J. Breckow R. Greinert Biophysik Eine Einführung Walter de Gruyter 1994
1 Differenzierungsprozesse und Bildung geordneter Strukturen... 1 1. Abgeschlossene Systeme. offene Systeme... 2 1.1. Allgemeines Differentialgleichungssystem... 3 1.1.2 Zustandsänderungen... 4 1.1.3 Abgeschlossene Systeme... 7 1.1.4 Offene Systeme... 8. Äquifinalität... 11 1.2 1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.2.4 1.2.5 1.2.6 1.2.7 Oszillationen. Strukturbildung... Nichtlineare Differentialgleichungen... 13 Autokatalyse. Voltera-Lotka-Systeme... Gekoppelte nichtlineare Systeme... 19 Zustandsübergänge und Schaltverhalten... 20 Biochemische Oszillationen... 23 Brüsselator... 24 Zhabotinski-Reaktion... 28 1.3 Literatur... 33 2 Chaos und Ordnung... 35 2.1 Differenzengleichungen... 35 2.1. Eindimensionale Projektion des Zustandsraumes... 36 2.1.2 Quadratische (zwei-zu-eins) Abbildung in sich selbst... 39 2.2 Differentialgleichungssysteme... 43 2.3 Chaos in realen Systemen... 48 2.3.1 Glykolyse... 48 2.3.2 Zhabotinski-Reaktion... 51 2.3.3 Potentiale an erregbaren Zellmembranen... 52 2.4 Literatur... 54 3 Information. Entropie und biologische Systeme... 57 3.1 Thermodynamischer Exkurs... 58 3.2 Informationstheorie - Informationsgehalt... 68 3.3 Thermodynamische Wahrscheinlichkeit... 71 3.4 Entropie und biologische Systeme... 73 3.5 Grundlagen der Thermodynamik irreversibler Prozesse in biologischen Systemen... 82 3.5.1 Entropieproduktion... 83 3 Fließgleichgewicht... 84 3.5.3 Linearer Bereich der Thermodynamik irreversibler Prozesse...
X Inhalt 3.5.4 Entropieproduktion im gleichgewichtsnahen Fließgleichgewicht - Das Prigogine Prinzip... 3.6 Nichtlineare Thermodynamik irreversibler Prozesse und biologische Systeme... 91 3.7 Literatur... 98 4 4.1 Biophysik der Membranorganisation... 101 Zellen und Zellorganellen... 101 4.2 Phospholipide... 104 4.3 4.3.1 Thermodynamik der Lipidaggregation... Geometrische Eigenschaften von Lipiden - Aggregationsformen... 107 112 4.3.2 Bilayer... 118 4.3.3 Struktur von Multikomponenten-Membranen - Biologische Membranen... 119 4.4 Phasenumwandlung... 120 4.5 Laterale Diffusion - Photobleaching... 125 4.6 Literatur... 129 Genetische Informationsspeicherung und -verwertung... 131 5.1 Das DNA-Molekül... 131 5.2 Die Chromatin-Struktur... 135 5.3 Die RNA-Moleküle... 136 5.4 Regulation der Informationsübertragung... 140 5.4.1 DNA-Reparatur... 144 5.5 Evolution der genetischen Information... 146 5.5.1 Die ersten Gene... 149 5.5.2 Reaktionskinetik irn Evolutionsreaktor und Quasi-Spezies-Modell... 151 5.5.3 Hyperzyklen... 158 5.6 Literatur... 167 6 Informationsverarbeitung im Nervensystem... 169 6.1 Die Nervenzelle... 169 6.1.1 Morphologie. Struktur. Funktion... 169 6.2 Elektrische Potentiale... 171 6.2.1 Ionenverteilung Nernst sche Gleichung... 171 6.2.2 6.2.3 Permeabilität. Ruhemembranpotential. aktiver Ionentransport... 173 Graduiertes Potential. Ersatzschaltbild Kabelgleichung... 174 88
6.2.4 6.2.5 6.2.6 6.2.7 6.3 6.3.1 6.3.2 6.4 6.4.1 6.4.2 6.5 Synapse. Transmitter. EPSP. IPSP... Räumliche und zeitliche Integration... Aktionspotential. Hodgkin Huxley-Gleichung... Leitungsgeschwindigkeit. kapazitive Einflüsse. 177 178 180 saltatorische Leitung... 185 Signalabgabe... 187 Ersatzschaltbild einer Nervenzelle... 188 Neuronenverbände... 191 Formale Neuronen... 191 Beispiele neuronaler Verschaltungen... 192 Informationsverarbeitung am Beispiel einiger Sinnessysteme... 199 Kontrastverschärfung in der Netzhaut von Wirbeltieren... 199 Richtungshören bei Insekten... 202 Literatur... 204 7 Signalübertragung in biologischen Systemen... 207 7.1 Übertragungssysteme... 208 7.1.1 Eingangsgröße. Ausgangsgröße. Übertragung... 208 7.1.2 LTI-Systeme. Faltungsintegral... 208 7.1.3 Impulsantwort. Übertragungsglieder... 211 7.1.4 Fouriertransformation. Übertragungsfunktion. Frequenzfilter... 216 7.2 Systemanalyse eines LTI-Systems... 218 7.2.1 Amplitudenfrequenzgang. Phasenfrequenzgang. Tiefpaßfilter... 218 7.2.2 Anwendung auf Ubertragungsglieder... 223 7.3 Anwendungsbeispiel für eine Systemanalyse... 230 7.4 Literatur... 236 Regelungsvorgänge und Kybernetik... 239 8.1 Der Regelkreis... 239 8.1. 1 Blockschaltbild eines Regelkreises... 240 8.. 2 Regelkreisgleichung... 241 8.1.3 Festwertregler... 242 Folgeregler... 243 8.1.5 Regelkreise mit speziellen Ubertragungsgliedern... 243 8.2 Stabilität von Regelkreisen... 249 8.2.1 Nyquist Kriterium, Bode Kriterium... 250 8.2.2 Laufzeitglieder... 251 8.2.3 Offener Regelkreis, geschlossener Regelkreis... 253 8.3 Anwendungsbeispiel für eine Regelkreisanaly se... 255 8.4 Literatur... 259
9 Biophysik der akustischen Sinnesorgane... 261 9.1 Akustische Grundlagen... 261 9.1. Schallfeldgrößen... 261 9.. 2 Weber-Fechner sche Kegel. Schalldruckpegel... 264 9.1.3 Empfangertypen. offenes Schallfeld. geschlossenes Schallfeld... 265 9.2 Das Gehörsystem des Menschen... 271 9.2.1 Das Außenohr... 272 9.2.2 Das Trommelfell... 272 9.2.3 Das Mittelohr... 273 9.2.4 Das Innenohr... 275 9.2.5 Basilamembran. Wanderwellendispersion... 277 9.2.6 Reizübertragung auf die akustischen Rezeptorzellen... 281 9.2.7 Neuronale Signalauswertung... 282 9.3 Schallwahrnehmung bei Insekten...... 284 9.3.1 Laubheuschrecken... 284 9.3.2 Grillen... 285 9.3.3 Feldheuschrecken... 287 9.4 Literatur... 290 10 Physikalische Hilfsmittel in der Biologie und Medizin... 293 10.1 10.1.1 10.1.2 10.1.3 10.2 10.2.1 10.2.2 10.2.3 10.2.4 10.3 Wechselwirkung von elektromagnetischer Strahlung mit Materie... 294 Absorptions-Spektroskopie... 297 Fluoreszenz-Spektroskopie... 299 Fluoreszenzdepolarisations-Spektroskopie... 304 Kernspinresonanz... 307 Das NMR-Experiment... 312 Chemische Verschiebung... 314 Relaxationsmechanismen... 317 NMR-Tomographie... 322 Literatur... 327 Quellen der Abbildungen... 329 Register... 333