Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza(Kleb.) v.höhn

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1 Research Collection Doctoral Thesis Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza(Kleb.) v.höhn Author(s): Rimpau, Rudolf H. Publication Date: 1961 Permanent Link: Rights / License: In Copyright - Non-Commercial Use Permitted This page was generated automatically upon download from the ETH Zurich Research Collection. For more information please consult the Terms of use. ETH Library

2 Prom. Nr Diss ETH Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. VON DER EIDGENÖSSISCHEN TECHNISCHEN HOCHSCHULE IN ZÜRICH ZUR ERLANGUNG DER WÜRDE EINES DOKTORS DER NATURWISSENSCHAFTEN GENEHMIGTE PROMOTIONSARBEIT VORGELEGT VON RUDOLF H. RIMPAU DEUTSCHER STAATSANGEHÖRIGER Referent: Herr Prof. Dr. E. Gäumann Korreferent: Herr Prof. Dr. H. Kern Druck von A. W. Hayn's Erben, Berlin West

3 Veröffentlicht in Phytopathologische Zeitschrift" Band 43, Heft 3, S (1962) Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg

4 D. B. Summary. C. Aus dem Institut für spezielle Botanik der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich Direktor: Professor Dr. E. Gäumann Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. Von R. H. Rimpau Mit 16 Abbildungen Inhalt: Einleitung. A. Allgemeine Betrachtungen. I. Systematische Stellung der Drepanopezizoideae sensu Nannfeldt. IL Umgrenzung der Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. III. Verwandte Gattungen. Material und Methoden. I. Material. IL Substrate. III. Kul turversuche. 1. Isolierung der Pilze; 2. Versuche zur Fruchtkörperbildung; 3. Temperatur versuche; 4. Infektionsmethoden; 5. Mikromessungen und statistische Auswertung. Er gebnisse. I. Physiologische Untersuchungen. 1. Temperaturversuche; 2. Versuche zur Frucht körperbildung; 3. Nebenfruchtformen in Reinkulturen. IL Infektionsversuche. III. Morpho logische Untersuchungen. Systematik. I. Formenkreis derdrepanopeziza ribis. II. For menkreis der Drepanopeziza populorum. III. Formenkreis der Drepanopeziza Salicis. Zusammenfassung. Literaturverzeichnis. EINLEITUNG lassen sich in die Die nicht-lichenisierten, inoperculaten Discomyceten Reihen der Helotiales, Phacidiales und Ostropales gliedern. An umfassenden Arbeiten über die Anordnung der systematischen Einheiten im Bereich der Inoperculates liegen die Monographien von Nannfeldt (1932), Seaver (1951), le Gal (1953) und Dennis (1960) vor. Die Helotiales werden in diesen Ar beiten in verschiedene Familien unterteilt, von denen heute z. B. die Dermateaceae, Helotiaceae, Hyaloscyphaceae und Sclerotiniaceae einigermaßen gut voneinander getrennt werden können. Die hier behandelten Pilze gehören zu den Dermateaceae, die von Nannfeldt (1932) in einige Unterfamilien, z. B. Drepanopezizoideae, Pseudopezizoideae, Mollisioideae und Naevioideae, ge gliedert wurden. Das NANNFELDTsche System diente als Grundlage für einige monographische Arbeiten über Gattungen bzw. Gattungsgruppen z. B.

5 258 RlMPAU Pyrenopeziza (Gremmen 1954, 1955, 1956a, 1956b, 1957, 1958, Hütter 1958), Pseudopeziza et al. (Schüepp 1959). In der vorliegenden Arbeit werden die zur Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn, gestellten Pilze systematisch untersucht. Auf Grund der Er gebnisse sollen die Gattungsgrenzen aufgezeigt und die Grundsätze der Arten trennung geklärt werden. Außer der Morphologie dieser Pilze wurde ihre Biologie sowie das Verhalten in Reinkultur studiert. Die Untersuchungen um fassen die Formenkreise der auf Ribes-, Populus- und Salix-Kvten parasitie renden Drepanopeziza und stützen sich auf Belege von gesammeltem Frisch material sowie Exsiccate der Botanischen Sammlungen der ETH Zürich und des Botanischen Museums Berlin-Dahlem. Die eigenen Kollektionen werden in den Herbarien der ETH aufbewahrt. Für die Unterstützung dieser Arbeit danke ich meinem verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. E. Gäumann, Leiter des Instituts für spezielle Botanik der ETH Zürich, und seinen Mitarbeitern, insbesondere Herrn Dr. E. Müller. Dem Präsidenten des Schweizerischen Schulrats, Herrn Professor Dr. H. Pallmann sowie dem Battelle Memorial Institute, International Division, Genf- Carouge, gilt mein Dank für die großzügig gewährte Förderung. Ferner möchte ich Herrn Professor Dr. Th. Eckardt, Direktor des Instituts für systematische Botanik und Pflanzengeographie der Freien Universität Berlin, für das zur Verfügung gestellte, umfangreiche Herbarmaterial des Botanischen Museums Berlin-Dahlem danken. Herr Dr. J. Kohlmeyer hat mich in den Herbarien des Botanischen Museums Berlin-Dahlem hilfreich unterstützt. A. ALLGEMEINE BETRACHTUNGEN I. Systematische Stellung der Drepanopezizoideae sensu Nannfeldt Die nicht-lichenisierten Inoperculaten zeigen einen außerordentlichen Reichtum nahe verwandter Formenkreise. Ihre Einteilung in Familien und deren Glieder ist nach verschiedenen Grundsätzen vorgenommen worden (Karsten 1871, Durand 1900, Lagarde 1906, Gäumann 1926, 1949, Gäu mann und Dodge 1928, Nannfeldt 1932, Kirschstein 1938, Terrier 1942, Wolf und Wolf 1957, Dennis 1949, 1956, 1960, Seaver 1951). Vornehmlich dienten Lage und Form der Apothecien sowie deren Konsistenz als Familien merkmale. Nannfeldt (1932) bezog sich in seiner Gliederung unter Berück sichtigung biologischer Merkmale weitgehend auf die Darstellungsweise von Karsten (1871) und ordnete nach der mikroskopisch sichtbaren Textur der Fruchtkörperwand (vgl. auch Hütter 1958). Im Bereich der Dermateaceae und Helotiaceae stellte Nannfeldt (1932) auf Grund des Formenreichtums nach diesem Prinzip je neun Unterfamilien auf, deren Bestehen in der neueren Literatur weitgehend anerkannt wurde. Kirschstein(1938) und Seaver (1951) haben systematische Gliederungen vorgeschlagen, nach denen die Helotiales nicht in ihre natürlichen Gruppen eingeteilt werden können. In der Darstellung von Seaver (1951) sind die gesamten amerosporen Formen der Drepanopezizoideae mit Pseudopeziza Fuck. zusammengefaßt worden. Diese Anordnung führt auf

6 ~ saprophytisch Saprophyten, Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 259 Grund der Häufung von Gattungsgliedern zur Unübersichtlichkeit, und eine weitergehende Unterteilung bleibt dem Autor auch dabei nicht erspart. ImBereich der Dermateaceae begründete Nannfeldt (1932) u.a. die Unter familie Drepanopezizoideae auf Grund ihrer charakteristischen parasitischsaprophytischen Lebensweise. Diese Pilze beginnen ihre Entwicklung als Para siten, bilden parasitische Nebenfruchtformen aus, während die Hauptfruchtformen erst nach dem Absterben des betreffenden Wirtspflanzenteils zur Reife gelangen. Nannfeldt (1932, p. 82) definierte die Unterfamilie Drepanopezi zoideae folgendermaßen: Parasiten an krautigen Pflanzenteilen wachsend. Stroma nicht vorhanden oder clypeus-artig entwickelt. Apothecien außen dunkel, sehr weich, durchbrechend, gewöhnlich umgekehrt konisch, beim Trocknen stark zusammensinkend. Excipulum schwach entwickelt, von ziemlich großzelliger textura globulosa". Asci ziemlich groß, gewöhnlich mit positiver Jodreaktion. Sporen groß, hyalin, einfach oder querseptiert. Paraphysen fadenförmig, hyalin. Parasitische Nebenfruchtformen der Formgattungen Gloeosporidiella, Marssonina oder verwandter Formgattungen stets vorhanden. Mit dieser Charakterisierung erscheint eine Abgrenzung gegen die benach barten Unterfamilien, die Mollisioideae Nannf. und Pseudopezizoideae Nannf. nicht sehr eindeutig. Immerhin sind die Mollisioideae Saprophyten, denen Ne benfruchtformen mehrheitlich fehlen. Die Pseudopezizoideae leben dagegen ebenfalls parasitisch und bilden teilweise sphaeropsidale Nebenfruchtformen aus der Formgattung Sporonema. Neben ausschließlich parasitisch lebenden Arten umfassen die Pseudopezizoideae auch Arten mit dem gleichen Entwick lungsrhythmus wie die Drepanopezizoideae: Parasitisch lebende Konidienform lebende Apothecienform (Schüepp 1959). Einzig ermöglicht das für die Pseudopezizoideae typische Stroma eine einigermaßen deutliche Abgrenzung gegenüber den Drepanopezizoideae. Ferner bleibt aus dem Verwandtschaftskreis der Drepanopezizoideae in diesem Zusammenhang die Unterfamilie der Naevioideae zu erwähnen. Diese umfassen den Drepanopezizoideae morphologisch ähnliche Formen, die aber rein saprophytisch wachsen. Wie den Mollisioideae fehlt auch der Mehrzahl der in dieser Unterfamilie zusammengefaßten Arten die Nebenfruchtform. Eine Ausnahme bildet Trochila Fr., deren Apothecien morphologisch denen der Drepanopezizoideae ähnlich sind, jedoch weniger stark hervorbrechen. Das seit lich fehlende Excipulum ist durch eine Schicht von schwach gefärbten, aus hyalinem Hypothecium bestehenden Paraphysen ersetzt. Die Trochila-Arten sind in ihrem Lebenszyklus den Drepanopezizoideae nahe verwandt. Auch die Mollisioideae sind morphologisch den hier zu behandelnden Formenkreisen ähnlich. Daher wurden vermutlich auch Drepanopeziza populorum (Desm.) v. Höhn, von Petrak (1929), Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf. von Jaap (1910) und Diplocarpon saponariae (Ces. ap. Klotsch) Nannf. von Fuckel (1869) irrtümlicherweise zu der Mollisioideen-Gattung Pyrenopeziza Fuck. gestellt. Die Arten dieser Gattung hat Hütter (1958) neu um grenzt und die charakteristischen Merkmale des Excipulumbaus sowie der Fruchtschicht hervorgehoben.

7 parallel innerhalb 260 RlMPAU Die Nomenklatur der Fruchtkörperteile wurde in der vorliegenden Arbeit weitgehend von Starbäck (1895) unter Berücksichtigung der terminologischen Angaben von Nannfeldt (1932) übernommen. II. Umgrenzung der Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. Die Hauptfruchtform des Konidienpilzes Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr. [Synonym: Gloeosporium ribis (Lib.) Mont. et Desm.] fand Klebahn (1906 a) und bewies mit diesem Pilz erstmalig die Zugehörigkeit eines Imperfecten zu einem Discomyceten. Der Autor führte aus, daß sich diese Art von der Gattung Pseudopeziza Fuck. durch die parasitisch-saprophytische Lebens weise, die Apothecienform und durch die positive Jodreaktion des Ascusporus unterscheidet. Er stellte diesen Pilz zunächst in eine eigene Sektion: Drepano peziza der Sektion Pseudopeziza der Gattung Pseudo peziza Fuck. (Klebahn 1906 b). In den folgenden Jahren erschienen zahlreiche Arbeiten über den Zusam menhang von Fungi imperfecti und Ascomycetenformen (Shear und Wood 1907,Klebahn 1907, 1908a, 1908b, Potebnia 1907, 1908, 1910, Edgerton 1910 u. a.). Potebnia (1910) berichtete aus Mittelrußland über solche Beziehun gen für mehr als zwanzig Ascomyceten, darunter über zwei neue Drepanopeziza-Arten. Dies veranlaßte von Höhnel (1917) die Sektion zur Gattung zu erheben mit den Arten: Drepanopeziza ribis (Kleb.) v. Höhn., Drepano peziza populorum (Desm.) v. Höhn, und Depranopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn. (Synonym: Drepanopeziza sphaeroides [Pers.] v. Höhn.). Als Gattungscharak teristik gab von Höhnel die bereits von Klebahn (1906 b) beschriebenen Merkmale sowie das biologische Verhalten dieser Pilze an, die zunächst in der Sektion Drepanopeziza Kleb, zusammengefaßt waren. Durch Klebahn (1918), Nannfeldt (1931), Blodgett (1936) und Müller et al. (1958) wurden der Gattung Drepanopeziza neue Arten hinzugefügt, deren Zugehörigkeit zu den entsprechenden Konidienformen in den meisten Fällen noch experimentell nachzuweisen blieb (vgl. S. 269). Klebahn (1960 b) sowie auch von Höhnel (1921) wiesen bereits darauf hin, daß es nicht zulässig ist, von der Formen ähnlichkeit der Konidienpilze auf die Zugehörigkeit ähnlicher Ascomyceten zu schließen, da manche Gattungsglieder der Fungi imperfecti zu Ascomyceten aus weit getrennten Gruppen gehören. Inzwischen ist die Gattung relativ artenreich geworden und bedarf der Einteilung in Formenkreise. Die Vereinigung von amerosporen Formen der Drepanopezizoideae mit den Ganungsgliedern der Pseudopezizoideae, wieseaver (1951) sie vornahm, ist aus biologischen Gründen unhaltbar und wurde auch deshalb von neueren Autoren nicht anerkannt (Gremmen 1958, Hütter 1958, Müller et al. 1958, Schüepp 1959, Butin 1960, Dennis 1960). Die Abgrenzung zu den benachbart gestellten Gattungen wird im folgenden Abschnitt besprochen. III. Verwandte Gattungen Biologisch nahe verwandte Gattungen von Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn, sind Diplocarpon Wolf und Blumeriella v. Arx (Synonym: Higginsia Nannf.),

8 neuerdings zu Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 261 die Nannfeldt (1932) in der Unterfamilie der Drepanopezizoideae zusammen faßte. Die Vereinigung dieser Pilze mit gleichem Lebenszyklus ist auch auf Grund des großen Formenreichtums innerhalb der Dermateaceae sinnvoll. Die Gattungsglieder von Diplocarpon Wolf sind didymospor; Drepano peziza ist amerospor. Hingegen stimmen die Gattungen in den Merkmalen der konischen Apothecienform und annähernd ellipsoidischen Ascosporenform überein. Wolf (1912) wählte Diplocarpon rosae als Gattungstypus. Der Gat tungsname weist auf die Morphologie der Typusart hin: Die subepidermal an gelegten Apothecien sind von einem subkutikulären, radiärstrahligen Schild um geben. Bei der Untersuchung der zweiten Art, Diplocarpon earliana (Ell. et Ev.) Wolf, erkannte Wolf (1924), daß dem Schild nicht die Bedeutung eines Gattungsmerkmals zukommt. Daher stellte er diese beiden Arten zunächst war Diplocarpon bei den Microthyriales eingereiht den Phacidiales. Nannfeldt (1932) revidierte diese Gruppierung, da Phacidiaceen stets ein spezialisiertes Deckstroma besitzen und ordnete Diplocarpon der Unterfamilie Drepanopezizoideae zu. Er bereicherte die Gattung um zwei weitere Arten: Diplocarpon soraueri (Kleb.) Nannf. als Erreger einer Fruchtfleckenkrankheit von Cydonia oblonga Mill. beschrieben (Rimpau 1960) und Diplocarpon saponariae (Ces. ap. Klotsch) Nannf. (Synonym: Diplocarpon agrostemmatis [Fuck.] Nannf.) (Nannfeldt 1932, 1936). Der Autor vermutet, daß Marssonina potentillae (Lib.) Magn. sowie andere auf Rosaceen parasitie rende Marssonina- und Entomosporium-Arten noch zu unbekannten Diplocarpon-Arten gehören. Der von Klebahn (1914, 1918) vorgeschlagene Gat tungsname Entomopeziza muß als Synonym von Diplocarpon betrachtet werden. Wolf (1926) konnte den durch Spermatisieren eingeleiteten sexuellen Ent wicklungsgang bei Diplocarpon earliana (Ell. et Ev.) Wolf verfolgen. Eine gleiche oder ähnliche Entstehungsweise der Hauptfruchtform vermutete Frick (1944) für Diplocarpon rosae (Lib.) Wolf. Die damit verbundenen phylo genetischen Fragen hat Gäumann (1940, 1949) diskutiert. Weitaus kompliziertere Verhältnisse, sowohl systematischer als auch nomenklatorischer Art, bestehen für die dritte, von Nannfeldt (1932) aufge stellte Drepanopezizoideen-Gattung Blumeriella v. Arx (Synonym: Higginsia Nannf.), deren unterschiedene Arten bisher ausschließlich als Parasiten von Prunus-Arten bekannt geworden sind. Zunächst seien die unterschiedlichen und gemeinsamen Merkmale bezüglich Drepanopeziza besprochen: Die niederge drückte, ellipsoidische Apothecienform sowie die tropfen- bis fadenförmigen Sporen sind typische Gattungsmerkmale von Blumeriella. Die Ascosporen- als auch Makrokonidienformen sind, im Gegensatz zu Drepanopeziza, ein- bis vierzellig, zylindrisch, langgestreckt und teils bündelartig vereint. Nahe Verwandt schaft besteht dagegen in der parasitischen-saprophytischen Lebensweise und der Ausbildung von nicht keimfähigen Mikrokonidien, die ihrer Funktion nach Spermatien darstellen (Backus 1933, 1934, Petrak 1921, v. Arx 1957). Die komplizierten Nomenklaturfragen innerhalb dieser Gattung hat von Arx (1961) geklärt.

9 262 RlMPAU B. MATERIAL UND METHODEN I. Material Die vorliegenden Untersuchungen beruhen auf Exsiccaten aus den Her barien der ETH Zürich und des Botanischen Museums Berlin-Dahlem. Soweit möglich wurden die Pilze isoliert. Drei Stämme wurden vom Centraalbureau voor Schimmelcultures Baarn, Holland, bezogen. Während der Vegetations perioden 1959 bis 1961 konnte der parasitische und saprophytische Entwick lungsverlauf dieser Pilze an den natürlichen Standorten beobachtet werden. Die für die Infektionsversuche erforderlichen Stammformen der Ribes-Arten lie ferte Fa. H. A. Hesse, Weener, Deutschland. 1. Malzagar II. Substrate 2 /o Malzextrakt, 2 % Agar-Agar je 1 Aqua dest. wurden bei 120 C und 1 atü Druck 20 Minuten autoklaviert. 2. Hefeextrakt-Malzagar 0,4% Hefeextrakt, 1 Vo Maltextrakt, 0,4 /o Glukose, 1,5 %> Agar-Agar je 1 Aqua dest. wurden autoklaviert. 3. Terramycin-Malzagar Herstellung des Malzagars wie in 1. beschrieben; nach dem Autoklavieren bei etwa 55 C Zugabe von 0,1 /o in Aceton gelöstem Terramycin. 4. Coprogen-Malzagar Herstellung des Malzagars wie in 1. beschrieben; nach dem Autoklavieren bei etwa 55 C Zugabe von 5 X 10^3%o in Aceton gelöstem Coprogen (nach Hesseltine et al. 1952). 5. Erbsmehlagar 40 g Erbsmehl je 1 Leitungswasser wurden 12 Std. bei 60 C gequellt, durch ein Leinentuch filtriert, das Filtrat auf 1 Liter ergänzt und nach Zugabe von 20 g Agar-Agar autoklaviert (nach Moreau 1953). 6. Blattextraktagar 25 g abgestorbene Wirtspflanzenblätter wurden 30 Minuten in 0,5 1 Lei tungswasser gekocht, durch ein Leinentuch filtriert, das Filtrat mit Lei tungswasser auf 1 Liter ergänzt, mit 0,5 /o Malzextrakt und 2,5 %> Agar-Agar versetzt und autoklaviert (nach Keitt und Langford 1941). 7. Kaltsterilisation der Wirtspflanzenblätter Frische Wirtspflanzenblätter wurden im Glaszylinder mit 1 Volumen- /oo Propylenoxyd 12 Std. bei 27 C sterilisiert und anschließend unter sterilen Bedingungen in 5 ml Aqua dest. enthaltende, autoklavierte Reagenzröhrchen gebracht (nach Hansen und Snyder 1947). 8. Hefeextrakt-Nährlösungen a) 0,5 % Hefeextrakt, 0,5 /o Malzextrakt je 1 Aqua dest. autoklaviert. b) Synthetische Nährlösung nach Heller (1954) mit 1,5 /o Dextropur

10 wurden vornehmlich läßt durch Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 263 und 0,5 /o Hefeextrakt je 1 Leitungswasser autoklaviert (nach Nüesch 1960). 9. Hefeextrakt-Nährlösungen mit Wirkstoffzusatz a) Nährlösung, wie in 8 a beschrieben, mit Zusatz von 0,033 /oo Aneurin (Bt) je Liter (nach Blumer und Kundert 1950). b) Nährlösung, wie in 8 a beschrieben, mit Zusatz von 0,01 /oo Biotin je Liter (nach Leonian und Lilly 1940, Robbins und Kavanagh 1942). III. Kulturversuche a) Hauptfruchtformen 1. Isolierung der Pilze Von überwinterten Blattstücken wurden reife Fruchtkörper enthaltende, etwa 1 cm2 große Stücke ausgeschnitten, 10 bis 30 Minuten in Leitungswasser gequellt und anschließend mit Vaseline an der Innenseite des Wattestopfens sterilisierter, eine Schicht Malzagar enthaltender 100-ml-Erlenmeyerkölbchen befestigt (nach Löffler 1957). Die ausgeschleuderten Ascosporen keimten nach 10 bis 14 Tagen auf dem Nährboden und bildeten Tochterkolonien, die auf verschiedene Substrate übertragen wurden und somit die Ausgangskulturen für die Untersuchungen bildeten. b) Nebenfruchtformen Unter einem Binokular wurden einige Acervuli mit einer sterilen Nadel von frischen, infizierten Blättern abgehoben und auf einem sterilen Objekt träger in einem Tropfen sterilisiertem Wasser suspendiert. Im mikroskopischen Bild konnten einzelne reife Konidien ausgesucht, mit einer zur Kapillare aus gezogenen, in Alkohl sterilisierten Pipette aufgenommen und auf eine etwa 1 mm dicke Hefeextrakt-Malzagarschicht einer Petrischale überführt werden. Die beimpften Stellen des Nährmediums Kreise auf der Unterseite der Petrischale gekennzeichnet während der Sporenkeimung unter dem Mikroskop beobachtet und täglich auf Kontaminationen durchgesehen. Hatten die Sporen gekeimt, so konnten Einsporkulturen gewonnen werden, indem die Keimhyphen auf Nährmedien enthaltende Reagenzröhrchen bzw. 100-ml-Erlenmeyerkölbchen abgeimpft wurden. In einigen Fällen ließen sich Bakterienkontaminationen durch eine Passage über Terramycin-Malzagar aus scheiden. Da einige der untersuchten Pilze bei der bereits oben angeführten Terramycin-Dosis ihr Wachstum einstellten, wurde eine Konzentration von 0,01 /oo (= Vio der üblich verwendeten Dosis) verabreicht. Das dennoch ver zögerte bzw. eingestellte Wachstum von Drepanopeziza populialbae und Drepanopeziza tremulae auf Terramycin-Empfindlichkeit dieser Arten schließen. Für ihre Isolierung dienten Hefeextrakt-Malzagar bei Zugabe von 0,05 /00 Chloramphenicol IE Penicillin G je ml in Aqua dest. gelöst, sowie 0,05 /oo Streptomycin in gleicher Lösung als wirksame, das Wachstum der zu isolierenden Pilze jedoch nicht wesentlich be einträchtigende Antibiotika. in Aceton gelöst

11 im 264 RlMPAU a) Substratbedingte Fruktifikation 2. Versuche zur Fruchtkörperbildung Für den Fall einer vorliegenden Heterothallie wurden die isolierten Ein sporstämme verschiedener und gleicher Provenienz zu Mischkulturen vereinigt, nach ausreichendem Myzelwachstum etwa 1 cm3 große Würfel aus dem Agar geschnitten und auf Petrischalen mit aufliegendem Filterpapier in einer Ge wächshaus-feuchtkabine ausgelegt. Ebenso wurden im Herbst gesammeltes, zahlreiche Acervuli enthaltendes Wirtspflanzenmaterial sowie im Frühjahr ge fundenes Material mit saprophytisch angelegter Hauptfruchtform in diese Versuche einbezogen. Wesentlich ist, das Material nach dem Sammeln nicht austrocknen zu lassen (Klebahn 1924). Der automatische Betrieb eines Defensors regulierte die relative Luftfeuchtigkeit im Bereich von 90 bis 95%, und der in der Feuchtkammer ständig vorhandene Wassernebel bildete eine für die Apothecienentwicklung günstige Bedingung. Um auch den Temperaturansprü chen dieser Pilze gerecht zu werden, wurde in diesen Versuchen den natürlichen Umweltbedingungen mit 3 bis 12 C entsprochen; denn vermutlich wirken nied rige Temperaturen auf die Fruchtkörperbildung stimulierend (Klebahn 1918, Blodgett 1936). Diese Behandlung erhielten je fünf Serien der Pilzarten bzw. -stamme, Mischkulturen sowie des befallenen Wirtspflanzenmaterials während des Winters bzw. zu Frühjahrsbeginn. Im Parallelversuch erfolgte die Überwinterung des Materials unter Frei landbedingungen. Die pilzbefallenen Blätter wurden in sandgefüllten, mit Drahtnetzen überspannten Tontöpfen aufbewahrt. Von März bis Mai erfolgte in den Jahren 1960 und 1961 die Untersuchung über den Verlauf der Apothe cienentwicklung jeweils im Abstand von 14 Tagen. b) Temperaturversuche zur Fruchtkörperbildung Der Einfluß von Wirtssubstrat und niedriger Temperatur auf die repro duktive Entwicklung wurde geprüft, nachdem kalt sterilisierte Blätter bzw. Blattstücke in 5 ml Aqua dest. enthaltende, autoklavierte Reagenzröhrchen anschließend mit Myzelstücken beimpft Freiland überwintert hatten. Eine Parallelreihe wurde im Thermostaten bei 12 C gehalten. Durch tägliches Schütteln der Reagenzröhrchen blieb die Blattoberfläche dauernd mit Wasser tröpfchen benetzt. Die Auswertung erfolgte nach dreimonatiger Versuchsdauer. Vermutlich könnten auch periodischer Temperaturwechsel und kombinierte regelmäßige Be- und Entfeuchtung, wie in den Versuchen von Kiely (1948) und Schüepp (1961), die Apothecienbildung auslösen bzw. fördern. Daher wurde befallenes Wirtspflanzenmaterial bei 27 C inkubiert, täglich eine halbe Stunde in kaltes Leitungswasser gelegt und nach anschließendem Trocknen wieder den Bedingungen im 27 -Thermostaten ausgesetzt. Diese Behandlung dauerte vier Monate. c) Ernährungsfaktoren Schließlich bleibt noch hinsichtlich dieser Kulturversuche eine Ernährungs variante zu besprechen, die einzig in den Versuchen von Piehl und Hildebrand (1936) zur Fruchtkörperbildung von Diplocarpon soraueri (Kleb.) Nannf.

12 Blattstücke und Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 265 führte. Das Material wurde 12 Stunden nach der oben beschriebenen Methode kalt sterilisiert und anschließend je ein Myzelstück in 5 /oige Rohrzuckerlösung enthaltende, sterile Petrischalen gebracht. Das eingestellte ph von 5,8 entspricht den optimalen Wachstumsbedingungen für die Mehrzahl dieser Pilze. Im Paral lelversuch wurde das Material einer einstündigen, und damit schwach wirksamen Behandlung mit Propylenoxyd zur Oberflächensterilisation ausgesetzt, um die im Wirtspflanzengewebe wachsenden Hyphen nicht zum Absterben zu bringen. Die Blätter wurden in einer 5 /oigen Rohrzuckerlösung in gleicher Weise bei 12 und 24 C inkubiert; die mikroskopische Untersuchung erfolgte jeweils nach zwei Monaten und anschließend dreimal im Abstand von je 14 Tagen. 3. Temperaturversuche Die Temperaturwirkung auf das Myzelwachstum der zu untersuchenden Arten wurde als Kolonienzuwachs in mm ermittelt. Nach Anzucht der Kul turen auf Hefeextrakt-Malzagar konnten mit einem sterilen Korkbohrer aus gestochene Myzelstücke in das gleiche Nährmedium enthaltende Petrischalen übertragen werden. Je Versuchsglied wurden fünf Parallelen 3 "-Temperatur stufen von 0 bis 36 C ausgesetzt. Nach acht Wochen hatte sich das Myzel im optimalen Temperaturbereich kräftig entwickelt; zu diesem Zeitpunkt erfolgte jeweils die Auswerung der Versuche. 4. Infektionsmethoden Der Formenkreis der Ribes-Anen befallenden Drepanopeziza war auf die Wirtsspezifität seiner Glieder in saprophytischer bzw. parasitischer Phase zu untersuchen. In diesen Infektionsversuchen wurden sowohl gesammeltes Ma terial mit Hauptfruchtformen (vgl. Abschnitt Systematik) als auch gewonnene Reinkulturen auf ihre parasitische Eignung geprüft. Um solche Experimente durchführen zu können, mußten auf dem überwinterten Material reife Apothecien ausgesucht mit Winterkonidienlagern oder Saprophyten wurden ausgeschieden die Keimfähigkeit der Ascosporen geprüft wer den. Zu diesem Zweck wurden die Ascosporen 24 Stunden in Wassertropfen auf einem Objektträger mit feuchtem Filterpapier als Unterlage in Petrischalen bei Zimmertemperatur aufbewahrt und anschließend auf Keimung untersucht. Als Infektionsmaterial dienten in getrennten Versuchen sowohl Ascosporen als auch Konidien. In den Grundzügen stützten wir uns auf die Versuchserfahrun gen von Klebahn (1918, 1924) und Blodgett (1936). Der Infektionserfolg ist von der Temperatur abhängig; je nach Disposition des Wirtes bzw. Aggressivi tät und Pathogenität des Erregers hat er sein Optimum bei 18 bis 28 C. Er fahrungsgemäß sind austreibende Blätter gegenüber den Erregern fleckenkrankheit weniger anfällig als ältere Laublätter; ferner konnte mit der dieser Blatt Konidienform auf der Blattunterseite ein besserer Infektionserfolg als epiphyll erzielt werden. Es wurden folgende Infektionsverfahren angewendet: Unter dem Binokular ausgesuchte, Gruppen bildende, reife Apothecien wurden aus den Blättern ausgeschnitten, eine halbe Stunde in Leitungswasser

13 266 RlMPAU gequellt und mit einem feuchten Wattebausch locker auf die markierten Blätter gelegt bzw. auf der Blattunterseite der Testpflanzen angebracht; dabei erwies sich die Blattbehaarung der Ribes-Arten als praktisch. Die aus Stecklingen herangezogenen Versuchspflanzen standen während der Infektion in Feucht kammern bei 20 bis 26 C. Um das Ausschleudern der Ascosporen zu er möglichen, wurde die relative Luftfeuchtigkeit für die ersten 6 bzw. 12 Stunden niedrig gehalten und dann 3 bis 6 Tage im Bereich von 90 bis 95 /o reguliert; damit waren auch für die Sporenkeimung günstige Voraussetzungen geschaffen. Anschließend wurde das Material in Gewächshauskabinen bei gleicher Tempe ratur und 60- bis 80 /oiger Luftfeuchtigkeit gehalten. Eine andere Anordnung ermöglichte ebenfalls das Sporenschleudern, indem die auf Blattstücken vorhandenen reifen Apothecien, nach unten gerichtet, über den Testpflanzen auf einem engmaschigen Drahtnetz ausgelegt wurden. Die Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsbedingungen entsprachen denen des oben beschriebenen Versuchs. Ferner konnten nach Prüfung der Keimfähigkeit auch mit Ascosporensuspensionen erfolgreiche Infektionen erzielt werden: Die Fruchtkörper von überwinterten Blättern wurden unter dem Binokular herauspräpariert, im Mörser zerquetscht, die Sporen in Wasser suspendiert und durch einen Glas wattefilter von festen Rückständen befreit. Die je Pilzart und -stamm gleich eingestellte Sporendichte ermöglichte einheitliche Ausgangsbedingungen hin sichtlich der zu untersuchenden Befallsstärke. Dienten Konidien als Infektionsmaterial, so wurden in Reagenzröhrchen sporulierende Reinkulturen aufgeschwemmt, die Suspensionen auf gleiche Sporendichte gebracht und mit einem Zerstäuber auf die Blattober- und -Unter seite der Testpflanzen gesprüht. Die vorherige Prüfung der Sporenkeimfähig keit blieb ebenfalls unerläßlich. Für jede zu prüfende Pilzart und -form standen drei Testpflanzen jeder Wirtsart zur Verfügung, von denen wiederum je sechs ausgewachsene Blätter infiziert wurden. Die Befallskontrolle erfolgte vom zehnten Tage nach der Infektion für die Dauer von acht Wochen. Die ersten Symptome werden als punktförmige, chlorotische Blattflecke sichtbar; mit der Zeit verbräunen sich die Läsionen, nehmen nekrotischen Charakter an und bilden bei gruppenartigem Auftreten teilweise zusammenfließende Flecke. Es wurde sowohl die Zahl der entstandenen Acervuli unter dem Binokular bestimmt als auch die Konidienbildung mikroskopisch untersucht. In einigen Fällen kam es nur zur Ausbildung nekrotischer, steril bleibender Läsionen sogenannten Subinfektionen nach der Definition von Gäumann (1951) die nach, Einlegen der Blätter in 60 /oigen Äthylalkohol als helle Flecke deutlich sichtbar werden. Der Infektionserfolg wurde deshalb für alle Versuchsserien nur auf Grund des Gesamtergebnisses der mikroskopischen Untersuchungen beurteilt. 5. Mikromessungen und statistische Auswertung Für die Artbestimmung wurden, sofern erforderlich, Mikromessungen der Fruchtkörperteile, Acervuli sowie ihrer Konidien nach Größe und Form durch-

14 wurde Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 267 geführt, nachdem die Präparate in 100%>ige Milchsäure eingebettet, wenige Sekunden aufgekocht und 24 Stunden stehen gelassen waren. Auf diese Weise konnten durch Quellungsvorgänge bedingte Größenunterschiede ausgeschlossen werden. Die Messungen erfolgten mit einem Leitz-Meßokular unter ölimmersion bei 540facher Vergrößerung. Als Ausgangswerte für die Verrechnung dienten Längen- und Breitenmaße von je 100 Sporen bei Verwendung von Material, das für die Mehrzahl dieser Pilze an fünf verschiedenen Standorten gesammelt worden war. Die Signifi kanz der Mittelwerte und Streuungen jeweils auf die Sporenmasse der Typus art bezogen nach Linder (1951) berechnet. C. ERGEBNISSE I. Physiologische Untersuchungen 1. Temperaturversuche Bei diesen Versuchen interessierte in erster Linie die Temperaturabhängig keit der verschiedenen, nach morphologischen Gesichtspunkten eingeteilten Arten sowie der nach biologischem Verhalten aufgestellten Spezialformen inner halb der drei zu behandelnden Formenkreise. Ferner sollten die Myzelzuwachs raten einzelner Kulturen und ihre Temperaturoptima bei Verwendung des gleichen Nährsubstrates (siehes.265) ermittelt werden. Um die Gesamtvariation einer bestimmten Art bzw. forma specialis" zu erfassen, wurde, soweit mög lich, mit Mehrsporkulturen gearbeitet. Konnten verschiedene hier interessie rende Pilzarten auf der gleichen Wirtspflanze (sogenannte Sammelwirte nach Gäumann 1951) gefunden werden, wie im Falle von Drepanopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn, und Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf. auf Salix alba L. und Salix alba ssp. vitellina (L.) Arcang., so wurden beide gleichzeitig in diese Temperaturversuche einbezogen. Die Resultate sind in den Abbildungen 6, 10 und 16 graphisch dargestellt. Nach den in Abbildung 6 zusammengestellten Er gebnissen besitzen die physiologisch spezialisierten Rassen von Drepanopeziza ribis (Kleb.) v. Höhn, ähnliche Temperaturansprüche und verhalten sich in ihren Myzelzuwachsraten ziemlich einheitlich. Bei den untersuchten Arten der Formenkreise Drepanopeziza populorum und Drepanopeziza Salicis zeichnen sich dagegen deutlich verschiedene Reaktionen ab. Letztere unterscheiden sich wesentlich, sowohl in ihren Temperaturoptima als auch in ihren Myzelzuwachs raten (vgl. Abb. 16). Die Gruppe der von Populus-Arten isolierten Drepano peziza sind mehr in ihren Zuwachsraten als in ihren Temperaturoptima 'ver schieden, wie aus Abbildung 10 ersichtlich ist. Alle geprüften Arten und Formen der Gattung Drepanopeziza werden bei 30 C in ihrem Wachstum stark ge hemmt und bei 33 C irreversibel geschädigt; d. h. sie setzen ihr Wachstum nach Überführung in optimale Temperaturbedingungen nicht mehr fort. Im Vergleich dazu beeinträchtigen Temperaturen von 0 bis 3 C das Wachstum dieser Pilze in geringerem Maß; die Reaktion ist reversibel.

15 dann 268 RlMPAU 2. Versuche zur Fruchtkörperbildung In der Literatur wurden viele Beispiele bekannt, Hauptfruchtformen durch die Wahl eines geeigneten künstlichen Substrates sowie günstiger Tempe ratur- und Feuchtigkeitsbedingungen in vitro zu erzeugen (Lilly und Barnett 1951, u. a.). Vermutlich wirken niedrige Temperatur und hohe relative Luft feuchtigkeit auf die Fruchtkörperbildung der hier interessierenden Pilze stimu lierend (Klebahn 1918, Blodgett 1936). Bisher verliefen jedoch solche invitro-versuche bei dieser Gruppe negativ. Frick. (1944) hatte versucht, die Hauptfruchtform der verwandten Art Diplocarpon rosae (Lib.) Wolf durch ungünstige Ernährungsbedingungen zur Entwicklung zu bringen; die Apothecienbildung blieb aber auch bei Verwendung von Mischkulturen aus. Selbst verständlich darf aus diesen Ergebnissen nicht geschlossen werden, die Hauptfruchtform dieser Pilze ließe sich in Kultur nicht erzielen. Es soll nur damit ausgedrückt werden, daß die für die Apothecienbildung in vitro stimulieren den Faktoren noch nicht bekannt sind. Vermutlich muß der Initialstadien bildung (Abb. 13) ein Kopulierungsvorgang von Mikrokonidien mit einem Trichogyn vorausgehen, entsprechend der eingeleiteten sexuellen Phase bei Di plocarpon earhana (Ell. et Ev.) Wolf und Blumeriella hiemalis (Higg.) v. Arx (Wolf 1926, Backus 1933, 1934). Die Resultate der eigenen Untersuchungen legen diese Vermutung besonders nahe, da die Fruchtkörperbildung der Drepanopeziza-Arten ausschließlich bei Anwesenheit von Mikrokonidien im Wirts substrat erfolgt. Demzufolge scheinen für diese Pilze spezifische Ernährungs ansprüche bezüglich der Entstehung von Hauptfruchtformen vorzuliegen. Mi krokonidien wurden bereits neben der Ausbildung von Makrokonidien in Rein kulturen erhalten (Klebahn 1906, 1918, Potebnia 1910, Blodgett 1936). Im folgenden seien die Ergebnisse meiner Versuche zur Fruchtkörperbildung mitgeteilt: Für die in-vitro-versuche dienten als Ausgangsformen die zu Mischkultu ren vereinigten Einsporstämme verschiedener Provenienz. Aus dem Agar aus gestochene Myzelstücke wurden drei bis sechs Monate auf Petrischalen mit aufliegendem Filterpapier in einer Gewächshauskabine bei relativer Luftfeuch tigkeit von 90 bis 95 /o und 3 bis 12 C gehalten, jedoch blieb die Fruchtkörperbildung aus. Hingegen waren die Ergebnisse positiv, wenn Wirtsblätter mit Mikrokonidien dieser Pilze bei den gleichen Bedingungen verwendet wur den. Die sich entwickelnden Apothecien enthielten Anfang bis Ende März reife Ascosporen, je nachdem, zu welchem Zeitpunkt das Material in den Ver such einbezogen wurde: Teilweise waren diese Wirtsproben ab 20. Oktober den beschriebenen Bedingungen ausgesetzt erfolgte die Apothecienreife Anfang März teilweise, waren sie am 25. Januar gesammelt, dann war die Ascosporenreife Mitte bis Ende März abgeschlossen. Gegenüber der Apothecienausbildung unter natürlichen Verhältnissen wurde in diesem Versuch zwar eine Entwicklungsbeschleunigung festgestellt; diese ist jedoch beim Vergleich der kürzeren und längeren Behandlungsdauer nur von geringfügiger Bedeutung. Bei Überwinterung des Materials unter Freilandbedingungen (vgl. S. 264) er folgte die Apothecienreife Ende April bis Mitte Mai. Experimentell gelang die

16 Marssonina Marssonina Monostichella Gloeosporidiella Marssonina Gloeosporidiella Marssonina Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 269 Fruchtkörperbildung bei folgenden Arten: Drepanopeziza variabilis Müller et al., Drepanopeziza populorum (Desm.) v. Höhn., Drepanopeziza populialbae (Kleb.) Nannf., Drepanopeziza tremulae nov. spec, Drepanopeziza Sali cis (Tul.) v. Höhn, und Drepanopeziza triandrae nov. spec. Lediglich bei der Salix caprea L. bewohnenden Art Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf. blieb die Apothecienbildung aus. Die Formen von Drepanopeziza ribis (Kleb.) v. Höhn, standen für diese Versuche nicht zur Verfügung. Da niedrige Temperatur und hohe Luftfeuchtigkeit die Ausbildung von Fruchtkörpern dieser Pilze begünstigen, wurden kalt sterilisierte Wirtsblätter in 5 ml Aqua dest. enthaltende Reagenzröhrchen mit Myzelstücken der ver schiedenen Pilzstämme über der Wasseroberfläche von März bis Mai unter Frei landbedingungen gehalten, bzw. jeweils eine Serie im 12 -Thermostaten auf bewahrt und täglich einmal geschüttelt. Dabei wurden die gleichen Pilze wie in dem zuletzt beschriebenen Versuch mit Ausnahme von Drepanopeziza tri andrae verwendet. In allen Fällen bildeten sich Apothecien. Hingegen führten die Versuche mit periodischem Temperaturwechsel und kombinierter regel mäßiger Be- und Entfeuchtung wie auch diejenigen mit Zugabe von Rohrzucker lösung (siehe S. 264) nicht zu dem gewünschten Erfolg. 3. Nebenfruchtformen in Reinkulturen Im Abschnitt Isolierung der Pilze" ist die Methode zur Gewinnung von Reinkulturen aus Hauptfruchtformen beschrieben worden (vgl. S. 264). In diesen Versuchen wurde die Zugehörigkeit folgender Drepanopeziza-Anen bzw. formae speciales" zu ihren Nebenfruchtformen der Formgattungen Gloeosporidiella, Marssonina bzw. Monostichella bewiesen: 1. Drepanopeziza ribis f. sp. grossulariae (Blodg.) Müller et al. Gloeo sporidiella ribis (Lib.) Petr. f. sp. grossulariae Klebahn. 2. Drepanopeziza ribis f. sp. petraei nov. comb. ribis (Lib.) Petr. f. sp. petraei nov. comb. 3. Drepanopeziza variabilis Müller et al. (Laub.) v. Arx. 4. Drepanopeziza populorum (Desm.) v. Höhn. Magn. 5. Drepanopeziza populi-albae (Kleb.) Nannf. (Desm. et Mont.) Magn. 6. Drepanopeziza tremulae nov. spec. 7. Drepanopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn. v. Arx. 8. Drepanopeziza triandrae nov. spec. Magn. variabile populi (Lib.) castagnei tremulae Kleb. Salicis (West.) kriegeriana (Bres.) Außer für die beiden neu beschriebenen Arten und die aufgestellte forma specialis" konnte der Zugehörigkeitsnachweis erstmals für Drepanopeziza va riabilis Müller et al. und Drepanopeziza populorum erbracht werden. Der Zu- Phytopath. Z., Bd. 43, Heft 3 18

17 270 RlMPAU sammenhang von Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) salicicola (Bres.) Magn. bleibt noch zu beweisen. Nannf. und Marssonina Die auf Hefeextrakt-Malzagar auskeimenden Ascosporen bilden, je nach Pilzart, morphologisch deutlich zu unterscheidendes Myzel sowie verschiedene Formen der Trägerzellen aus, von denen in jeweils charakteristischer Weise die Konidien abgeschnürt werden. Die typischen, aus Ascosporen gewonnenen Konidienformen dieser Arten stimmen morphologisch mit den aus Acervuli iso lierten, als auch in der Literatur beschriebenen vermutlichen bzw. nachgewiese nen Nebenfruchtformen überein. Die Konidienbildung und -abschnürung von charakteristischen Trägerzellen in Reinkulturen der Drepanopeziza ribis f. sp. petraei, Drepanopeziza tremulae und Drepanopeziza triandrae sind gezeichnet worden (vgl. Abb. 4, 9, 15). Bezüglich der übrigen Nebenfruchtformen bisher bekannter Drepanopeziza-Arten in Reinkultur wird auf die Ausführungen und Abbildungen von Klebahn (1918) und Potebnia (1910) verwiesen. II. Infektionsversuche Eine eindeutige Artumgrenzung der nahe verwandten und morphologisch fast gleichen Pilze innerhalb des Formenkreises der Ribes-Arten befallenden Drepanopeziza war nur unter Einbeziehung von Infektionsversuchen möglich. Klebahn (1918) konnte bereits zeigen, daß diese Formen biologisch speziali siert sind, jedoch in den meisten Fällen keine strenge Wirtsspezifität besitzen. Dieses Verhalten erschwert die Entscheidung, zu welcher systematischen Ein heit diese Gruppen zu stellen sind. Daher erschien es notwendig, die biologische Zugehörigkeit dieser Formen wiederholt zu untersuchen. Wie aus den in Tabelle 1 mitgeteilten Ergebnissen hervorgeht, vermag keiner der experimentell geprüften Pilze, mit Ausnahme des Parasiten vom eigenen Wirt {Drepanopeziza variabilis Müller et al.), Ribes alpinum L. zu in fizieren. Damit sind die diesbezüglichen Resultate von Klebahn (1918) ein deutig bestätigt. Drepanopeziza variabilis, die sich allein von allen übrigen Erregern der.ri^-blattfleckenkrankheit morphologisch unterscheidet (siehe Abb. 1), ist als eigene Kleinart aufzufassen. Aus Tabelle 1 ist ferner ersichtlich, daß die von Ribes petraeum Wulf, isolierte Form ihren eigenen Wirt stark befällt, dagegen auf Ribes rubrum (L.) Jancz. sowie Ribes aureum Pursh. nur Subinfektionen verursacht. Demnach hat diese Rasse als eigene forma specialis" zu gelten. Die auf Ribes grossularia L. entstehende Hauptfruchtform zeigte ebenfalls eine relativ strenge Spezialisierung. Wie bereits Müller et al. (1958) vermuteten, kommt auch dieser Form die Bedeutung einer biologischen Rasse zu. Übereinstimmend mit den eigenen Resultaten geht aus den Infektionsver suchen von Blodgett (1936) hervor, daß die isolierten Formen von Ribes gros sularia L. und Ribes rubrum (L.) Jancz. ihre eigenen Wirte stark befallen und die kreuzweise geprüfte fremde Ribes-Axt dagegen nur schwach infizieren kön nen. Die biologische Trennung von f. sp. rubri und f. sp. nigri erscheint auf Grund der vorliegenden Ergebnisse sowie der Befunde von Klebahn (1918) ebenfalls gerechtfertigt. Die biologisch verschiedenen formae speciales" rubri Klebahn, nigri Klebahn, grossulariae (Blodg.) Müller, Hütter et Schüepp,

18 Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 271 Tabelle 1 Wirtswahl im Formenkreis der Ribes-Arten befallenen Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. Wirtsart Pilzart Jancz. (L.) rubrum Ribes L. nigrum Wulf. petraeum L. grossularia L. alpinum Pursh. aureum Pursh. sanguineum L'Herit. floridum Koch magdalenae Gray leptanthum Drepanopeziza ribis (Kleb.) v. Höhn. f. sp. rubri Kleb. + s + s s f. sp. nigri Kleb. f. sp. petraei comb. nov. f. sp. grossulariae (Blodg.) Müller et al. Drepanopeziza variabilis Müller et al. + s +s +s s s + + s s = Subinfektion. petraei nov. f. sp. sowie die Kleinart Drepanopeziza variabilis Müller, Hütter et Schüepp sind im Abschnitt D systematisch untersucht worden. III. Morphologische Untersuchungen Um die Arten der Gattung Drepanopeziza klar umschreiben zu können, mußten die morphologischen Merkmale ihrer Haupt- und Nebenfruchtformen studiert werden. Auf abgestorbenen Wirtsblättern findet man die Apothecien dieser Pilze als Überwinterungsformen je nach klimatischen Bedingungen der Standorte und Witterung von Frühjahr bis Frühsommer. Meist treten die Fruchtkörper nur in geringer Zahl auf. Dieses Material ist dem Mykologen besonders schwer zugänglich, wenn er nicht aus vorherigen Jahren über das Auf treten der parasitischen Form an den betreffenden Standorten orientiert ist. Ferner ist z. B. bei Drepanopeziza ribis (Kleb.) v. Höhn, die Ausbildung von Winterkonidienlagern bekannt (Klebahn 1918), die im Frühjahr keimfähige Konidien enthalten. Es sei auch darauf hingewiesen, daß sich die Apothecienreife einiger Arten innerhalb kurzer Zeit vollzieht. Schließlich wird die mor phologische Untersuchung durch die Konsistenz der im Frühjahr faulenden Wirtsblätter sowie durch ihre zusätzliche Besiedlung von anderen Saprophyten erschwert. Aus diesen Gründen ist in den Herbarien in der Regel nur wenig 18*

19 unter 272 RlMPAU dieser Pilze vorhanden. Daher stützen sich Material mit Hauptfruchtformen die Untersuchungen vorwiegend auf die eigenen Kollektionen. Die parasitisch lebenden Nebenfruchtformen der Ribes-, Populus- und SaUx-K.tx.en. befallenden Drepanopeziza sind als Erreger der Blattfleckenkrankheit bekannt und weit verbreitet. Deshalb wurde in dieser Arbeit darauf ver zichtet, die untersuchten Herbarbelege von Nebenfruchtformen vollständig auf zuführen; es werden im Abschnitt Systematik nur die untersuchten Exsiccate und neu isolierten Stämme angegeben. Die Ergebnisse der morphologischen Konidien-Untersuchungen innerhalb der Formenkreise Drepanopeziza popu lorum und Drepanopeziza Salicis sind in den Tabellen 2 und 3 zusammengefaßt worden. sowie Größe Beim Vergleich der Fruchtkörperdimensionen, Formen, Lage, und Beschaffenheit ihrer Teile, insbesondere des Excipulums, der Asci, Asco- als auch Konidien wurden die einzelnen Unterschiede deutlich. Diese sporen morphologischen Charakteristika erlaubten Berücksichtigung der Er gebnisse von physiologischen Untersuchungen und Infektionsversuchen fol gende Einteilung in Formenkreise, Arten und biologische Spezialformen: I. Formenkreis der Drepanopeziza ribis 1. Drepanopeziza ribis (Kleb.) v. Höhn. a) f. sp. rubri Klebahn b) f. sp. nigri Klebahn c) f. sp. grossulariae (Blodg.) Müller, Hütter et Schüepp d) f. sp. petraei nov. comb. 2. Drepanopeziza variabilis Müller, Hütter et Schüepp. II. Formenkreis der Drepanopeziza populorum 1. Drepanopeziza populorum (Desm.) 2. Drepanopeziza popuü-albae (Kleb.) Nannf. 3. Drepanopeziza tremulae nov. spec. 4. Marssonina tremuloidis Kleb. 5. Marssonina populina (Schnabl) Magn. v. Höhn. III. Formenkreis der Drepanopeziza Salicis 1. Drepanopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn. 2. Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf. 3. Drepanopeziza triandrae nov. spec. 4. Marssonina dispersa Nannf. 5. Marssonina nigricans (Ell. et Ev.) Magn. 6. Marssonina santonensis (Pass.) Magn. 7. Marssonina herbaceae nov. comb. Es konnten nicht untersucht werden: 8. Marssonina salicigena (Bub. et Vleug.) Nannf. auf Salix nigricans Sm. 9. Marssonina lindii Nannf. auf Salix arctica Pall.

20 vom experimentell Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 273 D. SYSTEMATIK Die in der vorliegenden Arbeit untersuchten Pilze der Gattung Drepano peziza (Kleb.) v. Höhn, lassen sich auf Grund morphologischer und physiolo gischer Untersuchungen sowie der Ergebnisse von Kultur- und Infektionsversuchen in mehrere Arten und formae speciales" gliedern. Diese können bei ähnlichen morphologischen Merkmalen und nahestehender Wirtswahl in For menkreise zusammengefaßt werden (Gäumann 1923, 1959), um innerhalb einer umfangreichen Gattung eine übersichtliche Einteilung zu ermöglichen. Die Artentrennung erfolgt nach den Dimensionen der Fruchtkörperteile, insbeson dere ihrer Asci und Sporen, sowie auch nach physiologischen Merkmalen und biologischem Verhalten. Die Aufstellung neuer Arten basiert ausschließlich auf dem experimentell nachgewiesenen Zusammenhang zwischen Haupt- und Nebenfruchtformen. Besteht nahezu übereinstimmende Morphologie innerhalb einer verwandten Gruppe, die auf Arten der gleichen Wirtsgattung parasitiert, so entscheidet die biologische Spezialisierung über die Einteilung in formae speciales" im KLEBAHNschen Sinne. I. Formenkreis der Drepanopeziza ribis Drepanopeziza ribis (Kleb.) v. Höhn, zerfällt auf Grund der Wirtsspezifität und Apothecien-Morphologie ihrer Glieder, wie im folgenden darzulegen ist, in vier sichere formae speciales", deren Konidien sich nach Größe und Form nicht signifikant unterscheiden lassen. Die Einteilung hat daher auf Grund der biologischen Zugehörigkeit der bestimmten Formen zu erfolgen, welche durch Infektionsversuche (Klebahn 1918, Blodgett 1936 und eigene Untersuchungen, vgl. S. 270) nachgewiesen wurde. Auf die Notwendigkeit der bisher noch ausstehenden Prüfung, die in den vorliegenden Untersuchungen durchgeführt wurde, haben Müller et al. (1958) betont hingewiesen, entspre chend der Einteilung in biologische Arten und spezialisierte Formen inner halb der Uredineen (Gäumann 1959). Für die als Exsiccat untersuchte Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr. auf Ribis lacustre (Pers.) Poir. ist die zugehörige Hauptfruchtform bisher noch un bekannt. Da diese Form für die biologische Prüfung nicht zur Verfügung stand, müssen zukünftige Infektionsversuche über ihre Zugehörigkeit entscheiden. Dies gilt auch für die von Klebahn (1918) provisorisch aufgestellte f. sp. parillae Janczewski (Janczewski und Namyslowski 1910), eine Form, die auf Arten der i?z' es-untergattung Pariila parasitiert. Die Konidien beider Formen sind von denen der vier untersuchten formae speciales" nicht deutlich ver schieden. Hingegen läßt sich Drepanopeziza variabilis Müller et al. (Müller, Hüt ter und Schüepp 1958) in Konidiengröße und -form von der besprochenen Gruppe deutlich unterscheiden und befällt nachgewiesen und bestätigt Wirtspflanzen-Sortiment einzig Ribes alpinum L. Somit bildet Drepanopeziza variabilis im Unterschied zu den übrigen Gliedern dieses Formenkreises eine selbständige Art. Da Klebahn (1918) die Hauptfruchtform dieses Pilzes noch unbekannt war, führte er den Nachweis der Selbständigkeit

21 meist Z. Plant. Ann. Symb. das Hedwigia Nederl. in 274 RlMPAU dieser Art durch Infektionsversuche mit Konidien. Die Ergebnisse konnten durch eigene Versuche, in denen sowohl Ascosporen als auch Konidien als In fektionsmaterial verwendet wurden, bestätigt werden. Abb. 1. Ascus- und Sporenformen der Drepanopeziza auf Ribes-Arten. Asci mit Ascosporen von a) Drepanopeziza nbis; Konidien von b) Drepanopeziza nbis; c) Drepanopeziza vanabilis. Vergr. 500X 1. Drepanopeziza ribis (Kleb.) v. Höhn. Ann. mycol. 15, 332 (1917) Synonym: Pseudopeziza nbis Kleb. Nebenfruchtform: Gloeospondtella nbis (Lib.) Petr. Pflanzenkrankh. 16, 76 (1906) 62, 318 (1921) Synonyme: Leptothynum nbis Lib. Crypt. Ard. Nr. 258 (1834) Gloeosponum nbis Mont. Sei. Nat., ser. 3, 12, 296 (1849) Gloeosponum nbis (Lib.) Mont. et Desm. (1867) Cryptosponum nbis Fuck. mycol. 111 (1869) Gloeosponum curvatum Oudem. Kruidk. Arch. 2, ser. 1, 171 (1867) Kicks, Flor, crypt. Flandr. 2, 95 Die Apothecien entwickeln sich ausschließlich saprophytisch im Frühjahr aus einem zunächst verdickten, knäuelartigen Hyphengeflecht, das rundliche, dem Substrat völlig eingesenkte, im Blattgewebe unregelmäßig verteilte Frucht körper-primärstadien umgibt. Diese sind von einer zwei- bis dreizelligen, braunen Schicht globuloser Textur eingeschlossen; die nach innen ausgebildete Wandpartie besteht aus dünnwandigen, hellen, rundlich bis viereckigen, fast isodiametrischen, zwei- bis mehrschichtigen Zellen und trägt bei einem Durch messer von 60 bis 80 /n das angelegte und ausdifferenzierende Hypothecium. Die heranwachsenden Apothecien erreichen zunächst durch Längenwachstum eine senkrecht zur Epidermis ovale Form und durchbrechen in diesem Stadium auf der Blattunterseite deckende Wirtsgewebe. Während der Apothecienreife nimmt der an der Scheitelpartie aufbrechende Fruchtkörper durch das nachträglich folgende Breitenwachstum eine kreisel- bis schüssei förmige Gestalt an von 200 bis 400 ß Breite und 150 bis 220 /j, Höhe. Typisch sind Lage und Form der auch im Reifezustand dem Substrat stets eingesenkten Apothecien, die von der Basis des Excipulums nur in kurzen, meist ein- bis dreireihigen, bräunlichen Zellverbänden in das abgestorbene Wirtsgewebe drin genden, stets spärlichen Stromakomplexe sowie die charakteristische globulose

22 durch vermutlich Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 275 Wandtextur. Das 15 bis 60 ß dicke Excipulum besteht aus 7 bis 14 ß großen, in drei äußeren Schichten derbwandigen, dunkelbraunen, nach innen heller werdenden, mehr zartwandigen, isodiametrischen Zellen; es umschließt das aus hyalinen, zartwandigen, etwas gestreckten Zellen bestehende, 14 bis 20 ß dicke Hypothecium. Die 60 bis 110 X 12 bis 20 ß großen Asci sind schmal ellipsoidisch bis keulenförmig, am Scheitel häufig etwas verjüngt, in der Mitte jedoch meist breit, zartwandig und schließen einen mit Jod blau färbbaren Apikai apparat ein. Dieser besteht aus einem kugelförmigen bis ellipsoidischen Körper, in dessen senkrechter Mittellinie eine dünne Kanalführung nach außen mündet. Die Asci werden von dicht stehenden, fädigen, hyalinen, an der Spitze bis zu 6 ß keulenförmig verdickten, ihre Scheitellinie etwas überragenden Paraphysen umgeben. Jeder Ascus enthält acht einzellige, hyaline, meist breit ellipsoidische, selten schwach keulenförmige, ein- bis zweireihig angeordnete, 11 bis 18 X 5 bis 8 ß große Ascosporen, die meist polständig Ansammlungen von feinkörni gem Plasma einschließen. Die in den Lebenszklus eingeschlossene Nebenfruchtform entsteht para sitisch, vermag jedoch in Winterkonidienlagern zu überdauern und im Frühjahr oder Frühsommer neu ergrünte Wirtspflanzen zu infizieren. Auf der Blattober seite, selten auch hypophyll, finden sich mehr oder weniger zahlreiche, 1 bis 2 mm große, rundliche, beiderseits verbräunende Blattflecke, die bei starkem Befall zum Teil zusammenfließen. Die flachen, selten becherförmigen, bis zu 0,5 mm großen Acervuli entstehen sub- und intraepidermal; das Hymenium ist oft unregelmäßig zwischen den Palisadenzellen eingesenkt und an der Basis von einer hyphig bis kleinzellig aufgebauten, meist farblosen, seltener hellen, pseudoparenchymatischen Schicht umgeben, auf der rundliche, konische, flaschenförmige oder längliche Trägerzellen entstehen. Die 12 bis 21 X 5 bis 7 ß großen Konidien sind einzellig, farblos, sichelförmig gekrümmt (mit einem Krümmungsradius der konvexen Seite von 6,5 bis 8,0 ß) und beidendig stumpf; die maximale Sporenbreite liegt etwas seitlich der Mittellinie. Außer den be schriebenen Makrosporen werden im Herbst in denselben Acervuli gleichzeitig und auch getrennt in neu entstehenden Konidienlagern stäbchenförmige, beid endig stumpf abgerundete, hyaline, 4 bis 5 X 1,0 bis 1,5 ß große Mikrokonidien von fadenförmigen, unverzweigten oder kurzästigen 12 bis 18 X 1 bis 2 ß großen Sterigmen abgeschnürt. Neben der Sporenmorphologie der Makrokonidien wurden die Mikrokonidien und ihre Trägerzellen als charakteristische Artmerkmale von Petrak (1921) angegeben. Über das Auftreten dieses Pilzes als Erreger der Blattfleckenkrankheit von Ribes rubrum (L.) Jancz. berichtete erstmals Kickx (1867) aus Flandern; sechs Jahre später wurde das Vorkommen des Parasiten auf einer kultivierten Form von Ribes nigrum L. in Nordamerika bekannt (Berkeley 1873). Zunächst wurde der Krankheit jedoch nur geringe Bedeutung zugesprochen, bis Briton- Jones (1925) auf starke, durch diesen Erreger verursachte Ertragsdepressionen der kultivierten schwarzen Johannisbeere in den USA hinwies. Diese Blatt fleckenkrankheit ist heute von starkem Befall der Ribes-W'Adarten ausgehend Stecklingsvermehrung der Primitivformen sowie Kultursorten außer Europa in mehr als der Hälfte der Vereinigten Staaten, in

23 Marchal, Herb. Krypt. Rabenhorst-Pazschke, Kunze, Sydow, Linhart, 1. Allescher Krieger, Saccardo, 1. v. v. Flor. 276 RlMPAU Kanada, Alaska, Mexiko, Asien, Australien und Neu-Seeland verbreitet. Bei jährlich sich wiederholendem starkem Auftreten der Krankheit können Blatt fall mit gelegentlich folgenden Verbrennungserscheinungen (bedingt durch intensive Sonneneinstrahlung) sowie Stengel- und Fruchtinfektionen Ertrags ausfälle bis zu 80% der Gesamternte verursachen (Blodgett 1936). Bei starkem Befall wird durch beeinträchtigte Assimilationstätigkeit der Zuckergehalt der Beeren herabgesetzt (Ewert 1907, Müller 1909, Blodgett 1936). Ewert (1907) konnte an rot- und weißfrüchtigen Sorten von Ribes rubrum ein Ab sinken des Zuckergehalts, bedingt durch die Blattfleckenkrankheit, von 10,6 auf 2,5% feststellen. Wir unterscheiden folgende formae speciales": a) f. sp. rubri Klebahn Haupt- u. Nebenfruchtf. Ascomyc. p. 380 (1918) Synonym: Pseudopeziza ribis f. sp. rubri Kleb. Nebenfruchtform: c. Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr. f. sp. rubri Kleb. c. Synonym: Gloeosporium ribis (Lib.) Mont. et Desm. f. rubri Wallner austr. Nr. 676(1872) Wirtspflanzen: Auf Ribes rubrum (L.) Jancz. starke Infektion; auf Ribes petraeum Wulf, und Ribes aureum Pursh. schwache Infektion. Untersuchtes Material: Nebenfruchtform: Thümen, Fung. Von Ribes rubrum (L.) Jancz.: Holotypus: Plant. Crypt. Ard. Nr. 258, 1834, leg. M. A. Libert; Fung. europ. et extraeurop, Nr (sub Gloeosporium ribis Lib.), bei Pozsony, Pressburg, Ungarn, leg. J. A. Bäumler; exs. Nr. 991 b (sub Gloeosporium ribis Mont. et Desm.), bei Steindorf, am Ossiachersee, Kärnten, Juli, leg. C. v. Keissler; Thümen, Fung. austr. Nr. 676 (sub Gloeosporium ribis Dur. et Mutg. f. rubri), Schottwien, Österreich, Sommer 1872, leg. J. Wallner; Mycoth. ven. Nr. 523 (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Padua, Italien, Sept. 1875; v. Thümen, Mycoth. univ. Nr. 781 (sub Gloeosporium ribis Cast.), Parma, Italien, Juli 1876, leg. G. Passerini; Fung. sei. exs. (Fung. helv. Nr. 192) Nr. 592 (sub Gloeosporium ribis Lib.), Hottingen, Kt. Zürich, Juni 1880, leg. G. Winter; Winter, Roumeguere Fung. gall. exs. Nr (sub Gloeo sporium ribis [Lib.] Cast.), an der Loire, Frankreich, August 1881, leg. A. Gallet; Crypt. Belg. Nr. 189 (sub Leptothyrium ribis Lib.), Brüssel, Belgien, August 1882, leg. E. Marchal; Fung. hung. Nr. 395 (sub Gloeo sporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Pressburger Comitat, bei Pressburg, Ungarn, Sommer 1884, leg. J. A. Bäumler; et Schnabl, Fung. bavar. Nr. 97 (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Oberammergau, Bayern, Deutsch land, August 1889, leg. A. Allescher; Fung. sax. Nr (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Königstein, Sachsen, Deutschland, August 1890, leg. W. Krieger; Mycoth. march. Nr (sub Gloeo sporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Muskau, Schlesien, Deutschland, August 1893, leg. H. Sydow, Mycoth. march. Nr (sub Gloeosporium ribis Lib.), Lichterfelde, bei Berlin, Deutschland, August 1894, leg. P. Sydow; Prov.

24 Flor. Herb. Herb. 1. Herb. Sydow, Petrak, Migui.a, Haupt- Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 277 Brandenb. Nr. 527 (sub Gloeosporium ribis Desm.), Küstrin, Prov. Brandenburg, Deutschland, , leg. P.Vogel; Mycoth. germ. Nr. 277 (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Baumschule, Sondershausen, Thürin gen, Deutschland, , leg. G. Oertel; Krypt. germ., austr. et helv. exs. Fase. 13, Nr. 67 (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Weihen stephan, bei Freising, Bayern, Deutschland, September 1903, leg. I. E. Wriss; Kabät et Bubäk, Fung. imperf. exs. Nr. 479 (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Groß-Lichterfelde, bei Berlin, Deutschland, August 1907, leg. dau; G. Lin hung. exs. (Sect. Bot. Mus. Nat. Hung. Budapest) Cent. 1, Fung. 5 (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Budapest, Ungarn., Juli 1911, leg. G. Moesz; myc. roman. Fase. 4, Nr. 175 (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm), Rämnicu-Välcea, Bez. Välcea, Oltenia, Rumänien, , leg. T. Sävulescu et C. Sandu; Starcs Nr. 8965, Riga, Prov. Vidzeme, Lettland, , leg. K. Starcs; Mycoth. gener. Nr. 176, Weimar, Thüringen, Deutschland, September 1942, leg. J. Bornmüller; Stamm ETH Nr. 4541, Zürich-Affoltern, Kt. Zürich, b) f. sp. nigri Klebahn Haupt- u. Nebenfruchtf. Ascomyc. p. 380 (1918) Synonym: Pseudopeziza ribis f. sp. nigri Kleb. c. Nebenfruchtform: Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr. f. sp. nigri Kleb. Ascomyc. p. 380 (1918) u. Nebenfruchtf. Wirtspflanzen: Auf Ribes nigrum L. starke Infektion; auf Ribes aureum Pursh., Ribes sanguineum L. und Ribes rubrum (L.) Jancz. schwache Infektion Untersuchtes Material: Hauptfruchtform: Von Ribes nigrum L.: Herb. Kirschstein (sub Pseudopeziza ribis f. sp. nigri Kleb.) Klcinbehnitzcr am See, Westhavelland, Deutschland, , leg. W. Kirschstein; Kirschstiin (sub Pseudopeziza ribis f. sp. nigri Kleb.), am Kleinbehnitzer See, Westhavelland, Deutschland, , leg. W. Kirsch stein. Nebenfruchtform: Von Ribes aureum Pursh.: Rabenhorst-Pazschke, Fung. europ. et extraeurop. Nr (sub Gloeosporium ribis Lib.), Stralsund, Megapolitan., September 1895, Abb. 2. Querschnitt durch ein Apothecium von Drepanopeziza ribis f. sp. grossulariae im Entwicklungs stadium auf Ribes grossularia L. Vergr. 100X

25 Rabat Migula, Bot Phytopathology Haupt- Oudemans, Stamm 278 RlMPAU leg Fischer, Krypt germ austr et helv exs Nr 67, (sub Gloeospo rmm nbis [Lib)] Mont et Desm), Tabor, Böhmen, Oktober 1903, leg F Bubäk, et Bubäk, Fung imperf exs Nr 680 (sub Gloeospormm nbis [Lib ] Mont et Desm), Baumschulen in Turnau, Böhmen, , leg J E Rabat Von Ribes nigrum L Flor dan (sub Gloeospormm nbis [Lib ] Mont ), Vejle, Jutland, Danemark, , leg J Lind c) f. sp. grossulanae (Blodg.) Muller, Hutter et Schuepp Sydowia, Ann. mycol., Ser. 2, 12, 408 (1958) Synonym Pseudopeziza nbis f sp grossulanae Blodg Nebenfruchtform u Neben- Gloeospondiella nbis (Lib) Petr f sp grossulanae Rieb fruchtf Ascomyc p 380 (1918) 26, 123 (1936) Synonym Gloeospormm nbis (Lib) Mont et Desm var macrosporum Savul et Sandu Herb mycol roman Fase 4, Nr 271 (1929) Wirtspflanzen Auf Ribes grossulana L starke Infektion, auf Ribes rubrum (L) Jancz schwache Infektion Untersuchtes Material Hauptfruchtform Von Ribes grossulana L Bot Sammig ETH, Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, , leg E Muller, Sammig ETH, Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, , leg E Muller, ETH Nr 4542, Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, , ge sammelt bei Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, Nebenfruchtform Von. Ribes grossulariah Rabenhorst, Fung europ Nr 1353 (sub Gloeospormm nbis Mont et Desm ), Stralsund, Deutschland, 1869, leg Fischer, Fung neederl exs Nr 197 (sub Gloeospormm nbis Desm et Mont), August 1876, Abb 3 Querschnitt durch ein Apothectum von Drepanopeziza nbis f sp petraei auf Ribes petraeum Wulf Vergr 250 X

26 Herb. Petrak, Kabät Krieger, Stamm Herb, Herb. in Bot. meist Stamm Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 279 leg. C. A. Oudemans; Fung. sax. Nr (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), bei Königstein, Sachsen, Deutschland, Juni 1889, leg. W.Krieger; et Bubäk, Fung. imperf. exs. Nr. 185 (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), bei Turnau, Böhmen, , leg. J. E. Kabät; Herb. Ludwig Nr (sub Gloeosporium ribis), Wald bei Lettingen, St. Avold, , leg. A. Ludwig; mycol. roman. Fase. 4, Nr. 271 (sub Gloeo sporium ribis [Lib.] Mont. et Desm. var. macrosporum Savul. et Sandu), Vatra Dornei, Bez. Dorna, Bucovina, , leg. T. Sävulescü et C. Sandu; Sydow, Mycoth. germ. Nr (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), bei Münchehofe, Krs. Lebus, Prov. Brandenburg, Deutschland , leg. H. Sydow; Mycoth. gener. Nr (sub Gloeosporidiella variabilis [Laub.] Nannf.), Weimar, Thüringen, Deutschland, September 1943, leg. J. Born müller; Ludwig, Nr. 2796, Groß-Felda, Krs. Alsfeld, Deutschland, , leg. H. Hupke; Hupke Nr. 296, Groß-Felda, Krs. Alsfeld, , leg. H. Hupke; ETH Nr. 4543, Zürich-Affoltern, Kt. Zürich, d) f. sp. petraei nov. f. sp. Nebenfruchtform: Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr. f. sp. petraei nov. f. sp. Wirtspflanzen: Auf Ribes petraeum Wulf, starke Infektion; auf Ribes rubrum (L.) Jancz. schwache Infektion. Untersuchtes Material: Hauptfruchtform: Von Ribes petraeum Wulf.): Bot. Sammlg. ETH, Aiguilles Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, , leg. E.Müller et W. Loeffler; Sammlg. ETH, Bergün, Val Tuors, Kt. Graubünden, , leg. E. Müller; ETH Nr. 4544, Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, ; sammelt bei Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich Nebenfruchtform: Von Ribes petraeum Wulf.: Stamm ETH Nr. 4545, Chants, Val Tuors, Kt. Grau bünden, Die dem Substrat stets schüsseiförmig eingesenkten, auf der Blattunterseite hervorbrechenden Apothecien sind 250 bis 350 fx breit und 150 bis 200 ß hoch. Sie besitzen ein relativ stark ausgebildetes Pseudostroma; von der Basis des Excipulums dringen spärlich ausgebildete Stromakomplexe aus einbis dreireihigen, bräunlichen Zellverbänden bestehend das abgestorbene Wirtsgewebe. Das 20 bis 25 pt dicke Excipulum besteht aus 8 bis 12 ju großen, in den zwei bis drei äußeren Schichten derbwandigen, polyedrischen, dunkel braunen, nach innen heller werdenden, zartwandigen, isodiametrischen Zellen, die am Margo vertikal gestreckt sind. Im Vergleich zur Excipulumbasis ist das Margo durch die bis zu zehnreihige Zellschichtung bis 30 fi 14 /t dicke Hypothecium besteht aus hyalinen, zartwandigen, deutlich eckigen, an den Seiten divergent etwas gestreckten Zellen. Die 80 bis 90 X 14 bis I8ß ge verdickt. Das bis zu großen Asci sind keulenförmig bis schmal ellipsoidisch, am Scheitel häufig etwas verjüngt, zartwandig und am Porus mit Jod blau färbbar. Der stets vorhandene Apikaiapparat besteht aus einem kugeligen bis ellipsoidischen Körper, in dessen vertikaler Mittellinie eine dünne Kanalführung nach außen mündet. Die Asci werden an ihrer Scheitellinie von dicht stehenden, hyalinen, fädigen, an der

27 280 RlMPAU Spitze keulenförmig bis zu 6 /x verdickten Paraphysen überragt. Jeder Ascus enthält acht einzellige, hyaline, meist breit ellipsoidische, selten schwach keulen große Asco- förmige, ein- bis zweireihig angeordnete, 11 bis 14 X 5,5 bis 7,5 /x sporen mit polständiger Ansammlung von feinkörnigem Plasma. Diagnose: Status ascophorus: Apothecia forma patinae substrato immersa, hypophylla, erumpentia, fx latitudine et /x altitudine. Pseudostroma plus minusve manifestum. Excipulum 2025 /x crassitudine et compo situm cellulis 812 ii magnitudine stratis extremis crasse tunicatis, umbrinis, polyedricis, stratis interioribus claris, tenuiter tunicatis, isodiametricis; excipu lum marginaliter crassius et cellulis verticaüter elongatis compositum et ad 30 fx crassitudine; basaliter pseudostroma parce evolutum cellulis rotundis, brunneis, plerumque 13 stratis compositum in cellulas emortuas substratae penetrat. Hypothecium ad 14 /u crassi tudine, compositum cellulis hyalinis tenuiter tunicatis, distincte polyedri cis, lateraliter divergentibus. Asci 8090 X 1418 li magnitudine, claviformes vel anguste ellipsoidei, apice ttngustiores, tenuiter tunicati, porojodo coerulescente; Paraphyses numerosae, hyalinae, filiformes, apice ad 6 ii cras situdine ascis eminent. Sporae octonae Abb. 4. Konidienbildung von Drepanopeziza ribis f. sp. petraei in Reinkultur. Vergr. 500 X ascis, unicellulatae, hyalinae, ellipsoideae vel leniter claviformes, univel biseriatae, 1114 X 5,57,5 fx magnitudine. Status conidiophorus: Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr. f. sp. petraei nov. f. sp. Folgende Formen konnten in keine der vorstehenden formae speciales" eingereiht werden und stellen möglicherweise eigene Spezialformen dar: f. sp. parillae Jancz. et Namysl. Bull. Acad. Sei. Cracovie, ser. B, 791 (1910) Wirtspflanzen: Auf Ribes-Arten der Untergattung Parilla starke Infektion: Ribes fasciculatum Siebold et Zucc, Ribes integrifolium Phil., Ribes magellanicum Poir., Ribes polyanthes Phil., Ribes integrifolium X Ribes polyanthes, Ribes integrifolium X Ribes valdivianum Phil. Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr. Hedwiga 62, 318(1921) Wirtspflanze: Auf Ribes lacustre (Pers.) Poir. starke Infektion.

28 gesammelt gesammelt Stamm Petrak, Sydow, Bot. Nat. Herb. Verh. Nov. Sydow, Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 281 Untersuchtes Material: Von Ribes lacustre (Pers.) Poir.: Moist slope , leg. R. Wellman. of Moscow Mts., Idaho, USA, 2. Drepanopeziza variabilis Müller, Hütter et Schüepp Sydowia, Ann. mycol., Ser. 7, 12, 412 (1958) Nebcnfruchtform: Gloeosporidiella variabile (Laub.) v. Arx Koninkl. Nederl. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk., 2.Reeks, 51, 146 (1957). Synonyme: Gloeosporium variabile Laub. Z. Land- u. Forstw. 2, 56 (1904). Gloeosporidiella variabilis (Laub.) Nannf. Act. Reg. Soc. Sei. Upsal., ser. 4, 8, 171 (1932). Wirtspflanze: Ribes alpinum L. Untersuchtes Material: Hauptfruchtform: Holotypus: Bot. Sammig. ETH, Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, , leg. E. Müller et W. Loeffler; Sammig. ETH (sub Drepanopeziza ribis [Kleb.] v. Höhn.), Nevache, Brianconnais, Frankreich, leg. E. Müller; ETH Nr. 4546, Aigu illes, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, ; bei Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, ; an der Meteorologischen Zentral anstalt, Ackermann-Str. Zürich, Kt. Zürich, Nebcnfruchtform: Sydow, Mycoth. march. Nr. 897 (sub Leptothyrium ribis Lib.), Tiergarten, Berlin, Deutschland, September 1885, leg. P. Sydow; Mycoth. germ. Nr. 431 (sub Gloeosporium variabile Laub.), Steglitz, bei Berlin, Deutschland, Juli 1905, leg. R. Laubert; Mycoth. germ. Nr. 628 (sub Gloeosporium variabile Laub.), bei Milseburg, Rhöngebirge, Hessen-Nassau, Deutschland, , leg. H. Sydow; Mycoth. gener. Nr (sub Gloeosporidiella varia bilis [Laub.] Nannf.), Bastad, Schweden, Juli 1927, leg. A. G. Eliasson; Herb. Starcs Nr. 275 (sub Gloeosporium ribis Lib.), Lielvarde, Krs. Riga, Prov. Vidzeme, Lettland, , leg. K. Starcs; Starcs Nr. 641 (sub Gloeosporium variabile Laub.), Riga, Prov. Vidzeme, Lettland, , leg. K. Starcs; Petrak, Mycoth. gener. Nr (sub Gloeosporidiella variabilis [Laub.] Nannf.), Weimar, Thüringen, Deutschland, September 1943, leg. J. Bornmüller; Stamm ETH Nr. 4547, Filisur, Kt. Graubünden, Abb. 5. Querschnitt durch ein Apothecium von Drepanopeziza variabilis auf Ribes alpinum L. Vergr. 170X ausschließlich auf der Die dem Substrat mit breitem Fuß eingesenkten, Blattunterseite hervorbrechenden Apothecien haben einen Durchmesser von 150 bis 200 ß und sind fast ebenso hoch. Sie besitzen ein dichtes, das Wirts gewebe zum Teil auflösendes Pseudostroma, das aus hellbraunen, meist mehr oder weniger kugeligen Zellen besteht. Das 15 bis 20 fi dicke Excipulum ist außen von einer Schicht ein- bis zweireihiger, polyedrischer, brauner, ziemlich derbwandiger, 8 bis 14 fi großer Zellen umgeben. Nach innen folgen etwas kleinere, zartwandige, helle Zellen, die zuinnerst plattenförmig und in deut-

29 - f. f. f. 282 RlMPAU liehen Schichten angeordnet sind. Der basale Fußteil setzt sich aus polyedrischen, hyalinen, zartwandigen, 6 bis 10 ß großen Zellen zusammen. Die 80 bis 100 X 16 bis 20 ß großen Asci sind schmal ellipsoidisch und mit einer einfachen, zarten Wand umgeben, die nur in der Scheitelpartie etwas verdickt ist und an dieser Stelle einen sich mit Jod hellblau anfärbenden, in der Mitte von einem ko 32 mm 0 2k r / 16 8 ff ii / i / i t I / t '/ y 7 / / / // / r i i i l jt\,. / \\ * f 5" V 3 \ \ '«' \ \ '> ' N \ \ \ V \ J k 30 C Abb. 6. Temperaturabhängigkeit des Myzel wachstum von 1. Drepanopeziza ribis f. sp. Porus durchbohrten, kugeligen oder liegend ellipsoidischen Quellkörper umschließt. Die Asci werden an ihrer Scheitellinie von dicht stehenden, hyalinen, ziemlich breit fädigen, an der Spitze bis zu 6/u keulenförmig er weiterten, manchmal schleimig ver klebten Paraphysen überragt. Jeder Ascus enthält acht einzellige, hya line, breit ellipsoidische, selten schwach keulenförmige, ein- bis zweireihig angeordnete, 13 bis 18 X 6,0 bis 7,5 ß große Ascosporen, die polständig Ansammlungen von feinkörnigem Plasma enthalten. Die meist hypophyll auf run den, braunen, blattoberseits auf schwärzlichen Blattflecken, aber auch ohne Fleckenbildung entstehen rubri; 2. sp. nigri; 3. sp. grossulariae; den Acervuli enthalten einzellige, 4. sp. petraei; 5. Drepanopeziza variabilis (Wachstumsdurchmesser in mm nach zartwandige, hyaline, spindelför acht Wochen Kultur auf Hefecxtrakt-Malzagar) mige, mehr oder weniger gekrümm te, 17 bis 25 X 3,5 bis 4,5 ß große Konidien, deren maximale Breite etwas seitlich der Mittellinie liegt. Drepanopeziza variabilis Müller et al. unterscheidet sich von Drepano peziza ribis (Kleb.) v. Höhn, in der Größe und Form der Apothecien sowie in der Dicke des Excipulums. Bei Drepanopeziza ribis besteht das äußere Excipulum meist aus einer Schicht zweireihiger Zellen und ist marginal durch mehrere Schichten dünnwandiger, langgestreckter Zellen verdickt, während die Apothecien von Drepanopeziza variabilis dem Substrat mit breitem Fuß ein gesenkt sind und kein verdicktes Margo besitzen. Die Konidien von Drepano peziza variabilis sind im Vergleich zu denen von Drepanopeziza ribis schmaler und weniger stark gekrümmt. II. Formenkreis der Drepanopeziza populorum Den ersten Beweis für die Zusammengehörigkeit der Konidienform mit Ascusfrüchten innerhalb dieser biologischen Gruppe hat wiederum Klebahn (1918) am Beispiel Drepanopeziza populi-albae (Kleb.) Nannf. erbracht, wäh rend Edgerton (1910) sowie Potebnia (1910) lediglich die Hauptfruchtform dieser Art bzw. von Drepanopeziza populorum (Desm.) v. Höhn, beschrieben. Edgerton (1910) hielt den Pilz, entsprechend der Diagnose von Desmazieres

30 Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 283 (1857), für eine Trochila-Art. Von Höhnel (1917) und Klebahn (1918) er kannten, daß diese Art zur Gattung Drepanopeziza gehört. Dem Formenkreis konnte auf Grund eigener Untersuchungen eine dritte Art, Drepanopeziza tremulae, zugeordnet werden (S. 288). Eine weitere, auf der in Nordamerika be heimateten Populus tremuloides Michx. parasitierende Art, Marssonina tremuloidis Kleb., wird nach ihrer Nebenfruchtform benannt, da ihr Apothecienstadium bisher unbekannt ist. Dies gilt auch für die seltene Art Marssonina populina (Schnabl) Magn., die Populus nigra L. und Populus nigra ssp. pyra midalis (Roz.) Celak befällt. Nach Angaben von Dodge und Rickett (1948) können Drepanopeziza populorum und Drepanopeziza tremulae in Nord amerika auch Zweige von Populus nigra L. bzw. Populus tremula L. infizieren und auf der Rinde junger Stämme braune Flecke verursachen, die bei starkem Befall zum Absterben des Baumes führen. Die Arten dieser Pilzgruppe verursachen im Konidienstadium auf der Blattoberseite von Pappelarten vom späten Frühjahr bis Herbst mehr oder weniger runde, anfangs graue, dann bräunliche, schließlich dunkelbraune, zum Teil zusammenfließende Flecke von 2 bis 8 mm Durchmesser. Die 70 bis 380 n großen Acervuli bilden sich subepidermal und entlassen beim Zer reißen die von kurzen, kegel- bis fadenförmigen Trägerzellen abgeschnür ten Konidien. Im zeitigen Frühjahr entstehen saprophytisch, fast aus schließlich epiphyll, meist kleine Gruppen bildende, unregelmäßig halbkuge lige bis flach schüsseiför mige oder umgekehrt ke gelförmige, dem Substrat stets eingesenkte Apothecien von 100 bis 350// Breite und 80 bis 140// Höhe. Die von der Basis des Excipulums in das abgestorbene Wirtsgewe be dringenden Stromakomplexe sind stets spär lich entwickelt und beste hen aus meist ein- bis dreireihigen, bräunlichen Zellverbänden. e / Abb. 7. Ascus- und Sporenformen der Drepanopeziza auf Populus-Arten. Asci mit Ascosporen von a) Drepanopeziza populorum; b) Drepanopeziza populialbae; c) Drepanopeziza tremulae; Ko nidien von d) Drepanopeziza populorum; e) Drepanopeziza populi-albae; f) Dre panopeziza tremulae; g) Marssonina tremuloidis. Vergr. 500 X

31 neben Plant. Bull. Ann Syll. Hedwigia in Ann. bisher Exs. 284 RlMPAU Im Herbst werden in den Acervuli nur bei Drepanopeziza populi-albae beobachtet den Makrokonidien auch stäbchenförmige, 3 bis 4 X 0,5 bis 0,7 ß große Mikrokonidien von 5 bis 6 /* langen, fadenförmi gen Sterigmen abgeschnürt, wie in der Untersuchung eigener Kollektionen fest gestellt werden konnte. Potebnia (1910) erhielt auch in Reinkulturen diese Mikrokonidien, die gleichzeitig neben den Makrokonidien an den Enden dünner Hyphenverzweigungen entstanden. Die Entwicklung des zweiten Konidienstadiums deutet auf die Verwandtschaft mit der Nebenfruchtform von Drepa nopeziza ribis hin. Wie im einzelnen noch darzulegen ist, bildet auch Drepano peziza Salicis Mikrokonidien aus, die ihrer Funktion nach Spermatien darstellen. Die untersuchten Arten können auf Grund ihrer Konidienformen nach folgendem Schlüssel bestimmt werden: 1 Konidien ellipsoidisch bis länglich oval ohne Einschnürung 2 1* Konidien birnenförmig, an der Septierungsstelle eingeschnürt, auf der Populus nigra-gruppe Drepanopeziza populomm 2 Konidien mehr als 8 ß breit, auf der Populus Leuce-Gr\xpps. Drepanopeziza populi-albae 2* Konidien weniger als 6 fi breit 3 3 Konidien mehr als 14 ß lang, auf Populus tremula 3* Konidien weniger als 13 a lang, auf Populus tremuloides Drepanopeziza tremulae Marssonina tremuloidis Die Apothecienformen dieser Arten, soweit sie bekannt sind, lassen sich folgendermaßen schlüsselartig darstellen: 1 Excipulum Schüssel- bis halbkugelförmig, Ascosporen nicht mehr als dreimal so lang wie breit 2 1* Excipulum umgekehrt kegelförmig, Ascosporen mehr als dreimal so lang wie breit, auf Populus tremula Drepanopeziza tremulae 2 Apothecien mehr als 200 fi breit, Ascosporen meist länger als 12 ja, auf der Populus nigra-gruppe. Drepanopeziza populorum 2* Apothecien weniger als 180 fi breit, Ascosporen nicht mehr als 12 fi lang, auf der Populus Z-exce-Gruppe Drepanopeziza populi-albae 1. Drepanopeziza populorum (Desm.) Ann. mycol. 15, 332 (1917) v. Höhn. Synonyme: Trochila populorum Desm. Soc. Bot. France 4, 858 (1857). Pseudopeziza populorum (Desm.) Pot. mycol. 8, 80 (1910). Pyrenopeziza greinichii Petr. mycol. 27, 405 (1929). Nebenfruchtform: Synonyme: Marssonina populi (Lib.) Magn. 45, 89 (1906). Leptothyrium populi Lib. Crypt. Ard. Nr. 257 (1834). Gloeosporium populi (Lib.) Mont. et Desm. Nr (1856). Gloeosporium populi (Lib.) Magtn. Saccardo, Michelia 1, 533 (1878). Marsonia populi (Lib.) Sacc. fung. 3, 767 (1884).

32 Krieger, Exs. Herb. Ann. in Stamm Haupt- gesammelt Herb. Herb. Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 285 der auf Tabelle 2 Sporenmaße Populus parasitierenden Drepanopeziza- bzw. Marssonina-Arten (Messungen von 100 Konidien je Wirtsart und Fundort) Pilzart Sporenm aße in ju Län gen/ Brei ten- Index Streu ungen der Län gen Signifikanz der Mittel werte und Streuungen (bezogen auf Drepano peziza populorum) t(p = 0,01) F(P = 0,01) n = n = Länge Breite Drepanopeziza populorum 18,5-20,5-23,0 10,0-11,0-12,0 1,9 ±0,61 Drepanopeziza populi-aibae 15,5-17,5-19,0 8, ,5 2,1 ±1,56 + Drepanopeziza tremulae 14,0-15,5-17,0 4,0-4,5-5,5 3,4 ±0,24 + Marssonina tremuloidis 9,0-11,5-13,0 4,0-4,5-5,0 2,6 ±0, Marssonina populi-nigrae (Lib.) Kleb. u. Nebenfruchtf. Ascomyc. p. 357 (1918). Gloeosporium berkeleyi Mont. Sei. Nat., ser. 3, 12, 296 (1849). Asteroma labes Berk. Nr. 346 (1843). Gloeosporium labes Berk. et Br. Cooke, Handb. Brit. Fung. 1, 474 (1871). Wirtspflanzen: Populus nigra L., Populus nigra ssp. pyramidalis (Roz.) Celak, Populus berolinensis (K. Koch) Dippel, Populus canadensis Moench., Populus marylandica Bosc ap. Poiret, Populus simonii Carr. Untersuchtes Material: Hauptfruchtform: Von Populus nigra L.: Herb. Ludwig, Heimbach, bei Siegen, Krs. Siegen, West falen, Deutschland, , leg. A. Ludwig; Ludwig, bei Siegen, Krs. Siegen, Westfalen, Deutschland, : leg. A. Ludwig; Ludwig (sub Trochila populorum Desm.), bei Ferndorf, Krs. Siegen, Westfalen, Deutsch land, , leg. A. Ludwig; ETH Nr. 4548, Zürich-Affoltern, Wehntaler-Str., Kt. Zürich, ; Sihlhölzli-Str., Zürich, Kt. Zürich, Von Populus nigra ssp. pyramidalis (Roz.) Celak: Gesammelt am Limmat-Ufer, Fischerweg, beim Hardturm, Zürich, Kt. Zürich, Von Populus canadensis Moench: Sydow, Mycoth. germ. Nr.2536 (sub Pyrenopeziza greinichii Petr.), Baumschulen, Tamsel, Prov. Brandenburg, Deutschland, , leg. P. Vogel; Ludwig (sub Pyrenopeziza greinichii Petr.), Baumschulen, Tamsel, Prov. Brandenburg, Deutschland, , leg P. Vogel. Nebenfruchtform: Von Populus nigra L.: Holotypus: Plant. Crypt. Ard. Nr. 257, 1834, leg. M. A. Libert; Fung. sax. Nr. 998 (sub Marsonia castagnei [Desm. et Mont.] Sacc), bei Königstein, Sachsen, Deutschland, September 1888, leg. W. Krieger; Phytopath. Z., Bd. 43, Heft 3 19

33 Sydow, Petrak, Stamm Hedwigia Syll Haupt- Herb Mycologia Syll Hedwigia Ann Hedwigia Petrak, Roumeguere, Forstschadl Stamm 286 RlMPAU Mycoth march Nr 2525 (sub Gloeosponum popuh-nigrae Sacc), Schoneberg, bei Berlin, Deutschland, November 1888, leg P Sydow, Alle scher et Schnabl, Fung bavar Nr 586 (sub Marsonia popuh [Lib ] Sacc), bei Mana-Einsiedel, München, Bayern, Deutschland, September 1896, leg A Alle scher, Mycoth gener Nr 120, Cuxhaven, Bez Hamburg, Deutsch land, August 1927, leg A Ludwig, mycol roman Fase 25, Nr 1238 (sub Gloeosponum tremulae [Lib ] Pass), Muntema, Bez Teleorman, Zimmce-i, Rumänien, , leg T Sävulescu et C Sandu, Mycoth genei Nr 1334, Prater-Auen, Niederdonau, bei Wien, Österreich, September 1939, leg F Petrak, ETH Nr 4549, Borgomanero, Agogna-Ebene, Italien, Von Populus nigra ssp pyramidalis (Roz) Celak Mus bot Berol (sub Marsoma popuh [Lib] Sacc), Mexico, , leg C Reiche, ETH Nr 4550, Limmat-Ufer, Fischerweg, beim Hardturm, Zürich, Kt Zürich, Von Populus berohnensis (K Koch) Dippel Krieger, Fung sax Nr 2046 (sub Marsonia castagnei [Desm et Mont ] Sacc), bei Komgstein, Sachsen, Deutsch land, September 1907, leg W Krieger Von Populus canadensis Moench Kassel, Deutschland, leg H Butin Von Populus marylandica Bosc et Poiret Botanischer Garten, Hann -Munden, Bez Kassel, Deutschland, , leg H Butin Von Populus simonii Carr Mus bot Berol (sub Marssonina populi-mgrae Kleb), bei Mulheim, an der Ruhr, Rheinland, Deutschland, 1936, leg R Laubert 2. Drepanopeziza popuh-albae (Kleb.) Nannf. Nov. Act. Reg. Soc. Sei. Upsal., ser. 4, 8,170 (1932) Synonyme Pseudopeziza popuh-albae Kleb (1918) Trochila populorum (Desm) Edgert Nebenfruchtform Marssonina castagnei (Desm et Mont) Magn u Nebenfruchtf Ascomyc p 344 2, 173 (1910) 45, 89 (1906) Synonyme Gloeosponum castagnei Desm et Mont Sei Nat, ser 3, 12, 295 (1849) Marsoma castagnei (Desm et Mont) Sacc Syll fung 3,768(1884) Leptothynum circinans \x6s. Symb mycol p 383 (1867) Gloeosponum circinans (Fuck ) Sacc fung 3, 712 (1884) Didymosponum pinforme Riess 1, 24 (1853) Marsonia piriformis (Riess) Sacc fung 3, 767 (1884) Marssonina piriformis (Riess) Magn 45, 89 (1906) Gloeosponum popuh-albae Desm Bull Soc Bot France 4, 799 (1857) Wirtspflanzen Populus alba L, Populus canescens (Alt) Sm, Populus grandidentata Michx Untersuchtes Material Hauptfruchtform Von Populus alba L Kt Zürich, Nebenfruchtform Stamm ETH Nr 4551, Zunchberg, Susenberg Str, Zürich, Von Populus alba L Fuckel, Fung rhen exs Nr 554 (sub Leptothynum circi nans Fuck), Altersand, Hostrichiam, leg L Fuckel, Fung sei gall exs Nr 317 (sub Gloeosponum castagnei Desm), leg C Roumeguere, Hung Krypt exs Nr 990 (sub Gloeosponum circinans [Fuck ] Sacc ), bei Pozsony, Kom, Tschechoslowakei, August, leg J A Baumler, Pilze Nr 94

34 Kabät v. Bartholomew, Seymour Sydow, Rabenhorst, Stamm Herb, Sydow, Roumeguere, Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 287 (sub Marsoma castagnei [Desm. et Mont.] Sacc.), Lubmin, an der Ostsee, Pom mern, Deutschland, leg. F. W. Neger; Fung. eur. Nr (sub Gloeosporium populi Desm. et Mont.), Parma, Italien, Oktober 1873, leg. G. Passerini; Thümen, Mycoth. univ. Nr. 284 (sub Gloeosporium labes Berk. et Br.), Parma, Italien, August 1874, leg. G. Passerini; Fung. gall. exs. Nr (sub Gloeosporium labes Berk. et Br.), Fontainebleau, Seine et Marne, Frankreich, Juni 1884, leg. Feuilleaubois; Mycoth. march. Nr. 690 (sub Gloeosporium castagnei Mont.), Friedenau, bei Berlin, Deutschland, September 1884, leg. P. Sydow; et Earle, Econ. fung. Nr. 193 (sub Marsonia populi [Lib.] Sacc), Lincoln, England, November 1889, leg. A. F. Woods; et Bubäk, Fung. imperf. exs. Nr. 187 (sub Marsonia castagnei [Desm. et Mont.] Sacc), Baumschulen, bei Turnau, Böhmen, , leg. J. E. Kabät; Fung. columb. Nr. 4126, Guelph, Ontario, Canada, Juli 1913, leg. J. Dearness; Mycoth. gener. 7r (sub Mar sonia castagnei [Desm. et Mont.] Sacc), Cladow, bei Potsdam, Prov. Branden burg, Deutschland, , leg. H. Sydow; mycol. roman. Fase. 28, Nr (sub Gloeosporium populi-albae Desm.), Oltenia, Bez. Gorj, Rovinaria, Rumänien, , leg. A. Racovitza; ETH Nr. 4552, Giubiasco, Kt. Tessin, Von Populus canescens (Ait.) Sm.: Kabät et Bubäk, Fung. imperf. exs. Nr. 483 (sub Marsonia castagnei Sacc), Tales, bei Caesarea, Cappadocien, Türkei, , leg. R. Maire. Von Populus grandidentata Michx.: Bartholomew, Fung. columb. Nr. 4825, Taughannock Falls, New York, USA, August 1912, leg. B. B. Higgins; Bartholomew, Fung. columb. Nr. 4235, Guelph, Ontario, Canada, August 1913, leg. J. Dearness. Drepanopeziza populi-albae (Kleb.) Nannf. und Drepanopeziza populorum (Desm.) v. Höhn, unterscheiden sich in der Größe der Apothecien und Länge der Ascosporen. Während die Fruchtkörper von Drepanopeziza populorum 200 bis 350 /u breit und ihre Sporen 10 bis 18 fi lang sind, erreichen die Apothecien von Drepanopeziza populi-albae einen Durchmesser von 110 bis 180 /li; ihre Ascosporenlänge beträgt nur 10 bis 12 p. Die Konidien von Dre panopeziza populi-albae sind ellipsoidisch bis länglich oval, ohne Einschnürung und 15,5 bis 19 X 8,0 bis 9,5 p, groß, diejenigen von Drepanopeziza populorum sind birnenförmig, an der Septierungsstelle etwas eingeschnürt und messen 18,5 bis 23,0 X 10 bis 12 fi. Beim Vergleich von Drepanopeziza tremulae nov. spec. mit Drepanopeziza populi-albae ergeben sich auch Größenunterschiede der Fruchtkörper, Asci und Sporen. Die Apothecien von Drepanopeziza tremulae sind breiter (180 bis 210 ix gegenüber 110 bis 180 /*) und höher (140 bis 160 pt gegenüber 80 bis 110,«). Der letzte Unterschied beruht auf dem bei Drepanopeziza tremulae relativ stark entwickelten inneren Excipulum. Die Ascosporen und Asci sind bei dieser Art kleiner und schmaler. Ferner sind die Apothecienformen ver schieden: Drepanopeziza tremulae besitzt dem Substrat spitz bis stumpf kegel förmig eingesenkte Fruchtkörper, während diejenigen von Drepanopeziza populi-albae schüssel- bis halbkugelförmig sind. Die Konidienformen unter scheiden sich in Form und Größe: Drepanopeziza tremulae besitzt längliche, 13 bis 17 X 4 bis 5 p große Konidien, diejenigen von Drepanopeziza populialbae sind meist ellipsoidisch und messen 15,5 bis 19,0 X 8,0 bis 9,5 p. 19*

35 Herb. Sydow, Sydow, Stamm Krieger, Obs. Rabenhorst-Winter, Plant. Haupt- Hedwigia Sitzber. J. Syll. Ann. Hedwigia Syll. 288 RlMPAU Abb. 8. Querschnitt durch ein Apothecium von Drepanopeziza tremulae auf Populus tremula L. Vergr. 250X 3. Drepanopeziza tremulae nov. spec. Nebenfruchtform: Marssonina tremulae (Lib.) Kleb. u. Nebenfruchtf. Ascomyc. p. 357 (1918). Synonyme: Leptothyrium tremulae Lib. Crypt. Ard. Nr. 161 (1832). Gloeosporium tremulae (Lib.) Pass. 13, 187 (1874). Gloeosporium populi-albae Desm. var. tremulae Sacc. fung. 3, 712 (1884). Gloeosporium tremulae v. Höhn. Akad. Wiss. Wien, Math.-nat. KL, Abt.l, 125, 69 (1916). Titaeosporina tremulae (Lib.) v. Luyk mycol. 17, 112 (1919). Gloeosporium brunneum Ell. et Ev. mycol. 5, 154 (1889). Marsonia brunnea (Ell. et Ev.) Sacc. fung. 10, 478 (1892). Marssonina brunnea (Ell. et Ev.) Magn. 45, 89 (1906). Depazea frondicola Fr. mycol. 2, 365 (1818). Wirtspflanzen: Populus tremula L., Populus candicans Ait. Untersuchtes Material: Hauptfruchtform: Von Populus tremula L.: Herb. Kirschstein (sub Trocbila populorum Desm.), Wald Finkenkrug, Osthavelland, Deutschland, , leg. W. Kirschstein; Ludwig (sub Drepanopeziza populorum [Desm.] v. Höhn.), Alt-Lands berg, Krs. Niederbarnim, Prov. Brandenburg, Deutschland, , leg. Fahrendorff; ETH Nr. 4553, Uetliberg, bei Station Uitikon-Waldegg, Kt. Zürich, , Typus. Nebenfruchtform: Von Populus tremula L.: Rabenhorst, Fung. europ. Nr (sub Gloeosporium tremulae Pass.), Parma, Italien, Oktober 1873, leg. G. Passerini; v.thümen, Mycoth. univ. Nr (sub Gloeosporium tremulae Pass.), Parma, Italien, August 1875, leg. G. Passerini; Fung. eur. Nr (sub Gloeo sporium tremulae [Lib.] Pass.), bei Neuenburg, Kt. Neuenburg, September 1879, leg. P.Morthier; Fung. sax. Nr.997 (sub Marsoniacastagnei [Desm.et Mont.] Sacc), bei Königstein, Sachsen, Deutschland, August 1887, leg. W. Krie ger; Mycoth. germ. Nr. 834 (sub Marsonia populi [Lib.] Sacc), Finken krug, bei Berlin, Prov. Brandenburg, Deutschland, , leg. H. Sydow; Mycoth. germ. Nr (sub Marssonia castagnei [Desm. et Mont.] Sacc), Rangsdorf, bei Zossen, Prov. Brandenburg, Deutschland, , leg.

36 Petrak, Herb. Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 289 H. Sydow; Mycoth. gener. Nr (sub Murssonina brunnea [Ell. et Ev.] Magn.), London, Ontario, Canada, September 1923, leg. J. Dearness; Sydow, Mycoth. germ. Nr (sub Gloeosporium populi [Lib.] Mont. et Desm.), Hitschelbach, bei Siegen, Krs. Siegen, Westfalen, Deutschland, , leg. A. Ludwig; Starcs, Nr. 111 (sub Gloeosporium tremulae [Lib.] Pass.), Vectiena, Krs. Madona, Prov. Vidzeme, Lettland, , leg. K. Starcs; Stamm ETH Nr. 4554, Uetliberg, bei Station Uitikon-Waldegg, Kt. Zürich, Die dem Substrat stets kegelförmig eingesenkten, fast ausschließlich epiphyll, sehr selten und vereinzelt auch hypophyll, meist in kleinen Gruppen hervorbrechenden Apothecien sind 180 bis 210 ß breit und 140 bis 160 ß hoch. Sie besitzen ein nur schwach ausgebildetes Pseudostroma; von der Basis des Excipulums dringen spärlich ausgebildete Stromakomplexe, meist aus ein- bis dreireihigen, bräunlichen Zellverbänden bestehend, in das abgestorbene Wirts gewebe. Das 70 bis 80 ß mächtige Excipulum besteht aus 6 bis 10 /* großen, in den ein bis zwei äußeren Schichten derbwandigen, dunkelbraunen, polyedrischen, nach innen heller werdenden, zartwandigen, isodiametrischen Zellen. Das Margo ist durch eine drei- bis fünfreihige Schicht dünnwandiger, gestreckter Zellen bis zu 25 p verdickt. Das 8 bis 10 fi dicke Hypothecium besteht aus hyalinen, zartwandigen, deutlich eckigen Zellen. Die 50 bis 60 X 8 bis 12 /j, großen Asci sind keulenförmig bis schmal ellipsoidisch, zartwandig und am Porus mit Jod intensiv blau färbbar. Der stets vorhandene Apikaiapparat besteht aus einem kugeligen bis ellipsoidischen Körper, in dessen vertikaler Mittellinie ein dünner Kanal nach außen führt. Die Asci werden an ihrer Scheitelline von dicht stehenden, hyalinen, fädigen, an der Spitze bis zu 6 /i keulenförmig verdickten Paraphysen überragt. Jeder Ascus enthält acht ein zellige, hyaline, längliche bis schmal ellipsoidische- ein- bis zweireihig ange ordnete, 8 bis 9 X 1,8 bis 2,0 ju große Ascosporen, die polständig Ansammlun gen von feinkörnigem Plasma enthalten. Die Konidienform verursacht auf lebenden Blättern von Populus tremula L. beiderseits zunächst farblose, später braunumrandete und schließlich ganzflächig braune, bis zu 300 ju große Flecke, die bei starkem Befall zum Teil zusammenfließen. Die auf den Blattflecken intraepidermal, meist epiphyll ent stehenden Acervuli haben einen Durchmesser bis zu 120 n und sind als farblose, wachsartige, bis zu 50/* hohe Höcker sichtbar; sie enthalten schmal ellipsoidische, etwas seitlich der Mittellinie einfach querseptierte, 13 bis 17 X 4 bis 5 /* große Konidien, die von kegel- bis fadenförmigen, bis zu 10 ß langen Sterigmen ab geschnürt werden. Diagnose: Status ascophorus: Apotbecia substrato immersa, plerumque epiphylla, raro hypophylla, leniter aggregata, ß latitudine et ß altitudine. Pseudostroma parce evoluta. Excipulum 7080 ju, crassitudine cellulis 610 n magnitudine compositum; cellulae stratis extremis crasse tunicatae, umbrinae, polyedricae, stratis interioribus clarae, tenuiter tunicatae, isodiametricae. Margo ad 25 n crassitudine et compositus 35 stratis cellularum tenuiter

37 Herb. gesammelt 290 RlMPAU tunicatarum, elongatarum. Basaliter pseudostroma parce evolutum cellulis rotundis, brunneis, plerumque 12 stratis compositum in cellulas emortuas substratae penetrat. Hypothecium 810ß crassitudine cellulis hyalinis, tenuiler tunicatis, distincte polyedricis compositum. Asci 5060 X 812 ß magnitudine claviformes vel anguste ellipsoidei, tenuiter tunicati, poro Jodo coerulescente. Paraphyses numerosae, hyalinae, filiformes, apice ad 6 ß crassitudine ascis eminent. Sporae octonae ascis, unicellulatae, hyalinae, ellipsoideae, univel biseriatae 89 X 1,82,0 ß magnitudine. Status conidiophorus: Marssonina tremulae (Lib.) Kleb. Bezüglich der morphologischen Artunterschiede innerhalb dieses Formen kreises bleibt noch Drepanopeziza tremulae nov. spec Drepanopeziza popu lorum (Desm.) v. Höhn, gegenüberzustellen: Die Fruchtkörper von Drepanope ziza tremulae sind weniger breit (180 bis 210 ß gegenüber 200 bis 350 ß), kegel förmig (diejenigen von Drepanopeziza populorum sind schüsseiförmig), und ihre Asci mit 50 bis 60 X 8 bis 12 ß sind kleiner (gegenüber 75 bis 90 X 12 bis 17 ß). Ein Unterschied gleicher Ten denz ergibt sich für die Ascosporen, die von Drepanopeziza tremulae 8 bis 9 X 1,8 bis 2,0 ß, von Drepanopeziza populorum 10 bis 18 X 4 bis 5 ß groß sind. Beim Vergleich des inneren Excipulums dieser Arten fällt das relativ stark entwickelte Excipulum bei Dre- Abb. 9. Konidienbildung von Drepano- panopeziza tremulae auf. Die Konipeziza tremulae in Reinkultur. Vergr. 500 X dien von Drepanopeziza populorum sind birnenförmig, an der Septierungsstelle eingeschnürt und 18,5 bis 23 X 10 bis 12 ß groß, diejenigen von Drepano peziza tremulae sind ellipsoidisch bis länglich oval, ohne Einschnürung und messen 9 bis 13 X 4 bis 5 ß. 4. Marssonina tremuloidis Kleb. Haupt- und Nebenfruchtf. Ascomyc. p. 357 (1918) Wirtspflanze: Populus tremuloides Michx. Untersuchtes Material: Herb. Univ. Wisc. (sub Marssonina populi [Lib.] Magn.), Wyoming, Wisconsin, USA, , leg. J. J. Davis; Univ. Calif. (sub Marssonina populi [Lib.] Magn.), Denny Creek, nordwestlich der Klamath Falls, Distr. Klamath, Oregon, USA, , leg. L. Bonar; Baumschule, oberhalb Strickhof, Zürichberg, Kt. Zürich, Marssonina tremuloidis bedingt auf lebenden Blättern von Populus tremu loides Michx. beiderseits zunächst farblose, später braune und schließlich

38 Ber. mm Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 291 schwarze, rundliche bis unregelmäßig geformte Flecke, die von hellgelben Rän dern umgeben sind und bei starkem Befall zum Teil zusammenfließen. Die Acervuli entstehen epi- und hypophyll intraepidermal, besitzen einen Durch messer bis zu 250 ß und bilden auf den Blattflecken farblose bis hellgelbe, -wachsartige, bis zu 50 ß hohe, konvex abgerundete Höcker. Die schmal ellipsoidischen, teilweise leicht gekrümmten, etwas seitlich der Mittellinie einfach querseptierten, 9 bis 13 X 4 bis 5 ß großen Konidien entstehen an kegel- bis faden förmigen, bis zu 7 ß langen Trägerzellen. 5. Marssonina populina (Schnabl) Magn. Hedwigia 45, 89 (1906) Synonym: Marsoma populina Schnabl Wirtspflanzen: Bayer. Bot. Ges. 2, 68 (1892). Populus nigra L, Populus nigra ssp. pyramidalis (Roz.) Celak. Untersuchtes Material: Von Populus nigra ssp. pyramidalis (Roz.) Celak: Sydov, Mycoth. march. Nr (sub Marsonia populina [Desm.] Sacc), Wilmersdorf, bei Berlin, Deutsch land, Oktober 1887, leg. P. Sydov. Der Konidienpilz verursacht auf Blättern von Populus nigra L. und Populus nigra ssp. pyramidalis (Roz.) Celak beiderseits rundliche bis unregelmäßig geformte, bis zu 1 mm große Flecke, deren Rand manchmal rotbraun erscheint. Bei starkem Befall fließen die Blattflecke zum Teil zusammen. Die Acervuli entstehen ausschließlich epiphyll als punktförmige, rötlich-gelbe, bis zu 50 ß große Höcker; sie enthalten längliche, beidendig abgerundete, einfach querseptierte, in der Mitte etwas eingeschnürte, hyaline,9 bis 11 X 4 bis 5 ß große Konidien, die von kegel- bis fadenförmigen, bis zu 7 ß langen Sterigmen abgeschnürt wer den. Morphologisch steht diese Form nahezu in Übereinstimmung mit Marssonina tremuloidis Kleb. Über das weitere Bestehen dieser beiden Arten, bzw. über ihre biolo gische Zuteilung kann erst später auf Grund von Infektionsversuchen entschieden werden <f> 40-3 / t / \ \ \ 24 i 16! 8 ^f" I 1 1 \ \ \ i i 1 l 1! L_ J_ C Abb. 10. Temperaturabhängigkeit des Myzelwachstums von 1. Drepanopeziza populorum; 2. Drepanopeziza poptdi-albae; 3. Drepanope ziza tremulae (Wachstumsdurchmesser in Milli meter nach acht Wochen Kultur auf Hefeextrakt- Malzagar)

39 292 RlMPAU III. Formenkreis der Drepanopeziza Salicis Die Salix-Anen befallenden Formen dieser Gattung wurden teilweise von Nannfeldt (1931) umgrenzt. In eigenen Versuchen konnten folgende Ergeb nisse von Klebahn (1918) bestätigt werden: Isolierte Ascosporen von Drepa nopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn, bilden in Reinkulturen Konidien, die mit denen von Monostichella Salicis (West.) v. Arx übereinstimmen. Ferner wurde die Zugehörigkeit von der bisher nur im Konidienstadium bekannten Marssonina kriegeriana (Bres.) Magn. zu Drepanopeziza triandrae nov. spec. experimentell nachgewiesen. Wie einige Glieder der Formenkreise Drepanopeziza ribis und Drepano peziza populorum vermögen auch einige der hier zu besprechenden Arten in parasitischer Phase neben Makrokonidien die Mikrokonidienform zu er zeugen. Bei Drepanopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn, haben diese mikrokonidiale Entwicklung auf Blättern von Salix alba L. Potebnia (1910) und auf Salix fragilis L. Klebahn (1918) beobachtet. Die Autoren erhielten auch in Reinkul turen dieser Pilze Mikrokonidien, die büschelartig an den Enden dünner Hyphen entstanden. Bei der Durchsicht des im Herbst gesammelten Frischmaterials konn ten in den Acervuli auf Salix alba ssp. vitellina (L.) Arcang. (Abb. 13) und auf Salix elegantissima K. Koch (siehe S. 298) Mikrokonidien von Drepanopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn. bzw. Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf. nachge wiesen werden. Diese Mikrokonidien stellen wahrscheinlich ihrer Funktion nach Spermatien dar, die durch Kopulation vermutlich einen ähnlichen Entwicklungs gang einleiten, wieer durchbackus (1933,1934) für Blumeriella hiemalis (Higg.) v. Arx [Synonym: Higginsia hiemalis (Higg.) Nannf.] und durch Wolf (1924, 1926) für Diplocarpon earliana (Ell. et Ev.) Wolf aufgeklärt werden konnte. Diesbezügliche Untersuchungen sollten auch innerhalb der Gattung Drepano peziza eingeleitet werden. Die parasitischen Formen verursachen im Sommer und Herbst auf Salix- Anen epiphyll, sehr selten auch hypophyll, schwarzbraune, nekrotische, 0,5 bis 3 mm große Blattflecke, die häufig streckenweise zusammenfließen und bei starkem Befall die gesamte Blattoberfläche als braune Kruste erscheinen lassen. Aus den Blattflecken brechen die subkutikulären, 100 bis 170 ß großen Acervuli hervor. Drepanopeziza sphaeroides und Drepanopeziza triandrae entwickeln die Konidienlager aus einem die Epidermiszellen dicht anfüllendem Myzel. Die kegel- bis fadenförmigen Sterigmen sprossen in Richtung der Öffnungsseite. Bei Drepanopeziza Salicis hingegen wird die Basalschicht des Acervulus zwischen Kutikula und Epidermiszellschicht aufgebaut. Die konischen Trägerzellen der Konidien entstehen direkt unter der Kutikula auf einer bis zu lo/x dicken Schicht pseudoparenchymatischer Zellen. Von wirtschaftlicher Bedeutung sind die durch Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf. verursachten rindenbrandähnlichen Veränderungen auf Salix alba L. und ihren Unterarten. Der Pilz kann auf der Rinde überwintern und im zei tigen Frühjahr sowohl ausgetriebene Blätter als auch grüne Rinde einjähriger Ruten infizieren; die vermutlich von einer Lentizelle ausgehende Befallsstelle verändert sich im Sommer zu tumorartigen Bildungen, da der Pilz die oberen

40 Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 293 Rindenzellen abtötet, während das Kambium normal weiter wächst. Bei starkem Befall werden z. B. anfällige Trauerweiden zu fortgesetztem Austreiben junger Seitenknospen angeregt, in dessen Folge die Bäume einen veränderten Habitus erhalten. Schadbilder solcher abgestorbenen Triebspitzen von Salix babylonica L. sowie durch Drepanopeziza sphaeroides bedingten Rindenschorfs auf Zwei gen von Salix alba L. hat Butin (1960) veröffentlicht, der auch Hinweise auf die Verbreitung des Erregers gibt. Nach Untersuchungen von Jauch (1952) scheint dieser Pilz keine Toxine zu bilden. / L Abb. 11. Ascus- und Sporenformen der Drepanopeziza auf Salix-Ktten. Asci mit Ascosporen von a) Drepanopeziza Salicis; b) Drepanopeziza sphaeroides; c) Drepano peziza triandrae; Konidien von d) Drepanopeziza Salicis; e) Drepanopeziza sphaeroides; f) Drepanopeziza triandrae; g) Marssonina dispersa; h) Marssonina nigricans; i) Marssonina salicigena; k) Marssonina santonensis; 1) Marssonina Salicis. Vergr. 500X

41 Sei. Ann. Ann. 294 RlMPAU Die Fruchtkörper brechen im Frühjahr sowohl epiphyll als auch hypophyll meist auf den vorjährig entstandenen nekrotischen Flecken in Gruppen hervor. Sie haben während ihrer Entwicklung zunächst kugelförmige Gestalt, breiten sich dann außerhalb des Wirtssubstrates schüsseiförmig aus und erreichen bis zur Sporenreife eine Breite von 140 bis 300 ß und eine Höhe von 140 bis 210 p.. Das innere Excipulum ist bei allen Arten dieses Formenkreises, besonders bei Drepanopeziza triandrae, relativ stark entwickelt. Die Randpartien des Excipulums haben einheitlich die charakteristische globulose Textur. Gemeinsam ist diesen Arten das Merkmal verzweigter Paraphysen, die an ihren Spitzen bis zu 6 ^ keulenförmig verdickt sind. Jod färbt den Ascusporus intensiv blau. Die Konidienformen der untersuchten Arten (siehe Abb. 11 und Tab. 3) lassen sich in folgender Weise schlüsselartig darstellen: 1 Konidien einzellig, bohnenförmig, auf der Salix alba-gruppe Drepanopeziza Salicis 1* Konidien septiert, birnenförmig oder eiförmig bis schmal ellipsoidisch 2 2 Konidien mehr als fünfmal so lang wie breit, auf Salix pentandra, selten auf Salix alba Marssonina santonensis 2* Konidien weniger als fünfmal so lang wie breit 3 3 Konidien drei- bis viermal so lang wie breit 4 3* Konidien weniger als dreimal so lang wie breit 6 4 Konidien mehr als 4 fj, breit 5 4* Konidien weniger als 4 u breit, auf Salix herbacea 5 Konidien mehr als 16 Li lang, auf Salix nigricans 5* Konidien meist weniger als 16 fi lang, auf Salix triandra 6 Konidien eiförmig bis schmal ellipsoidisch, auf Salix laevigata und Salix lasiolepis Marssonina Salicis Marssonina salicigena Drepanopeziza triandrae Marssonina nigricans 6* Konidien birnenförmig 7 7 Konidien mehr als 18 fi lang, auf Salix aurita und Salix cinerea 7* Konidien weniger als 16 ja. lang, auf Salix caprea, selten auf der Salix alba-gruppe Marssonina dispersa Drepanopeziza sphaeriodes Die Apothecienformen dieser Arten, soweit sie können nach folgendem Schlüssel bestimmt werden: bekannt geworden sind, 1 Excipulum halbkugel- bis schüsseiförmig, auf Salix triandra Drepanopeziza triandrae 1* Excipulum umgekehrt kegelförmig 2 2 Ascosporen fast dreimal so lang wie breit, auf Salix caprea, selten auf der Salix alba-gruppe Drepanopeziza sphaeroides 2* Ascosporen nicht mehr als doppelt so lang wie breit, auf der Salix alba-gruppe Drepanopeziza Salicis 1. Drepanopeziza Salicis (Tul.) Hedwigia 62,54 (1921) v. Höhn. Synonyme: Trochila Salicis Tul. fung. carp. 3, 181 (1865). Pseudopeziza Salicis (Tul.) Pot. mycol. 8, 79 (1910). Drepanopeziza sphaeroides (Pers.) v. Höhn. mycol. 15, 332 (1917).

42 Sydow, Herb, Fung. Verh. Hedwigia Kab. Svensk 6,0 6,5 Hedwigia 6,0 5,5 3,5 8,0 8,0 6,5 4,0 gesammelt Stamm Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 295 Tabelle 3 Sporenmaße der auf Salix parasitierenden Drepanopeziza- bzw. Marssonina-Arten (Messungen von 100 Konidien je Wirtsart und Fundort) Signifikanz der Mittel werte und Streuungen Län Streu (bezogen auf gen/ ungen Drepano Pilzart Sporenmaße in [t Brei der peziza ten- Län Salicis) Index gen t(p = F(P = 0,01) 0,01) n = n = Länge Breite Drepanopeziza Salicis 10,0-13,5-17,0 5,0 - Drepanopeziza sphaeroides 14,5-16,0-17,0 5,0 - Drepanopeziza triandrae 13,0-15,0-17,0 3,5 - Marssonina dispersa 18,0-19,5-22,0 6,0 - Marssonina nigricans 14,0-15,0-16,0 5,5 - Marssonina santonensis 22,5-28,5-34,5 4,0 - Marssonina Salicis 12,0-13,0-15,0 3, ,5-7, ,3 ±3,25 2,5 ±0,54 + 6,0 3,3 ±0,71 + 9,0 2,6 ±0,77 + 6,5 2,5 ±0,64 + 5,2 ±4, ,9 ±0,69 + Nebenfruchtform: Monostichella Salicis (West.) v. Arx Koninkl. Nederl. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk., 2.Reeks, 51, 131 (1957). Synonyme: Gloeosporium Salicis West. crypt. Belg. Nr (1857), in Saccardo, Syll. fung. 3, 711 (1884). Gloeosporidium Salicis (West.) v. Höhn. 62, 54 (1921). Myxosporina Salicis (West.) v. Höhn. 62, 54 (1921). Gloeosporidiella Salicis (West.) Nannf. Bot. Tidskr. 25, 20 (1931). Gloeosporium aterrimum Fuck. rhen. exs. Nr (1865). Gloeosporium mesepotamicum Bub. et Bub., Fung. imperf. exs. Nr. 480 (1907). Wirtspflanzen: Salix alba L., Salix alba ssp. vitellina (L.) Arcang., Salix cordata Mühlenb. (Syn onym: Salix americana hört.), Salix fragilis L., Salix fragilis f. viridis (Spenner) Toepffer, Salix pentandra L. Untersuchtes Material: Hauptfruchtform: Von Salix alba L.: Sect. Crypt. Inst. Acad. Sei. URSS (ante Inst. Crypt. Hort. Bot. Reipubl. Rossicae) (sub Pseudopeziza Salicis Pot., Drepanopeziza Salicis v. Höhn.), bei Sijzran, Prov. Uljanevsk (Simbirsk), Rußland, , leg. S. T. Dmitriev; Mycoth. germ. Nr. 3529, bei Altlandsberg, Krs. Niederbarnim, Prov. Brandenburg, Deutschland, , leg. H. Sydow; ETH Nr. 4555, am Katzensee, bei Zürich, Kt. Zürich, ; am Limmat-Ufer,

43 Stamm Herb. Bartholomew, Herb. Petrak, Rabenhorst-Winter-Pazschke, Kabat Herb. gesammelt Krieger, Sydow, Migula, RlMPAU Abb 12 Querschnitt durch ein Apothecium von Drepanopeziza Salicis auf Salix alba L Vergr. 350X bei Schlieren, Kt Zürich, , Zürich, am Katzensee, bei Zürich, Kt. Nebenfruchtform: Von Salix alba L.: Holotypus. Westendorp, Herb crypt. Belg Nr. 1269, am Rande eines Grabens, Menin, Belgien, 1857, leg. G D Westendorp, v.thumen, Fung. austr. Nr 553 (sub Gloeosporium Salicis West. f. Salicis albae), Böh men, Sommer 1872, leg F v Thumen, Fung sax Nr 799 (sub Gloeosporium Salicis West.), bei Komgstein, Sachsen, Deutschland, , leg W Kriegfr; Fung eur Nr (sub Gloeosporium Salicis West), Elb-Ufer, bei Konigstem, Sachsen, Deutschland, September 1893, leg P. Magnus; Ludwig, Nr 3031 (sub Gloeosporium Salicis [West] v.hohn), Thedinger Berg, Forbach, Lothringen, , leg. A. Ludwig; Ludwig, Nr (sub Gloeosporium Salicis), zwischen Niederhomburg und Merlenbach, Forbach, Lothringen, , leg. A Ludwig, myc. roman Nr. 1479a (sub Gloeosporium Salicis West), Mol dova, Prov. Dorohoi, Rumänien, , leg. C Sandu-Ville et I. Rädulescu; ETH Nr. 4556, am Katzensee, bei Zürich, Kt. Zürich, Von Salix alba ssp vitellina (L.) Arcang.: Soc dauph. Nr (sub Gloeosporium Salicis West), Veauche, Loire, Frankreich, September 1884, leg J Hervier; Stamm ETH Nr 4557, am Zunchsee-Ufer, Seefeldquai, Zürich,, Kt. Zürich, Von Salix fragilis L.: Krypt exs. Nr. 420 (sub Gloeosporium Salicis West), Judenau, bei Tulln, Österreich, 1884, leg. G. de Beck; Krypt. germ., austr. et helv. exs Nr. 68 (sub Gloeosporium Salicis West.), Tabor, Böhmen, Oktober 1903, leg. F. Bubäk; et Bubäk, Fung. imperf. exs. Nr. 682 (sub Gloeosporium Salicis West), bei Turnau, Böhmen, , leg J. E Kabät; Fung. columb. Nr (sub Gloeosporium Salicis West.), Madison, Wisconsin, USA, , leg. J. J. Davis; Sydow, Mycoth germ. Nr (sub Gloeosporium Salicis West.), bei Komgstein, Sachsen, Deutschland, , leg. W. Krieger; Mycoth. germ. Nr (sub Gloeosporium Salicis West.), Lichtenrade, bei Berlin, Deutschland, , leg. H. Sydow; Mycoth. gener. Nr. 643 (sub Gloeosporidtum Salicis [West.] v.hohn.), Betschwa-Ufer, bei Mahrisch-Weißkirchen, Mahren, September

44 Herb. Stamm Herb. Syst. Observ. Hedwigia Herb. Bot. Flor, Verh. Hedwigia Justs Herb. Michelia Herb. in Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn , leg. F. Petrak; Starcs Nr (sub Gloeosporidium Salicis [West.] v.höhn.), Ozolniers, Prov. Zemgale, Lettland, , leg. K. Starcs; Starcs Nr (sub Gloeosporidium Salicis [West.] v.höhn.), Skriveri, Prov. Vidzeme, Lettland, , leg. K. Starcs; Starcs Nr (sub Gloeosporium Salicis West.), Klein-Viehberg, Hersbruck, Krs. Hersbruck, Mittelfranken, , leg. K. Starcs; Starcs Nr (sub Gloeo sporium Salicis West.), Steinberg, bei Hersbruck, Krs. Hersbruck, Mittelfranken, , leg. K. Starcs; myc. roman. Nr b (sub Gloeosporium Salicis West.), Muntenia, Prov. Prahova, Isvoare, Rumänien, , leg. A. Sävulescu; ETH Nr. 4558, am Lago di Orta, bei Orta, Italien, Von Salix fragilis f. viridis (Spenner) Toepffer: Kabät et Bubäk, Fung. imperf. exs. Nr. 480 (sub Gloeosporium Salicis West.), bei Wieborg, Jütland, Dänemark, , leg. J. Lind. Von Salix pentandra L.: Herb. Starcs Nr (sub Gloeosporidium Salicis [West.] v.höhn.), Vieziema, Prov. Vidzeme, Lettland, , leg. K. Starcs. Abb. 13. Querschnitt durch ein Acervulus mit Mikrokonidien und Fruchtkörper-Initialstadium von Drepanopeziza Salicis auf Salix alba ssp. vitellina (L.) Arcang. Vergr. 350X 2. Drepanopeziza spbaeroides (Fr.) Nannf. Svensk. Bot. Tidskr. 25, 20 (1931) Synonyme: Excipula spbaeroides Fr. mycol. 2, 191 (1822). Cenangium spbaeroides Duby Gall. Synops. Plant. Flor. Gall. 2, 737 (1830). Phlyctidium spbaeroides Wallr. crypt. germ. 2, 418 (1833). Phacidium infractwn Fr. mycol. 2, 312 (1818). Trochila populorum Desm. fa. Salicis capreae Sacc. 1, 470 (1879). Pyrenopeziza Salicis capreae Jaap Bot. Ver. Prov. Brandenbg. 52, 123 (1910). Nebenfruchtform: Marssonina salicicola (Bres.) Magn. 45, 89 (1906). Synonyme: Marsonia salicicola Bres. 32, 32 (1893). Gloeosporium salicicolum (Bres.) Petr. Bot. Jahresber., Verl. Borntraeger, Leipzig, 2. Abt., 284(1921). Marssonia castagnei (Desm. et Mont.) Sacc. fa. Salicis Romell Nannfeldt, Svensk Bot. Tidskr. 25, 20 (1931). Wirtspflanzen: Salix caprea L., seltener Salix aurita L., Salix alba L., Salix alba ssp. vitellina (L.) Arcang., Salix babylonica L., Salix daphnoides Vill., Salix elegantissima K. Koch.

45 Stamm 298 RlMPAU Untersuchtes Material: Nebenfruchtform: Von Salix caprea L.: Krieger, Fung. sax. Nr. 949 (sub Marsonia salicicola Bres.), bei Oberwiesenthal, Sachsen, Deutschland, , leg. W. Krieger; Kabät et Bubäk, Fung. imperf. exs. Nr. 132 (sub Marsonia salicicola Bres.), bei Rakousky, Turnau, Böhmen, , leg. J. E. Kabät; ETH Nr. 4559, bei Tesserete, Kt. Tessin, Von Salix elegantissima K. Koch: Stamm ETH Nr. 4560, Basel, Wilhelm Denz- Str., Bruderholz, Kt. Basel-Land, Von Salix daphnoides Vill.: Sydow, Mycoth. germ. Nr (sub Gloeosporium Salicis West.), Garzin, Krs. Lebus, Prov. Brandenburg, Deutschland, , leg. H. Sydow. Bei der Aufstellung der Gattung Drepanopeziza hat von Höhnel (1917) irrtümlicherweise Drepanopeziza sphaeroides (Pers.) v. Höhn, als die auf Salix caprea L. vorkommende Art angegeben. Sie entspricht aber nicht Drepanope ziza sphaeroides (Fr.) Nannf. [Synonym: Excipula sphaeroides Fr.], sondern hat nach der Untersuchung von Nannfeldt (1931) als Synonym von Drepano peziza Salicis (Tul.) v. Höhn. [Synonym: Trochila Salicis Tul.], der Salix alba- Gruppe bewohnenden Art zu gelten. Ferner ist Pyrenopeziza sphaeroides Fuck., Rehm et al. auct. mit Pyrenopeziza fuckelii Nannf., nicht mit Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf. synonym. Im Vergleich zu Drepanopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn, besitzt Drepano peziza sphaeroides (Fr.) Nannf. breitere Apothecien (von 200 bis 300 fj, gegen über 150 bis 200 ii) und größere Ascosporen (von 13 bis 22 X 6,0 bis 8,5 /x gegenüber 13 bis 15 X 6 bis 7 pi). Die Fruchtkörper von Drepanopeziza sphae roides sind dem Substrat flach schüsseiförmig, diejenigen von Drepanopeziza Salicis spitz bis stumpf kegelförmig eingesenkt. Die Konidien von Drepanope ziza sphaeroides sind birnenförmig und septiert, diejenigen von Drepanopeziza Salicis sind bohnenförmig und einzellig. Abb. 14. Querschnitt durch ein Apothecium von Drepanopeziza triandrae auf Salix triandra L. Vergr. 250 X

46 Herb. Stamm gesammelt Sydow, gesammelt Hedwigia Hedwigia Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 299 Drepanopeziza triandrae nov. spec. und Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf. unterscheiden sich in der Apothecienform und -große sowie in den Dimensionen der Asci und Sporen. Die Fruchtkörper von Drepanopeziza sphae roides sind flach schüsseiförmig, diejenigen von Drepanopeziza triandrae halb kugelförmig bis konisch. Erstere Art hat bis zu 300 ß, letztere bis zu 240 ß breite Apothecien; die Asci sind bei diesem Vergleich 75 bis 100 X 16 bis 20 ß gegenüber 65 bis 80 X 12 bis 14 ß, die Ascosporen 13 bis 22 X 6,0 bis 8,5 ß gegenüber 10,5 bis 12,5 X 5,0 bis 6,5 ß groß. Die Konidienformen unterscheiden sich in Form und Größe: Drepanopeziza sphaeroides besitzt birnenförmige, 14,5 bis 17,0 X 5 bis 8 ß große Konidien, diejenigen von Drepanopeziza trian drae sind schmal ellipsoidisch und messen 13 bis 17 X 3,5 bis 6,0 ß. 3. Drepanopeziza triandrae nov. spec. Nebenfruchtform: Marssonina kriegeriana (Bres.) Magn. Synonym: Marsoma kriegeriana Bres. Wirtspflanzen: 45, 89 (1906). 31, 40 (1892). Salix triandra L., Salix viminalis L. Untersuchtes Material: Hauptfruchtform: Von Salix triandra L.: Herb. Ludwig (sub Drepanopeziza Salicis [Tul.] v. Höhn.), am Aubach, bei Langenaubach, Hessen-Nassau, Deutschland, , leg. A. Ludwig; Ludwig (sub Drepanopeziza Salicis [Tul.] v.höhn.), auf der Schemscheid, bei Siegen, Krs. Siegen, Westfalen, Deutschland, , leg. A. Ludwig; ETH Nr. 4561, am Limmat-Ufer, bei Schlieren, Kt. Zürich, , Typus; am Katzensee, bei Zürich, Kt. Zürich, Nebenfruchtform: Von Salix triandra L.: Krieger, Fung. sax. Nr. 800 (sub Marsonia kriegeriana Bres.), bei Königstein, Sachsen, Deutschland, , leg. W. Krieger; Neger, Forstschädl. Pilze Nr. 93 (sub Gloeosporium Salicis), Wehlen a. E., leg. F. W. Neger; Mycoth. germ. Nr (sub Gloeosporium Salicis West.), Rüdersdorfer Kalkberge, bei Berlin, Deutschland, , leg. H. Sydow; am Limmat-Ufer, bei Schlieren, Kt. Zürich, Von Salix viminalis L.: Petrak, Mycoth. gener. Nr. 1241, Stefanau, bei Stern berg, Mähren, September 1927, leg. J. Piskor. Die 200 bis 240 ß breiten und 180 bis 210 ß hohen Apothecien sind dem Substrat stets halbkugelförmig bis konisch eingesenkt und entstehen oft in klei nen Gruppen sowohl epiphyll als auch hypophyll; ein Pseudostroma fehlt meistens. Das 100 bis 120 ß mächtige Excipulum besteht aus 8 bis 10 ß großen, in den zwei äußeren Schichten derbwandigen, nach innen heller werdenden, zartwandigen, isodiametrischen Zellen. Das Margo ist durch eine fünf- bis siebenreihige Schichtung dünnwandiger, gestreckter Zellen bis zu 40 ß verdickt. Das 12 bis 16 ß dicke Hypothecium besteht aus hyalinen, zartwandigen, deut lich eckigen Zellen. Die 65 bis 80 X 12 bis 14 li großen Asci sind keulenförmig, zartwandig und am Porus mit Jod blau färbbar. Der stets vorhandene Apikai apparat besteht aus einem kugelförmigen bis ellipsoidischen Körper, in dessen

47 RlMPAU vertikaler Mittellinie ein dünner Kanal nach außen mündet. Die Asci werden teils im oberen an ihrer Scheitellinie von dicht stehenden hyalinen, fädigen, Drittel verzweigten, an der Spitze bis zu 6 ß keulenförmig verdickten Paraphysen überragt. Jeder Ascus enthält acht einzellige, hyaline längliche bis schmal ellipsoidische, ein- bis zweireihig angeordnete 10,5 bis 12,5 X 5,0 bis 6,5 ß große Ascosporen mit polständiger Ansammlung Plasma. Die Konidienform verursacht auf lebenden Blättern von Salix von feinkörnigem triandra L. beiderseits zunächst farblose, später braune, schließlich schwarze, bis zu 300 ß große Flecke, die bei starkem Befall zum Teil zusammenfließen. Die auf den Blattflecken intraepidermal, meist epiphyll entstehenden Acervuli besitzen einen Durchmesser bis zu 120 ß und sind als farblose, wachsartige, bis zu 50 ß hohe, konvex abgerundete Höcker sichtbar; sie enthalten schmal ellipsoidische, etwas seitlich der Mittellinie einfach querseptierte, zum Teil leicht gekrümmte, 13 bis 17 X 3,5 bis 6,0 ß große Konidien, die von kegel- bis fadenförmigen, bis zu 10 ß langen Sterigmen abgeschnürt werden. Diagnose:.,,,. _, Status ascophorus: Apotbecia X ß magnitudine, substrato conico immersa, saepe aggregata,epiphylla vel hypophylla;pseudostroma abest. Excipulum ß crassitudine et compositum cellulis 810 ß mag nitudine. Cellulae stratis extremis crasse tunicatae, umbrinae, polyedricae, stratis interioribus clarae, tenuiter tunicatae, isodiametricae. Margo ad 40 ß crassitudine et compositus 57 stratis cellularum tenuiter tunicatarum, elongatarum. Hypothecium 1216 ß crassitudine compo situm cellulis hyalinis, tenuiter tunicatis, distincte polyedricis. Asci 6580 ß X 1214 ß magnitudine, claviformes,tenu- Abb. 15. Konidienbildung von ürepano-.. _ peziza triandrae in Reinkultur. Vergr.,, lter tttmcatl, poro Jodo coerulescente. 500 X Parapbyses numerosae, hyalinae, filifor mes, apice ad 6 ß crassitudine ascis emi nent. Sporae octonae, unicellulatae, hyalinae, ellipsoideae, uni- vel biseriatae, 10,512,5 X 5,06,5 ß magnitudine. Status conidiophorus: Marssonina kriegeriana (Bres.) Magn. Schließlich bleiben noch die morphologischen Artunterschiede von Drepanopeziza triandrae nov. spec. und Drepanopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn, zu ver gleichen. Die letzte Art bildet größere, stets kegelförmige (gegenüber halbkugel förmigen) Apothecien mit 75 bis 100 ß (gegenüber 65 bis 80 ß) langen Asci und 13 bis 15 X 6 bis 7 ß (gegenüber 10,5 bis 12,5 X 5,0 bis 6,5 ß) großen Asco sporen. Die bei Drepanopeziza triandrae stets vorhandenen marginalen Ver-