach unseren Ermittlungen muß Phlyctaena spartii Bub. auch als Synonym von Selenophoma juncea betrachtet werden.

31 232 Reusser Abb. 7. Auf Malzagar gebildete Komdien von Guignardia cytisi. a) Von Corondla emerus und Corondla minima, b) von Cytisus sagittahs, c) von Spartium junceum. Vergr. 500X Den einzelnen Erscheinungsformen in der Kultur lassen sich sicher noch weitere Nebenfruchtformen auf den natürlichen Substraten aus der Synonymieliste von Muller (1957) zuordnen; indessen sind für die gesicherte Zuweisung weitere Kulturversuche notwendig. Zusammenfassend ergibt sich aus der Literatur und aus unseren Kultur versuchen, daß mehrere Stämme von morphologisch entsprechenden Haupt fruchtformen verschiedene Nebenfruchtformen bilden, und zwar eine typische Dothiorella, eine Selenophoma, sowie eine, welche als Zwischenform betrachtet werden kann. Vermutlich lassen sich bei künftigen Kulturversuchen noch weitere Formen finden; eventuell gibt es auch Stämme die keine Nebenfruchtform bil den. Aus der Literatur und aus eigenen Untersuchungen zeigt sich, daß die Nebenfruchtformen auf den verschiedensten hier in Betracht kommenden Wir ten auftreten und es sich somit nicht um stark spezialisierte Formen handeln kann. Da keine Wirtsspezifität vorliegt, und somit lediglich Unterschiede in den Nebenfruchtformen bestehen, betrachten wir es vorläufig als angemessen, die komplexe Art Guignardia cytisi ohne weitere Aufgliederung bestehen zu lassen. Eine künftige Differenzierung müßte sich auf Kulturversuche mit zahlreichen Stämmen von verschiedenen Wirten stützen. Guignardia cytisi (Fuck.) v. Arx et Müller Beitr. Krypt.fl. Schweiz 11, 58 (1954) Synonyme: Vergleiche v. Arx und Muller (1954). Nebenfruchtform: Dothiorella, Selenophoma und weitere.

32 Auf Auf Auf Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 233 Synonyme: Vergleiche Müller (1957), Syd. Ann. MycoL, Beiheft I Festschrift für F. Petrak, p Beschreibung der Hauptfruchtform: Die auf abgestorbenem, oft verholztem Substrat ausgebildeten Fruchtkörper wachsen sub- oder intraepidermal. Sie sind je nach Substrat verschieden groß und variieren auch in ihrer Form. Meist sind sie kugelig-zusammengedrückt, zuweilen, z. B. auf Coronilla emerus, ziemlich flach. Bei der Reife wölbt sich die zentrale Deckschicht auf und gibt schließlich eine Öffnung frei. Die Breite schwankt von 90 bis 220,u und die Höhe von 70 bis 180 ix. Die Gehäusewand besteht aus polyedrischen, dick wandigen, dunkelbraunen Zellen. Im Innern ist sie von einer Schicht von hya linen Zellen ausgekleidet. Am Grunde der Gehäuse befindet sich ein meist halb kugelig vorgewölbtes Polster aus kleinen, parenchymatischen, hyalinen Zellen auf dem die Asci büschelähnlich angeordnet sind. Paraphysoiden sind nur als unstrukturierte, verschleimte Gebilde erkennbar. Die keuligen, oben breit ab gerundeten, kaum gestielten Asci sind 30 bis 70 X 10 bis 15 ß groß und ent halten meist acht, seltener vier, sechzehn oder mehr Sporen. Diese sind ein zellig, ellipsoidisch, oft beidendig etwas zugespitzt, 16 bis 27 X 4, 5 bis 8 fi groß, von einem leicht körnigen Plasma erfüllt, meist hyalin und bei voller Reife zumeist braun werdend. Matrix: Auf abgestorbenen Stengeln strauchiger Leguminosen, z. B. auf Cytisus sagittalis L., Spartium junceum L., Sarothamnus scoparius (L.) Wimmer, Coronilla emerus L., Coronilla minima L., Psoralea bituminosa L., sowie auf weiteren Pflanzen, u. a. auf Commandra elegantula Reichb. Der Pilz ist vor allem an trockenen Standorten Europas (Balkan, Mittelmeergebiet) weit verbreitet. Er scheint in den vorderasiatischen Steppengebieten als und Asiens verbreiteter Ubiquist in voneinander abweichenden Formen aufzutreten. weit oben gegebene Beschreibung bezieht sich auf die uns zugänglichen europäischen Formen. Untersuchtes Material: Auf Coronilla minima L.: Von Souree, Vaucluse, Frankreich (= Stamm ETH Nr. 4763), , leg. E. Müller. Von Ste. Baume, Frank reich (= Reinkultur Stamm ETH Nr.2957), , leg. E. Muller. Die Coronilla emerus L.: Von Malaucene, Vaucluse, Frankreich (= Reinkultur Stamm ETH Nr. 4762), leg Von Marcelin sur Morges, Kt. Waadt, , leg. R. Bolay. Aul Cytisus sagittalis L.: Von Weiacherberg, Kt. Zürich (Reinkultur Stamm ETH Nr. 4761), , leg. E. Müller. Psoralea bituminosa L.: Von Mt. Ventoux, Vaucluse, Frankreich, , leg. E. Müller. Spartium junceum L.: Von Malaucene, Vau cluse, Frankreich (= Reinkultur Stamm ETH Nr. 4764), April 1962, leg. E. Müller. Von Malaucene, Vaucluse, Frankreich, April 1962, leg. E. Müller (= Reinkultur Stamm ETH Nr. 4760). Müller und von Am (1962) beschrieben einen morphologisch im wesentlichen G. cytisi entsprechenden Pik, der jedoch vielsporige Asci besitzt und nicht auf Leguminosen vorkommt, als Guignardia singularis (Magn.) v. Arx und Müller. Synonym: Pampolysporiiim singulare Magn. Wirt: Rhamnus alpina L. 3. Guignardia rhamni nov. spec. Beschreibung: Die zerstreut oder in Herden wachsenden, schwarzen Fruchtkörper werden subkutikulär auf der Blattunterseite ausgebildet. Sie sind in der Regel kugelig oder niedergedrückt, 100 bis 140 n hoch und 120 bis 150 /j.

33 234 Reusser Abb. 8. Schnitt durch Fruchtkörper von Guignardta rhamni nov. spec. Vergr. 560X breit. Ein lockeres Geflecht von gelben Hyphen umgibt die einzelnen Frucht körper. Die Fruchtkörperwand besteht aus meist zwei Lagen von großen, dick wandigen, prismatischen Zellen und ist 15 bis 25 ju dick. Eine vorgebildete Öff nung fehlt; bei der Reife wird die Fruchtschicht durch Wegbröckeln der zen tralen Deckschicht freigelegt. Durch die leicht erhöhten Seitenwände entsteht rund um die Öffnung ein Ringwall. Im langovalen Innenraum stehen die Asci auf einer aus wenigen Lagen von hyalinen Zellen beste henden, konkaven Basis und neigen dadurch etwas zusam men. Die Asci sind 40 bis 60 X 10 bis 12 /j, groß, zylin drisch bis keulig, ungestielt und nach unten nur wenig verschmälert. Sie enthalten je acht 12 bis 16 X 4,5 bis 6 /j. große, längsovale, beidendig etwas zugespitzte, ungleich seitige, voll ausgereift etwas gekrümmte, hyaline und von einem stark körnigen Plasma erfüllte Ascosporen. Status ascophorus: Perithecia solitaria vel gregata, umbrina, subcuticularia, in parte inferiore foliorum, globosa, plus minusve depressa, ,«altitudine et /^ latitudine, hyphis flavis circumdata, sine ostiolo. Asci cylindracei-clavati, 4070 X 1012 fi Abb. 9. Ascus und magnitudine, 8-sporae. Sporae 1216 X 4,56ß mag- Ascosporen von nitudine, ellipsoideae, leviter acutae, hyalinae. Guignardta rhamni. Vergr. 1000X Hab. in foliis emortuis Rhamni alpinae L.

34 Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 235 Der Pilz bildet in Kultur auf Malzagar ein langsam und knollig wach sendes, dunkelbraunes Myzel. Es wurde keine Nebenfruchtform gebildet. Untersuchtes Material: Von Vallon Betton, Massif de la Ste. Baume, Var Frankreich (= Reinkultur Stamm ETH Nr. 2965), , leg. E. Muller. 4. Guignardia cirsii nov. spec. Wirt: Cirsium spinosissimum (L.) Scop. Beschreibung: Die schwarzen 140 bis 200 ju breiten und 80 bis 160 /i hohen, schwarzen Fruchtkörper wachsen einzeln oder gruppenweise subkutikulär auf abgestorbenen Blättern. Ein lockeres Geflecht von gelben Hyphen umgibt die einzelnen Fruchtkörper. Die Wand der Gehäuse ist 15 bis 25 p dick und besteht aus großen, dickwandigen, polyedrischen, dunkelbraunen Zellen. Durch die erhöhten Seitenwände entsteht ein deutlicher Ringwall rund um die leicht aufwärts gewölbte, zentrale Deckschicht. Diese bricht bei der Reife auf. Basis und Seitenwände des Innenraumes werden von einigen Lagen von klein zelligen, hyalinen Zellen ausgekleidet. An der Basis ist diese Schicht 10 bis 15 u dick. Die 50 bis 80 X 12 bis 16/^ großen, keuligen, ungestielten, nach unten nur wenig verschmälerten Asci stehen auf einer konkaven Basis und neigen dadurch etwas zusammen. Sie erfüllen den Innenraum bis zu zwei Dritteln seiner Höhe. Am Ascusscheitel ist eine plattenförmige Verdickung erkenntlich, sind 17 bis die hie und da etwas aus dem Scheitel herausragt. Die Ascosporen 24 fi X 4,5 bis 8 fi groß, langoval bis sichelförmig, stetst leicht gebogen, in der Abb. 10. Schnitt durch Fruchtkorper von Guignardia cirsu nov. spec. Vergr. 400X

35 Aletschwald, 236 Reusser Breite ziemlich variierend, zuweilen schmal und dann Abb. 11. Ascus und Sporen von Guignardia cirsu. Vergr. 1000X beidendig zugespitzt, hyalin und von einem fein ge körnten Plama erfüllt. Status ascophorus: Perithecia solitaria vel gregaria, in foliis emortuis, subcuticularia, umbrina, /* latitudine et 80160/* altitudine, hyphis flavis circumdata. Paries peritheciorum ju crassitudine, e cellulis polyedricis, membrana crassa, compositus, intus e cellulis parvis, hyalinis. Asci clavati, 5080 X 1216 jj. magnitudine. Sporae 1724 X 4,58 /* magnitudine, ellipsoideae, leviter falcatae, hyalinae. Hab. in foliis emortuis Cirsii spinosissimi (L.) Scop. Kt. Wallis, 16. Juni 1963, E. Müller. Der Pilz ist sehr ähnlich gebaut wie Guignardia rhamni nov. spec, jedoch sind die Fruchtkörper, Asci und Sporen wesentlich größer. Zudem sind die Ascosporen von Guignardia cirsii stets deutlich gekrümmt und besitzen ein nur fein gekörntes Plasma. Weitere Unterschiede bestehen im Bau der Fruchtkörperwand und der Asci. 5. Guignardia polygoni nov. spec. Wirt: Polygonum vivipamm L. Beschreibung: Die 100 bis 150 /* breiten und 70 bis 100/* hohen, mehr oder weniger niedergedrückten, schwarzen Fruchtkörper wachsen subkutikulär auf der Oberseite abgestorbener Blätter. Typisch ist die starke Aufwölbung der zentralen Scheitelpartie. Ein Geflecht von gelblichen Hyphen umgibt die ein- Abb. 12. Schnitt durch Fruchtkörper von Guignardia polygoni nov. spec. Vergr. 560X

36 globosos, Umbrailpass, Über einige Arten der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 237 zelnen Fruchtkörper. Oft wird durch die erhöhten Seiten wände ein Ringwall gebildet. Die Fruchtkörperwand ist 10 bis 20 ju dick und besteht aus polyedrischen, dickwan digen und dunkelbraunen Zellen. An der Basis des Innen raumes besteht ein halbkugeliges Polster aus hyalinen, kleinen Zellen, auf welchem die verhältnismäßig wenigen, 40 bis 70 X 25 bis 35 ju großen, keuligen bis fast kuge ligen, nach unten leicht verschmälerten und deutlich doppelwandigen Asci stehen. Sie erfüllen den ganzen Innen raum. Meist enthalten sie fünf bis sechs 18 bis 24 X 7 bis 11 ß große, breitovale, hyaline und von einem kör nigen Plasma erfüllte Ascosporen. Status ascophorus: Perithecia subcuticularia, plus minusve depressa, umbrina, /t latitudine et 70100,«altitudine, in parte superiore foliorum emortuorum, hyphis flavis circumdata. Apex peritheciorum leviter concamerata est. Paries 1020 jj, crassitudine, e cellulis membrana crassa et atrobrunneis compositus. Pars basalis et interior perithecii e cellulis parvis, hyalinis, quae ascos clavato bitunicatos, 4070 X 2535»«magnitudine portant. Ascosporae 56, 1824 X 714,«magnitudine, ellipsoideae, hyalinae. Hab. in foliis emortuis Polygoni vivipari L. Kt. Grau bünden, leg. 21. Juni 1953, E. Müller. Abb. 13. Ascus mit Sporen von Guignardia polygoni. Vergr. 1000X IV. Diskussion Wie die vorangegangenen Darlegungen zeigten, unterscheiden sich die Guignardia-Formen auf Lonicera-Arten in den Hauptfruchtformen nur un wesentlich, so daß die systematische Gliederung auf den Nebenfruchtformen und der Wirtsspezifität beruhen muß. Die den Formgattungen Kabatia Bub. und Colletotrichella v. Höhnel angehörenden Nebenfruchtformen unterscheiden sich nur in der Konidienseptierung deutlich und können, gestützt auf die Zwi schenform von Guignardia himalayensis, in der Formgattung Kabatia vereinigt werden. Wie es scheint, besitzen Guignardia traversoana und Guignardia lonicerae, welche ihre Hauptfruchtformen, im Unterschied zu den übrigen Arten, auf lebendem Substrat ausbilden, keine Nebenfruchtform. Die Hauptfrucht form zu Colletotrichella periclymeni ist bis heute nicht bekannt; ebenso die jenigen der weniger bekannten Colletotrichella persica Petrak und der Colle totrichella hispanica Saccardo. Im weiteren fehlen die Hauptfruchtformen der folgenden von Conners (1959) bearbeiteten Formen: Kabatia lonicerae (Harkn.) v. Höhnel var. lonicerae Conners, Kabatia lonicerae var. involucratae Conners und Kabatia mirabilis var. oblongifolia Conners. Gemäß der Biologie der Arten mit bekannten sexuellen und asexuellen Fruktifikationen dürften die fehlenden Hauptfruchtformen im Frühjahr auf überwinterten Blättern zu fin den sein. Phytopath. Z., Bd. 51, Heft 3 17

37 238 Reusser Wir mußten uns in dieser Arbeit weitgehend auf die zugänglichen euro päischen Formen beschränken. Conners (1959) beschrieb acht verschiedene Nebenfruchtformen und postulierte mit zwei Ausnahmen eine Spezialisierung auf einzelne Arten der Wirtspflanzen. Guignardia xylostei scheint auch auf Lonicera bispida vorzukommen und Colletotrichella periclymeni und Guig nardia traversoana befallen eine Anzahl von Arten. Für eine gesicherte Abklä rung der Wirtsspektren sind Infektionsversuche notwendig. In unseren Ver suchen erwiesen sich Guignardia xylostei und Guignardia mirabilis als auf Lonicera Xylosteum bzw. Lonicera nigra und Lonicera alpigena spezialisiert. Bei Guignardia cytisi, wo ebenfalls verschiedene Nebenfruchtformen bei morphologisch entsprechenden Hauptfruchtformen gebildet werden, ließ sich eine systematische Unterteilung und Gliederung in einen Formenkreis wie bei den Arten auf Lonicera spp. nicht vornehmen, weil hier die einzelnen Formen keine Wirtsspezifität aufweisen. Müller (1957) erwähnte auf Grund eigener Kulturversuche und Arbeiten anderer Autoren Phyllostictina Syn., Dothiorella Sacc, Selenophoma Maire, Kabatia Bub. und Colletotrichella v. Höhnel als sichere Makrokonidienformen und Asteromella Pass. et Thym. als sicher nachgewiesene Mikrokonidienform der Gattung Guignardia. Das Vorkommen von Selenophoma-Nebeniruchtformen konnte in Kulturversuchen bei Guignardia cytisi und Guignardia foeniculata erneut bestätigt werden. Da in der Hauptfruchtform entsprechende For men bei Guignardia cytisi Selenophoma-, Dothiorella- und noch weitere Nebenfruchtformen bilden, dürfen Pilze mit S'e/eno^Äow^-Nebenfruchtformen nicht zu einer anderen Gattung (Discosphaerina) gestellt werden, wie dies Petrak (1957) vornahm. Gemäß unseren Untersuchungen sind auch die Merk male Ringwall und Paraphysoiden hier zur Differenzierung in Gattungen und Arten nicht geeignet. Somit besteht die Gattung Guignardia im Sinne von v. Arx und Müller (1954) zu Recht. Zusammenfassung Geschichte, systematische Stellung und phytopathologische Bedeutung der Gattung Guignardia wurden kurz dargestellt. Auf Grund zahlreicher Kollek tionen wurden die Haupt- und Nebenfruchtformen der Lonicera spp. para sitierenden Guignardia-Anen morphologisch untersucht. Die Pilze wurden aus Haupt- und Nebenfruchtformen isoliert und das Verhalten in Reinkultur studiert. Dadurch und mit Hilfe von Infektionsversuchen konnten einige Zu sammenhänge zwischen Haupt- und Nebenfruchtformen geklärt werden. Es gelang, erstmals die Hauptfruchtform zu Colletotrichella xylostei zu finden. Gestützt auf die geringen morphologischen Unterschiede in den Hauptfrucht formen und die fließenden Übergänge zwischen den den Formgattungen Kabatia und Colletotrichella angehörenden Nebenfruchtformen, ließen sich die unter suchten Arten in einen Formenkreis zusammenfassen, benannt nach der ältesten Art, Guignardia latemarensis. Die einzelnen Arten wurden auf Grund der Nebenfruchtformen und der Wirtsspezifität unterschieden.

38 Über einige Arcen der Gattung Guignardia Viala et Ravaz 239 Auf Grund von neuem Material konnte das nomenklatorische Problem bei Guignardia cytisi gelöst werden. Es gelang ferner in Kulturversuchen eine Selenophoma-, eine Dothiorella- und eine weitere Nebenfruchtform aus morphologisch entsprechenden Hauptfruchtformen nachzuweisen und damit frühere ähnliche Ergebnisse zu bestätigen. Mangels einer Wirtsspezifität dieser Formen wurde auf eine weitere systematische Gliederung von Guignardia cytisi verzichtet. Weitere auf anderen Wirtspflanzen lebende Arten wurden morphologisch und soweit möglich auch in ihrem Verhalten in Reinkultur untersucht. Es erga ben sich dabei drei neue Arten, welche als Guignardia rhamni, Guignardia cirsii und Guignardia polygoni beschrieben wurden. Summary History, systematic position and phytopathological importance of the genus Guignardia Viala et Ravaz is shortly discussed. On the basis of numerous collections of the sexual and asexual fruit forms the Guignardia species parasitic on Lonicera spp. were examined. They were isolated from sexual as well as a sexual fruit forms and their behaviour was studied in pure culture. Thereby some connections between sexual and asexual and with infection experiments, fruit forms could be cleared. We were successful to find for the first time Guignardia xylostei, the perfect stage of Colletotrichella xylostei. Based on the small differences in morphological structure of the sexual fruit forms and the continuous transitions from the form genus Kabatia to Colletotrichella the examined species could be ordered in a "Formenkreis" (Gäumann 1951), termed after the oldest known species, Guignardia latemarensis. Among the species differentiation was based on the conidia and the host specifity. New material from Guignardia cytisi on Cytisus sagittalis, the type host, made it possible to solve the nomenclature problem of this fungus. Different isolations from sexual fruit forms which were similar in morphological structure made different forms of conidia (a Selenophoma, a Dothiorella and another one). As these three forms of Guignardia cytisi lack host specificity a further differentiation was not possible. Further Guignardia species on different host plants were studied in morphology and as far as possible in pure culture. Three new species Guignardia rhamni, Guignardia cirsii, and Guignardia polygoni. are described: Literaturverzeichnis Arx, J. A. von, 1951: Über die Gattung Laestadia und die Gnomoniaceen. Antonie van Leeuwenhoek 17, , 1957: Revision der zu Gloeosporium gestellten Pilze. Verh. Kon. Ned. Akad. Wet., Afd. Nat., 2.R., 51 (3), , und E. Müller, 1954: Die Gattungen <der amerosporen Pyrenomyceten. Beitr. Krypt. Fl. Schweiz 11 (1), *