2.3. Stoffwechselaktivitäten

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1 Fritsche 1999 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite Stoffwechselaktivitäten Übersicht: Metabolische Aktivitäten und C-Kreislauf Atmungsprozesse Gärungen Stickstoff-Kreislauf Schwefel-Kreislauf Übersicht: Metabolische Aktivitäten und C-Kreislauf a) Vielfalt der biochemischen Leistungen Übersicht Zweck des Metabolismus:

2 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 27 Skizze Metabolismus b) Kohlenstoffkreislauf Übersicht

3 1a. Glycolyse (vgl. 1. Semester) 1b. Entner-Doudoroff-Weg 1c. Pentosephosphat-Weg 2. Bildung von Acetyl-CoA (vgl. 1. Semester) 3. Citratzyklus (vgl. 1. Semester) 4. Atmungskette (vgl. 1. Semester) Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite Atmungsprozesse Sauerstoff wird als "Abfallprodukt" der oxygenen Photosynthese gebildet. Da O 2 ein starkes Oxidationsmittel ist, kann durch Oxidation organischer Stoffe viel Energie freigesetzt werden. Aber die Zellen müssen sich selber auch vor der starken oxidativen Wirkung schützen können (O 2 als Zellgift). a) Aerobe Atmung Selbststudium: Repetition des Stoffwechsels, inkl. Bau der Mitochondrien (1. Jahr). Hauptphasen der Atmungsprozesse (Fritsche, 1999):

4 Fritsche 1999 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 29 Alternativen zur Glykolyse: 1b) Entner-Doudoroff-Weg Viele Pseudomonaden und andere aerobe Gram negative Bakterien bauen Glucose so ab. Fazit:

5 Fritsche 1999 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 30 1c) Pentosephosphat-Zyklus Pflanzen, Tiere und Prokaryoten besitzen den Pentosephosphat-Zyklus. Die primäre Bedeutung liegt in der Bildung von Ribosen für die Nukleinsäuren und von NADPH für Synthesen. Beim Abbau von Hemizellulose (Bestandteil von Holz) fallen viele Pentosen an, welche dann in diesen Zyklus eingeschleust und komplett abgebaut werden. Der oxidative Pentosephosphat-Zyklus ist in vielem die Umkehr des Calvinzyklus (Dunkelreaktion bei der Photosynthese = reduktiver Pentosephosphat-Zyklus). b) Unvollständige Oxidation Essigsäurebakterien sind aerobe, Gram negative, bewegliche und säuretolerante Stäbchen. Viele können Kohlenhydrate inklusive Alkohole nicht komplett zu CO 2 abbauen bzw. oxidieren, sondern nur bis zu Essigsäure. Grund: Bestimmten Essigsäurebakterien fehlen bestimmte Enzyme des Citratzyklus und deshalb kann Pyruvat nicht im Citratzyklus abgebaut werden. 2 Hauptgattungen: - Gluconobacter: polar begeisselt, unvollständiger Citratzyklus = Unteroxidierer, - Acetobacter: peritrich begeisselt, Acetat wird weiter zu CO 2 abgebaut = Überoxidierer.

6 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 31 Bildung von Acetat: Biotechnologische Anwendungen: Produktion diverser Säuren etc. Auch höhere Alkohole und Zucker werden teilweise nur unvollständig oxidiert, z.b.: - Glucose zu Gluconsäure ( Lebensmittelindustrie, E 574 z.b. als Säuerungsmittel) - Sorbit zu L-Sorbose ( Lebensmittelindustrie, siehe Produktion von Ascorbinsäure) - Glycerin zu Dihydroxyaceton ( Kosmetik und Chemiegrundstoff) - etc. Produktion bakterieller Zellulose Einige Essigsäurebakterien produzieren Zellulose. Im Gegensatz zu den Pflanzen ist die bakterielle Zellulose rein, d.h. ohne weitere Polymere wie Pektine, Lignin und Hemizellulose. Mit diesen Fasern bilden sie eine Oberflächenhaut (Kahmhaut), z.b. Bestandteil der Essigmutter. Verwendungszwecke: - Papierzusatz, - Zusatz in Textilien, - Bestandteil von Nahrungsmitteln, z.b.: - Nata de Coco = Dessert aus den Philippinen (Gelartige, fast farblose Masse aus fermentierter Kokosmilch (Acetobacter xylinum) mit einem hohen Faseranteil) - Binde- oder Dickungsmittel, - Fasern für Functional Food - Lautsprechermembranen, - Medizinische Produkte wie Wundverbände oder Hautersatz Abb. 1: Biosynthese von Bakteriencellulosefäden durch Prokaryotenzellen (Foto: Dr. L. Einfeldt, Universität Jena) Abb. 2: Einsatz als Verbandsmaterial zur Heilung von Wunden am Pferd Quelle:

7 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 32 Produktion von Essig (aus: Grundlagen und Praxis der Biotechnologie, 1991) Statische Oberflächenkultur Dieses Prinzip wurde erstmals im größeren Maßstab bei der Essigherstellung nach dem Orleans-Verfahren (15. Jahrh.) angewandt. Wein wurde in flachen Bottichen ( L, 1-1,5 m 2 der Luft ausgesetzt, wobei sich auf der Oberfläche eine Bakterienhaut «Essigmutter») bildete. Um ein Absinken der Haut zu verhindern, unterstützte man sie mit Holzrosten; zur besseren Durchlüftung dienten Bohrungen in der Wand dicht über der Flüssigkeits-Oberfläche. Festbett-Reaktoren Eine erhebliche Beschleunigung der Essiggewinnung brachte ein Verfahren, das im 19. Jahrhundert als «Schnellessigverfahren» und später in technisch verbesserter Form als «Generatorverfahren» Verbreitung fand. Anstelle der aufschwimmenden Bakterienhaut besiedeln die Essigsäurebakterien ein Trägermaterial, bevorzugt Buchenholzspäne, die in dem Generator genannten Bioreaktor locker geschichtet ist. Die Substrat-Lösung, Wein oder Alkohol, rieselt über die Träger mit der Bakterienschicht, während Luft von unten durch den Generator strömt. Die Lösung wird so oft umgepumpt, bis der Alkohol vollständig oxidiert ist. Mit relativ geringem technischem Aufwand (Umpumpen, Verteilen der Lösung) wird so eine gegenüber dem Orleans-Verfahren vielfach verbesserte Leistung erzielt.

8 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 33 Produktion von Ascorbinsäure (aus: Grundlagen und Praxis der Biotechnologie, 1991) Prinzip Unteroxidierende Essigsäurebakterien wie Gluconobacter suboxydans oxidieren diverse höheren Alkohole und Zucker nur unvollständig (z.b. Glucose zu Gluconsäure). Diese Eigenschaft wird ebenfalls bei der industriellen Produktion von Ascorbinsäure oder Vitamin C eingesetzt. Synthese von L-Ascorbinsäure (nach Reichstein) Zuerst wird Glucose chemisch zu Sorbit reduziert, welches dann mit Hilfe der Prokaryoten stereospezifisch zu L-Sorbose oxidiert wird (= biologische Stoffumwandlung oder Biotransformation), welches dann in weiteren Schritten chemisch zu L-Ascorbinsäure umgewandelt wird. Weltjahresproduktion von Ascorbinsäure: über 50'000 t (v.a. für Antioxidantien). Heute werden auch andere mehrstufige mikrobielle Verfahren zur Ascorbinsynthese evaluiert.

9 Anaerob Aerob Redoxpotential Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 34 c) Anaerobe Atmung (Zusammenstellung modifiziert nach Fritsche 1999) Kohlenhydrate CO 2 Atmung O 2 H 2 O Kohlenhydrate CO 2 Nitrat-Atmung NO 3 - N 2, N 2 O Fettsäuren, H 2 Acetat, CO 2 Sulfat-Atmung SO 4-2 H 2 S Organika, H 2 H 2 O Carbonat-Atmung Homoacetat-Gärung CO 2 Acetat Acetat, H 2 H 2 O Carbonat-Atmung Methanogenese CO 2 CH 4 d) Zusammenfassung: Atmung Atmung = Oxidation eines energiereichen Substrates mit gekoppelter Reduktion eines externen Elektronenakzeptors (Verwendung eines internen Elektronenakzeptors = Gärung). Elektronen-Akzeptoren: - O 2 = aerobe Atmung alle Eukaryoten und viele Prokaryoten - NO 3 -, NO 2 -, SO 4-2, CO 2, etc. = anaerobe Atmung bestimmte Prokaryoten

10 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite Gärung a) Prinzip und Übersicht Prinzip der Gärung: Der Abbau von Kohlenhydraten erfolgt bei allen Organismen oxidativ, d.h. es braucht ein Oxidationsmittel, welche die frei werdenden Protonen und Elektronen aufnimmt. Übersicht: (Abb. aus Schön, Bakterien, 1999) Anmerkungen: Mit [H] ist in der Regel NADH gemeint. Als Endprodukte sind z.t. die Salze angegeben (wie sie im neutralen Medium vorliegen) und nicht die entsprechenden Säuren, nach denen die Gärungen bezeichnet werden.

11 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 36 b) Ethanol-Gärung Wirtschaftlich bedeutendste Gärung. Wer: Mehrheitlich Saccharomyces cervisiae (Hefe = Pilz) und Zymomonas mobilis (anaerob). Stoffwechsel der Hefe: Die Hefe kann sowohl aerob als auch anaerob wachsen, d.h. sie ist fakultativ anaerob. Aerob: Anaerob: Beispiel: Bierbrauen 1. Schritt: Das Malz wird zur Maische In grossen Malzsilos wird das benötigte Gerstenmalz aufbewahrt. Zu Beginn des Brauvorgangs wird das Malz dann in der Schrotmühle gemahlen und anschliessend im Maischbottich mit Quellwasser zur so genannten Maische vermischt. Nach dem Maischen wird die Maische in der Maischpfanne erhitzt. Dabei wandeln die in den Malzkörnern enthaltenen Enzyme die wasserunlösliche Stärke des Getreides in löslichen Malzzucker um. 2. Schritt: Von der Maische zur Würze Die gesamte Maische wird mit einer Temperatur von 75 bis 78 Grad in den Läuterbottich gepumpt. Die festen Bestandteile der Maische werden hier von den flüssigen Bestandteilen getrennt. Die aus dem Läuterbottich abfliessende Würze mit ihren wertvollen Inhaltsstoffen gelangt nun in die Würzepfanne. Hier wird die Würze etwa 90 Minuten gekocht. Während des Siedens wird der Hopfen zur Würze hinzu gegeben. 3. Schritt: Aus der Würze entsteht das Jungbier Nach dem Kochen in der Sudpfanne werden im "Whirlpool" noch weitere feste Bestandteile entfernt. Bevor nun die Hefe hinzukommt und die Gärung beginnen kann, muss die Würze im Würzekühler heruntergekühlt werden. Im Gärtank wandelt die Hefe den in der Würze gelösten Malzzucker in Kohlensäure und Alkohol um. Bei untergäriger Hefe geschieht das bei Temperaturen zwischen 14 und 15 C. Nachdem die Hefe ihre Arbeit verrichtet hat wird sie abgezogen und das Jungbier ist fertig.

12 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite Schritt: Das Jungbier erlangt seine Reife In den Lagertanks der Brauerei gärt das Jungbier mehrere Wochen bis zu seiner vollen Reife nach. Während der Lagerruhe reichert es sich auf natürliche Weise mit Kohlensäure an und reift bis zu seiner geschmacklichen Vollendung aus. Im Filterkeller entfernt der Brauer die restlichen Hefen. 5. Schritt: Das Pils macht sich auf den Weg zum Verbraucher Vor dem Abfüllen werden alle Fässer und Flaschen in grossen Spülmaschinen gründlich gereinigt und von elektronischen Inspektionsmaschinen einzeln überprüft. gekürzt aus: c) Milchsäure-Gärung Milchsäure ist in der Natur ein weit verbreitetes Gärungsprodukt: Bildung durch Pro- und Eukaryoten, auch Mensch (Schleimhäute, Muskulatur, Mund und Verdauung). Biotechnologische Anwendungen: Produktion diverser Lebensmittel wie: Landwirtschaft: Milchsäuregärung als Konservierungsverfahren, konservierende Effekte: Es gibt 2 Arten der Milchsäure-Gärung; nämlich homo- und die heterofermentativ. Homofermentative Milchsäuregärung: Die meisten Lactobacillen wie Lactobacillus lactis, L. bulgaricus sind Gärer, weil ihnen bestimmte Enzyme der Atmungskette fehlen. Viele leben anaerob und können O 2 -tolerieren.

13 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 38 Heterofermentative Milchsäuregärung: Den Heterofermentativen fehlt ein Enzym der Glycolyse, deshalb wird Glucose über den Pentosephosphat-Zyklus (2.3.2.) abgebaut. Lactobacillus kefir (im Kefir zusammen mit Hefen), diverse Leuconostoc-Arten (einige bilden auch andere Verbindungen wie Diacetyl (Butteraroma)). Netto: 1 mol Glucose = 1 mol Lactat + 1mol EtOH + 1 mol CO mol ATP Pathogene Milchsäuregärer: Einige Streptococcen sind ebenfalls Krankheitserreger, wie Streptococcus pyogenes (Halsentzündung, Scharlach etc.) oder S. pneumoniae (Lungenentzündung) oder andere sind an der Kariesbildung beteiligt (S. mutans). d) Propionsäure-Gärung Welches berühmte Produkt wird mit Hilfe von Propionsäurebakterien hergestellt? Eigentliches Habitat dieser Organismen: Magen und Darm von Wiederkäuern; bestimmte Propionibakterien gehören auch zur normalen Hautflora. Vergärung von Glucose oder Lactose zu Propionat, Acetat und CO 2 : Pathogene Propionsäuregärer: 5 Arten, darunter auch Propionibacterium acnes, welches ebenfalls zur normalen Hautflora gehört. Es bevorzugt feuchtes und sauerstoffarmes Mikroklima (bis 1 Mio. pro cm 2 ). Biotechnologische Anwendungen: Starterkulturen für Käseproduktion, Produktion von Folsäure, Cobalamin (Vorstufe zu Vitamin B 12 ), Propionibakterien als Schutzkulturen (unterdrücken Wachstum anderer unerwünschter Bakterien in Sauermilchprodukten, z.b. auch in Fruchtjoghurt).

14 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 39 e) Gemischte Säure-Gärung Enterobakterien (Darmbakterien) sind gram negative, fakultativ anaerobe Stäbchen, welche Glucose zu unterschiedlichen Gärungsprodukten abbauen. Anhand des Gärungsmusters können 2 grosse Gruppen unterschieden werden: - Gemischte Säure-Gärung - Butandiol-Gärung (siehe f) Gärungsmuster: Aus Glucose entsteht mehrheitlich: - Lactat, - Acetat und Ethanol, - Formiat und dessen Abbauprodukte (CO 2 und H 2 ), deshalb auch als Ameisensäuregärung bezeichnet - weitere Verbindungen sind möglich. Beispiele von Organismen: E. coli Gattung Escherichia = universelle Darmbewohner, E. coli synthetisiert Vitamine wie Vit. K, einige sind auch pathogen (Enterotoxine verursachen bekannten Reisedurchfall). "Haustier" der Molekularbiologen und vieler Biotechnologen. Salmonellen Salmonellen sind meistens pathogen. Sie werden anhand verschiedener Oberflächenantigenen typisiert. Beispiele: - Salmonella typhi (Typhus-Erreger, übertragen durch fäkalienverunreinigtes Wasser), - Salmonella typhimurium (Durchfall mit Fieber etc., v.a. über Geflügelprodukte und Eierspeisen verbreitet). Proteus Kann mit Urease (Enzym) Harnstoff spalten, daher oft Ursache von Harnwegsinfektionen, sind sehr beweglich (Schwärmer). f) Butandiol-Gärung Enterobakterien, welche nebst den gängigen Gärungsprodukten auch Butandiol bilden. Beispiele von Organismen: Enterobacter aerogenes Lebt v.a. im Boden und in Gewässern, ist nur gelegentlich pathogen. Serratia marcescens Lebt im Darm, Boden und Gewässern, bildet rote Pigmente. Unterscheidung zwischen Gemischten Säure- und Butandiol-Gärern: - Tieferer ph nach Gemischten Säure-Gärung (< 4.3, Methylrot-Test), - Mehr CO 2 bei Butandiolgärung, - Acetoin als Nebenprodukt.

15 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 40 g) Buttersäure-Gärung Clostridien sind gram positive, endosporenbildende Stäbchen. Sie leben in Böden und Sedimenten, aber auch im Pansen von Wiederkäuern. Stoffwechsel: Sie nutzen ein weites Spektrum an Substraten wie: diverse Mono- und Polysaccharide, Aminosäuren und Peptide, Purine, Alkohole etc.. Dem entsprechend entstehen auch sehr unterschiedliche Gärungsprodukte, wie: Acetat, CO 2, H 2, Ethanol, Lactat, Butyrat, Butanol, Aceton, 2- Propanol etc. Bestimmte Clostridien können ebenfalls Aminosäuren vergären = Stickland-Reaktion. Beispielsweise bildet C. sporogenes aus Glycin und Alanin NH 3, CO 2, H 2 und Buttersäure. Viele Produkte der Aminosäure-Vergärung sind ziemlich übel riechend, wie: - Buttersäure (CH 3 -CH 2 CH 2 COOH) und Isobuttersäure (CH 3 ) 2 CH 2 COOH), - Isovaleriansäure (CH 3 ) 2 CH CH 2 COOH), - Capronsäure (CH 3 -CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 COOH), - NH 3, H 2 S und Methylmercaptan bzw. Methanthiol (CH 3 SH), - Putrescin (H 2 N (CH 2 ) 4 NH 2 ) und Cadaverin = Abbauprodukt von Lysin (H 2 N (CH 2 ) 5 NH 2 ) (beide sind so genannte Leichengifte, sind aber trotz des Namens relativ ungiftig) Einige berühmte Clostridien: Cl. acetobutylicum Chaim Weizmann (1. Staatspräsident von Israel) isolierte während dem 1. Weltkrieg dieses Bakterium und damit wurde kriegswichtiges Aceton hergestellt (für Sprengstoffherstellung). Cl. tetani Der Erreger des Wundstarrkrampfs lebt im Boden und im Verdauungstrakt mancher Pflanzenfresser, die Sporen können Jahrzehnte überleben. Wenn in Wunden oder Geweben anaerobe Verhältnisse vorliegen, können Sporen auskeimen und die Erreger vermehren sich wieder. Dabei produzieren sie ein Neurotoxin, welches zur Verkrampfung der Muskulatur führt. Schutz durch Impfung und Impfauffrischung nach Verletzungen. Cl. perfringens Erreger des Gasbrands. Vorkommen und Ansteckung ähnlich wie Tetanuserreger. Sie produzieren Gas und Toxine, welche Zellen und Gewebe absterben lassen (Nekrose). Cl. botulinum Vorkommen: Boden. Unter Luftausschluss kann sich Cl. botulinum in ungenügend konservierten Lebensmitteln (Konserven, Würste) vermehren. Das von ihnen gebildet Gift gelangt über ungekochte Nahrungsmittel ins Blut und dann zum peripheren Nervensystem. Die Toxine hemmen die Freisetzung von Neurotransmittern (Acetylcholin) und als Folge treten Lähmungserscheinungen auf, welche tödlich verlaufen können (Botulismus). Das Toxin wird auch therapeutische und kosmetische Zwecke eingesetzt, kann aber auch als Biowaffe missbraucht werden.

16 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite Stickstoff-Kreislauf a) Stickstoffkreislauf (Abb. aus Fritsche, Mikrobiologie, 1999 und Held Prüfungstrainer Mikrobiologie 2004) Fakten zum N-Kreislauf:

17 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 42 b) Stickstoff-Fixierung (Fritsche, Mikrobiologie, 1999) N-Fixierer: Nitrogenase-Komplex:

18 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 43 c) Ammonium-Assimilation + Proteolyse/Mineralisation NH 4 + ist hauptsächliche N-Quelle der Pflanzen, Pilze und bestimmter Prokaryoten und wird für die Synthesen N-haltiger Komponenten wie Amino- und Nukleinsäuren verwendet. Beim Abbau von Biomasse durch Destruenten (Pilze und Prokaryoten) wird NH 4 + wieder freigesetzt (Proteolyse oder Mineralisation). Vielfach wird das freigesetzte NH 4 + von den in der Umgebung vorkommenden Organismen direkt wieder aufgenommen (Kurzschluss des Kreislaufs). d) Nitrifikation NH 4 + wird von nitrifizierenden Prokaryoten als Energiequelle verwertet und zwar indem sie es zu Nitrit und Nitrat oxidieren (chemolithotrophes Wachstum). Reaktionsgleichungen: Vorkommen und Auswirkungen: In Böden weit verbreitet. Problem: In landwirtschaftlich genutzten Böden wird überschüssiges NH 4 + zu Nitrat oxidiert. Das negativ geladene Nitrat bindet schlechter an die Bodenpartikel und wird daher leichter ausgewaschen. Folgen: Düngerverlust, Bodenversauerung, Überdüngung der Gewässer und Trinkwasserverschmutzung. Abhilfe? NH 4 + in der Luft oder dem Regen: Korrosionsschäden durch Nitrifizierer: NO 3 - bzw. HNO 3 greift ebenfalls kalkhaltige Gesteine wie Sandstein an. e) Assimilatorische Nitratreduktion Pflanzen und viele aerobe und anaerobe Prokaryoten können ebenfalls NO 3 - aufnehmen und es via NO 2 - zu NH 4 + reduzieren um dann in die Biomasse zu integrieren; es braucht allerdings viel mehr Reduktionskraft als bei der Ammonium-Assimilation (vgl. c). (Assimilation = Umwandlung von organismenfremden in organismeneigene Stoffe, Anabolismus) f) Dissimilatorische Nitratreduktion/Nitrat-Ammonifikation Enterobakterien (gärende MO) können ihr NADH auch mittels NO 3 - oxidieren, anstatt die Elektronen und Protonen auf organische Stoffwechselzwischenprodukte wie Pyruvat zu übertragen (vgl ). Das dabei gebildete NH 4 + wird dann ausgeschieden. (Dissimilation = Abbau organismeneigener Stoffe, Katabolismus)

19 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 44 g) Denitrifikation oder Nitratatmung In Sedimenten oder nassen Böden (Staunässe, nach viel Regen in verdichteten Böden) kann es aufgrund der schlechten Sauerstoffversorgung anaerob werden. In vernässten und gut gedüngten Böden wird dann Nitrat als Alternative zu Sauerstoff für die Atmung verwendet. Reaktionsgleichung: Folgen: Düngerverlust und Bildung von Lachgas (= Treibhausgas). h) Anammox (= Anaerobic ammonium oxidation) Dieser Prozess wurde erst vor kurzem entdeckt und ist noch nicht in allen Details erforscht. Reaktionsgleichung: Verwendung: Abwasserreinigung: Zuerst erfolgt eine partielle Nitrifikation und dann Anammox. Dieser Prozess ist eine Alternative zur klassischen Nitrifikation und Denitrifikation in den Kläranlagen (s. unten) i) Nitrifikation und Denitrifikation in der ARA Das Abwasser aus den Haushalten, dem Gewerbe und der Industrie enthält oft zu viel gelösten und gebundenen Stickstoff. Um die Überdüngung der Gewässer zu verhindern, muss nebst dem Phosphat ebenfalls der N-Gehalt reduziert werden. Zudem ist Ammoniak giftig für die Fische (sie ersticken, weil Ammoniak die Aufnahme von Sauerstoff in den Kiemen hemmt).

20 Mikrobielle Reduktion des N-Gehalts im Abwasser Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 45 Mod. nach Fritsche 1999

21 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite Schwefel-Kreislauf a) Bakterienmatten und Schwefelkreislauf Organismen und Stoffwechsel im Farbstreifenwatt (aus BIUZ 1/96) Kieselalgen und Cyanobakterien betreiben oxygene Photosynthese: 2 H 2 O + CO 2 Zucker + H 2 O + O 2 Schwefelkreislauf Farblose Schwefelbakterien sind aerober Atmer: H 2 S + 2 O 2 H 2 SO 4 Schwefelpurpurbakterien betreiben anoxygene Photosynthese: 2 H 2 S + CO 2 Zucker + H 2 O + S Sulfatreduzierende Bakterien sind anaerober Atmer: organ. Stoffe + SO 4-2 Acetat + H 2 S Acetat + SO 4-2 CO 2 + H 2 S Abb. aus Fritsche 1999

22 Brock 2003 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 47 b) Oxygene phototrophe Organismen Zuoberst eingeschichtet leben oxygene phototrophe Pro- und Eukaryoten wie Cyanobakterien und Kieselalgen. Während des Tages produzieren sie O 2 und Biomasse, davon wird ein Teil in der Nacht wieder veratmet. Oxygene Photosynthese: 2 H 2 O + CO 2 (CH 2 O) + H 2 O + O 2 c) Anoxygene phototrophe Bacteria Unterhalb den farblosen Schwefelbakterien leben anoxygene phototrophe Bacteria wie Schwefel- und Nichtschwefel-Purpurbakterien. Während des Tages produzieren sie mit dem "Restlicht" S und Biomasse. Anoxygene Photosynthese: 2 H 2 S + CO 2 (CH 2 O) + H 2 O + 2 S d) Schwefeloxidierende Bacteria (farblose S-Bakterien) Schwefeloxidierende Bacteria gewinnen ihre Energie durch Oxidation mittels O 2 von elementarem Schwefel und reduzierten Schwefel-Spezies (chemolithotrophes Wachstum). Reaktionsgleichung: Energiegewinnung: H 2 S + 2 O 2 SO H + + Energie, Energie = ΔG 800 kj/mol Bei der Oxidation von S oder Thiosulfat wird noch weniger Energie freigesetzt. Bei der Veratmung von Glucose (ΔG 2720 kj/mol) wird ca. 3.5 x mehr Energie freigesetzt. Gewinnung von ATP und NADH: Mit Hilfe der freiwerdenden Oxidations- Energie wird ebenfalls ein Protonengradient aufgebaut, welcher zur ATP- Synthese genutzt wird (vgl. Atmungskette). Die Reduktionskraft von H 2 S oder S ist allerdings zu tief um ebenfalls NAD + zu NADH zu reduzieren. Mittels reversem Elektronenfluss, angetrieben über den Protonengradient, wird NAD + reduziert. Fazit: Die Oxidation anorganischer Stoffe liefert weniger Energie als bei der Veratmung von Kohlenhydraten. Deshalb wachsen die chemolithotrophen Prokaryoten in der Regel auch langsamer als die Organotrophen. Bioleaching:

23 Fritsche 1999 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 48 Bioleaching = biologisch induzierte Laugung von Metallen aus Feststoffen wie Erze. a) Direkte Laugung b) Indirekte Laugung

24 Fritsche 1999 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 49 e) Sulfatreduzenten Habitate: Stoffwechsel: Organische Stoffe als Energie- und C-Quelle, Sulfat als Oxidationsmittel (siehe Sulfatatmung, Atmungsprozesse). In Gegenwart von Eisenionen reagiert das gebildet H 2 S zu Eisensulfid, welches als schwarzer Niederschlag ausfällt (schwarz gefärbte Sedimente, Bildung sulfidischer Erze wie Pyrit). Mikrobiell induzierte Korrosion: Sulfatreduzenten sind auch an der Korrosion von Metallen und Baustoffen beteiligt. Bsp.: Korrosion von Eisen: Voraussetzungen: Prozesse: Abb. Prinzip der Eisenkorrosion, katalysiert durch Sulfatreduzierende Bakterien 1. Chemische Polarisation 4 Fe + 8 H + 4 Fe H 2 2. Sulfatreduktion 4 H 2 + SO 4-2 H 2 S + 2 H 2 O + 2 OH - 3. Chemische Reaktionen 4 Fe 2+ + H 2 S + 4 H 2 O + 2 OH - FeS + 3 Fe(OH) H +

25 Fritsche 1999 Mikrobio 1: Prokaryoten krew, FS 13, Seite 50 Bsp.: Korrosion von Betonrohren: Voraussetzungen: Prozesse: