b) serologisch c) chromosomal d) parasitologisch 3.2 Die Sonderstellung des Menschen a) Out-of-africa-Hypothese b) Vorläufige Erklärungsmodelle

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1 Evolution 1 Evolutionsbelege 1.1 Der Evolutionsbegriff 1.2 Ordnung der Arten im natürlichen System 1.3 Homologie auf verschiedenen Ebenen a) Homologie oder Analogie? b) Organe und Homologiekriterien c) Embryonalentwicklung d) Rudimente e) Atavismen f) Eiweiße und Gene g) Verhalten 1.4 Fossilien a) Altersbestimmung b) Archaeopterix c) Pferdestammbaum 2 Evolutionstheorien 2.1 Lamarck 2.2 Darwin 2.3 Synthetische Theorie genetische Variabilität und Gendrift a) Mutation b) Rekombination c) Gendrift Selektion a) Selektionsformen b) Selektionsfaktoren Artbildung durch Isolation a) geographische Isolation b) ökologische Isolation c) reproduktive Isolation 3 Evolution des Menschen 3.1 Vergleich Mensch-Menschenaffe a) anatomisch b) serologisch c) chromosomal d) parasitologisch 3.2 Die Sonderstellung des Menschen a) Out-of-africa-Hypothese b) Vorläufige Erklärungsmodelle

2 Evolution 1 Evolutionsbelege 1.1 Der Evolutionsbegriff Evolution = langsame Veränderung, die nach bestimmten Gesetzen abläuft - physikalische Evolution: Entstehung des Universums, der Elemente und der Erde - chemische Evolution: Entstehung der ersten Zellen - biologische Evolution: Entstehung und Veränderung der ausgestorbenen und der heute lebenden Arten kein abgeschlossener Prozess! 1.2 Ordnung der Arten im natürlichen System - künstliches System: Anordnung nach Gemeinsamkeiten im Körperbau: Alle Individuen mit sehr ähnlichem Körperbau gehören zur selben Art = morphologischer Artbegriff - natürliches System: Anordnung nach gemeinsamer Abstammung: Alle Individuen einer Population, die miteinander fortpflanzungsfähige Nachkommen erzeugen können, gehören zur selben Art = biologischer Artbegriff oft Übereinstimmungen aber auch Widersprüche - die fünf Reiche: Bakterien echte Einzeller Pflanzen Pilze Tiere Endosymbiose von Mitochondrien und Chloroplasten kein echter Zellkern einzellig Chloropolasten Zellwand mehrfacher Übergang zur Vielzelligkeit

3 - wichtige Tierstämme: Hohltiere Plattwürmer Rundwürmer Gliederfüßer Stachelhäuter Wirbeltiere Wirbelsäule Neumund Segmentierung sekundäre Leibeshöhle Körperlängsachse - Gliederfüßerklassen: Spinnentiere Krebstiere Tausendfüßer Insekten drei Beinpaare Tracheenatmung kauend-beißenden Mundwerkzeuge - Wirbeltierklassen: Fische Amphibien Reptilien Vögel Säugetiere Federn Haare Eischale Beine

4 Beispiel Honigbiene Mensch Reich Animalia (Tiere) Animalia (Tiere) Stamm Arthropoda (Gliederfüßer) Vertebrata (Wirbeltiere) Klasse Insecta (Insekten) Mammalia (Säugetiere) Ordnung Hymenoptera (Hautflügler) Primaten (Herrentiere) Familie Apidae (Bienenartige) Homindae (Menschenartige) Gattung Apis (Biene) Homo (Mensch) Art Apis melifera (Honigiene) Homo sapiens Vorteil: viele Merkmale sind bereits aus übergeordneten Kategorien bekannt

5 1.3 Homologie auf verschiedenen Ebenen a) Homologie oder Analogie? - Homologie: Übereinstimmung von Merkmalen aufgrund gleicher Abstammung = Ursprungsgleichheit (starke Abwandlung möglich) - Analogie: Übereinstimmung von Merkmalen aufgrund gleicher Funktion aber unterschiedlicher Abstammung = Funktionsgleichheit Führt oft zu Konvergenz (Ähnliches Aussehen, vgl. Ökologie) - Beispiele: Rübe Wurzelknolle Kartoffel Sprossknolle Efeu Wurzelranke Wein Sprossranke Heuschrecke Sprungbein Känguruh Sprungbein Maulwurfsgrille Grabbein Maulfwurf Grabbein

6 b) Organe und Homologiekriterien c Kriterium der Lage zwischen Schultergürtel Maulwurf und Unterarmknochen Oberarmknochen Mensch Oberarmknochen d Kriterium der Stetigkeit Reptil primäres Kiefergelenk fossile Zwischenform Säugetier Gehörknöchelchen Vogel Blutkreislaufsystem Reptil (rezente Zwischenform) Säugetier Blutkreislaufsystem d Kriterium der spezifischen Qualität Hai Hautschuppe gleicher Aufbau Mensch Zahn Fisch Schwimmblase aus gleichem Organ (Vorderdarm) Mensch Lunge

7 ) Embryonal Entwicklung ELRJHQHWLVFKH*UXQGUHJHO Rekapitulationsregel Die Individualentwicklung (Ontogenese) ist eine kurze Wiederholung der Stammesentwicklung (Phylogenose). (LQVFKUlQNXQJHQ 1. vernachlässigt Anpassung an das Embryonalstadium 2. meist werden nur Organanlagen gebildet Fisch Wirbeltierembryo Säugetier Kiemenbögen Kiemen Kehlkopf Krebstierlarve Flusskrebs Seepocken d) Rudimente = zurückgebildete, funktionslose Organe (1) erhalten beim Erwachsenen: - Steißbein - Wurmfortsatz - Eckzahn, Weisheitszahn - Nickhaut (2) nur embryonal angelegt: - Kiemenspalten - Haarkleid e) Atavismen = für Vorfahren typische Merkmale (aus embryonal angelegten Rudimenten) - Kiemenspalte am Hals - dichtes Haarkleid - verlängerte Schwanzwirbelsäule - überzählige Brustwarzen

8 f) Eiweiße und Gene Verwandtschaftsnachweiß auf Eiweiß-Ebene (1) Eiweiß(= Antigen) - Antikörper - Reaktion z.b. Serum - Präzipitintest (2) Eiweiß-Primärstruktur z.b. Sequenzanalyse von Cytochrom C (alle Lebewesen) oder Insulin (z.b. Rind, Schaf, Schwein) Rind Schaf Schwein (Pos.9) (Pos. 8, 10) => je mehr Änderungen der Aminosäuresequenz, desto frühere Verzweigungen Verwandtschaftsnachweis auf Gen - Ebene: DNA Sequenzanalyse genauer als auf Eiweißebene, da: Degeneration des genetischen Codes (vgl. Proteinbiosynthese/ Expression) Methode z.b. DNA-Hybridisierung g) Verhalten z.b. Ritualisierte Verhaltensweisen Scheinputzen der Erpel bei der Balz z.b. Säuglingsreflex Klammerreflex bei Mensch und Affe

9 1.4 Fossilien a) Altersbestimmung Radiocarbonmethode ( Jahre) Kalium-Argon-Methode (4 Mrd Jahre) Isotopengehalt [%] Zeit Halbwertszeit konstant! Leitfossilien in charakteristischen Gesteinsschichten Æ Hinweis auf Kontinentalverschiebung (Paläogeographie!)

10 b) Archaeopterix Brückentier/ Mosaiktier Reptilienmerkmale Vogelmerkmale Gebiss Zähne / Becken / Schambein nach hinten gerichtet Vorderextremität drei Krallen Flügel Schwanz lang Federn Haut / mit Federn

11 c) Pferdestammbaum keine geradlinige Entwicklung, sondern ausgestorbene Seitenäste nicht: Ziel heutiges Pferd sondern: einzige überlebende Gattung Tendenzen: - Übergang vom Laub- zum Grasfresser ¾Größenzunahme ¾Beinverlängerung / Zehenreduzierung ¾Mahlzähne ¾Herden - viele Analogien zum Rind!

12 2 Evolutionstheorien 2.1 Lamarck erkennt richtig die Veränderlichkeit der Arten aber geht von Vererbung erworbener Eigenschaften aus 2.2 Darwin erklärt die Veränderlichkeit der Arten: (1) Überproduktion von Nachkommen (vgl. Ökologie: Populationswachstum) (2) Variabilität der Nachkommen (vgl. Genetik: - Genotyp, Phänotyp - Rekombination (Meiose + Befruchtung, Crossing Over) -Mutation) (3) Natürliche Selektion (vgl. Ökologie: dichtbegrenzende Umweltfaktoren) (vgl. Genetik: -Modifikation -Reaktionsnorm) (4) Vererbung der selektierten Merkmale Missverständnis NR.1: Zu (3): nicht: sondern: der Tüchtigste, stärkste, schönste... ist unbedingt bestangepasst, die Gesamtfitness wird durch den lebenslangen Fortpflanzungserfolg bestimmt. Öspätere Erweiterung von (3) sexuelle Selektion durch den Geschlechtspartner Missverständnis NR. 2: Zu (3):nicht: aktive Anpassung an Umweltbedingungen,

13 sondern: Präadaption, d.h. schon vorher zufällig vorhandene Merkmalsvarianten, die später selektiert werden. Missverständnis NR. 3: nicht: sondern: der Mensch stammt vom Affen ab (gemeint: rezente Affen) Mensch und Affe haben gemeinsame Vorfahren

14 Darwin Variabilität der Nachkommen (2) Vererbung der selektierten Merkmale (4) Überproduktion von Nachkommen (1) natürliche Selektion (3) Isolation sexuelle Selektion Mutation Rekombination Gendrift Formen Faktoren geografisch ökologisch reproduktiv genetische Variabilität und Gendrift Selektion Artbildung durch Isolation Genetik Ökologie Evolution Synthetische Theorie

15 2.3 Synthetische Theorie Genetische Variabilität und Gendrift a) Mutation Genommutation := Veränderung der Chromosomenzahl Entstehung: Chromosom enpaar R! R! Ä! Ä! Befruchtung (+ Synthesephase) Das Chromosomenpaar der weiblichen Keimbahnzelle wird in der 1. Reifeteilung (oder die Chromatiden werden in der 2. Reifeteilung) nicht voneinander getrennt. D Non disjunction

16 Genmutation: Punkt- und Rastermutation, (nicht verwechseln mit Modifikation!) := Veränderung eines Gens Formen: Punktmutation: eine Base wird durch eine andere ausgetauscht z. B. Sichelzellenanämie, Marfan Syndrom Rastermutation: eine Base geht verloren oder wird hinzugefügt z. B. Bluterkrankheit Entstehung: spontan bei der Replikation und durch Oxidation von Nucleotiden induziert durch Umwelteinflüsse: o Strahlung: ƒuv ƒröntgen (ionisierend) ƒradioaktive (ionisierend) o Chemikalien: ƒinterkalierende Aromaten (Farbstoffe!) ƒbasenanaloga ƒmethylierende Stoffe, Nitrosamine (viele Elektrophile) D Reparaturmechanismen überfordert

17 b) Rekombination Meiose und Befruchtung 1) Meiose: Bildung der Geschlechtszellen durch Reduktions- und Äquationsteilung -nur in der Keimbahn -Bildung der Gameten -Reduktion der Chromosomenzahl auf haploiden Chromosomensatz -Neuverteilung der Chromosomen -Neukombination der Gene 2) Befruchtung: Verschmelzung von Spermienkern und Eizellenkern Crossing Over: Austausch von Chromatiden-Stücken während der ersten Reifeteilung der Meiose (Reduktionsteilung) ermöglicht Entkopplung von Genen

18 c) Gendrift := zufällige und schnelle Anreicherung von sonst seltenen (rezessiven oder neutralen) Allelen in einem Genpool einer kleinen Population z.b. Seitenfleckenleguan Population im Golf von Mexiko: Allel für grüne Farbe sehr häufig Population in den USA: Allel für grüne Farbe sehr selten

19 2.3.2 Selektion a ) Selektionsformen Individuenzahl Phänotypische Variation (z.b. Größe ) - stabilisierend Art 1 (z.b. DDT Resistenz) - gerichtet Art2 (z.b. Finkenschnabelform) -aufspaltend (z.b. Organformen) Art 2 Art 3 Art 1 Art 1 Art 1 Legende : vorher (schwarz) nachher (rot ) Selektionsdruck Richtung der Phänotypveränderung

20 b) Selektionsfaktoren - biotisch z.b. Birkenspanner Industriemelanismus z.b. Winkerkrabbe -> Sexualdimorphismus -> sexuelle Selektion (Vgl. 12/1 Genetik: Geschlechtszellenbildung bei Mann und Frau, Verhalten 13/1: Ritualisierte Verhaltensweisen) - abiotisch z.b: flügellose Insekten auf Tropeninseln mit Sturmgefahr /Vgl. 12/2 Ökologie: abiotische Umweltfaktoren)

21 2.3.3 Artbildung durch Isolation a) geografische Isolation z.b. Nachtigall/Sprosser z.b. Silbermöwe/Heringsmöwe 1) Der Genfluss zwischen zwei Populationen wird durch geografische Barriere verhindert. 2) Die Populationen entwickeln sich getrennt weiter Önoch kreuzbare Rassen sind entstanden Öoder nicht mehr kreuzbare neue Arten sind entstanden 3) bei Entstehung aus Populationen in verschiedenen Lebensräumen Öallopatrische Artbildung b) ökologische Isolation 1) Eine Gründerpopulation kommt in einen neuen Lebensraum 2) Aus der Stammform entwickeln sich neue Arten durch Einnischung 3) Häufig Konvergenz zu Arten des ursprünglichen Lebensraums z.b. Beuteltiere in Australien zu Plazentatieren in Eurasien (Vgl. 12/2 Ökologie: zwischenartliche Konkurrenz, Stellenäquivalenz) 4) häufig starke Ausbreitung durch Artaufspaltung aufgrund neuer Anpassungen Öadaptive Radiation z.b. Darwinfinken 4) Arten, die es in ausschließlich in dem neuen Lebensraum gibt: Öendemische Arten

22 c) reproduktive Isolation ƒverhinderte Paarung/Begattung: z.b. mechanisch/morphologisch: Begattungsorgane bei männlichen Käfern ƒethologisch: Balzgesang bei Fitis, Zilpzalp ƒzygoten-/ und Embryonensterblichkeit ƒpolypolidisierung bei Pflanzen Vervielfältigung des Chromosomensatzes z.b. bei Getreide ƒbei Individuen der gleichen Population (im gleichen Lebensraum) Ösympatrische Artbildung

23 3 Evolution des Menschen 3.1 Vergleich Mensch-Menschanaffe a) anatomisch Schimpanse Mensch Wirbelsäule einfach gekrümmt doppel-s-förmig Becken schaufelförmig schüsselförmig Schädel - Hinterhauptsloch - Gesichtsschädel - Unterkiefer hinten vorspringend U-förmig unten flach parabolisch Hand Greifhand drehbare Greifhand Augen nach vorne gerichtet nach vorne gerichtet Gehirn - Gewicht - Großhirnrinde 450g klein 1350g große assoziative Felder, stärkere Repräsentation der Hand in sensorischen und motorischen Feldern 1.) 2.) 3.) Einfache Hypothese: 1.) Aufrechter Gang 2.) Geschickter Nahrungserwerb 3.) Intelligenzzunahme b) serologisch - Präzipitin-Test (Übereinstimmung in %): Mensch Schimpanse Gorilla Orang Utan Pferd Blutgruppen: alle Menschenaffen haben A, B, 0-System - Hämoglobin: ähnlich unterschiedliche, aber konstante - Cytochrom c: identisch Austauschraten!

24 c) chromosomal - Chromosomensatz: Schimpanse 48 Mensch 46 (n = 24) (n = 23) d) parasitologisch Chr. Nr. 2 Chr. Nr. 2 Chr. Nr. 3 => gleiches Bandenmuster! - Kopflaus der Gattung pediculus nur auf Mensch und Schimpanse 3.2 Die Sonderstellung des Menschen a) vorläufiger Stammbaum Ömehrere ausgestorbene Seitenäste Önur scheinbare Trends (Vgl. Pferdestammbaum) Vertreter Alter Aufrechter Gang Hirnvolumen [cm 3 ] Werkzeugherstellung Australophithecus 3,7-2,9 Mio ja 450 nein afarensis Jahre Homo erectus 1, ja ja Jahre Homo sapiens neanderthalensis sapiens heute ja ja ja ja b) Out-of-africa-Hypothese - molekularer Stammbuam der mütterlichen Mitochondrien DNA Öenge Verwandtschaft aller heute lebender Großrassen (Europide, Negride, Mongolide) - Sprach-Stammbaum Ögute Übereinstimmung mit dem genetischen Stammbaum c) vorläufige Erklärungsmodelle - Der Mensch als Mängelwesen und Werkzeugmacher - Der Mensch als Soziales Wesen - Der Mensch als sexuell selektiertes Wesen